Brotes Brotes Brotes Brotes

85

Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 85-96 Primavera 2014

Propagación por enraizamientode estacas y conservación de árboles plus extintos

de Pinus patula procedentes del norte de Veracruz, México

Propagation by rooting of cuttings and conservation of extinct plus trees of Pinus patula from the north of Veracruz, Mexico

Armando Aparicio-Rentería1, Sergio Francisco Juárez-Cerrillo2 y Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez3

ResumenComo consecuencia del rescate de un lote de semillas colectado en marzo de 1995, se evaluó el porcentaje de germinación, el creci-miento de las plántulas de la progenie a través de un modelo de curvas de crecimiento, así como la capacidad de rebrote y enraiza-miento de 224 setos de 28 árboles plus extintos de tres poblaciones de Pinus patula, cultivados en bolsa de plástico (grande y pequeña) bajo un diseño de cuatro bloques completamente al azar. Los porcentajes de germinación fueron significativamente diferentes entre las tres poblaciones, resultando superior para los individuos procedentes de Canalejas Otates. Durante el periodo de crecimiento de la progenie se observó un patrón definido por dos fases de incremento estacional, una en otoño-invierno y otra en primavera-verano. En general, la capacidad de rebrote de los setos podados a 15 cm de altura fue de 5 927 brotes en total, de éstos, 3 426 brotes fueron producidos por los setos cultivados en bolsa grande. Finalmente, el porcentaje de enraizamiento no fue estadísticamente diferente entre las tres poblaciones, sin embargo, las estacas procedentes de los setos cultivados en bolsa chica mostraron un efecto significativo, al 95% de confianza, con respecto a los de bolsa grande. Este trabajo es el primer resultado publicado de enraizamiento de estacas con Pinus patula hecho en México.

Palabras clave: Capacidad de rebrote, capacidad de enraizamiento, crecimiento de progenie, germinación, maduracción ontogenética, setos.

AbstRActAs a result of the use of a seed lot collected in March 1995, the germination percentage, the seedling growth of progeny through a growth curves model, as well as production sprouts and rooting cuttings ability were evaluated under a design of four blocks completely randomized, derived from 224 hedges of 28 extinct plus-trees from three populations of Pinus patula, grown in plastic bags (large and small). The germination percentage results were significantly different among the three populations, resulting higher in individuals from the Canalejas Otates area. A pattern defined by two phases of seasonal increase, one in autumn-winter and other in spring-summer was observed during the period of initial progeny growth. Variable responses were obtained in the production ability of sprouts due to origin population, size of bag and the experimental design used in the hedges growing. Finally, the rooting percentage was not statistically different when compared between the three populations, however, the cuttings derived from hedges grown in small bags showed a sig-nificant effect at 95% confidence with respect to those grown in large bags. This work is the first report of rooting Pinus patula cuttings published in Mexico.

Key words: Resprouting ability, rooting ability, progeny growth, germination, ontogenetic matutation, hedges.

1 Instituto de Investigaciones Forestales. Universidad Veracruzana. Veracruz, México. [email protected]

2 Facultad de Estadística e Informática. Universidad Veracruzana. [email protected].

3 Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada (Inbioteca). CoSustentaUV. Universidad Veracruzana. [email protected]

86

Aparicio-Rentería et al. Propagación por enraizamiento de estacas de P. patula

IntRoduccIón

La propagación vegetativa (PV) es la producción de plan-

tas con características genéticas idénticas a la planta

madre, ésta se logra principalmente a través de técnicas de

injertado, enraizamiento de estacas y cultivo in vitro. La

PV se aplica en proyectos productivos o para la conserva-

ción genética de especies, poblaciones e individuos (Zobel

y Talbert, 1988; Celestino et al., 2005). Cuando se tiene

una colección de pocos genotipos con características

deseables, el uso de estacas es una opción para multiplicar

organismos vegetales para la producción forestal (Gold-

farb, 2007). El uso de estacas hace más efectivo el rendi-

miento de las plantaciones forestales por las ganancias

logradas en términos de volumen, calidad de madera, rec-

titud de fuste y resistencia a enfermedades (Radke y

Radke, 2004; CAMCORE, 2008). Actualmente, la multipli-

cación de material genéticamente mejorado se logra a tra-

vés de la producción de estacas enraizadas (Mitchell et al.,

2004a). En México, existe el interés por desarrollar pro-

gramas de mejoramiento con especies nativas a través de

la selección de individuos con las mejores características

fenotípicas y genéticas. La finalidad es conservar los indi-

viduos mejor adaptados y con el mayor rendimiento pro-

ductivo para trabajos de reforestación y plantaciones

comerciales (CAMCORE, 2008).

