Translate Jurnal
-
Upload
wiwiedh-prasetya -
Category
Documents
-
view
90 -
download
3
description
Transcript of Translate Jurnal
Herbisida Resistance: Menuju Pemahaman Pengembangan Perlawanan
dan Dampak Tanaman Herbisida-Tahan
William K. Vencill, Robert L. Nichols, Theodore M. Webster, John K. Soteres, Carol Mallory-Smith, Nilda R. Burgos,
William G. Johnson, dan Marilyn R. McClelland *
Ringkasan Eksekutif
Pengembangan tanaman tahan herbisida telah mengakibatkan
perubahan signifikan terhadap praktek agronomi, salah satunya adalah
adopsi efektif, sederhana, berisiko rendah, tanaman produksi
sistem dengan kurang ketergantungan pada pengolahan dan energi yang lebih rendah
persyaratan. Secara keseluruhan, perubahan telah memiliki lingkungan yang positif
Efek dengan mengurangi erosi tanah, penggunaan bahan bakar untuk
pengolahan, dan jumlah herbisida dengan tanah nasihat
serta sedikit penurunan dalam lingkungan secara keseluruhan
Dampak quotient penggunaan herbisida. Namun, herbisida mengerahkan
tekanan seleksi tinggi pada populasi gulma, dan densitas dan
keragaman masyarakat gulma berubah dari waktu ke waktu dalam menanggapi
untuk herbisida dan praktek pengendalian lain yang dikenakan pada mereka.
Berulang-ulang dan penggunaan intensif herbisida dengan sama
Mekanisme aksi (MOA; mekanisme di pabrik yang
herbisida berdampak buruk sehingga tanaman menyerah
untuk herbisida; misalnya, penghambatan enzim yang sangat penting untuk
pertumbuhan tanaman atau ketidakmampuan tanaman untuk memetabolisme
herbisida sebelum mengalami kerusakan) dapat dengan cepat memilih untuk
bergeser ke toleran, sulit untuk kontrol gulma dan evolusi
gulma tahan herbisida, terutama dalam ketiadaan
Penggunaan bersamaan herbisida dengan mekanisme yang berbeda dari
tindakan atau penggunaan praktik mekanik atau budaya atau keduanya.
Tujuan dari makalah ini adalah untuk memperkenalkan prinsip-prinsip dasar
manajemen gulma, untuk menentukan resistensi herbisida dan toleransi dan bagaimana mereka mempengaruhi produksi tanaman dan dipengaruhi oleh
praktek manajemen, dan untuk menyajikan dampak lingkungan
tanaman tahan herbisida. Makalah ini akan merangkum aspek
resistensi herbisida dalam lima bagian yang berbeda: (1) deskripsi
gulma dasar praktek ilmu manajemen dan konsep, (2)
definisi ketahanan dan toleransi dalam ilmu gulma, (3) lingkungan
dampak tanaman tahan herbisida, (4) strategi untuk
manajemen pergeseran spesies gulma dan rumput liar tahan herbisida
dan adopsi oleh masyarakat pertanian, dan (5) gen-aliran
potensial dari tanaman tahan herbisida.
Bagian 1: Pendahuluan. Untuk menghindari atau menunda pembangunan
gulma tahan, beragam, program terpadu dari gulma
praktek manajemen diperlukan untuk meminimalkan ketergantungan pada
herbisida dengan MOA yang sama. Keragaman pengelolaan gulma
harus mencakup herbisida dan pengendalian gulma nonherbicidal
strategi. Salah satu strategi nonherbicidal adalah pencegahan fisik
Gerakan benih gulma atau propagul ke daerah uninfested
dengan membersihkan peralatan, menggunakan benih tanaman bersih, mencegah
pergerakan struktur reproduksi tanaman, dan dengan tepat waktu
kepanduan bidang dan pengendalian gulma yang melarikan diri
control herbisida. Metode lain adalah penggunaan biologis
control dan kontrol budaya taktik: rotasi tanaman, tanaman penutup
(Termasuk mereka yang alelopati aktivitas-kemampuan untuk
menekan pertumbuhan tanaman lain dengan bahan kimia yang dilepaskan dari
tanaman alelopati), tumpang sari, mulsa, pengelolaan air,
dan manipulasi tanggal penanaman tanaman, tingkat pembenihan,
pilihan kultivar, pemupukan, dan jarak tanam. Metode ini
dapat digunakan untuk memberikan tanaman keunggulan kompetitif atas
gulma. Misalnya, rotasi tanaman gulma meningkatkan kontrol dengan
berkala mengubah komunitas gulma karena berbagai
tanaman berbeda tanam dan panen tanggal, kebiasaan pertumbuhan,
kemampuan kompetitif, persyaratan kesuburan, dan terkait
praktek produksi, sehingga mendukung asosiasi gulma yang berbeda
dan memungkinkan penggunaan herbisida memiliki yang berbeda
MOAs. Tanggal tanam dapat mengganggu musim pertumbuhan dari
gulma, dan pengolahan tanah mempengaruhi tanaman dan gulma interaksi.
Meskipun ada tempat untuk pengolahan dalam pengelolaan resistensi,
produksi konservasi pengolahan menawarkan banyak manfaat untuk
produsen (di antara mereka, penghematan waktu, tenaga kerja, peralatan
menggunakan, dan bahan bakar; fiksasi nitrogen ketika kacang-kacangan yang digunakan sebagai penutup
tanaman; menurun erosi tanah oleh angin dan air; dan meningkat
ladangmu tanah), dan keberlanjutan harus dilindungi.
Bagian 2: Perlawanan dan Toleransi. Untuk menghindari kebingungan
tentang perbedaan toleransi tanaman dan ketahanan tanaman,
yang Weed Science Society of America (WSSA) didefinisikan baik
hal. Toleransi adalah '' kemampuan melekat spesies untuk bertahan hidup
dan bereproduksi setelah perawatan herbisida. Ini berarti bahwa
tidak ada pilihan atau manipulasi genetik untuk membuat
tanaman toleran; secara alami toleran. '' Toleransi adalah dasar
untuk selektivitas dalam penggunaan herbisida, dimana gulma tertentu yang rentan terhadap efek dari herbisida yang tanaman dapat dengan mudah
menahan. Resistensi '' kemampuan mewarisi tanaman untuk
bertahan hidup dan bereproduksi paparan berikut untuk dosis
herbisida biasanya mematikan dengan jenis liar. Dalam tanaman,
resistensi dapat terjadi secara alami atau disebabkan oleh seperti
teknik rekayasa genetik atau pemilihan varian
diproduksi oleh kultur jaringan atau mutagenesis. ''
Resistensi herbisida gulma merupakan masalah global. Sampai dengan
awal 2012, 372 unik, biotipe tahan herbisida
telah dikonfirmasi di seluruh dunia. Amerika Serikat memiliki 139 dari
biotipe ini, Australia memiliki 60, Kanada memiliki 52, Perancis dan
Spanyol memiliki 33 masing-masing, Brasil memiliki 25, Jerman memiliki 26, Israel memiliki
27, Inggris memiliki 24, dan ada 1-19 di
kebanyakan negara-negara lain dengan pertanian intensif. Masing-masing
biotipe tahan terhadap setidaknya satu herbisida MOA, dan banyak
MOAs telah memilih untuk sejumlah gulma resisten. Untuk
Misalnya, 116 biotipe gulma resisten terhadap acetolactate yang
synthase (ALS) -inhibiting herbisida (misalnya, chlorimuron,
pyrithiobac, imazaquin), dan ada tahan glyphosate 21
biotipe-13 dari mereka di Amerika Serikat.
Munculnya gulma tahan herbisida, namun, tidak
dimulai dengan tanaman tahan herbisida; gulma tahan memiliki
telah berkembang di kultivar tanaman konvensional di seluruh dunia dari
tekanan seleksi ditempatkan pada mereka dari penggunaan berulang
herbisida. Sebuah tanaman tidak berkembang resistensi karena herbisida
menyebabkan perubahan genetik di pabrik yang membuatnya tahan.
Sebaliknya, beberapa tanaman dengan resistensi alami untuk herbisida yang
bertahan aplikasi herbisida, dan seperti yang tanaman
mereproduksi dan setiap generasi terkena herbisida tersebut,
jumlah tanaman yang tahan dalam populasi meningkat sampai mereka
mendominasi populasi tanaman rentan.
Bagian 3: Dampak Lingkungan HerbicideResistant
Tanaman. Konservasi tanah yang digunakan dalam produksi tanaman
telah meningkat di sebagian karena adopsi broadspectrum
herbisida dan tanaman tahan herbisida. Adopsi
dari konservasi tanah di Amerika Serikat sejak tahun 1982 adalah
dikreditkan dengan mengurangi erosi tanah rata-rata sebesar 30%, meningkatkan
jumlah karbon tanah, dan emisi CO2 menurunkan.
Dari tahun 1996 sampai 2005, tahun adopsi yang cepat dari
rekayasa genetika tanaman, penggunaan global pestisida,
termasuk herbisida, berkurang 224 juta kg ai (a
Penurunan 6,9%), dan dampak lingkungan secara keseluruhan terkait
dengan penggunaan pestisida pada tanaman tersebut berkurang
15,3%. Jumlah herbisida yang dibutuhkan US Environmental
Protection Agency (USEPA) penasehat air tanah
pelabelan berkurang 60% atau 7,7 juta kg. Laporan
efek dari tanaman tahan herbisida pada keanekaragaman hayati bervariasi,
dengan beberapa menunjukkan bahwa keanekaragaman tumbuhan dipengaruhi awal
musim, tetapi tidak kemudian, dan beberapa pergeseran gulma pelaporan, tetapi
tidak ada perubahan dalam kepadatan gulma atau keanekaragaman.
Bagian 4: Strategi Manajemen Weed Spesies Pergeseran
dan Gulma Herbisida-Resistant dan Adopsi oleh
Komunitas pertanian. Manajemen gulma tahan herbisida
praktek yang paling sering direkomendasikan oleh para ilmuwan gulma
termasuk (1) menggunakan MOAs herbisida yang berbeda di tahunan
rotasi, campuran tangki, dan aplikasi berurutan; (2)
mengadopsi rotasi tanaman yang memungkinkan penggunaan alternatif MOAs
atau yang mengubah keseimbangan gulma di lapangan atau keduanya; (3)
memperluas penggunaan tindakan pengendalian budaya, seperti
peningkatan tarif pembibitan dan penanaman tanggal diubah; (4) menggunakan
hanya berlabel tarif herbisida di berlabel timing aplikasi; (5)
mencegah gerakan benih dan menggunakan bibit tanaman bersih; (6)
bidang kepramukaan; dan (7) mengendalikan gulma lolos. Sebuah
pemahaman persepsi petani manajemen gulma
dan resistensi herbisida menginformasikan ilmuwan gulma ke mana
dan bagaimana cara terbaik untuk fokus program pendidikan dan pelatihan.
