Abstrak

Latar Belakang: transmisi Malaria tergantung pada parameter riwayat hidup vektor dan

dinamika populasi, dan khususnya pada kelangsungan hidup dewasa nyamuk Anopheles.

Dinamika ini sensitif terhadap faktor iklim dan lingkungan, dan suhu adalah poros yang sangat

penting. Data saat ini ada pada pengaruh suhu lingkungan dewasa konstan dan fluktuasi pada

dewasa kelangsungan hidup Anopheles gambiae ss dan pengaruh suhu lingkungan larva pada

kelangsungan hidup larva, tetapi tidak pada bagaimana suhu larva mempengaruhi parameter

riwayat hidup dewasa.

Metode: larva nyamuk dan pupa dipelihara secara individual pada temperatur yang berbeda (23

± 1 ° C, 27 ± 1 ° C, 31 ± 1 ° C, dan 35 ± 1 ° C), 75 ± 5% kelembaban relatif. Setelah munculnya

ke imagoes, individu betina dewasa yang baik dibiarkan pada suhu larva mereka atau

ditempatkan pada suhu yang berbeda dalam kisaran di atas. Kelangsungan hidup dipantau setiap

24 jam dan data dianalisis dengan menggunakan non-parametrik dan metode parametrik.

Distribusi Gompertz dilengkapi data bertahan lama lebih baik daripada gamma, Weibull, dan

distribusi eksponensial secara keseluruhan dan diadopsi untuk menggambarkan tingkat kematian

nyamuk.

Hasil: Peningkatan suhu lingkungan selama tahap larva menurun kelangsungan hidup larva (p

<0,001). Meningkat dari 4 ° C (dari 23 ° C hingga 27 ° C, 27 ° C hingga 31 ° C, dan 31 ° C

hingga 35 ° C), 8 ° C (27 ° C hingga 35 ° C) dan 12 ° C ( 23 ° C hingga 35 ° C) statistik

meningkat secara signifikan kematian larva (p <0,001). Suhu lingkungan yang lebih tinggi

selama tahap dewasa secara signifikan menurunkan kelangsungan hidup dewasa keseluruhan (p

<0,001), dengan kenaikan 4 ° C dan 8 ° C secara signifikan mempengaruhi kelangsungan hidup

(p <0,001). Peningkatan suhu lingkungan larva juga meningkat secara signifikan kematian pada

masa dewasa secara keseluruhan (p <0,001): peningkatan C 4 ° (23 ° C hingga 27 ° C) tidak

signifikan mempengaruhi kelangsungan hidup dewasa (p> 0,05), namun 8 ° C kenaikan

melakukan (p <0,05). Pengaruh peningkatan C 4 ° suhu larva dari 27 ° C hingga 31 ° C

tergantung pada suhu lingkungan dewasa. Data juga menunjukkan bahwa perbedaan antara suhu

dari larva dan dewasa lingkungan mempengaruhi kelangsungan hidup nyamuk dewasa.

Kesimpulan: suhu lingkungan mempengaruhi kelangsungan hidup Anopheles langsung pada

tahap juvenile dan dewasa, dan secara tidak langsung, karena suhu selama perkembangan larva

signifikan mempengaruhi kelangsungan hidup dewasa. Hasil ini akan membantu untuk

parametrik model matematika lebih dapat diandalkan menyelidiki dampak potensial dari suhu

dan pemanasan global pada transmisi malaria.

Kata kunci: Anopheles gambiae sensu stricto, suhu lingkungan, kelangsungan hidup larva,

kelangsungan hidup nyamuk, Perubahan iklim

Latar belakang

Meskipun data historis dan model teoritis menunjukkan bahwa distribusi malaria jauh

lebih sensitif terhadap skala dari ukuran pengendalian dari perubahan iklim, tampak jelas bahwa

perubahan iklim akan mempengaruhi distribusi dan transmisi penyakit yang dibawa nyamuk

seperti malaria [1] dan dengan demikian mempengaruhi sejauh mana penyakit ini dapat

dikendalikan. Namun, saat ini kami memiliki pemahaman yang terbatas tentang bagaimana

faktor iklim mempengaruhi parameter serangga dalam menentukan transmisi. Pertanyaan yang

paling jelas adalah bagaimana peningkatan suhu terkait dengan perubahan iklim akan

mempengaruhi umur panjang nyamuk dan durasi perkembangan parasit dalam nyamuk, dua

parameter yang paling berpengaruh yang mendasari penularan penyakit nyamuk.