Muchos programas de mejoramiento genético fores-

tal utilizan la propagación vegetativa de genotipos supe-

riores para su conservación (Sidhu, 1992; Celestino et al.,

2005). En países con mayor desarrollo forestal que

México, existe una tendencia por el uso de estacas para la

multiplicación, por ejemplo, se usan con fines de reforesta-

ción y plantaciones comerciales especies como Cryptome-

ria japonica, Cupressus sempervirens, Cunninghamia

lanceolada, Pseudogsuga menziesii, Picea abies, Pinus

taeda, Pinus radiata, Pinus oocarpa, Pinus maximinoi,

Pinus tecunumanii y Pinus patula (Shelbourne y Thulin,

1974; Ritchie, 1991; Osorio, 1993; Hamann, 1995; Ming-

He et al., 1999; Capuana et al., 2000; Lindgren, 2001). El

uso de estacas permite capturar y transferir a los clones

todo el potencial genético del árbol madre (Zobel y Tal-

bert, 1988). Sin embargo, no se realiza extensivamente

debido a la capacidad morfogénica de cada especie y al

cambio de fase que hace difícil la propagación de árboles

adultos (Celestino et al., 2005).

Las especies de pino, en particular, no son fáciles de

propagar por estacas, debido a: 1) diferencias genéticas en

la capacidad de enraizamiento, 2) estado de madurez de la

planta madre, 3) enraizamiento variable entre estacas de

una misma planta, 4) crecimiento plagiotrópico, 5) época

de colecta de las estacas, 6) tamaño de estacas 7) condi-

ciones ambientales in situ y 8) tratamientos aplicados al

cultivo y enraizado de estacas (Wise y Caldwell, 1994;

Land Jr. y Cunningham, 1994; Marín, 1998; Aparicio-

Rentería, 2007). Resalta entonces una limitante, la edad

de la planta madre, donde los tejidos fisiológicamente

maduros tienen una baja capacidad de enraizamiento con-

traria al material juvenil (Girouard, 1973; Zobel y Tal-

bert, 1988). Es por esta razón que el establecimiento de

plantaciones comerciales se basa en el uso de material

juvenil (Mitchell et al., 2004a). Programas piloto de enrai-

zado de estacas con Pinus patula se realizan en Colombia

y Sudáfrica (Dvorak, 2002).

La conservación de la diversidad genética contenida

en las poblaciones de pinos mexicanos (Sáenz-Romero et

al., 2003) es necesaria por tres razones: 1) Pinus es el

género más importante, ecológica y económicamente, de

las coníferas, 2) México es el centro de diversidad de este

género y 3) algunas especies están en riesgo de extinción

por el cambio de uso del suelo.

Por su rápido crecimiento y calidad de madera,

Pinus patula Schiede ex Schlect. & Cham. var. patula

(Dvorak et al., 2000), es una de las especies más utiliza-

das para la reforestación en México. En el extranjero

existen cerca de un millón de hectáreas plantadas con P.

patula en más de 20 países (FAO, 1967; Birks y Barnes,

1991; Wright, 1994), destinadas a la producción de

madera, pulpa y papel (Wormald, 1975; Kanzler, 2002).

El Programa Internacional para la Conservación y

Domesticación de Árboles (CAMCORE), ha establecido

74 ensayos de procedencia a nivel mundial con Pinus

patula, para identificar el crecimiento y sobrevivencia de

la especie en diferentes ambientes (Dvorak et al., 1995;


87

Leibing et al., 2009). Los resultados obtenidos en Brasil,

Colombia y Sudáfrica demostraron que las procedencias

de los estados de Hidalgo, Puebla y Veracruz, son más

productivas que las de otras procedencias localizadas

más al norte o sur de México, cuando éstas crecen fuera

de su distribución natural (Dvorak, 1997).

En 1995, personal del Instituto de Investigaciones

Forestales de la Universidad Veracruzana realizó la selec-

ción de 70 árboles de la mejor calidad fenotípica (árboles

plus) para la colecta de semilla en la sierra de Huayaco-

cotla, Veracruz. Este proceso de selección, según

CAMCORE (2007), permite capturar la mayor diversidad

genética contenida en las poblaciones, para conservar la

adaptabilidad de la especie a diferentes condiciones

ambientales. Parte de esta semilla fue distribuida por

CAMCORE para ensayos genéticos a 11 organizaciones

de Brasil, Chile, Colombia, Sudáfrica y Zimbabwe

(CAMCORE, 1995; Kanzler, 2002). Los resultados obteni-

dos indicaron que los árboles procedentes de la región de

Huayacocotla fueron superiores en crecimiento, en la

mayoría de los sitios de plantación.

De acuerdo con Camcore (1995), la sierra de Hua-

yacocotla tiene los rodales más puros y no degradados

de P. patula que cualquier otra zona en México. Sin

embargo, por los programas de aprovechamiento reali-

zados en la zona y por las excelentes características de

crecimiento y rectitud del fuste de aquellos árboles

seleccionados, estos han sido talados en su totalidad.