Strategi untuk meningkatkan pendidikan tentang ketahanan herbisida
termasuk upaya (1) memperluas oleh universitas dan industri
ilmuwan untuk memahami persepsi petani 'manajemen gulma,
praktek perlawanan-manajemen direkomendasikan, dan
gulma tahan herbisida; (2) melaksanakan komunikasi
yang lebih efektif dan program pendidikan petani; dan (3)
strategi manajemen penerbitan dirancang untuk mengatasi mitigasi
dan pengelolaan gulma tahan herbisida.
Bagian 5: Gene Arus dari Tanaman Herbisida-Resistant. Dari
kekhawatiran dengan tanaman tahan herbisida, terutama
tanaman transgenik, adalah kemungkinan transfer genetik
bahan dari satu populasi tanaman yang lain.
Kepentingan
termasuk tanaman tanaman tahan herbisida menjadi gulma di
tanaman lain, transfer gen ketahanan terhadap tanaman sejenis
atau kerabat liar atau kurus, dan kehadiran adventif dari
materi genetik yang tidak diinginkan dalam produk biji-bijian, pakan, atau makanan.
Aliran gen melalui serbuk sari dan biji dari kedua transgenik dan
konvensional dibesarkan, tanaman tahan herbisida telah didokumentasikan.
Secara umum, aliran gen melalui serbuk sari terjadi pada relatif
jarak pendek karena serbuk sari adalah layak untuk hanya beberapa jam atau hari.
Gerakan biji, bagaimanapun, dapat terjadi pada setiap titik dari
tanam dengan tujuan akhir dari tanaman.
New varietas tanaman tahan herbisida akan terus menjadi
dirilis, beberapa dengan resistensi terhadap lebih dari satu herbisida. Sebagai
dengan teknologi baru pada umumnya, manfaat herbicideresistant
tanaman harus ditimbang terhadap risiko mereka, dan
praktek manajemen harus digunakan yang mengurangi bahkan minor
risiko sebanyak mungkin. Penggunaan tanaman tahan herbisida
adalah alat yang berharga di bidang pertanian, dan upaya untuk memanfaatkan mereka
berkelanjutan harus terus.
Pengenalan
Ringkasan Praktek Ilmu Gulma dan Konsep. Semua
berarti digunakan untuk pengelolaan hama memberlakukan seleksi genetik pada
populasi diperlakukan. Ketika pilihan terjadi dalam cukup
populasi besar, individu yang terpengaruh atau kurang terpengaruh
daripada populasi umum dapat bertahan hidup dan menghasilkan keturunan di
generasi-generasi. Masyarakat Weed telah berkembang selama
waktu respon untuk mengendalikan praktek dikenakan pada mereka. Untuk
setengah abad terakhir, metode utama manajemen gulma di
tanaman komersial di Amerika Serikat dan di sebagian besar dikembangkan
negara telah menggunakan herbisida. Gulma tahan herbisida
telah menjadi masalah sejak awal 1970-an (Timmons 1970),
meskipun digambarkan sebagai potensi masalah sedini 1957
(Hilton 1957; Switzer 1957). Gulma tahan telah berkembang
di seluruh dunia dari tekanan seleksi yang disebabkan oleh penggunaan berulang
herbisida dengan mekanisme yang sama aksi (MOA) di
kultivar tanaman konvensional. Namun, '' perlawanan evolusi '' tidak
tidak berarti bahwa herbisida langsung mengubah tanaman secara genetik (yaitu,
dengan menyebabkan mutasi). Sebaliknya, herbisida memilih untuk tanaman
dengan beberapa tingkat resistensi genetik alami untuk MOA itu.
Tanaman tahan herbisida, bagaimanapun, telah dikembangkan untuk
menahan pengobatan dengan herbisida yang konvensional
kultivar tidak bisa mentolerir. Tidak semua tanaman tahan herbisida adalah produk dari penyisipan gen (transgenik). Namun, pengenalan
transgenik, tahan herbisida kultivar tanaman
substansial berubah hampir semua aspek pengelolaan gulma
dan mengubah tekanan herbisida-seleksi pada gulma
populasi karena pergeseran signifikan dalam penggunaan herbisida.
Tanaman transgenik tahan glifosat sekarang ditanam di
sekitar 70 juta ha di seluruh dunia (Harga et al. 2011)
dan mendominasi produksi jagung (Zea mays L.), kacang kedelai
[Glycine max (L.) Merr.], Kapas (Gossypium hirsutum L.), dan
canola (Brassica napus L.). Teknologi tanaman transgenik memiliki
memungkinkan penggunaan herbisida spektrum luas glyphosate
dan glufosinate. Penggunaan herbisida ini mengintensifkan pemilihan
populasi gulma terhadap mereka MOAs karena penggunaan berulang
dari satu, spektrum luas MOA menggantikan penggunaan beberapa
MOAs dan pengolahan tanah. Penggunaan tanaman tahan herbisida dibuat
pengurangan keragaman teknik gulma-manajemen
sebelumnya bekerja di daerah yang luas.
Single, hikmah yang terpenting dalam mengelola
resistensi gulma terhadap herbisida adalah bahwa pemeliharaan
keragaman taktik gulma-manajemen sangat penting untuk mempertahankan
penggunaan pilihan herbisida. Overreliance pada herbisida tunggal
atau sekelompok herbisida dalam kelompok MOA sama
tanpa menggunakan bersamaan pilihan gulma-manajemen lainnya
telah mendorong evolusi populasi gulma resisten terhadap
herbisida ini secara intensif digunakan. Pengantar ini
kertas akan memberikan pemahaman tentang dasar-gulma manajemen
strategi pencegahan, budaya dan teknik mekanik,
metode biologi, dan herbisida manajemen-dan
bagaimana mereka mempengaruhi populasi gulma di konvensional dan
tanaman tahan herbisida. Ini adalah taktik yang digunakan untuk mengembangkan
dan mempertahankan keanekaragaman praktek pengelolaan tanaman untuk
mengurangi evolusi gulma resisten.
Sisa kertas akan meninjau pengetahuan saat ini,
dan kekhawatiran tentang, tanaman tahan herbisida dan gulma di
agroekosistem, di bagian berikut: (1) definisi dan
informasi dasar tentang ketahanan herbisida dan toleransi; (2)
pergeseran populasi gulma; (3) dampak lingkungan dari herbicideresistant
tanaman, tanaman transgenik terutama; (4) penerapan
strategi untuk mengelola gulma resisten; dan (5) potensi
untuk aliran gen dari tanaman tahan herbisida untuk tanaman lain.
Ulasan ini akan memberikan latar belakang untuk memahami
adopsi praktek pengelolaan terbaik (BMP) dan
rekomendasi yang ditawarkan di koran yang menyertainya.
Deskripsi Weed a. Untuk memanggil tanaman gulma adalah untuk berhubungan yang
tanaman untuk lingkungan manusia. Gulma adalah tanaman yang tumbuh
di mana kehadiran mereka dapat mengganggu niat manusia: di
tanaman, kebun, padang rumput, rentang, rumput, dan lanskap; sepanjang
thoroughfares; di bidang perdagangan dan rekreasi; dan di
daerah alam, di mana spesies invasif dapat mengubah flora asli.
Niat manusia mendefinisikan gulma, dan aktivitas manusia secara fisik
mendukung gulma pembentukan dan propagasi. Gangguan
lingkungan menciptakan peluang bagi tanaman yang
kapasitas biologis mempengaruhi mereka untuk cepat menjajah terbuka
ruang. Banyak gulma yang menduduki sistem tanam tahunan
adalah mereka spesies tanaman yang paling cocok untuk menjajah sering
habitat terganggu. Komposisi jenis gulma dan ditribution
dari setiap daerah tertentu dipengaruhi oleh lingkungan dan
faktor biologis yang menentukan tipe habitat (Radosevich
et al. 1997). Faktor lingkungan, seperti jenis tanah, pH, tanah
kelembaban, kuantitas dan kualitas cahaya, pola presipitasi,
dan suhu, dan biologi faktor, seperti jenis tanaman,
interaksi tanaman-gulma, serangga, patogen tanaman, dan lainnya
biota di daerah, mempengaruhi komposisi jenis gulma. Sebagai spesies
perubahan, komposisi gulma dan distribusi lebih lanjut dipengaruhi
dengan upaya manusia untuk mengendalikan gulma di tanaman.
Kategori umum dan Metode khusus dari Nonherbicidal
Pengendalian Gulma. Manajemen gulma terpadu
(IWM) atau program pengelolaan hama terpadu untuk gulma
dikembangkan dengan menggabungkan strategi dari beberapa luas
kategori taktik pengendalian gulma: pencegahan, budaya, mekanik,
biologi, dan kontrol kimia (herbisida).
Pencegahan. Pencegahan adalah salah satu yang paling dasar dari gulma
metode pengendalian (Buhler 2002). Taktik ini, yang menggunakan
metode untuk mencegah masuknya gulma ke daerah atau
untuk mencegah penyebarannya, adalah bagian penting dari program IWM. Hukum
mengatur kemurnian benih dan melarang penyebaran berbahaya
gulma berkontribusi pencegahan. Metode lain termasuk penanaman
tanaman yang tidak terkontaminasi dengan biji gulma; bidang pembersihan
mesin, sehingga benih gulma dan propagul tidak akan
diangkut ke bidang lain; dan mencegah penyebaran gulma
propagul oleh transportasi ternak, pupuk, atau kompos, atau
melalui irigasi atau drainase air (Walker 1995).
Tepat waktu
kepramukaan bidang, metode pencegahan yang lain, memungkinkan awal
deteksi yang tidak terkendali, gulma berpotensi tahan atau pergeseran
untuk yang sulit-untuk-kontrol gulma ketika gulma yang kecil dan ada
masih pilihan kontrol yang efektif.
Kontrol budaya. Manajemen gulma budaya mengacu
praktek agronomi yang menggunakan daya saing tanaman untuk
memaksimalkan pertumbuhan, sementara mengurangi pertumbuhan dan
saing berikutnya gulma terkait. Minat
pengendalian gulma budaya diperbaharui pada tahun 1980 dan 1990-an
karena, pengurangan dikenakan pemerintah wajib di
penggunaan pestisida di negara-negara Eropa dan berkembang publik
dukungan untuk pengurangan serupa di Amerika Utara (Hansen dan
Zeljkovich 1982; Raja dan Buchanan 1993; Liebman dan
Dyck 1993b). Strategi budaya termasuk taktik seperti
berputar tanaman, meningkatkan kompetisi tanaman melalui tanaman
Temukan berbagai dan tanggal penanaman, dan mengoptimalkan pembibitan
tarif (Beckie dan Gill 2006;. O'Donovan et al 2007).