Namun, suhu juga membentuk sifat kelangsungan hidup nyamuk yang berkaitan dengan

kompetensi- vektor dan menentukan kepadatan populasi nyamuk: lingkungan yang lebih hangat

menyebabkan pengembangan yang lebih cepat dan orang dewasa yang lebih kecil. Ukuran

nyamuk dapat mempengaruhi sifat-sifat epidemiologis yang relevan seperti umur panjang,

panjang siklus gonotrophic, Imunokompetensi, ukuran bloodmeal (dan kemungkinan infeksi),

tingkat menggigit, dan intensitas infeksi. Sifat-sifat ini pada gilirannya dapat mempengaruhi

kelangsungan hidup nyamuk [2] dan parasit pengembangan [3]. Pengaruh suhu pada nyamuk

hidup-sejarah juga dapat mempengaruhi transmisi dengan mempengaruhi kesuburan, yang

dibatasi oleh ukuran. Selain itu, kepadatan populasi nyamuk dan umpan balik fekunditas melalui

kepadatan larva untuk mempengaruhi perkembangan nyamuk oleh persaingan dan mortalitas

tergantung kepadatan [4]. Meskipun sketsa dari interaksi ini dikenal, integrasi mereka kurang

tapi penting untuk memungkinkan kita untuk memprediksi bagaimana suhu dapat mempengaruhi

transmisi malaria. Dalam tulisan ini, kita fokus pada pengaruh suhu pada kelangsungan hidup

nyamuk.

Malaria manusia ditularkan melalui gigitan nyamuk Anopheles betina. Nyamuk perlu

menggigit setidaknya dua kali untuk memperoleh dan menularkan infeksi, dan parasit

Plasmodium melakukan siklus sporogonic kompleks dalam vektor, sehingga tergantung pada

suhu lingkungan, durasi masa inkubasi ekstrinsik dapat mirip dengan harapan hidup rata-rata

nyamuk [5]. Hal ini membuat transmisi malaria sangat rentan terhadap kemungkinan

kelangsungan hidup sehari-hari vektor, karena itu perlu bagi nyamuk bertahan hingga selesainya

sporogoni dan di luar ini untuk mengirimkan sporozoit kelenjar ludah untuk rentan host.

Nyamuk Anopheles sensitif terhadap suhu lingkungan serta fluktuasi sementara nya.

Memahami bagaimana pengaruh suhu vektor ekologi karena itu sangat penting dalam

memprediksi distribusi nyamuk serta kebugaran vektor dan kapasitas untuk mengirimkan malaria

[6]. Pemahaman tentang faktor-faktor yang mempengaruhi populasi vektor juga akan

meningkatkan proyeksi penularan malaria di masa mendatang, seperti perubahan lingkungan

akibat perubahan iklim cenderung mempengaruhi penyebaran global malaria [7], dan khususnya,

faktor iklim yang mempengaruhi vektor hidup cenderung mempengaruhi penularan malaria [8].

Namun, besarnya dinamika vektor populasi tergantung pada faktor iklim masih belum jelas [7-

9]. Kelangsungan hidup nyamuk telah terbukti tergantung pada suhu, curah hujan, dan

kelembaban [10], serta faktor-faktor lain seperti kepadatan nyamuk [11,12], keragaman genetik

[13], dan kemampuan untuk menemukan makanan darah. Data telah dilaporkan pada pengaruh

suhu dewasa pada kelangsungan hidup dewasa [14-18]. Lebih sedikit data yang ada pada

pengaruh suhu lingkungan juvenile pada kelangsungan hidup juvenile [19-23], tetapi tidak ada,

untuk pengetahuan kita, tentang pengaruh suhu lingkungan selama tahap juvenile pada kematian

orang dewasa, meskipun suhu di seluruh perkembangan nyamuk mungkin memiliki dampak

pada kelangsungan hidupnya [24].

Laporan ini menyajikan hasil penyelidikan eksperimental dalam pengaruh suhu

lingkungan selama tahap nyamuk Anopheles juvenile dan dewasa pada kelangsungan hidupnya.

Ia telah mengemukakan bahwa lingkungan maternal memiliki pengaruh pada dinamika populasi

nyamuk Anopheles melalui dari dampaknya terhadap pengembangan, kelangsungan hidup, dan

kerentanan hidup keturunannya [25].