Por consiguiente, y en la actualidad, sólo se cuenta con

la semilla de estos árboles extintos, lo que las convierte

en único y excelente material para la propagación y con-

servación de las características genéticas de la especie,

contenidas en aquellas tres poblaciones de la región de

Huayacocotla, Veracruz.

objetIvos

1) Evaluar la germinación de semillas de árboles plus

extintos de P. patula de tres poblaciones del norte de

Veracruz (Potrero Monroy, Canalejas Otates y La Selva),

después de 13 años de ser colectadas, 2) estimar el creci-

miento, en altura y diámetro, de plántulas procedentes

de tres poblaciones a través de un modelo de curvas de

crecimiento y 3) comparar la respuesta, en cuanto a la

capacidad de rebrote y enraizamiento de árboles plus

extintos de Pinus patula, entre las tres poblaciones y

tamaño de la bolsa (grande y pequeña)

mAteRIAles y métodos

Selección de árboles para la colecta de semilla

La selección de los árboles plus se basó en el criterio

empleado por CAMCORE con resistencia a enfermeda-

des, buena forma y crecimiento de carácter dominante

o codominante (Balocchi, 1990; CAMCORE, 2007). Se

mantuvo una distancia superior a 100 metros entre

cada árbol para evitar relaciones de parentesco. En la

tabla 1 se presentan los datos de altura y diámetro de

los árboles, las calidades de la rectitud del fuste y la

condición de la copa, categorizadas subjetivamente en

una escala de 1 a 3, siendo 3 la que señala los mejores

árboles fenotípicamente de cada población. Cada árbol

fue identificado para conservar el origen de procedencia

de la progenie (Dvorak y Donahue, 1993; CAMCORE,

2008).

Porcentaje de germinación

Una vez que dio inicio la germinación de las semillas se

registró la cantidad de plántulas cada 2 días, durante un

mes, para obtener el porcentaje de germinación con base

en la cantidad de semilla sembrada por árbol (Tabla 2).

Producción de plántula

Se utilizó semilla de 30 árboles plus de polinización

abierta colectada en marzo de 1995, procedentes de 3

poblaciones de la Sierra de Huayacocotla, Veracruz:

Potrero Monroy, Canalejas Otates y La Selva (10 árboles

de cada población). En julio de 2008 se sembró la semilla

en contenedores de plástico negro de 300 ml de capacidad

(16 cm de altura y 5,3 cm de diámetro), con un sustrato

de uso común compuesto por suelo de bosque y arena de

mina en una proporción de 1:1.

88


Tabla 1. Características fenotípicas de los árboles plus seleccionados en las tres poblaciones de P. patula del norte de Veracruz,

México.

PoblaciónÁrbol

número

Altura

(m)

Diámetro

(cm)

Fuste

calidad

Copa

calidad

Altitud

(msnm)

P. MONROY

1 21,0 39,0 3 3 2450

2 26,0 51,0 3 3 2500

3 27,0 41,0 3 3 2400

4 31,0 61,0 3 2 2540

5 29,0 46,5 3 2 2460

6 20,0 42,0 3 2 2720

7 20,0 47,0 3 3 2750

8 17,0 51,0 3 2 2730

9 33,0 55,0 3 3 2310

10 33,0 60,5 3 3 2315

C. OTATES

11 28,0 41,0 3 3 2780

12 18,0 35,0 3 3 2760

13 28,0 43,0 3 3 2420

14 26,0 49,0 3 3 2400

15 25,0 49,0 3 3 2360

16 31,0 51,0 3 3 2360

17 24,0 43,0 3 3 2320

18 30,0 63,0 3 3 2400

19 28,0 53,0 3 3 2420

20 20,0 45,0 3 3 2600

LA SELVA

21 22,0 43,0 3 2 1850

22 24,0 31,0 3 3 1850

23 26,0 40,8 3 3 1870

24 28,0 48,0 3 2 1830

25 28,0 43,3 3 3 1860

26 21,0 37,2 3 3 1880

27 23,0 45,5 3 2 1830

28 30,0 51,0 3 3 1830

29 26,0 50,4 3 2 1850

30 21,0 28,0 3 2 1980


89

Tabla 2. Cantidad de semilla sembrada por árbol de las tres

poblaciones de P. patula.

Potrero

Monroy

Canalejas

Otates

La Selva

Árbol Semilla Árbol Semilla Árbol Semilla

1 98 11 100 21 100

2 100 12 100 22 39

3 100 13 96 23 100

4 100 14 100 24 100

5 100 15 100 25 44

6 100 16 42 26 100

7 100 17 95 27 100

8 100 18 100 28 100

9 100 19 100 29 100

10 100 20 100 30 100

Crecimiento inicial de progenie

El crecimiento inicial fue medido cada 2 meses en una

muestra de 12 plántulas por árbol, de un total de 28 árbo-

les: 9 árboles de La Selva, 9 de Canalejas Otates y 10 de

Potrero Monroy. Los datos de altura y diámetro se regis-

traron en 5 ocasiones a partir de los 3 meses de edad de las

plántulas: en octubre, diciembre, febrero, abril y junio de

2008 y 2009, respectivamente. La altura se midió desde la

base del tallo hasta la yema terminal, y el diámetro sólo en

la base del tallo, con una regla y un vernier digital, respec-

tivamente.

Cultivo de setos en invernadero

En julio de 2009 se seleccionaron 8 plántulas por árbol

para el cultivo de setos, utilizando 2 tamaños de bolsa de

plástico negro: grande de 10 litros (25 cm de altura y 22

de diámetro) y chica de 1,4 litros (20 cm de altura y 10 cm de

diámetro). Se trasplantaron 4 plántulas en bolsa grande y

4 en bolsa chica, utilizando un sustrato con textura de

arena migajosa, compuesto por suelo de bosque y arena

de mina en una proporción de 1:1.