Tanaman Rotasi. Sebelum pengenalan herbisida yang modern
di tahun 1940-an, rotasi tanaman adalah metode utama gulma
control. Rotasi tanaman adalah salah satu metode untuk mencegah gulma
pergeseran (perubahan komposisi atau relatif frekuensi
gulma pada populasi tanaman atau masyarakat karena
lingkungan atau agronomi praktek-praktek yang mendukung satu spesies
atas yang lain). Misalnya, rotasi dari beras (Oryza sativa
L.) untuk tanaman seperti kapas, tomat (Lycopersicon esculentum
L.), safflower (Carthamus tinctorius L.), biji-bijian sorgum
[Sorghum bicolor (L.) Moench. ssp. bicolor], atau gandum
(Triticum aestivum L.) mengurangi populasi gulma air di
produksi padi tergenang (Hill dan Bayer 1990). Sebuah foxtail hijau
[Setaria viridis (L.) Beauv.] Populasi adalah 960 tanaman M22 di
monokultur gandum vs 3,5 M22 dalam gandum dengan musim panas
rotasi bera (Liebman dan Dyck 1993a). Dalam jagung
monokultur, spesies gulma tunggal terdiri 94% dari gulma
hadir, sedangkan di rotasi jagung-gandum, tidak ada spesies tunggal
kontribusi lebih dari 43% dari total gulma ini
(Liebman dan Dyck 1993a).
Rotasi tanaman meningkatkan pengendalian gulma secara berkala
mengubah komunitas gulma karena berbagai tanaman berbeda
tanam dan panen tanggal, kebiasaan pertumbuhan, kompetitif
kemampuan, kebutuhan kesuburan, dan produksi terkait
praktek, sehingga mendukung asosiasi gulma yang berbeda (Buhler
2002; Forcella et al. 1993; O'Donovan et al. 2007).
Gulma
dapat beradaptasi dengan tanaman tertentu (Labrada 2006), dan rotasi
antara jenis tanaman yang berbeda dapat membantu memutus lingkaran
gulma disesuaikan (Buhler 2002). Secara ekologis, tanaman rotasi
mungkin menghuni relung yang diduduki gulma di tanaman sebelumnya,
atau mungkin tanaman yang sangat kompetitif yang mencegah gulma
dari biji berkembang dan memproduksi (Melander dan Rasmussen
2001). Penggunaan herbisida pada tanaman yang berbeda juga dapat mengakibatkan
pengendalian spesies yang berbeda. Misalnya, tanaman rumput (jagung,
sorgum biji-bijian, gandum, atau beras) dapat diputar dengan berdaun lebar yang
tanaman, seperti kedelai; herbisida yang digunakan dalam tanaman berdaun lebar
secara efektif dapat mengendalikan gulma rumput yang tidak terkontrol
baik di tanaman rumput. Sebelum herbisida lebih efektif adalah
diperkenalkan untuk kontrol rumput di sawah, salah satu rekomendasi
untuk kontrol beras merah (Oryza sativa L.) di komersial
beras untuk memutar ke kedelai, di mana herbisida untuk mengendalikan
rumput dapat digunakan secara lebih efektif.
Untuk manajemen resistensi, rotasi tanaman memungkinkan pendahuluan
herbisida memiliki MOAs yang berbeda untuk menghindari
Penggunaan berturut dari MOA tunggal (Anderson et al 1999;. Buhler
2002; HRAC 2009a). Selain itu, siklus hidup gulma
dapat terganggu atau dihindari dengan memutar tanaman (HRAC 2009a).
Tanaman dengan waktu yang berbeda dari penanaman dan produksi yang berbeda
praktek memungkinkan berbagai teknik budaya menjadi
digunakan untuk mengoptimalkan daya saing tanaman dengan mengorbankan gulma
pertumbuhan dan reproduksi.
Tanaman penutup, Tumpangsari, dan mulsa. Tanaman penutup adalah cara
meminimalkan populasi gulma tetap menjaga musiman
vegetasi untuk mencegah erosi tanah (Moore et al. 1994). Sebuah
tanaman penutup biasanya '' non-kas '' tanaman yang dapat tumbuh
sebelumnya, atau dalam kasus mulsa hidup atau mencekik tanaman, dengan,
tanaman kas sehingga tutupan vegetasi tetap di lapangan untuk sebagai
selama mungkin sepanjang tahun (Melander et al. 2005).
Beberapa keuntungan diperoleh dari tanaman penutup. Mereka membantu
produsen memenuhi persyaratan konservasi-olah tanah untuk yearround
tutupan vegetasi; bantuan dalam pencegahan erosi tanah;
memperbaiki struktur tanah dan, sering, kandungan bahan organik;
melindungi tanaman di daerah berpasir dari cedera pasir-pukulan; memperbaiki
nitrogen jika tanaman penutup adalah legum; dan mungkin menekan
gulma tumbuh kembangnya (Akemo et al 2000;. Krutz et al.
2009; Melander et al. 2005; Norsworthy et al. 2011; Snapp et
al. 2005; Teasdale 1998). Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa penutup
tanaman dapat memberikan pengendalian gulma awal musim cukup bahwa
Aplikasi PRE herbisida bisa dihilangkan (Ateh dan
Boneka 1996; Fisk et al. 2001; Isik et al. 2009; Malik et al. 2008;
Reddy 2001). Penekanan gulma oleh tanaman penutup tergantung
sebagian pada produksi biomassa dari tanaman. Dalam perbandingan
sembilan tanaman penutup di Kentucky, biomassa dari sereal gandum (Secale
cereale L.) dan gandum lebih besar dari itu dari fescue
(Festuca) spesies dan kacang-kacangan, memberikan lebih kompatibel
Situasi penanaman bibit untuk pembentukan kedelai, dan
tersedia penekanan lebih besar dari pertumbuhan gulma. Beberapa penutup
tanaman juga memiliki potensi alelopati (dibahas di kemudian
bagian). Menutupi sistem tanaman yang termasuk persiapan lahan untuk merangsang
perkecambahan biji gulma, diikuti dengan tanaman penutup untuk menekan
pertumbuhan gulma, mengakibatkan penurunan yang signifikan dalam gulma
Bank Benih (Mirsky et al. 2010). Meskipun persiapan lahan mungkin tidak
diinginkan untuk banyak produsen baris-tanaman, yang Mirsky et al.
(2010) hasil menunjukkan keberhasilan metode terpadu
dalam mengurangi Bank Benih gulma.
Tumpang sari (tumbuh dua tanaman secara bersamaan) telah
juga telah digunakan untuk mengurangi pertumbuhan gulma (Liebman dan Davis
2000; Liebman dan Dyck 1993a; Melander et al. 2005).
Tumpang kombinasi memungkinkan untuk eksploitasi
lebih banyak sumber daya yang tersedia dibandingkan dengan satu tanaman dan mungkin
menekan pertumbuhan gulma dengan menggunakan sumber-sumber (ballare dan
Casal 2000; Liebman dan Dyck 1993b). Tumpang sari biji-bijian
sorgum dengan kacang tunggak [Vigna unguiculata (L.) Walpers]
mengakibatkan kepadatan gulma lebih rendah dan kurang gulma bahan kering
daripada sorgum gandum sendirian karena kacang tunggak yang dicegat
cahaya dan digunakan N, P, dan K yang kemudian tidak tersedia untuk
pertumbuhan gulma (Abraham dan Singh 1984). Populasi benih gulma
juga menurun karena tumpang (Wilson
dan Phipps 1985), yang juga merupakan alat untuk menjaga
keragaman ekologi (Barberi 2002). Tumpang sering
diterima oleh produsen karena pendapatan dari dua tanaman
(Barberi 2002; Melander et al 2005.).
Tak hidup mulsa adalah cara lain untuk mengurangi gulma
infestasi. Mulsa dapat terdiri dari bahan organik, seperti
kulit pohon, jerami, atau sampah kompos (Niggli et al. 1990), atau
bahan anorganik, seperti mulsa plastik. Hitam plastik
mulsa yang banyak digunakan pada tanaman bernilai tinggi, seperti tanaman hias
dan sayuran (Bangarwa et al. 2009). Mereka mencegah
cahaya dari mencapai permukaan tanah, sehingga menghambat gulma
pertumbuhan, dan dapat menghemat kelembaban tanah dan mengurangi herbisida
disipasi (Bangarwa et al. 2009, 2011). Hitam polyethylene
mulsa sering digunakan dalam tomat, paprika (Capsicum annuum
L.), dan beberapa tumbuhan. Secara efektif dikendalikan gulma di manis
kemangi (Ocimum basilicum L.) dan rosemary (Rosmarinus
officinalis L.) tetapi tidak dalam peterseli [Petroselinum crispum (Mill.)
Nyman ex A.W. Bukit] (Richards dan Whytock 1993).
Meskipun metode ini pengendalian budaya tambah biaya
terhadap total biaya produksi (Snapp et al. 2005), biaya untuk
membangun tanaman penutup dan membeli mulsa mungkin akhirnya
menjadi alternatif yang lebih baik daripada biaya pengendalian gulma yang
memiliki resistensi berkembang.
Penanaman Tanggal. Tanggal tanam tanaman dapat mempengaruhi keparahan dari
gulma kutu. Munculnya cepat dan konsisten dari tanaman adalah
penting untuk keberhasilan dan keunggulan kompetitif atas terkait
gulma. Tanaman ditaburkan sangat awal mungkin muncul perlahan-lahan dan memiliki
Pembentukan tidak merata, yang membuat mereka lebih rentan terhadap
kompetisi gulma (Lutman 1991; Radosevich et al 1997.).
Namun, tanggal penanaman tanaman dapat dimanipulasi untuk memberikan
memotong keunggulan kompetitif atas gulma (Walsh dan Powles
2007; Williams 2006). Tertunda penyemaian digunakan di IWM
strategi di Australia untuk membantu mengelola tahan herbisida
ryegrass (Lolium spp.) (Walsh dan Powles 2007).
Menunda
tanaman pembibitan oleh 2 minggu memungkinkan munculnya gulma tahunan yang
dapat dikontrol dengan herbisida non selektif sebelum tanam
(Walsh dan Powles 2007). O'Donovan et al. (2007) menyarankan
bahwa pembenihan tanaman akhir, dengan kontrol gulma dengan pengolahan tanah atau
herbisida sebelum tanam, bisa menjadi keuntungan di daerah dengan
gulma yang muncul awal, seperti oat liar (Avena fatua L.), selama
sebagai musim tanam tidak terlalu pendek untuk risiko keterlambatan tanam.
Williams (2006) melaporkan bahwa taktik pengelolaan gulma di
Juni-menanam jagung manis yang kurang intens dibandingkan orang-orang di
Mungkin ditanam jagung karena tekanan gulma yang lebih besar pada bulan Mei.
Tanaman Kultivar Choice. Kultivar tanaman yang jatuh tempo pada berbagai
tarif atau memiliki kemampuan kompetitif yang berbeda dapat digunakan untuk
menekan populasi gulma dan pertumbuhan gulma (Froud-Williams
1988; Richards 1989). Penggunaan kultivar tanaman kompetitif memiliki
diperiksa pada tanaman beragam seperti sayuran dan biji-bijian di
produksi organik tanaman (Barberi 2002), kedelai (Nordby
et al. . 2007), canola (Beckie et al 2008; Blackshaw et al 2008.;
Harker et al. 2003), gandum (Wicks et al. 2004), kacang tanah
(Arachis hypogaea L.) (Tempat et al. 2010), beras (de Vida et al.