Metode

Pemeliharaan larva dan Pengaturan Suhu

Nyamuk Anopheles gambiae sensu stricto (ss), yang berasal dari koloni Kisumu dari

Kenya Barat, yang dipertahankan di kampus Imperial College London’s Silwood Park. Dua hari

setelah menetas, larva secara individual ditempatkan di piring 12-baik dengan 3 mL air

deionisasi, di salah satu lingkungan (udara) suhu berikut: 23 ± 1 ° C, 27 ± 1 ° C, 31 ± 1 ° C, dan

35 ± 1 ° C. Untuk setiap suhu, 640 larva dipelihara pada rezim makanan TetraMin® makanan

bayi ikan sampai pengembangan ke imagoes. Pada hari 2 setelah menetas, larva diberi 0,02 mg

makanan bayi ikan per 100 mL terionisasi kembali oleh air; pada hari 3, 4, 5, dan 6, mereka

diberi 0,06, 0,08, 0,16, dan 0,32 mg per ml masing-masing; dan pada hari-hari 7 sampai masa

pupa, 0,6 mg per mL.

Nyamuk dipelihara siklus cahaya terang/gelap 12:12, pada kelembaban relatif (RH). 75%

(± 5%). Larva diperiksa setiap 24 jam untuk menghitung jumlah korban tewas dan hidup, dan

untuk membangun “tabel” kehidupan.

Karena setiap larva dipelihara secara individual, masing-masing nyamuk dianggap

sebagai titik data individual. Data kami karena itu perwakilan hanya dari koloni nyamuk yang

digunakan dalam penelitian ini, dan konfirmasi hasil yang ideal diperlukan pada spesies lain

nyamuk, eksperimental, dan pengaturan bidang.

Pemeliharaan dan Pengaturan Suhu Nyamuk Dewasa

Setelah menjadi dewasa, nyamuk dibagi menjadi tiga kelompok dan masing-masing

kelompok ditempatkan di masing-masing 23 °C, 27 °C, atau 31 °C (lihat Gambar 1). Hal ini

memungkinkan perbedaan antara efek dari suhu lingkungan larva dan dewasa pada kelangsungan

hidup nyamuk dewasa. Semua larva yang dipelihara pada suhu 35 °C dan mati tahap sebagai

belum matang dan karena itu diputuskan untuk tidak memelihara nyamuk dewasa pada suhu 35

°C. Dewasa diberi empat hari untuk kawin, sebelum betina ditempatkan dalam masing-masing

gelas plastik dan diberi larutan gula 10%, sedangkan yang jantan yang dibuang. Betina darah

diberi lengan CC-J pada tiga kesempatan: 5, 12, dan 19 hari setelah munculnya sebagai nyamuk

dewasa. Waktu antara waktu makan darah ditetapkan sebagai 7 hari untuk memungkinkan semua

betina untuk bertelur (dan telur menetas). Larutan gula telah dihapus 24 jam sebelum makan

darah untuk memastikan bahwa betina sangat ingin makan. Betina yang tidak makan dibuang.

Bagian bawah setiap cangkir diisi dengan air terionisasi kembali dalam 24 jam setelah makan

darah untuk memungkinkan betina untuk bertelur, dan nyamuk dipindahkan ke baru, cangkir

kering 48 jam setelah bertelur. Kelangsungan hidup dewasa diukur setiap 24 jam. Semua betina

mati dan hidup dihitung dan hasilnya dicatat untuk pembangunan tabel kehidupan. Sensor terjadi

33 setelah menetas, dengan semua nyamuk dipantau sampai hari itu. Pada hari ke-33, semua

nyamuk yang masih hidup dibekukan dan panjang sayap mereka diukur. Dalam laporan ini,

hanya disajikan data survival. Data pada tingkat larva perkembangan, fekunditas betina dewasa

(jumlah telur yang diletakkan), kesuburan (jumlah telur menetas), dan ukuran nyamuk (diukur

dengan panjang sayap) akan disajikan di tempat lain.

Metode statistic

Analisis Survival

Metode Non-parametrik analisis survival dilakukan pada setiap kombinasi suhu

juvenile/dewasa menggunakan analisis Kaplan-Meier [26], karena ini adalah metode non-

parametrik standar mewakili data yang bertahan hidup, dan memungkinkan perbandingan yang

bermanfaat dengan set data dari sejenis eksperimen lain yang akan dibuat. Perbedaan antara hasil

dari pengaturan suhu yang berbeda dibandingkan dengan menggunakan log-rank dan tes Mantel-

Cox, kedua metode standar untuk menguji hipotesis nol bahwa fungsi survival tidak berbeda di

seluruh kelompok. Tes log-rank digunakan untuk membandingkan cara kelangsungan hidup

secara keseluruhan untuk kisaran suhu dieksplorasi [27], dan uji Mantel-Cox digunakan untuk

perbandingan dua sampel ketahanan hidup pada satu suhu terhadap ketahanan pada suhu awal