Diseño experimental en invernadero

Se estableció un experimento de 4 bloques completos al

azar con un arreglo de parcelas divididas. Cada bloque se

dividió en 3 parcelas para las 3 poblaciones y dentro de

cada una están representados 2 setos por árbol: uno en

bolsa grande y otro en bolsa chica.

Capacidad de rebrote

En septiembre de 2009 se realizó la primera poda en las

plantas a una altura de 15 cm (Mitchell et al., 2004b).

Posteriormente se realizaron 2 podas más y se registró el

número de brotes producidos en 3 conteos: el primero en

noviembre de 2009, el segundo en febrero y el tercero

en mayo de 2010.

Porcentaje de enraizamiento de estacas

Se realizó el ensayo de enraizamiento en abril de 2010 con

403 estacas en un diseño completamente al azar, en conte-

nedores de 300 ml de capacidad con un sustrato de suelo

de bosque y arena de mina en una proporción de 1:2. El

tamaño de las estacas fue de 4 cm a 5 cm de largo (Apari-

cio-Rentería, 2007), sin la aplicación de hormona enrai-

zante (Mitchell et al., 2004b). Después de 3 meses se

realizó la extracción de estacas para obtener el porcentaje

de enraizamiento (Mitchell et al., 2004b; Aparicio-Rente-

ría, 2007).

Análisis estadísticos

El porcentaje de germinación se analizó a través de un

análisis gráfico y un análisis de varianza de Kruskal-

Wallis. Se utilizó esta prueba no paramétrica en lugar del

análisis de varianza tradicional GLM, porque el supuesto

de normalidad en el porcentaje de germinación se viola y

la prueba de Kruskal-Wallis no requiere de normalidad en la

variable respuesta. Para el análisis de la altura y el diáme-

tro de las plántulas, se ajustó un modelo de curvas de cre-

cimiento. El modelo seleccionado especifica una curva de

crecimiento polinomial de tercer grado para cada variable

respuesta (altura y diámetro) y un modelo lineal con efec-

tos aleatorios debido a las plantas. Se supone que los

efectos aleatorios se distribuyen normalmente. Se tiene

90


por lo tanto un modelo de efectos mixtos. La formulación

del modelo es la siguiente. Sea Yi(j)t la observación en la

variable respuesta de la planta i de la población j en el

tiempo t. El modelo es:

Donde yi es el efecto aleatorio de la planta i, β0j, β1j, β3j son

los coeficientes del polinomio cúbico (efectos fijos) de la

población j y ei(j)t es el término de error. El supuesto de

normalidad establece que yi~N(0,σi2) y ei(j)t~N(0,σ2). Los

parámetros σi2 y σ2 son las varianzas de las plantas y el

error, respectivamente, y se denominan componentes de

varianza. Este modelo fue propuesto por Chi y Weera-

handi (1998). El ajuste del modelo se realizó con el pro-

grama estadístico X-Pro especializado en métodos

paramétricos exactos. La comparación de la capacidad de

rebrote entre poblaciones, bloques y tamaño de la bolsa

fue evaluada a través de un análisis de asociación con

tablas de contingencia (Gibbons, 1976). Mientras que

para comparar el porcentaje de germinación entre las

poblaciones y el enraizado de estacas entre poblaciones y

tamaño de bolsa, fue usado un análisis de Kruskal-Wallis

(Gibbons, 1976).

ResultAdos

Porcentaje de germinación

En general, los porcentajes de germinación resultaron

relativamente bajos, principalmente para Potrero Monroy,

de 21% a 62% y La Selva, de 39% a 53%. Sin embargo,

en Canalejas Otates a pesar de obtener datos de 41%, se

alcanzaron valores altos de hasta 84% de germinación

(Fig. 1).

De acuerdo con el análisis de varianza de Kruskal-

Wallis, con un alfa de 0,05% de confianza, el porcentaje

de germinación fue significativamente diferente (P = 0,0001)

entre las tres poblaciones.

Curvas de crecimiento de la progenie

La figura 2 representa el incremento obtenido en altura y

en diámetro de la progenie de 28 árboles, durante un

periodo de 9 meses. La hipótesis de igualdad de las curvas

de crecimiento para altura y diámetro de las plántulas de

las tres poblaciones, resultó con un valor p muy cercano a

1, por lo que no existen diferencias significativas en las

tasas de crecimiento de las plántulas.

Capacidad de rebrote

La producción de rebrote es notable en cada conteo reali-

zado, la asociación entre poblaciones y la capacidad pro-

ductiva de brotes es significativa (Χ2 = 17,89; GL = 4;

P = 0,001; Tabla 3 y 4).

Además, hay una asociación significativa entre las

poblaciones y el tamaño de las bosas (Χ2 = 12,66,

GL = 2; P = 0,002) (tablas 3 y 4). Los brotes producidos

en bolsa grande superan de manera significativa a aque-

llos producidos en la bolsa chica, lo que se refleja en una

alta producción de 3 426 a 2˚501 brotes, respectivamente

(Tabla 5), por lo que existe una relación altamente signi-

ficativa entre el tamaño de bolsa y la capacidad de rebrote

(Tabla 5).