2006; Gealy et al. 2003), dan kentang (Solanum tuberosum
L.) (Colquhoun et al. 2009). Faktor yang mempengaruhi kompetitif
kemampuan termasuk tinggi, kepadatan, luas daun, anakan, jenis kanopi,
potensi alelopati, dan kultivar perbedaan dalam kompetisi
untuk cahaya, air, dan nutrisi tanah (Grundy et al 1992;. Lotz
et al. 1991; Moss 1985; Pysek dan Leps 1991; Richards dan
Whytock 1993; Standifer dan Beste 1985). Sebagai contoh, awal
varietas dirilis canola adalah pesaing miskin, tetapi hibrida
kultivar yang lebih kompetitif dengan gulma dari adalah
sebelumnya kultivar dan memiliki hasil yang lebih tinggi (Blackshaw et al. 2008).
Barnyardgrass [Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.] Secara konsisten
ditekan ke tingkat yang lebih besar dengan sangat kompetitif,
tinggi-menghasilkan kultivar padi Asia daripada oleh kultivar US
'Starbonnet', 'Kaybonnet', 'Lemont', dan 'Cypress', menyarankan
yang tumbuh kultivar padi gulma-penekan bisa menjadi
komponen manajemen gulma yang efektif dan ekonomis
Strategi untuk beras (Gealy et al. 2003). Meskipun kultivar
mungkin tidak menekan berbeda-beda gulma, potensi hasil mereka
mungkin berbeda dengan adanya gulma (Colquhoun et al. 2009).
Tingkat Pembibitan. Peningkatan kepadatan populasi tanaman dapat meningkatkan
kemampuan kompetitif tanaman terhadap gulma karena
pembangunan kanopi yang cepat. Peningkatan tarif pembenihan digunakan sebagai
strategi manajemen gulma di lahan kering gandum Australia untuk
mengelola tahan herbisida ryegrass kaku (Lolium rigidum
Gaudin) (Gill dan Holmes 1997;. Walsh dan Powles 2007).
Lemerle et al. (2004) melaporkan penurunan biomassa ryegrass dengan
tarif pembenihan gandum yang meningkat kepadatan gandum dari 100 ke
200 tanaman M22.
Peningkatan tingkat pembenihan gandum musim dingin juga
mengurangi jumlah kepala berbunga blackgrass
(Alopecurus myosuroides HUDs.) Dan total biomassa
oat steril (Avena sterilis L.) (Anderson 1986; Froud-Williams
1988). Peningkatan kepadatan tanaman dan baris sempit lebar yang
digunakan untuk mengurangi kemampuan kompetitif dari oat liar di musim semi
barley (Hordeum vulgare L.) (Anderson 1986). Pembenihan yang lebih besar
tingkat safflower mempercepat pembentukan kanopi padat
dan meningkatkan daya saing tanaman dengan gulma terkait
spesies (Blackshaw dan O'Donovan 1993). Meningkatkan gandum
Tingkat penyemaian dari sekitar 60 sampai 90 kg ha21 membantu
gulma tahan tempur dan peningkatan hasil (Llewellyn et al.
2004). Karena manfaat, peningkatan tingkat pembibitan sekarang menjadi
praktek standar dalam produksi tanaman lahan kering Australia
(Walsh dan Powles 2007).
Row Spacing. Dalam kebanyakan tanaman, baris spasi sempit bisa
meningkatkan daya saing tanaman dengan memungkinkan tanaman untuk
membentuk kanopi lebih cepat dan mencegat relatif lebih ringan
dengan gulma terkait (Arce et al 2009;. Norsworthy dan
Oliveira 2004; Norsworthy et al. 2007). Tanaman baris dikurangi
lebar telah ditunjukkan untuk mendukung pengembangan tanaman di
mengorbankan gulma pada kedelai (Anaele dan Bishnoi 1992; Freed
et al. 1987; Sulit et al. 2007), kapas (Vories et al. 2001),
kacang, dan jagung (Froud-Williams 1988). Gunsolus (1990)
melaporkan bahwa kedelai lebih cocok daripada jagung untuk manfaat
dari keunggulan kompetitif yang ditawarkan oleh baris sempit
jarak dan akhir tanam karena biasanya mencapai kanopi
penutupan lebih lambat dari jagung tidak. Kapas ditanam di 53-cm
baris diproduksi hasil lebih besar dari itu kapas ditanam di
baris 79 atau 106 cm dan diperlukan hanya 6 minggu dari gulma-bebas
pemeliharaan untuk hasil maksimum, sedangkan kapas ditanam di
79- dan 106-cm baris diperlukan 10 dan 14 minggu, masing-masing, dari
kondisi gulma-bebas untuk mendapatkan hasil yang optimal (Rogers et al.
1976).
Kesuburan Tanah. Persaingan di rizosfer untuk nutrisi dan
kelembaban sangat penting untuk kekuatan tanaman dan daya saing
dengan spesies gulma terkait. Efisiensi relatif
akuisisi nutrisi oleh tanaman dan gulma mungkin
bertanggung jawab atas perbedaan dalam kompetisi atas tanah untuk
cahaya (Aldrich 1984; Siddiqi et al 1985.). Kesuburan tanah bisa
mempengaruhi manajemen gulma dengan meningkatkan kekuatan tanaman, yang
meningkatkan daya saing tanaman dengan gulma terkait.
Namun, komposisi jenis dan kemampuan kompetitif
gulma juga dapat dipengaruhi. Gulma biasanya mengambil pupuk
lebih cepat daripada tanaman (Alka¨mper 1976). Tanaman jagung
tumbuh dengan pigweed (Amaranthus spp.) hanya berisi 58%
sebanyak nitrogen (N) sebagai tanaman jagung gulma-bebas (Vengris et al.
1955). Varietas tanaman bervariasi dalam daya saing relatif mereka untuk
N. Dalam persaingan dengan foxtail kuning [Setaria pumila (poir.)
Roemer & J.A. Schultes], genjah jagung hibrida yang
lebih kompetitif untuk N dari terlambat-jatuh tempo hibrida
(Standifer dan Beste 1985).
Pengelolaan hara dapat digunakan untuk secara langsung memanipulasi
populasi gulma (Pysek dan Leps 1991). Perawatan pupuk
dapat digunakan dalam tahun bera untuk mempromosikan perkecambahan biji gulma;
penumbuh kemudian mengontrol bibit, sehingga
mengurangi jumlah benih di Bank Benih tanah. Penempatan
dan waktu pupuk dapat dimanipulasi untuk mengurangi gulma
gangguan pada tanaman (Blackshaw et al 2003, 2004a, b.;
Kirkland dan Beckie 1998; Melander et al. 2003; Rasmussen
et al. 1996). Blackshaw et al. (2004b, 2008) dan Kirkland dan
Beckie (1998) melaporkan bahwa pupuk N diterapkan sebagai bawah permukaan sebuah
Band, daripada siaran, mengurangi persaingan dari beberapa
spesies gulma, termasuk oat liar, buntut rubah hijau, sawi liar
(Sinapis arvensis L.), dan lambsquarters umum (Chenopodium
album L.). Pupuk diterapkan di musim semi, bukan di musim gugur, sering
mengurangi biomassa gulma dan meningkatkan hasil barley, gandum, dan
taman kacang (Pisum sativum L.) (Blackshaw et al. 2004b, 2005).
Tidak semua gulma, bagaimanapun, menanggapi sama N. Daya Saing
dari redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.), N-responsif
spesies, meningkat N tingkat meningkat. Namun, liar oat
saing tidak terpengaruh oleh tingkat pupuk N (Blackshaw
dan Brandt 2008). Hasil ini menunjukkan bahwa manajemen pupuk
strategi harus didasarkan pada manajemen gulma serta
hasil panen.
Irigasi. Air di awal musim ini penting sebagai gulma
alat manajemen untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman yang sehat dan
meningkatkan kemampuan tanaman untuk bersaing dengan terkait
gulma (Zimdahl 1971). Praktek manajemen air
sangat penting untuk pengendalian gulma di produksi beras
(Caton et al. 2002). Banjir sawah terutama untuk gulma
control karena beras dapat tumbuh dalam kondisi banjir di mana
tanah jenuh air membatasi ketersediaan oksigen, tetapi banyak gulma
tidak dapat tumbuh dalam kondisi rendah oksigen ini. Pengelolaan air yang efektif sangat penting dalam program IWM beras
(Bhagat et al 1996;. Gealy et al 2003.), Dan pengendalian banyak
gulma tergantung pada waktu banjir dan kedalaman (Rao et al 2007.;
Williams et al. 1990), serta pada ukuran gulma dan herbisida
menggunakan. Misalnya, untuk kontrol beras merah, kondisi banjir
perlu dibentuk dalam waktu 14 hari setelah POST awal
penerapan imazethapyr tetapi dalam waktu 7 hari setelah akhir POST
Aplikasi (Avila et al. 2005b).
Jenis dan jumlah air irigasi juga dapat mempengaruhi
perkecambahan biji gulma. Gulma munculnya di tomat adalah 46 untuk
96% lebih rendah dengan permukaan irigasi tetes daripada dengan
irigasi alur, dan gulma munculnya di alur-alur dengan
Sistem irigasi tetes hampir dieliminasi (Shrestha
et al. 2007). Di kebun selada (Lactuca sativa L.), preplant
irigasi dan dangkal pengolahan tanah 14 d kemudian dikurangi di-crop gulma
kepadatan hingga 77% dan memungkinkan penggunaan efektif yang lebih rendah
tarif herbisida (Shem Tov-et al. 2006).
Alelopati. The alelopati istilah telah digunakan sejak 1937,
ketika Molisch (1937) pertama kali dijelaskan fenomena
tanaman mempengaruhi satu sama lain melalui pelepasan beracun
agen kimia. Sebuah kasus yang terdokumentasi dengan baik dari alelopati adalah
produksi juglone oleh walnut hitam (Juglans nigra L.) untuk
menghilangkan vegetasi sekitarnya (Weston dan Duke 2003).
Alelopati telah diakui sebagai memiliki potensi yang belum dimanfaatkan
sebagai alat manajemen gulma (Crutchfield et al 1985;. de
Almeida 1985; Purvis et al. 1985; Putnam 1994; Smeda dan
Putnam 1988). Potensi alelopati ada di kedua gulma dan
tanaman. Beras (Dilday et al. 1991), gandum, barley, sorgum (Belz
2007; Putnam dan DeFrank 1985), rye (Burgos dan Talbert
2000; Barnes dan Putnam 1986; Dhima 2006), liar lobak
(Raphanus raphanistrum L.) (Norsworthy 2003), dan beberapa
Spesies Brassicaceae (Haramoto dan Gallandt 2005: Norsworthy
et al. 2011) telah terbukti memiliki alelopati
potensial. Spesies dalam keluarga Brassicaceae telah menerima
perhatian karena kemampuan supresif diketahui
isothiocyanates, yang berasal dari glucosinolates,
diproduksi oleh spesies ini setelah tanaman hancur atau
membusuk. Norsworthy dan Meehan (2005) diuji isothiocyanates
untuk mengendalikan Palmer bayam (Amaranthus palmeri
S. Wats.), Mengadu morningglory (Ipomoea lacunosa L.), dan
teki kuning (Cyperus esculentus L.) dan menemukan beberapa yang
Munculnya ditekan gulma, mengurangi bahkan kuning
teki munculnya 95%. Dalam penelitian lain, barley, oat, gandum,
dan residu sereal gandum dikurangi jumlah gulma biomassa dan
berat beberapa spesies indikator (Putnam dan DeFrank
1985). Aktivitas alelopati dapat dicapai melalui penggunaan
tanaman penutup alelopati, allelochemicals sebagai herbisida alami,
atau tanaman alelopati (Weston dan Inderjit 2007). Meskipun
banyak yang diketahui tentang alelopati, penelitian di masa depan diperlukan pada
mekanisme selektivitas alelokimia, modus
melepaskan, dan dampak lingkungan dan kesuburan pada aktivitas,
ketekunan, dan potensi untuk mensintesis produk bioaktif
sebagai herbisida. Tanaman allelopati membuka potensi untuk pengembangan
dari tingkat yang lebih tinggi dari gulma penekanan melalui
pemuliaan konvensional atau bioteknologi (Singh et al. 2003).