(23 °C) [27,28]. Hasilnya diberikan sebagai uji statistik, yang dibandingkan dengan distribusi

Chi-square dengan satu derajat kebebasan untuk menghasilkan nilai p. Nyamuk yang terbunuh

pada hari ke-33 diklasifikasikan sebagai pengamatan yang disensor. Waktu hidup rata-rata

(dengan interval kepercayaan 95%) dihitung untuk setiap kelompok untuk membandingkan kali

bertahan hidup, dengan menentukan waktu di luar yang 50% dari individu-individu dalam

populasi diharapkan untuk bertahan hidup [27].

Metode parametrik. Untuk menguji asumsi luas diterapkan bahwa Anopheles dewasa

bertahan hidup mengikuti model mortalitas konstan, eksponensial, gamma, Gompertz, dan fungsi

survival Weibull [27] yang dilengkapi dengan data kelangsungan hidup larva dan dewasa pada

setiap pengaturan suhu dengan estimasi kemungkinan maksimum (MLE). Model eksponensial

menyiratkan angka kematian konstan, sementara sisanya memungkinkan untuk usia- (atau

waktu-) kematian tergantung. Dalam fungsi log-likelihood (log-L),

N0 adalah jumlah nyamuk (larva atau orang dewasa) hidup pada awal percobaan, Nt

adalah jumlah hidup di awal hari t, dan S (t) adalah kemungkinan bertahan sampai hari t sesuai

dengan fungsi ketahanan hidup. Goodness-of-fit dibandingkan menggunakan Akaike Information

Criterion (AIC), atau dengan AICc (dikoreksi Akaike Information Criterion) ketika ukuran

sampel lebih kecil dari 80, untuk menghindari over-fitting [29,30]. Menurut [29], perbedaan nilai

AIC ≤2 menunjukkan kecocokan kedua nilai tidak signifikan model yang berbeda dan hanya

dengan perbedaan > 4 nilai AIC secara statistik dibedakan. Fungsi survival Gompertz,

ditemukan kecocokan dengan data survival lebih baik daripada eksponensial, gamma dan

fungsi kelangsungan hidup Weibull di 10 dari 16 skenario suhu, dan tidak signifikan lebih buruk

dari yang terbaik cocok di 2 kasus lebih lanjut (file tambahan 1: Tabel S1 , file tambahan 2:

Tabel S2, file tambahan 3: Tabel S3 dan file tambahan 4: Gambar S1). Hal ini memiliki

implikasi untuk pemodelan dinamika populasi Anopheles dan transmisi malaria, karena model

menunjukkan tergantung usia kematian untuk tahap dewasa lebih tepat daripada asumsi kematian

konstan. nilai parameter Best-fit Gompertz yang diperoleh MLE pada setiap suhu lingkungan

yang digunakan dalam fungsi bahaya yang sesuai untuk menggambarkan kematian larva dan

dewasa pada semua suhu rezim diuji. Ketidakpastian di sekitar dua parameter Gompertz pada

setiap suhu larva dan dewasa dihitung dengan menggunakan metode profil kemungkinan [31].

Analisis non-parametrik dilakukan dengan menggunakan R, Versi 2.10.1 (R Yayasan Komputasi

statistik, 2009), sementara Microsoft Excel (Microsoft Office 2008) digunakan untuk analisis

parametrik dan perhitungan ketidakpastian.

Hasil

Pengaruh suhu lingkungan larva pada kelangsungan hidup larva Dari empat kelompok

larva, itu hanya mungkin untuk memperkirakan waktu kelangsungan hidup rata-rata (8 hari) bagi

mereka dipelihara pada 35 ° C (file tambahan 5: Tabel S4); untuk semua suhu yang lebih rendah,

kurva ketahanan hidup tidak menyeberangi nilai 0,5 (Gambar 2A). Menurut plot Kaplan-Meier,

kematian larva meningkat terutama dengan meningkatnya suhu lingkungan (Gambar 2A).

Keseluruhan trend menunjukkan peningkatan signifikan secara statistik pada kematian dengan

meningkatnya suhu (p <0,001) (file tambahan 6: Tabel S5). Penurunan kelangsungan hidup larva

signifikan secara statistik untuk 4 °C peningkatan suhu (dari 23 °C hingga 27 °C (p <0,001)),

serta untuk peningkatan 8 °C dari 27 °C hingga 35 °C ( p <0,001), dan 12 °C peningkatan (dari

23 °C hingga 35 °C, p <0,001). Data yang dihasilkan dari peningkatan 8 °C suhu lingkungan dari

23 °C hingga 31 °C tidak memungkinkan kita untuk melakukan uji statistik bermakna.