El diseño experimental de bloques establecido en el

invernadero presentó un efecto muy significativo (P = 0,002)

en la capacidad de rebrote. La cantidad de brotes produci-

dos por los setos de las tres poblaciones fue de mayor a

Figura 1. Porcentaje de germinación entre las tres poblaciones

de P. patula.

tjijjijjitji tttyY )(3

32

20)(


91

menor (2 098, 1 614, 1 268 y 947), en respuesta al orden de

asignación de los bloques.

En el bloque 4 se obtuvo la menor producción por

estar expuesto durante el día a la sombra de árboles que

rodean el invernadero, contrario al bloque 1 (Tabla 6).

Por lo tanto, es importante que los setos se encuentren

ubicados en los sitios que reciban mayor cantidad de luz

durante el día, ya que esto favorece su capacidad de

rebrote.

Porcentaje de enraizado de estacas

En general, el porcentaje de estacas enraizadas en las tres

poblaciones fue alto, ya que 60%, es decir, 75 de 126 setos

con estacas útiles para el ensayo (47, 38 y 41 por población)

obtuvieron valores de 100%, a excepción de 13 setos (10%)

con valores bajos de 20% a 43% de enraizado, los restantes

38 setos (30%) se encontraron entre 50% y 83% de enrai-

zado. Sin embargo, no hubo diferencias significativas entre

las 3 poblaciones para el porcentaje de enraizado (P = 0,7306).

Por otro lado, hubo diferencias significativas (P = 0,0162)

en el porcentaje de enraizado por efecto del tamaño de la

bolsa. En la bolsa chica se obtuvieron los mejores resulta-

dos con una media cercana a 86, en comparación con la

media de 75 en la bolsa grande (Fig. 3).

Figura 3. Porcentaje del enraizado de estacas entre el tamaño

de bolsa utilizado en el cultivo de los setos.

dIscusIón

Las semillas ortodoxas de algunas especies de clima tem-

plado, y en particular de Pinus patula, pueden ser almace-

nadas a una temperatura de 4 °C hasta por 5 años, sin

reducir de manera significativa su viabilidad (Dvorak,

2002; Beardmore et al., 2008). En general, la semilla de

Pinus patula al momento de ser colectada presenta valores

desde 60% hasta 96% de germinación (Gillespie, 1992;

Camacho-Rebolledo, 1995; Agrosoft, 2000).

Figura 2. Crecimiento inicial en altura y diámetro de la progenie

de las tres poblaciones de P. patula, evaluado cada dos meses.

92


Tabla 3. Capacidad productiva de brotes en los tres conteos por árbol y población de P. patula.

PoblaciónÁrbol

Número

Conteo 1

Brotes

Conteo 2

Brotes

Conteo 3

Brotes

Total

por árbol

Total por

Población

Potrero

Monroy

1 59 79 85 223

2 52 70 61 183

3 36 69 88 193

4 65 77 105 247

5 31 41 70 142

6 65 84 123 272

7 72 86 110 268

8 82 95 92 269

9 65 83 103 251

10 28 66 84 178 2226

Canalejas

Otates

11 39 66 82 187

12 70 88 85 243

13 55 85 72 212

14 68 83 70 221

15 61 71 56 188

16 67 82 83 232

17 62 89 93 244

18 66 89 92 247

19 60 77 92 229 2003

La Selva

20 74 85 90 249

21 46 61 72 179

22 42 67 70 179

23 56 70 88 214

24 33 77 72 182

25 58 72 93 223

26 30 53 80 163

27 46 78 69 193

28 8 40 68 116 1698

TOTALES 1496 2083 2348 5927 5927

Las semillas utilizadas en este experimento se colectaron

en marzo de 1995, y el porcentaje de germinación pre-

sentó un resultado muy variable, de 21% hasta 84%. Los

bajos porcentajes de germinación fueron obtenidos por

efecto del envejecimiento de la semilla al permanecer más

de 13 años en almacenamiento a 4 ºC, ya que de acuerdo

con Tammela et al. (2000), la semilla de pino que perma-

nece un largo periodo de almacenamiento tiende a perder

gradualmente su calidad, lo que se refleja en una disminu-

ción de su capacidad de germinación.


93

Tabla 4. Tabla de contingencia para cantidad de brotes

producidos por conteo y población. Prueba de Chi-cuadrada de

Pearson = 17,89; GL = 4; P = 0,001; α = 0,05%.

PoblaciónConteo 1

Brotes

Conteo 2

Brotes

Conteo 3

Brotes

Total por

población

P. Monroy 555 750 921 2226

C. Otates 548 730 725 2003

La Selva 393 603 702 1698

Total 1496 2083 2348 5927

Sin embargo, la semilla de ciertos árboles procedentes de

Canalejas Otates presentó porcentajes de germinación

de hasta 84%. Pinus patula, una especie de clima templado

y húmedo, considerada de rápido crecimiento, debería

presentar un crecimiento constante durante todo el año.

La modelación gráfica permitió observar dos fases en res-

puesta al ritmo de crecimiento en altura y diámetro de las

plántulas, durante un intervalo de nueve meses en inver-

nadero; una fase inicial de poco incremento en otoño-

invierno, seguida de otra fase de mayor incremento durante

los meses de primavera-verano. En México, Pinus patula

es una especie propagada de manera común a través del

uso de semilla.