Metode mekanik dengan Penekanan pada tillage. Sebelum tanaman
Munculnya, jenis pengolahan yang digunakan oleh petani, baik
tidak ada pengolahan, ridge pengolahan (pembersihan 3 sampai 6 cm dari tanah dari atas
tempat tidur tanam, atau ridge, yang dibentuk pada musim gugur),
mengerikan (gangguan tanah dangkal dengan salah satu dari beberapa
jenis garu), moldboard membajak (pemotongan dalam dan
pembalik lapisan tanah), atau bentuk lain, memiliki mendalam
efek pada tanaman dan gulma interaksi. Lebih khusus, persiapan lahan
mempengaruhi kemampuan kompetitif tanaman dan jenis gulma
spesies yang ada, dan itu mendefinisikan agroekosistem di mana
tanaman dan gulma yang ada (Malhi et al. 1988). Kerugian
pengolahan sebagai metode pengendalian gulma yang cedera tanaman potensial dengan
di musim pengolahan, kejadian penyakit meningkat, dan kurangnya
kontrol residual (Wiese dan Chandler 1988). Selain itu,
budidaya selektif tergantung pada cuaca dan jika tidak
dilakukan pada waktu yang tepat, tidak efektif. Pengolahan juga merupakan
Alasan utama untuk kehilangan kelembaban tanah dan peningkatan air
dan erosi angin. Selama bertahun-tahun, bagaimanapun, persiapan lahan adalah
metode utama pengendalian gulma. Moss (1979, 1980, 1985)
sistem dibandingkan budidaya (membajak, budidaya tine, dan
pengeboran langsung) untuk mengontrol blackgrass di musim semi barley.
Infestasi Blackgrass di tine-dibudidayakan gandum yang mirip dengan
mereka dalam gandum langsung dibor. Sebaliknya, membajak dikuburkan
biji blackgrass dari tanaman sebelumnya, mengurangi blackgrass
populasi dengan cara mengubur benih untuk kedalaman dari yang
tidak bisa muncul. Dalam percobaan serupa, budidaya dangkal
mengurangi populasi benih gulma dalam sereal sebesar 34%, dan
membajak hingga kedalaman 20 cm dieliminasi infestasi blackgrass
(Froud-Williams 1981).
Pengaruh sistem konservasi-persiapan lahan pada populasi gulma
Dinamika telah dievaluasi dalam berbagai studi.
Wicks et al. (1994) melaporkan hasil studi 40-tahun di
North Platte, NE, di mana pengolahan tanah bergeser dari membajak ke
disking ke punggungan pengolahan. Dalam sistem bajak, kochia [Kochia
scoparia (L.) Schrad.], redroot pigweed, dan foxtail hijau yang
dominan. Rumput tahunan didominasi ketika disking
menggantikan membajak sebagai sistem pengolahan tanah, sedangkan punggung pengolahan
disukai munculnya musim dingin gulma berdaun lebar tahunan.
Demikian pula, di bidang konservasi pengolahan tanah, ada peningkatan
dalam kepadatan gulma abadi, rumput tahunan, tertiup angin
gulma, dan spesies tanaman asli yang biasanya tidak ditemukan
di bidang dibudidayakan (Donaghy 1980). Biennial dan abadi
gulma meningkat dalam konservasi-pengolahan sorgum. Di Brazil dan
Argentina, populasi gulma tahunan menurun di nol-pengolahan
sistem (Ferrando et al. 1982), namun Zentner et al. (1988)
menemukan bahwa gulma rumput tahunan yang disukai oleh conservationtillage
sistem.
Pada tahun 1983, Froud-Williams et al. hipotesis yang tertiup angin
spesies gulma dapat disukai oleh konservasi pengolahan
sistem, dan ini karena telah ditunjukkan dalam beberapa penelitian.
Derksen et al. (1993) menemukan gulma angin tersebar lebih
banyak tidak-sampai perawatan. Fay (1990) melaporkan bahwa
gulma di (rumput) keluarga Poaceae dengan biji angin-ditanggung
yang tidak dapat beradaptasi dengan penguburan yang disukai di
sistem konservasi pengolahan. Itu berteori bahwa lebih besar dan
biji lebih berat memiliki cadangan biologis yang lebih besar yang muncul dari
kedalaman yang lebih besar di dalam tanah dibandingkan dengan biji kecil.
Hartmann dan Nezadal (1990) mengamati bahwa penutup gulma di
lapangan berkurang dari 80% saat pengolahan tanah dilakukan
di siang hari untuk 2% setelah 7 tahun ketika semua operasi persiapan lahan yang
dilakukan antara 1 jam setelah matahari terbenam dan 1 jam sebelum matahari terbit.
Keberhasilan sistem ini dikaitkan dengan biji gulma yang membutuhkan
cahaya untuk perkecambahan dengan cara respon terhadap
fotoreseptor, fitokrom (Buhler 1997; Mancinelli 1994;
Smith 1995). Perkecambahan banyak tanaman tanaman, bagaimanapun,
ringan independen. Para penulis berhipotesis bahwa jenis
sistem dapat mengurangi input herbisida secara dramatis.
Persemaian basi adalah teknik konservasi pengolahan yang
menggabungkan budaya, mekanik, dan pengendalian gulma kimia
metode. Ini melibatkan disking atau menyisir lapangan baik sebelum
pembibitan, menerapkan herbisida non selektif untuk gulma yang
berkecambah, dan menanam tanaman dengan gangguan tanah minimal
untuk mengurangi perkecambahan biji gulma (Elmore dan
Moorman 1988). Teknik ini menggabungkan penggunaan
penanaman tepat waktu, irigasi, dan pengendalian gulma yang efektif dengan
herbisida preplant. Kecuali pengendalian gulma terus-menerus tanpa
gangguan tanah digunakan, persemaian basi merupakan sarana menciptakan
gulma penekan mulsa dengan meninggalkan residu vegetatif pada
permukaan dan mengurangi penetrasi cahaya ke permukaan tanah.
Crabgrass besar [Digitaria sanguinalis (L.) Scop.] Tersingkir
dari atas 2 cm dari tanah, dan populasi
flatsedge (Cyperus ssp.) dan bluegrass (Poa ssp.) spesies yang
secara signifikan mengurangi menggunakan teknik persemaian basi (Standifer
dan Beste 1985).
The '' bijaksana penggunaan pengolahan '' adalah taktik yang dapat menunda atau
mengelola resistensi (Beckie dan Gill 2006). Namun, dalam beberapa
negara, terutama Amerika Serikat, Argentina, dan Brasil,
adopsi tanaman glifosat tahan memungkinkan untuk
produsen untuk mengadopsi produksi konservasi pengolahan tanah, termasuk
tanpa olah tanah (Duke dan Powles 2009;. Givens et al 2009).
Konservasi tanah memiliki banyak lingkungan dan ekonomi
keuntungan, tetapi ketergantungan pada glifosat sebagai metode tunggal
pengendalian gulma mengurangi penggunaan pengendalian gulma mekanik,
yang mengurangi keanekaragaman gulma kontrol, dan, pada gilirannya, ditempatkan
Tekanan pilihan di gulma pada tanaman glyphosate-resistant
(Duke dan Powles 2009). Banyak manfaat dari konservasi
pengolahan, bagaimanapun, membuatnya bahkan lebih penting untuk mengadopsi
praktek manajemen yang terintegrasi sehingga konservasi tanah
akan menjadi praktek produksi yang berkelanjutan.
Biologis Pengendalian Gulma. Kontrol biologis gulma secara luas
didefinisikan sebagai penggunaan agen biologis, kompleks agen,
atau proses biologis untuk membawa gulma penindasan
(WSSA 2007). Pengendalian biologis telah berhasil digunakan sebagai
metode pengendalian gulma praktis dan terjangkau secara ekonomi
dalam banyak situasi. Namun, harus ditekankan bahwa
pengendalian biologis telah jarang digunakan dalam pertanian tahunan
situasi sehingga akan cenderung tidak memiliki peran untuk bermain dalam mengendalikan
gulma tahan herbisida pada tanaman tahan herbisida. Klasik
kontrol biologis, yang merupakan kontrol biologis normatif,
gulma invasif dengan musuh alami yang berasal dari
Kisaran asli gulma, telah terbukti strategi yang layak untuk
pengelolaan gulma di daerah sasaran manajemen intensitas rendah,
seperti rangelands, hutan, daerah alam diawetkan, dan
beberapa saluran air. Penggunaan metode inundative, juga disebut
strategi bioherbicide, di mana suatu organisme diterapkan untuk
mencapai pengurangan cepat dalam populasi gulma, juga telah terbukti
sukses dalam beberapa kasus. Di masa depan, patogen mungkin juga
digunakan untuk memperkenalkan atau mengubah gen tertentu untuk mengontrol pertumbuhan,
berbunga, set benih, dan daya saing gulma.
Appleby (2005) memberikan sejarah yang sangat baik dari biologi
pengendalian gulma dalam sejarah tentang pengendalian gulma di Inggris
Amerika dan Kanada. Kasus ngengat kaktus (Cactoblastis
cactorum Berg) pada kaktus pricklypear (Opuntia spp.) dan
keberhasilan Klamath gulma kumbang (Chrysolina quadrigemina
Suffrian) dalam mengurangi populasi umum St. Johnswort
(Hypericum perforatum L.) merupakan kasus klasik biologi
pengendalian gulma. The cinnabar ngengat [Tyria jacobaeae L.) adalah
sedikit yang berhasil melawan tansy ragwort (Senecio jacobaea
L.) di barat Amerika Utara, tapi penambahan ragwort yang
kutu kumbang (Longitarsus jacobaeae Waterhouse) untuk membantu
cinnabar ngengat telah secara dramatis berhasil. Keberhasilan lainnya
cerita termasuk alligatorweed loak kumbang (Agasicles Hygrophila)
pada alligatorweed [Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb],
berbintik-bintik waterhyacinth bonggol (Neochetina eichhorniae) di
eceng gondok [eceng gondok (Mart.) Solms], dan
Salvinia bonggol (Cyrtobagous salviniae Calder dan Sands) di
Salvinia raksasa (Salvinia molesta Mitchell). Banyak serangga lainnya
telah diperkenalkan dengan berbagai tingkat keberhasilan.