Penurunan kelangsungan hidup larva juga signifikan secara statistik ketika 4 °C meningkat

disebut suhu selain baseline; meningkat dari 27 °C hingga 31 °C, dan dari 31 °C hingga 35 °C,

baik mengakibatkan peningkatan yang signifikan secara statistik pada kematian larva dengan p

<0,001. Semua larva dipelihara pada 35 °C meninggal sebelum munculnya menjadi dewasa.

Pengaruh suhu lingkungan dewasa pada kelangsungan hidup dewasa

File tambahan 7: Tabel S6 dan file tambahan 8: Gambar S2B menunjukkan bahwa, meskipun

kurva ketahanan hidup tidak menyeberang 0,5 nyamuk betina dewasa dipertahankan pada 23 ° C,

dan itu karena itu tidak mungkin untuk menghitung waktu kelangsungan hidup rata-rata pada

suhu ini, survival menurun dari 31 hari (pada 27 ° C) untuk 25 hari (31 ° C). Secara keseluruhan,

suhu lingkungan lebih tinggi secara statistik dan positif terkait dengan peningkatan mortalitas

nyamuk dewasa (p <0,001) (file tambahan 9: Tabel S7 dan Gambar 2B). Angka kematian yang

dialami oleh nyamuk dewasa adalah kuat dan signifikan lebih tinggi dengan setiap kenaikan suhu

relatif terhadap baseline 23 °C, yaitu nilai p semua sangat signifikan (p <0,001) untuk

perbandingan dari 27 ° C vs 23 ° C dan 31 ° C vs 27 ° C (masing-masing meningkat 4 ° C), serta

untuk 31 ° C vs 23 ° C (8 ° C kenaikan, file tambahan 9: Tabel S7). Pengaruh suhu lingkungan

larva pada kelangsungan hidup dewasa

Tabel 1 merangkum kelangsungan hidup rata-rata untuk setiap kelompok suhu dewasa dan suhu

di mana orang dewasa ini telah dipelihara sebagai larva. Secara umum, ada kecenderungan untuk

menurun kelangsungan hidup rata-rata betina dewasa dengan meningkatnya suhu lingkungan

dewasa. Dalam setiap kelompok, untuk suhu larva dan dewasa lingkungan yang sama, survival

cenderung lebih tinggi daripada ketika larva dan dewasa dipertahankan pada suhu lebih divergen;

misalnya, ketika kedua larva dan dewasa yang terkena 31 °C, median waktu kelangsungan hidup

adalah 26 hari, tetapi hanya 22 hari ketika larva telah dipelihara pada suhu 23 °C.

Suhu lingkungan selama tahap larva ditemukan memiliki efek yang ditandai pada kelangsungan

hidup nyamuk dewasa. Ketika nyamuk dipelihara pada temperatur yang berbeda ditempatkan

pada 23 °C sebagai nyamuk dewasa, mereka yang telah dipelihara di 27 °C sebagai larva tidak

mengalami kematian secara signifikan lebih tinggi daripada yang dipelihara pada suhu larva dari

23 ° C (p = 0.92) . Namun, mereka nyamuk yang dipelihara di 31 °C memiliki tingkat kematian

lebih tinggi dari larva dipelihara pada 27 °C (p <0,05), dan orang-orang nyamuk yang telah

terkena 8 °C penurunan (dari 31 °C sampai 23 °C ) mengalami peningkatan yang signifikan

secara statistik pada kematian dibandingkan dengan 23 °C (p <0,05) (Gambar 3A dan Tabel 2).

Ketika larva dipelihara pada temperatur yang berbeda (23, 27, 31 ° C) dipindahkan ke 27 ° C

sebagai nyamuk dewasa, mereka yang juga telah dipelihara di 27 ° C tidak mengalami penurunan

yang signifikan dalam kelangsungan hidup dewasa dibandingkan dengan mereka yang

dibesarkan di 23 °C (p = 0,927), sedangkan yang terkena C penurunan 4 ° antara larva dan tahap

dewasa (dari 31 °C sebagai juvenile untuk 27 °C sebagai orang dewasa) mengalami penurunan

signifikan secara statistik pada kelangsungan hidup dewasa (p <0,001) (Gambar 3B dan Tabel 2).