En el presente estudio, las plántulas derivadas de los

árboles plus fueron establecidas en setos, orientados a la

producción y enraizado de estacas. Los setos tienden a

incrementar la producción de estacas por efecto de las

podas y el tamaño de bolsa utilizado. Pinus patula mostró

una respuesta muy variable en su capacidad de enraiza-

miento a nivel de setos provenientes incluso de una misma

población, con intervalos de 20% a 100%, situación que

mencionan algunos autores con diversas especies (Wise y

Caldwell, 1994; Land y Cunningham, 1994; Khasa et al.,

1995; Spanos et al., 1999; Anderson et al., 1999). Uno de

los factores limitantes en el enraizamiento de estacas en

especies de coníferas es la edad, en la cual, las plantas

alcanzan la madurez ontogénica, lo cual reduce significa-

tivamente la capacidad de enraizamiento de estacas (Haff-

ner et al., 1991; Mitchell et al., 2004b). Estudios en vivero

indican que la fase juvenil óptima de Pinus patula para el

enraizado es muy corta, durante los dos primeros años de

edad (Mitchell et al., 2004b). La edad de los setos al

Tabla 6. Tabla de contingencia para bloques y cantidad de brotes producidos por población. Prueba de Chi-cuadrada de Pearson = 17,73;

GL= 6; P = 0,007; α = 0,05%.

PoblaciónBloque 1

Brotes

Bloque 2

Brotes

Bloque 3

Brotes

Bloque 4

BrotesTotal por población

P. Monroy 800 609 448 369 2226

C. Otates 745 551 424 283 2003

La Selva 553 454 396 295 1698

Total 2098 1614 1268 947 5927

Tabla 5. Tabla de contingencia para tamaño de bolsa y cantidad

de brotes producidos por población. Prueba de Chi-cuadrada de

Pearson = 2,66; GL= 2; P = 0,002; α = 0,05%.

PoblaciónBolsa grande

Brotes

Bolsa chica

Brotes

Total por

población

P. Monroy 1234 992 2226

C. Otates 1218 785 2003

La Selva 974 724 1698

Total 3426 2501 5927

94


momento de realizar el enraizado de estacas fue de 1 año

9 meses, cercanos a los 2 años de edad, presentándose

algunos valores de enraizado muy bajos de 20%, 33% y

43%, quizás en respuesta al inicio de una fase temprana

de madurez reproductiva en los setos. La bolsa grande uti-

lizada en el cultivo de setos favorece la producción de bro-

tes en comparación con la bolsa chica, sin embargo, el

enraizamiento de estacas de los setos en bolsa chica tiende

a ser mejor según el análisis de Kruskal-Wallis.

conclusIones

Se obtuvo una respuesta muy variable de la calidad fisioló-

gica de la semilla de los árboles selectos de la especie con

una capacidad germinativa mínima de 21% y máxima de

84%, por efecto del tiempo de almacenamiento (más de 13

años) y época de siembra realizada en julio de 2008. El aná-

lisis de crecimiento mediante la modelación gráfica permitió

observar dos fases de crecimiento en las plántulas durante

un periodo de nueve meses; una fase con poco incremento

en altura y diámetro en otoño-invierno y otra de mayor cre-

cimiento en primavera y verano. Se encontró una notable

diferencia en la capacidad de rebrote en los setos cultivados

en bolsa grande y bolsa chica con 3 426 y 2 501 brotes, res-

pectivamente. En general el porcentaje de enraizado de esta-

cas de los setos fue alto, con valores en su mayoría de 100%,

obteniéndose sólo diferencias por el efecto del tamaño de

bolsa utilizada en el cultivo de los setos.

AgRAdecImIentos

A los miembros del Programa Internacional para la Con-

servación y Domesticación de Árboles (CAMCORE), por la

capacitación y asesoría en la selección de árboles plus de

Pinus patula para la colecta de semilla y por sus valiosas

aportaciones para el cultivo de setos y el enraizado de

estacas.

RefeRencIAs

Anderson, A.B., L.J. Frampton y R.J. Weir. 1999. Shoot produc-

tion and rooting ability of cuttings from juvenile green-

house Loblolly pine hedges. Transactions of the Illinois

State Academy of Science 92:1-14.

Aparicio-Rentería, A. 2007. Multiplicación de Pinus jalis-

cana Pérez de la Rosa por enraizamiento de estacas.

Tesis de doctorado en Recursos Genéticos Forestales.

Instituto de Genética Forestal. Universidad Veracru-

zana. 86 p.

Agrosoft. 2000. Pinus patula Schl et Cham. Pino pátula.

Reporte de especie núm. 5. Trees Version 2. Serie–Espe-

cies Forestales. Medellín, Colombia. 15 p.

Balocchi, C.E. 1990. Programa de mejoramiento genético de

CAMCORE. Conservation of conifers and hardwoods.

Bulletin on tropical forestry. North Carolina State Uni-

versity. 39 p.

Beardmore, T., B.S.P. Wang, M. Penner y G. Scheer. 2008.

Effects of seed water content and storage temperature on

the germination parameters of white spruce, black spruce

and lodgepole pine seed. New Forests 36:171-185.