Pertama mycoherbicide tersedia secara komersial, Phytophthora
palmivora Butl. (Nama dagang, Devine), diperkenalkan
pada tahun 1981 untuk mengendalikan stranglervine [Morrenia odorata
(Hook. & Arn.) Lindl.] Di jeruk (Citrus spp.). Pada tahun 1982,
agen penyebab mangga antraknosa (Colletotrichum gloeosporioides
Penz., F. sp. aeschynomene [nama dagang, Collego]) adalah
diperkenalkan untuk mengendalikan utara jointvetch [Aeschynomene
virginica (L.) B.S.P.] beras dan kedelai. Kerja yang cukup
terus dalam pencarian mycoherbicides, dan sejumlah
lead menjanjikan telah dikembangkan, tetapi efektivitas biologis
hanya satu persyaratan untuk sukses komersial. BioMal
[Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. dan Sacc. f. sp.
malvae), untuk mengendalikan mallow umum (Malva neglecta
Wallr.), Adalah bioherbicide pertama kali diperkenalkan di Kanada, tetapi
produksi dihentikan karena biaya produksi yang
terlalu tinggi untuk penerimaan komersial. Selain itu, generalis
ikan, seperti ikan mas rumput (Ctenopharyngodon idella Val.), memiliki
digunakan untuk merumput bawah biomassa tanaman air tanpa
gulma target tertentu. Beberapa spesies vertebrata lainnya, seperti
angsa (Anseriformis; Anserinae), kambing, dan domba telah
digunakan untuk menghapus gulma dari daerah lokal (DeBruin dan Bork
2006). Lebih dari 1.000 rilis lebih dari 350 biologis
agen pengendali telah digunakan terhadap lebih dari 100 sasaran
spesies gulma di seluruh dunia sejak akhir 1800-an (Julien dan
Griffiths 1998).
Kimia Pengendalian Gulma-Penggunaan Herbisida. Herbisida
adalah bahan kimia yang membunuh tanaman atau menghambat pertumbuhan tanaman. Mereka bisa
diklasifikasikan dalam berbagai cara: dengan tanaman (misalnya, kedelai sebuah
herbisida), dengan waktu aplikasi mereka (misalnya, PRA atau POST
untuk tanaman atau gulma), oleh keluarga kimia (misalnya, sulfonilurea,
dinitroanilines), dengan jalan mereka mobilitas di
tanaman (misalnya, translokasi oleh floem, xilem, atau keduanya), dan oleh
MOA (misalnya, fotosistem II inhibitor, inhibitor ALS). Di
konteks ketahanan herbisida pada tanaman dan gulma, MOA
adalah classifier paling relevan karena paling menggambarkan
sarana yang herbisida memaksakan tekanan seleksi pada
gulma, dan manipulasi yang dapat digunakan untuk herbicideresistant
pengelolaan gulma.
Lebih dari 200 bahan aktif terdaftar sebagai herbisida
di seluruh dunia, dan perkiraan ini tidak termasuk
senyawa yang digunakan secara eksklusif sebagai pengatur pertumbuhan tanaman
atau desiccants tanaman. Namun demikian, hanya 29 mekanisme utama
aksi herbisida, termasuk kelompok herbisida untuk
yang MOA tidak diketahui (WSSA 2012).
Klasifikasi herbisida Berdasarkan Waktu Aplikasi: SoilApplied
Herbisida. Herbisida tanah-diterapkan umumnya mempengaruhi
Munculnya benih atau pertumbuhan bibit gulma dan keharusan
bertahan dalam tanah untuk menjadi efektif. Bila diterapkan sebelum tanaman
ditanam, herbisida ini disebut sebagai preplant atau
presowing herbisida. Beberapa herbisida preplant harus dimasukkan ke dalam tanah untuk menjadi efektif dan disebut sebagai
preplant dimasukkan (PPI) herbisida. Herbisida preplant adalah
diterapkan dari beberapa hari sampai beberapa bulan sebelum menabur tanaman,
tergantung pada ketekunan tanah mereka dan toleransi tanaman
yang akan ditanam. Herbisida diterapkan pada penanaman atau dalam beberapa
hari sebelum munculnya tanaman yang disebut sebagai preemergence
(PRA) herbisida. Pada tanaman baris, herbisida preplant dan PRA
dapat diterapkan dalam sebuah band lebih baris tanaman untuk mengurangi herbisida
biaya, terutama jika budidaya akan digunakan untuk mengendalikan gulma
antara baris. Sebuah herbisida tanah-diterapkan, dalam beberapa kasus bisa
juga diterapkan setelah tanaman didirikan (POST) untuk
memperpanjang pengendalian gulma sisa dalam tanaman. Dalam glyphosate- atau
tanaman glufosinate tahan, misalnya, Metolachlor bisa
disemprot POST, biasanya dalam campuran tangki dengan glifosat atau
glufosinate. Metolachlor memiliki hampir tidak ada aktivitas di muncul
tanaman namun memberikan kontrol residual antara aplikasi
herbisida spektrum luas glifosat atau glufosinate,
yang tidak memiliki aktivitas residual.
Herbisida tanah-diterapkan penting sebagai jaminan bahwa
gulma tidak akan muncul dengan tanaman dan terlalu besar untuk
kontrol dengan aplikasi POST pertama. Sebelum rilis
glifosat tahan katun, herbisida tanah-diterapkan adalah
terutama penting dalam katun karena tidak ada broadspectrum
POST herbisida yang bisa diterapkan over-the-top
dari tanaman. Karena gulma resisten, penggunaan sisa soilapplied
herbisida jagung dan kedelai telah meningkat selama
masa 5 sampai 10 tahun (Owen et al. 2011). Modeling perlawanan di
Palmer bayam menunjukkan bahwa resistensi bisa tertunda
dengan penggunaan herbisida tanah-diterapkan (Neve et al. 2010,
2011). Sebuah herbisida tanah-diterapkan juga dapat memperkenalkan lain
MOA ke dalam program ketahanan manajemen terpadu.
Herbisida daun-Terapan. Herbisida daun-diterapkan diterapkan
untuk gulma dedaunan, dengan atau tanpa kontak semprot
dengan tanaman, dan efektif umumnya terhadap gulma muda
bibit. POST herbisida umumnya dianggap
yang diterapkan setelah munculnya tanaman. Semprot dapat diterapkan
disiarkan melalui tanaman dan gulma, diarahkan ke gulma di
dasar tanaman jika ada selektivitas tanaman terbatas, atau
diterapkan di bawah perisai jika tidak ada selektivitas tanaman. Foliar
semprotan juga digunakan untuk mengendalikan gulma muncul hadir di
penanaman dalam sistem konservasi-olah tanah, disebut sebagai burndown
herbisida. Herbisida daun-diterapkan disebut sebagai
hubungi herbisida bila hanya bagian diperlakukan tanaman adalah
terpengaruh dan disebut sistemik atau translokasi ketika
herbisida memasuki tanaman dan bergerak di dalamnya ke lokasi
tindakan herbisida. Translokasi dapat berupa melalui
floem, yang membawa herbisida ke atas tanah dan
di bawah tanah titik tumbuh, atau melalui xilem, di mana
mereka bergerak dengan aliran transpirasi dan menumpuk di
margin daun.
Klasifikasi herbisida Berdasarkan MOA. Baik resistancemanagement
program merekomendasikan diversifikasi herbisida
MOAs sebagai strategi perlawanan-manajemen kunci. Pada tahun 1997,
herbisida diklasifikasikan oleh MOA (Retzinger dan MallorySmith
1997) dengan gagasan bahwa jika herbisida dengan sejenis
MOA ditempatkan dalam kelompok-kelompok, akan lebih mudah untuk merekomendasikan
dan menggunakan herbisida yang sesuai untuk pengelolaan resistensi.
Setiap kelompok MOA diberikan nomor. Dalam setiap MOA
kelompok adalah keluarga herbisida dengan MOA itu. Keluarga
adalah kelompok herbisida dengan sifat kimia yang mirip dan kegiatan; misalnya, pendimetalin, Trifluralin, dan ethalfluralin adalah
anggota keluarga dinitroanilina). Daftar lengkap
Kelompok MOA dengan lokasi aksi dan jumlah tahan
biotipe gulma dan spesies termasuk dalam Tabel 1. lengkap
daftar spesies gulma yang telah didokumentasikan untuk memiliki
biotipe tahan herbisida, dengan daftar yang sesuai dari
herbisida MOAs yang resistensi telah didokumentasikan
dan jumlah negara di mana mereka terjadi, termasuk dalam
Tabel 2. Di bawah ini adalah ringkasan MOAs herbisida (WSSA
2012).
(Tabel 1. Site tindakan dan Weed Science Society of America modus tindakan
kelompok untuk gulma tahan herbisida di Amerika Serikat berdasarkan jumlah
biotipe tahan gulma (dijumlahkan seluruh negara) dan jumlah spesies gulma
(Heap 2012).
Kelompok 1: Inhibitor asetil-koenzim A karboksilase. Itu
asetil koenzim-A karboksilase (ACCase) -inhibiting herbisida
termasuk sikloheksanadion, phenoxyproprionate, dan
herbisida phenylpyrazolin. Herbisida ini memblokir pertama
Langkah berkomitmen di de novo sintesis asam lemak (Burton et al.
1989; Focke dan Lichtenthaler 1987). Pertumbuhan
tanaman rentan dihentikan, dan tanaman secara bertahap mati karena
dari tidak adanya fosfolipid untuk membangun sel baru
membran.
Kelompok 2: Inhibitors ALS. Inhibitor ALS juga disebut
acetohydroxy inhibitor sintase asam. Herbisida ini
inhibitor enzim umum yang mengarah ke sintesis
asam cabang-rantai amino leusin, valin, dan isoleusin
(Devine et al. 1993). Inhibitor ALS digunakan dalam semua utama
tanaman agronomi (yaitu, jagung, kapas, padang rumput, kacang tanah, kecil
biji-bijian, kedelai, rumput, dan gandum) dan biasanya memiliki sisa
aktivitas. Gejala herbisida ini termasuk penghentian pertumbuhan,
shortening ruas, ungu dedaunan, dan memperpendek
akar lateral ('' botol-brush '' akar). Lima keluarga herbisida
terdiri dari herbisida ALS-menghambat: sulfonilurea,
imidazolinones, triazolopyrimidine sulfonanilides, pyrimidinylthiobenzoic
asam, dan sulfonylaminocarbonyltriazolinones.
Grup 5, 6, dan 7: Fotosintesis Inhibitors. The phenylcarbamates,
pyridazinones, triazina, triazinones, dan urasil
(Kelompok 5); benzothiadiazinones, nitril, dan phenylpyridazines
(Kelompok 6); dan amida dan urea (kelompok 7) termasuk herbisida
yang menghambat fotosintesis dengan mengikat ceruk QB mengikat
protein D1 kompleks fotosistem II di membran tilakoid kloroplas. Perbedaan antara kelompok-kelompok dalam
inhibitor fotosintesis mengacu pada kantong yang berbeda di mana
mereka mengikat di situs QB mengikat. Herbisida mengikat dalam
Situs negatif mempengaruhi proses dan produk yang diperlukan untuk
transportasi energi kimia. Kematian pada tanaman rentan
umumnya terjadi melalui membran sel disintegrasi karena
penciptaan klorofil negara triplet, oksigen singlet, dan lipid
peroksidasi.