Akhirnya, ketika nyamuk dewasa yang disimpan di 31 °C, nyamuk mengalami 4 °C peningkatan

suhu (dari 27 °C hingga 31 °C) tidak diamati memiliki kelangsungan hidup secara signifikan

dipengaruhi (p = 0,182), tetapi 8 ° C peningkatan (dari 23 ° C hingga 31 ° C) meningkat secara

signifikan kematian orang dewasa (p <0,01). Pengaruh keseluruhan suhu larva pada

kelangsungan hidup dewasa adalah signifikan ketika orang dewasa yang dijaga pada 23 ° C (p

<0,05), 27 ° C (p <0,001), dan 31 ° C (p <0,05) (Gambar 3C), sedangkan Efek keseluruhan dari

suhu lingkungan larva pada kelangsungan hidup dewasa, di kurva parametrik pas untuk

kelangsungan hidup dan angka kematian Data

File tambahan 8: Gambar S2 dan file tambahan 10: Gambar S3 menunjukkan kurva survival

terbaik-fit Gompertz untuk setiap kombinasi suhu larva dan dewasa. Nilai untuk dua parameter

dari fungsi Gompertz kelangsungan hidup, λ dan θ, dan interval mereka 95% kepercayaan (CI)

pada setiap suhu ditampilkan dalam file tambahan 11: Gambar S4. Nilai-nilai ini digunakan

untuk mengembangkan fungsi hazard Gompertz, yang diplot terhadap data kematian untuk setiap

pengaturan suhu (file tambahan 12: Gambar S5 dan file tambahan 13: Gambar S6).

File tambahan 13: Angka S6A dan S6b menunjukkan bahwa kedua parameter fungsi survival

Gompertz bervariasi sebagai fungsi temperatur larva, sedangkan θ hanya perubahan signifikan

terhadap suhu lingkungan dewasa. File tambahan 13: Gambar S6c menunjukkan bahwa untuk

kurva Gompertz menggambarkan kelangsungan hidup dewasa pada suhu dewasa 23 ° C dan 27 °

C, baik λ dan θ tetap relatif invarian terhadap suhu di mana larva dipelihara, tetapi berubah

dengan larva suhu lingkungan ketika orang dewasa yang dijaga pada 31 ° C.

Diskusi

Penelitian ini menunjukkan bahwa suhu lingkungan mempengaruhi kelangsungan hidup

Anopheles gambiae ss, baik selama tahap pengembangan mereka yang belum matang dan selama

masa hidup mereka sebagai orang dewasa. Hasil percobaan kelangsungan hidup larva

menunjukkan penurunan signifikan secara statistik pada kelangsungan hidup larva dengan setiap

kenaikan 4 °C suhu lingkungan, dalam perjanjian dengan penelitian sebelumnya [19,20,32].

Demikian pula, ada penurunan signifikan secara statistik pada kelangsungan hidup dewasa

dengan setiap kenaikan 4 °C suhu lingkungan, juga telah dilaporkan di tempat lain [23,33,34].

Namun, ini adalah studi pertama untuk menyelidiki pengaruh suhu larva pada dewasa Anopheles

gambiae hidup. Hasil kami menunjukkan bahwa perbedaan kecil (4 °C) antara suhu larva dan

dewasa mungkin memiliki dampak yang signifikan pada kelangsungan hidup dewasa, dan ini

mungkin tergantung pada suhu di mana perbedaan ini terjadi. Hal ini menunjukkan bahwa suhu

lingkungan larva mungkin memiliki dampak yang jauh lebih penting pada tahap dewasa dari

yang diperkirakan sebelumnya. Karena kompleksitas dari setup eksperimental dan kendala

logistik untuk jumlah nyamuk yang bisa dipelihara dan diamati, hanya empat perlakuan suhu dan

hanya 4 °C kenaikan diselidiki di sini. Hal ini, oleh karena itu, sulit untuk meramalkan

kemungkinan kesimpulan kami untuk meningkat lebih bernuansa suhu.

Secara umum, fungsi kesintasan Gompertz dilengkapi data survival cukup baik,

mengkonfirmasikan hasil Clements dan Paterson [35] dan menunjukkan operasi kematian

tergantung usia (penuaan) di kedua tahap belum matang dan dewasa, setidaknya di bawah

kondisi laboratorium. Dawes et al. juga melaporkan kematian tergantung usia pada populasi

laboratorium dewasa An. stephensi [2]. Nyamuk penuaan telah didokumentasikan dalam Aedes

aegypti, baik di bawah kondisi laboratorium dan semi-bidang [36,37]. Seperti yang ditunjukkan

oleh penulis lain [35,36,38-40], model penyakit vector-borne cenderung mengabaikan bukti