Birks, J.S. y R.D. Barnes. 1991. Genetic control of wood quality

in Pinus patula. Final report, ODA Research Scheme

R4616. Oxford Forestry Institute. Universidad de Oxford.

Reino Unido. 29 p.

Camacho-Rebolledo, V. 1995. Evaluación en vivero de la proge-

nie de un área semillera de Pinus patula Schlect et Cham.,

localizada en el ejido Ingenio del Rosario, municipio de

Xico, Veracruz. Tesis de licenciatura en Biología. Univer-

sidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz. 60 p.

Capuana, M., A. Giovannelli y R. Giannini. 2000. Factors

influencing rooting in cutting propagation of cypress

(Cupressus sempervirens L.). Silvae Genetica

49(6):277-281.

CAMCORE (Programa Internacional para la Conservación y

Domesticación de Árboles). 1995. Annual Report. Uni-

versidad Estatal de Carolina del Norte. Raleigh, Carolina

del Norte, EUA. 21 p.


Domesticación de Árboles). 2007. Boletín de noticias

camcore para México y Centroamérica. Universidad

Estatal de Carolina del Norte. Raleigh, Carolina del

Norte, EUA. 1(1):6.


Domesticación de Árboles). 2008. Boletín de noticias

CAMCORE para México y Centroamérica. Universidad


95

Estatal de Carolina del Norte. Raleigh, Carolina del

Norte, EUA. 2(1):6.

Celestino, C., I. Hernández, E. Carneros, D. López-Vela y M.

Toribio. 2005. La embriogénesis somática como elemento

central de la biotecnología forestal. Investigación agraria.

Sistemas y recursos forestales 14(3):345-357.

Chi, E.M. y S. Weerahandi. 1998. Comparing treatments under

growth curve models: exact tests using generalized

p-values. Journal of Statistical Planning and Inference

71:179-189.

Dvorak, W.S. 1997. The improvement and breeding of Pinus

patula. 24 th Southern Forest Tree Improvement Confe-

rence. Orlando, Florida. EUA.

Dvorak, W.S. 2002. Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham.

Part II. Species descriptions. In: J.A. Vozzo, ed. The tropi-

cal tree seed manual. Agriculture handbook 721. USDA,

Forest Service. Washington DC. p:632-635.

Dvorak, W., G.R. Hodge, J.E. Kietzka, F.S. Malan, L.F. Osorio y

T. Stanger. 2000. Pinus patula. In: Conservation and testing

of tropical and subtropical forest tree species by the CAM-

CORE Cooperative. College of Natural Resources. Universi-

dad Estatal de Carolina del Norte. Raleigh, EUA. p:48-173.

Dvorak, W.S. y J.K. Donahue. 1993. Reseña de investigaciones

de la Cooperativa de Recursos de Coníferas de Centroa-

mérica y México, CAMCORE 1980-1992. Universidad

Estatal de Carolina del Norte. 94 p.

Dvorak, W.S, J.K. Donahue y J.A. Vásquez. 1995. Early Perfor-

mance of CAMCORE Introductions of Pinus patula in Bra-

zil, Columbia and South Africa. South African Forestry

Journal 174:23-33.

FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación

y la Agricultura). 1967. Seminario y viaje de estudio de

coníferas latinoamericanas. 2ª ed. Secretaría de Agricul-

tura y Ganadería. México. 217 p.

Gibbons, J.D. 1976. Nonparametric methods for quantitative

analysis. International series in decision processes. Holt,

Rinehart Winston. Nueva York. 463 p.

Gillespie, A.J.R. 1992. Pinus patula Schiede and Deppe. Patula

pine. SO-ITFSM-54. U.S. Department of Agriculture,

Forest Service, Southern Forest Experiment Station.

Nueva Orleans, LA. 5 p.

Girouard, R.M. 1973. Propagation of spruce by stem cuttings.

New Zealand Journal Forest Science 4:140-149.

Goldfard, B. 2007. Propagación de pinos por enraizamiento de

estacas. Boletín de noticias camcore para México y Cen-

troamérica. Universidad Estatal de Carolina del Norte.

Raleigh, Carolina del Norte, EUA. 1(3):6.

Haffner, V., F. Enjalric, L. Lardet y M.P. Carron. 1991. Matura-

tion of woody plants: a review of metabolic and genomic

aspects. Annales des Sciences Forestieres 48(6):615-630.

Hamann, A. 1995. Effects of hedging on maturation in loblo-

lly pine: rooting capacity and root formation. Tesis de

maestría. State University of New York. College of Envi-

ronmental Science and Forestry. Syracuse, Nueva York.

90 p.

Kanzler, A. 2002. Genotipe x environment interaction in Pinus

patula and its implications in South Africa. Tesis docto-

ral. Universidad Estatal de Carolina del Norte. Departa-

mento Forestal. Raleigh, Carolina del Norte. EUA. 229 p.

Khasa, P.D., G. Vallee, y J. Bousquet. 1995. Provenance varia-

tion in rooting ability of juvenile stem cuttings from

Racosperma auriculiforme and R. mangium. Forest

Science 41(2):305-320.