Tabel 2. spesies Weed didokumentasikan untuk memiliki biotipe tahan herbisida di Amerika Serikat, situs herbisida tindakan yang resistensi telah didokumentasikan, dan
jumlah negara di mana spesies telah didokumentasikan (Heap 2010).
Kelompok 22: inhibitor fotosistem I (Electron diverters). Itu
bipyridyliums (misalnya, paraquat, Diquat) adalah contoh herbisida
yang menerima elektron dari fotosistem I dan menguranginya
untuk membentuk herbisida radikal. Radikal kemudian mengurangi molekul
oksigen membentuk radikal superoksida. Radikal superoksida
menyebabkan pembentukan hidrogen peroksida dan hidroksi
radikal yang merusak asam lemak membran lipid dan klorofil,
sehingga menyebabkan kerusakan membran, kebocoran seluler,
dan kematian tanaman yang sangat cepat di bawah sinar matahari.
Kelompok 14: Inhibitor Protoporphyrinogen oksidase. Ini
sintesis klorofil inhibitor (PPO-inhibitor) terdiri
beberapa keluarga herbisida: yang difenileter (misalnya, fomesafen),
N-phenylphthalimides (misalnya, flumioxazin), oxadiazoles (misalnya,
oxadiargyl), oxazolidinediones, phenylpyrazoles (misalnya, flufenpyr-etil),
pyrimidindiones (misalnya, butafenacil), thiadiazoles,
dan triazolinones (misalnya, azafenidin, sulfentrazone). Herbisida
Kategori ini menghambat protoporphyrinogen oksidase (PPG
oksidase atau Protox), enzim yang terlibat dalam klorofil dan
sintesis heme. Penghambatan menyebabkan akumulasi PPIX,
pertama prekursor klorofil menyerap cahaya. Penyerapan cahaya
oleh PPIX ternyata menghasilkan triplet PPIX negara yang
berinteraksi dengan tanah oksigen negara untuk membentuk oksigen singlet.
Triplet PPIX dan memimpin oksigen singlet untuk pembentukan lipid
radikal yang memulai reaksi berantai peroksidasi lipid dan
menyebabkan kebocoran sel dan kematian tanaman (Duke et al. 1991).
Kelompok 11, 12, 13, dan 27: Karotenoid Biosintesis Inhibitors.
Herbisida dalam kelompok 12 termasuk amida, anilidex, furanones,
pheno'xybutan-amida, pyridazinones, dan piridina blok
sintesis karotenoid dengan menghambat phytoene desaturase
(Bartels dan Watson 1978; Sandmann dan Böger 1989).
Karotenoid memainkan peran penting dalam menghilangkan oksidatif yang
energi singlet oksigen dan radikal lainnya. Callistemon,
isoxazole, pyrazole, dan herbisida triketone (kelompok 27) menghambat langkah kunci dalam plastoquinone biosintesis; penghambatan menimbulkan
untuk pemutihan gejala pada pertumbuhan baru. Gejala pada tanaman
hasil dari penghambatan langsung sintesis karotenoid
karena keterlibatan plastoquinone sebagai kofaktor dari
phytoene desaturase. Klomazon (kelompok 13) dimetabolisme untuk
bentuk 5-keto dari klomazon yang herbisida aktif. The 5-
bentuk keto menghambat 1-deoksi-D-xylulose synthase 5-fosfat,
komponen kunci dari sintesis isoprenoid plastid untuk produksi
karotenoid (Ferhatoglu dan Barrett 2006). Amitrol dan
aclonifen membentuk kelompok 11. Amitrol menghambat akumulasi
klorofil dan karotenoid dalam cahaya, dan tindakan aclonifen
sama karotenoid menghambat / herbisida pemutihan, meskipun
mekanisme spesifik tindakan herbisida ini
belum ditentukan.
Grup 9: Enolpyruvyl Shikimate-3-fosfat synthase. Kelompok
9, yang glycines, hanya mencakup glifosat. Menghambat glyphosate
enolpyruvyl synthase shikimate-3-fosfat (EPSPs) (Amrhein
et al. 1980), yang mengarah ke menipisnya aromatik
asam amino triptofan, tirosin, dan fenilalanin, semua
diperlukan untuk sintesis protein atau untuk jalur biosintesis
menyebabkan pertumbuhan.
Kelompok 10: Glutamine sintetase Inhibitors. Herbisida di
Kelompok 10 yang glufosinate dan bialaphos, asam phosphinic.
Mereka menghambat aktivitas glutamin sintetase (Lea 1984),
enzim yang mengubah glutamat dan amonia untuk
glutamin. Akumulasi amonia di pabrik (Tachibana
et al. 1986) menghancurkan sel-sel dan langsung menghambat fotosistem
Saya dan fotosistem II reaksi (Sauer 1987). Amonia
juga mengurangi gradien pH melintasi membran yang dapat
fotofosforilasi uncouple.
Kelompok 18: dihidropteroat synthase Inhibitor. Yang unik
herbisida karbamat, asulam, tampaknya menghambat pembelahan sel
dan ekspansi di meristem tanaman, mungkin dengan mengganggu
perakitan mikrotubulus atau fungsi (Fedtke 1982; Sterrett
dan Fretz 1975). Asulam juga menghambat 7,8-dihidropteroat
synthase, enzim yang terlibat dalam sintesis asam folat dan
penting untuk purin nukleotida biosintesis (Kidd et al 1982.;
Veerasekaran et al. 1981).
Grup 3, 15, dan 23: Inhibitor Mitosis. Benzamide,
senyawa dinitroanilina, phosphoramidate, dan piridin
adalah kelompok 3 herbisida yang mengikat tubulin, sebuah mikrotubulus besar
protein. The menghambat herbisida-tubulin kompleks
polimerisasi mikrotubulus pada akhir perakitan
berbasis protein mikrotubulus yang mengarah ke hilangnya mikrotubulus
struktur dan fungsi, dan pembentukan dinding sel adalah negatif
terpengaruh. Herbisida Dinitroaniline yang tidak stabil, mudah menghamburkan
ke atmosfer dan. Oleh karena itu. sering membutuhkan
penggabungan tanah (baik disked ke dalam tanah atau melalui
irigasi) untuk efisiensi yang maksimal. Herbisida karbamat,
carbetamide, chlorpropham, dan propham adalah kelompok 23 senyawa
dan menghambat pembelahan sel dan organisasi mikrotubulus
dan polimerisasi. Asetamida, Chloroacetamide, oxyacetamide,
dan senyawa tetrazolinone adalah kelompok 15 herbisida
yang dianggap menghambat rantai yang sangat panjang sintesis asam lemak
(Böger et al 2000;. Husted et al 1966.). Senyawa ini
mempengaruhi gulma rentan sebelum munculnya tetapi tidak menghambat
perkecambahan biji.
Kelompok 20, 21, 28, dan 29: Inhibitors Selulosa. Itu
benzamides (kelompok 21), nitril (kelompok 20), dan triazolocarboxamides
(Kelompok 28) adalah herbisida yang menghambat selulosa dan
sintesis dinding sel di gulma rentan (Heim et al. 1990).
Indaziflam merupakan senyawa alkylazine (kelompok 29) yang
mengganggu biosintesis selulosa (Myers et al. 2009).
Grup 8 dan 16: Fatty Acid dan Lipid Biosintesis Inhibitor.
The benzofuranes (kelompok 16) dan phosphorodithioates
dan thiocarbamates (kelompok 8) yang herbisida diketahui menghambat
beberapa proses pabrik, termasuk biosintesis asam lemak
dan lipid, protein, isoprenoidnya, flavonoid, dan giberelin.
Saat ini berpikir bahwa efek ini mungkin berhubungan dengan
konjugasi asetil koenzim-A dan sulfhydrylcontaining lainnya
molekul dengan thiocarbamate sulfoksida (Casida et al.
1974; Fuerst 1987). Herbisida dengan MOA ini dapat disebut
sebagai lipid dan inhibitor biosintesis sekunder. Untuk memaksimalkan
khasiat dalam mengendalikan gulma, thiocarbamates biasanya
dimasukkan ke dalam tanah. Bibit spesies gulma rentan
gagal muncul, dan gejala phytotoxic ditandai dengan
erat daun whorled yang tidak membuka gulungan secara normal.
Kelompok 4: Synthetic Auxins. Asam benzoat, phenoxycarboxylic
asam, asam karboksilat piridin, dan quinoline karboksilat
asam kolektif membentuk kelompok auksin sintetis
herbisida. Herbisida dalam kelompok ini memiliki aktivitas yang mirip dengan
bahwa auksin endogen, meskipun mekanisme yang benar adalah tidak
dipahami dengan baik. Gejala termasuk pertumbuhan abnormal dan
kematian tanaman akhirnya. Herbisida selektif tertua, 2,4-D, adalah
dikategorikan dalam kelompok ini.
Kelompok 19: Auksin Transportasi Inhibitors. The phthalamates (misalnya,
naptalam) dan semicarbazones (misalnya, diflufenzopyr) adalah kelompok
19 herbisida. Herbisida ini menghambat transportasi kutub
alami auksin, asam indoleacetic, dan sintetis
herbisida pada tanaman sensitif auksin-meniru. Auksin transportasi
penghambatan menyebabkan akumulasi abnormal auksin di
daerah meristematik, sehingga mengganggu keseimbangan auksin
dibutuhkan untuk pertumbuhan tanaman (Grossmann 2010).
Kelompok 17, 25, dan 26: Potensi Nucleic Acid Inhibitors atau
Herbisida unclassified. Herbisida di kelompok ini memiliki
MOA diketahui.
Pengetahuan tentang prinsip-prinsip dan praktek-praktek yang ilmu gulma dasar
diperlukan untuk memahami resistensi herbisida dan perencanaan
dan melaksanakan program IWM suara. Herbisida baru terakhir
MOA penemuan adalah penghambatan hydroxyphenylpyruvate enzim
dioksigenase, yang ditemukan lebih dari 20 tahun yang lalu
(Lee et al. 1997) dan dari mana mesotrione herbisida adalah
dikembangkan. Sebelum ini, MOA baru diperkenalkan sekitar
setiap 3 tahun (Duke 2012). Pencarian untuk herbisida baru
kimia telah melambat sejauh bahwa produsen tidak bisa lagi
mengandalkan '' herbisida baru berikutnya '' untuk mengendalikan gulma resisten.
Sebaliknya, program herbisida harus diintegrasikan dengan pencegahan,
praktek pengendalian gulma budaya, biologis, dan mekanik untuk
mengembangkan program pengelolaan resistensi yang beragam.