pendukung usia kematian vektor tergantung [41] demi tractability, dan karena bukti yang

bertentangan antara laboratorium dan studi lapangan [ 2,5,42], sering mengasumsikan bahaya

konstan (dan karenanya distribusi eksponensial kali bertahan hidup, ditampilkan untuk

memberikan fit miskin untuk data kami) [43]. Selain itu, data kami menunjukkan bahwa angka

kematian usia tergantung pada juvenile dan dewasa tahapan Anopheles gambiae ss nyamuk

mungkin tergantung pada suhu lingkungan. Hasil yang disajikan di sini memberikan gambaran

rinci hidup larva pada kisaran suhu. Penelitian sebelumnya telah meneliti efek suhu pada tingkat

kematian larva (19), persentase larva yang masih hidup sampai dewasa [20,23], efek gabungan

dari kepadatan larva dan suhu pada tingkat kelangsungan hidup [44], efek gabungan dari antar

kompetisi spesies dan suhu pada proporsi larva berkembang untuk orang dewasa [23], dan

dampak perubahan ketinggian suhu pada proporsi larva berkembang untuk orang dewasa [14].

Studi kami adalah, untuk pengetahuan kita, yang pertama untuk mengikuti Anopheles gambiae ss

larva selama seluruh siklus hidup mereka. Penelitian sebelumnya dalam kematian orang dewasa

telah memeriksa kemungkinan kelangsungan hidup sehari-hari dalam kisaran suhu dari 5 ° C

hingga 40 ° C dan dengan berbagai kelembaban dari 40% menjadi 100% [17,18], yang kematian

yang berbeda dari jantan dan betina yang muncul [33], waktu untuk 50% bertahan hidup pada

suhu yang berbeda [45,46], proporsi yang masih hidup setelah terpapar suhu tinggi [16], dan

kelangsungan hidup di berbagai kombinasi suhu dan kelembaban relatif (RH) [29]. Namun,

penelitian kami berbeda dari ini dengan memungkinkan nyamuk untuk darah-pakan dan menelur,

meniru lebih dekat nasib mereka benar sebagai orang dewasa.

Kami informal membandingkan hasil kami pada kematian orang dewasa pada suhu larva dari 27

° C dan dewasa suhu 23 ° C, 27 ° C, dan 31 ° C, dengan 75 ± 5% RH, dengan yang dilaporkan

oleh Bayoh dan Lindsay [pers tidak diterbitkan . comm] pada 20 ° C, 25 ° C, dan 30 ° C, dengan

80% RH, dan menemukan (dengan inspeksi visual) kurva survival serupa (file tambahan 14:

Gambar S7).. Peningkatan mortalitas dalam penelitian kami mungkin karena perbedaan dalam

protokol eksperimental. Tuan rumah mencari, makan darah dan oviposisi membawa kebugaran

dan biaya hidup, menggunakan sumber daya metabolisme vektor (dialokasikan untuk

reproduksi), menimbulkan risiko tenggelam sambil berbaring, dan menempatkan stres yang

berhubungan dengan perjalanan dan perpindahan [47]. Perbedaan antar-studi di malaria vector

hidup yang diukur di penangkaran dapat, sebagian, terkait dengan memungkinkan atau tidak

lanjut darah-makan dan bertelur peristiwa (Heather Ferguson, pers. Comm.). Tampaknya bahwa

tingkat pengaruh An. Suhu larva gambiae pada kelangsungan hidup dewasa tergantung pada

suhu dewasa itu sendiri. Eksperimen lebih lanjut diperlukan untuk menentukan apakah ambang

ada di atas yang meningkatkan suhu larva secara signifikan mengurangi kelangsungan hidup

dewasa, atau apakah peningkatan suhu larva dari besarnya tertentu hanya akan mempengaruhi

kelangsungan hidup dewasa dalam margin suhu lingkungan tertentu. Namun, hipotesis ini tidak

memperhitungkan fluktuasi suhu akun antara siang dan malam, atau fluktuasi diurnal lebih

umum.