Land Jr.S.B. y M. Cunningham. 1994. Rooted cutting macro-

propagation of hardwoods. In: G.S. Foster y A.M. Diner,

eds. Proceedings of the Southern Regional Information

Exchange Group Biennial Symposium on Forest Genetics:

“Applications of Vegetative Propagation in Forestry”.

U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern

Forest Experiment Station. Huntsville, Alabama. p:75-96.

Leibing, C., M. Van Zonneveld, A. Jarvis, y W. Dvorak. 2009.

Adaptation of tropical and subtropical pine plantation

forestry to climate change: Realignment of Pinus patula

and Pinus tecunumanii genotypes to 2020 planting site

climates. Scandinavian Journal of Forest Research

24:483-493.

Lindgren, D. 2001. Advantages of clonal propagation. Draft for

the proceedings from a meeting at Ronneby, Sweden.

Department of Forest Genetics and Plant Physiology. Sue-

cia. 14 p.

Marín, A.M. 1998. Propagación vegetativa de dos podocarpá-

ceas del bosque andino colombiano con problemas de

96


propagación sexual. Cartón de Colombia. Informe de

investigación núm. 186. 11 p.

Ming-He, L., S. Bao-Xian y L. Chaun-Han. 1999. Cloning stra-

tegy for Chinese-fir (Cunninghamia lanceolata Lamb.

Hook.) suggested by early test results. Silvae Genetica

48(5):242-247.

Mitchell, R.G., J. Zwolinsky y N.B. Jones. 2004a. A review on

the effects of donor maturation on rooting and field per-

formance of conifer cuttings. Southern African Forestry

Journal 201:53-63.

Mitchell, R.G., J. Zwolinsky y N.B. Jones. 2004b. The effects of

ontogenetic maturation in Pinus patula – part I: nursery per-

formance. Southern African Forestry Journal 202:29-36.

Osorio, L.F. 1993. Propagación y comportamiento en el campo

de estacas enraizadas de Pinus oocarpa, Pinus maximinoi

y Pinus tecunumanii. Informe de Investigación núm. 150.

Smurfit Carton de Colombia. Cali, Colombia. 6 p.

Radke, P. y A. Radke. 2004. Plantation improvement using clo-

nal propagation –an overview of the latest technology in

Australia. With an appendix on: Variation in tree species,

and improvement and propagation options– an explana-

tion. Prospects for high-value hardwood timber planta-

tions in the “dry” tropics of Northern Australia, Mareeba.

14 p.

Ritchie, G.A. 1991. The commercial use of conifer rooted cut-

tings in forestry: a world overview. New Forests 5:247-

275.

Sáenz-Romero, C., A.E. Snively y R. Lindig-Cisneros. 2003.

Conservation and restoration of pine forest genetic resour-

ces in México. Silvae Genetica 52(5-6):233-237.

Sidhu, D.S. 1992. Genetic basis of vegetative propagation and

its impact on tree breeding strategies. In: R.K. Kesava, ed.

Vegetative propagation and biotechnologies for tree

improvement. Natraj Publishers. Dehra Dun, Nueva

Delhi. p:53-70.

Shelbourne, C.J.A. y I.J. Thulin. 1974. Early results from a clo-

nal selection and testing programmed with radiata pine.

New Zealand Journal of Forestry Science 4(2):387-398.

Spanos, K.A., A. Pirrie y S. Woodward. 1999. The effect of fer-

tilizer and shading treatments on rooting efficiency in cut-

tings of Cupressaceae. Silvae Genetica 48(5):248-254.

Tammela, P., A. Hopia, R. Hiltunen, H. Vuorela y M. Nigren.

2000. Aging in Pinus sylvestris L. seeds: changes in viabi-

lity and lipids. Biochemical Society Transactions

28(6):878-879.

Wise, F.C. y T.D. Caldwell. 1994. Macropropagation of conife-

ras by stem cuttings. In: G.S. Foster y A.M. Diner, eds.

Proceedings of the Southern Regional Information

Exchange Group Biennial Symposium on Forest Genetics:

“Applications of Vegetative Propagation in Forestry”.

U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern

Forest Experiment Station. Huntsville, Alabama. p:51-73.

Wright, J.A. 1994. Utilization of Pinus patula. An annotated

bibliography. O.F.I. Occasional Paper núm. 45. Oxford

Forestry Institute. Universidad de Oxford. Reino Unido.

73 p.

Wormald, T.J. 1975. Pinus patula. Tropical Forestry Paper núm.

7. Oxford Forestry Institute. Universidad de Oxford.

Reino Unido. 172 p.

Zobel, B. y J. Talbert. 1988. Técnicas de Mejoramiento Gené-

tico de Árboles Forestales. 1a ed. Editorial Limusa.

México. 545 p.

Manuscrito recibido el 17 de junio de 2011.Aceptado el 16 de octubre de 2013.

Este documento se debe citar como:Aparicio-Rentería, A., S.F. Juárez-Cerrillo y L.R. Sánchez-Velásquez. 2014. Propagación por enraizamiento de estacas y conservación de árboles plus extintos de Pinus patula procedentes del norte de Vera-cruz, México. Madera y Bosques 20(1):85-96.

Brotes Brotes Brotes Brotes

Documents

Transcript of Brotes Brotes Brotes Brotes