Draft final Laporan Kelima Penilaian oleh Panel Antarpemerintah tentang Perubahan Iklim [48]

untuk iklim jangka pendek (2016-2035) menunjukkan bahwa rata-rata suhu udara permukaan

global akan meningkat sekitar 0,3 ° C-0,7 ° C, dan bahwa akan ada peningkatan durasi,

intensitas, dan jangkauan spasial panas-gelombang. Mengingat hasil yang disajikan di sini, yang

menunjukkan bahwa perubahan kecil dalam suhu cenderung untuk mempengaruhi kelangsungan

hidup dari fluktuasi yang lebih besar, perubahan jangka pendek diperkirakan suhu mungkin tidak

sangat mempengaruhi An. gambiae s.s. distribusi di daerah di mana vektor ini sudah mapan dan

sekarang. Suhu udara saat ini bervariasi secara luas di seluruh Afrika, dengan suhu udara malam

hari mulai dari 6 ° C menjadi 29,5 ° C, dan suhu udara siang hari dari 17 ° C menjadi 41,3 ° C

[49]. Ini berarti bahwa sensitivitas An. gambiae s.s. perubahan suhu lingkungan akan sangat

khusus kawasan.

Desain eksperimental kami tidak memperhitungkan fluktuasi suhu atau perbedaan kelembaban

yang akan mempengaruhi perkembangan nyamuk dan kelangsungan hidup di lapangan.

Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk memeriksa efek dari faktor iklim dan lingkungan lainnya

tentang An. kelangsungan hidup gambiae dan pengembangan tarif. Penelitian lebih lanjut juga

diperlukan dalam pengaruh fluktuasi suhu udara lokal dan bagaimana ini mempengaruhi suhu air

di tempat perkembangbiakan nyamuk. Selain itu, Anopheles gambiae s.s. hanya satu dari tujuh

spesies dominan vektor malaria manusia di benua Afrika [50], dan data mengenai sensitivitas

spesies lain untuk suhu dan iklim lainnya dan faktor-populasi terkait sama-sama jarang, jika

tidak lebih. Perubahan iklim kemungkinan akan mempengaruhi kelangsungan hidup [51] dan

parameter kehidupan-sejarah spesies yang berbeda dari vektor malaria di tata krama yang

berbeda [52]. Lebih luas, data spesies-spesifik pada ketergantungan parameter riwayat hidup

nyamuk dan dinamika populasi pada kondisi iklim, ketika digabungkan dengan prediksi iklim

geografis rinci, akan memungkinkan prediksi yang lebih kuat dan dapat diandalkan dari

dinamika populasi vektor dan penularan penyakit.

Kesimpulan

Perubahan iklim diperkirakan akan menyebabkan perubahan global dan regional suhu

lingkungan dan variabel iklim lainnya [48], yang mungkin berdampak pada distribusi vektor di

Afrika Sahara sub dan rawan malaria daerah lain [49,51]. Diperkirakan bahwa pemanasan global

dapat membuat daerah saat ini tidak ramah setuju untuk ekspansi vektor sepanjang gradien

ketinggian [1]. Dalam rangka untuk menghasilkan prediksi yang berguna penularan malaria dan

dampak dari program intervensi, dampak penuh dari kondisi lingkungan pada parameter sejarah

kehidupan dan dinamika populasi vektor penyakit perlu diperhitungkan ketika peramalan

transmisi.

Data kami menunjukkan bahwa suhu lingkungan yang Anopheles gambiae ss nyamuk yang

terkena selama kedua tahap juvenile dan dewasa secara signifikan mempengaruhi kelangsungan

hidup vektor malaria ini baik secara langsung maupun tidak langsung, seperti suhu selama larva

pengaruh perkembangan kelangsungan hidup dewasa. Efek langsung dari suhu lingkungan pada

kelangsungan hidup larva dan dewasa sangat signifikan untuk rentang dieksplorasi (23 ° C

hingga 35 ° C), karena untuk kenaikan hampir semua suhu diselidiki. Kami mendokumentasikan

sini untuk pertama kalinya bahwa suhu yang Anopheles gambiae ss larva yang terkena selama

pengembangan mereka juga mempengaruhi kematian betina dewasa. Ini mungkin memiliki

implikasi penting bagi Anopheles dinamika populasi dan ekologi, dan penyakit nyamuk ini

mengirimkan. Hasil kami juga menunjukkan bahwa distribusi Gompertz cocok data pada dewasa

Anopheles gambiae hidup di laboratorium signifikan lebih baik daripada fungsi parametrik

lainnya, termasuk eksponensial, yang menyiratkan bahwa kematian Anopheles gambiae di

laboratorium tergantung usia. Ini perlu konfirmasi lebih lanjut dari data kematian di lapangan,

sebagai bukti kematian tergantung usia memiliki implikasi penting bagi dinamika populasi

pemodelan vektor dan penyebaran malaria, yang membutuhkan penilaian ulang dari asumsi

umum di vektor dan transmisi model yang kematian nyamuk dewasa tidak tidak tergantung pada

usia.