Perlawanan dan Toleransi di Ilmu Gulma
Herbisida Toleransi dan Resistance Ditetapkan. Standar
definisi dari istilah 'perlawanan' '' dan '' toleransi, '' berdasarkan gulma dan respon tanaman dalam konteks biologi,
herbisida, dan pengelolaan gulma, yang didefinisikan oleh WSSA
pada tahun 1998:
'' Toleransi herbisida (HT) adalah kemampuan yang melekat pada spesies
untuk bertahan hidup dan bereproduksi setelah pengobatan herbisida. Ini
menyiratkan bahwa tidak ada pilihan atau manipulasi genetik untuk
membuat toleran tanaman; secara alami toleran. ''
'' Perlawanan herbisida (HR) adalah kemampuan diturunkan dari tanaman untuk
bertahan hidup dan bereproduksi paparan berikut untuk dosis herbisida
biasanya mematikan dengan jenis liar. Dalam tanaman, resistensi mungkin
alami atau disebabkan oleh teknik seperti genetik
teknik atau pemilihan varian yang dihasilkan oleh kultur jaringan
atau mutagenesis. ''
Herbisida Toleransi dan herbisida Selektivitas. Sedikitnya
sampai munculnya tanaman tahan herbisida, herbisida selektivitas,
yang merupakan respon diferensial antara tanaman dengan
herbisida, telah didasarkan pada toleransi alami tanaman
(Devine et al 1993;. Kreuz et al 1996.) Atau herbisida selektif
aplikasi, seperti penyemprotan gulma tapi menghindari tanaman.
Ketika pengendalian gulma efektif dan tanaman itu toleran
herbisida, herbisida dianggap memiliki selektivitas yang baik.
Sebuah gulma dapat memiliki toleransi karena mekanisme
yang mencegah herbisida dari mengikat ke situs di mana ia
biasanya mengganggu aktivitas biologi, atau tanaman mungkin dapat
menurunkan herbisida untuk molekul nonphytotoxic (de Carvalho
et al. 2009) atau mencegah herbisida masuk atau bergerak di
tanaman. Meskipun mekanisme ini juga bisa bertanggung jawab
untuk ketahanan, perbedaannya terletak pada definisi itu, dengan
toleransi, jenis liar (sering gulma) tidak pernah dikontrol oleh
herbisida. Bahkan herbisida seperti glifosat, yang
dianggap nonselektif, tidak sama efektif pada semua gulma
spesies (Norsworthy et al, 2001;. Owen 2008); yaitu, beberapa
spesies memiliki tingkat toleransi alam, meskipun jika normal
Penggunaan tingkat herbisida meningkat, tanaman mungkin kemudian
menyerah herbisida. Tanggapan variabel antara gulma
spesies untuk herbisida ditujukan pada label herbisida. Kebanyakan label
merekomendasikan tingkat aplikasi yang berbeda untuk jenis gulma yang berbeda
pada ukuran yang berbeda dan menunjukkan gulma yang tumbuh mungkin
ditekan tapi itu kemungkinan besar tidak akan dibunuh.
Herbisida Resistance. Resistensi herbisida adalah diwariskan
kapasitas bagi tanaman untuk tumbuh dan berkembang biak pengobatan berikut
dengan herbisida yang akan berakibat fatal untuk semua kecuali satu atau
sangat sedikit nenek moyang pada populasi yg. Herbicideresistant
gulma terjadi di kedua tanaman tahan herbisida dan
tanaman konvensional dalam menanggapi tekanan seleksi dari
herbisida. Sebuah herbisida memilih untuk tanaman dengan alam genetik
resistensi terhadap MOA itu. Tanaman mereka bertahan hidup dan bereproduksi,
dan jika seleksi oleh herbisida terus selama beberapa
generasi, populasi gulma biotipe tahan
meningkatkan sampai ada penduduk terlihat dari gulma yang
herbisida tidak lagi akan mengontrol.
Di sisi lain, baik transgenik dan nontransgenik
kultivar tanaman tahan herbisida yang tahan terhadap tertentu
herbisida karena mereka telah dibesarkan untuk bertahan lapangan
penerapan herbisida. Oleh karena itu, tanaman rentan
genotipe dapat dibunuh oleh herbisida sedangkan resisten
kultivar tidak. Ketika identitas dari kultivar konvensional
keliru untuk kultivar tahan di lapangan, konvensional
kultivar terbunuh atau terluka parah oleh herbisida bahwa
kultivar tahan tahan tanpa efek samping.
Menargetkan-Site Resistance. Sebuah pabrik dapat mengekspresikan '' Target-situs '' atau
'' Nontarget-situs '' perlawanan (Prather et al. 2000). Sebuah situs target
adalah lokasi, biasanya enzim, di pabrik di mana aktif
bahan dalam herbisida mengikat dan mengganggu fisiologis
proses (Nandula 2010). Mekanisme belajar banyak
resistensi gulma telah herbisida-target yang diubah
enzim yang resistensi diberikan oleh mutasi genetik
dalam enzim target sehingga herbisida tidak bisa lagi
menghambat aktivitas enzim (Neve 2007; Powles dan Preston
2006). Ini adalah utama (tetapi tidak hanya) gulma-resistance
Mekanisme dilaporkan untuk ALS-inhibitor, ACCase-inhibitor,
inhibitor mitosis, PPO-inhibitor, dan beberapa PSII-penghambat
herbisida (Powles dan Preston 1995, 2006).
Pada awal tahun 2012, ada 116 spesies gulma
tahan terhadap berbagai herbisida ALS-menghambat (Heap 2012).
Ini herbisida pengendalian gulma dengan menghambat enzim ALS,
yang sangat penting untuk biosintesis cabang-dirantai amino
asam. Karena ALS-menghambat herbisida tidak mengikat dalam
situs katalitik enzim sasaran, ada variasi yang luas
mutasi potensial di lokasi yang berbeda, atau domain, pada
Gen ALS dan frekuensi tinggi terjadinya resistensi terhadap
Herbisida (Tranel dan Wright 2002) ALS-menghambat. Substitusi
dari asam amino dapat terjadi di berbagai situs, sehingga
peningkatan ketahanan keluarga herbisida yang berbeda di
Kelompok ALS-inhibitor herbisida (Powles dan Yu 2010). Untuk
Misalnya, sering terjadi mutasi yang menimbulkan resistansi
berada di asam amino residu Ala 122, Pro 197, Ala 205,
Asp 376, Trp 574, Gly 654, dan Ser 653 (Powles dan Yu
2010).
PSII-Menghambat Herbisida. Herbisida fotosistem II-menghambat,
seperti triazines, blok fotosintesis elektron
transfer dari klorofil yang terkait dengan klorofil P680
pusat ke akseptor elektron awal, senyawa
dikenal sebagai plastoquinone. Dalam sebuah pabrik fungsi normal,
plastoquinone menerima elektron dari klorofil dalam
langkah awal dari proses transfer elektron. Transfer ini
terjadi di lokasi yang mengikat QB dari protein 32-kDa dikenal sebagai
D1 fotosintesis. Triazina dan herbisida PSII lainnya
bersaing dengan plastoquinone untuk situs mengikat QB
protein. Ada beberapa mutasi pada protein QB yang
mencegah PSII herbisida dari mengikat sementara memungkinkan
plastoquinone untuk mengikat, meskipun dengan efisiensi berkurang. Itu
kebanyakan mutasi lazim terjadi di Ser 264 dan melibatkan
Perubahan asam amino dari serin ke glisin. Mutasi lainnya
resistansi herbisida yang Ser 264 untuk THR dan Asn
266 untuk THR (Oettmeier 1999; Powles dan Yu 2010).
ACCase-Menghambat Herbisida. Asetil koenzim-A karboksilase
adalah enzim kunci dalam biosintesis lipid. Pada tumbuhan, ada dua
bentuk ACCase, bentuk prokariotik terdiri dari beberapa
subunit dan ACCase eukariotik yang merupakan multidomain besar
protein. Tanaman mengandung sitosol serta bentuk plastidic dari
ACCase. Di rumput, plastida berisi bentuk eukariotik
ACCase dan sensitif terhadap tiga kelas kimia herbisida
dikenal sebagai graminicides. Kebanyakan spesies tanaman dikotil
mengandung bentuk prokariotik enzim yang tidak sensitif terhadap
herbisida graminicide.
Ada delapan mutasi dengan enzim ACCase mengarah ke
target resistance-situs untuk ACCase-menghambat herbisida (Powles
dan Yu 2010). Yang paling umum adalah Leu untuk substitusi Ile
pada residu 1781. substitusi yang berbeda dalam enzim ACCase menyebabkan pola berbeda perlawanan antara
herbisida graminicide.
Inhibitor mitosis. Herbisida seperti dinitroanilines
menghambat mitosis melalui gangguan mikrotubulus
perakitan. Secara khusus, mikrotubulus terdiri-tubulin dan
-b tubulin dimer. Pada mitosis, mikrotubulus terlibat
di kromosom migrasi ke sel anak. Mitoticinhibiting
herbisida mengikat a-tubulin, mencegah dari
mengikat dimer b-tubulin dan menghambat dimer
formasi. Dalam spesies gulma dinitroanilina-tahan, substitusi
dari Ile untuk THR di pasangan basa 239 mencegah
Dinitroaniline herbisida dari mengikat ke sebuah-tubulin
(Smeda dan Vaughn 1994). Mutasi kurang umum lainnya
pada posisi asam amino 268 (Met untuk THR) dan 136 (Leu ke
Phe) telah dilaporkan (Deleye et al. 2004).
PPO-Menghambat Herbisida. Protoporphyrinogen IX oksidase adalah
enzim kunci dalam sintesis klorofil dan heme di
tanaman. PPO mengkatalisis oksidasi protoporphyrinogen
(Protogen) ke protoporfirin IX (Proto IX). Pada tumbuhan, ada
dua isoform nuklir dikodekan (PPO1 dan PPO2). Itu
Produk PPO1 ditargetkan ke kloroplas sementara PPO2 yang
produk ditargetkan mitokondria. Beberapa kelompok
herbisida, termasuk difenil eter, menghambat PPO. PPO
resistensi telah terbatas pada satu spesies, waterhemp tinggi
[Amaranthus tuberculatus (MOQ.) Sauer], dengan targetsite-resistance baru
mekanisme. Pada gen PPO, ada kodon
penghapusan pada posisi 210 yang mengarah ke hilangnya residu Gly
resistansi herbisida (Patzoldt et al. 2006).
Enolpyruvyl synthase shikimate-3-fosfat. Target-situs
Mekanisme glifosat adalah penghambatan EPSPs enzim,
yang merupakan enzim kunci dalam jalur asam shikimat mengarah ke
asam amino aromatik fenilalanin, tirosin, dan
tryptophan. Glifosat adalah inhibitor kompetitif EPSPs,
bersaing dengan fosfoenolpiruvat (PEP) di katalitik yang
situs. Dengan demikian, ada beberapa mutasi yang memberi glifosat
resistensi tanpa menyebabkan enzim kegagalan dan mematikan
mutasi. Hanya ada satu melaporkan mutasi (Pro untuk Ser
mutasi pada asam amino posisi 106) dalam gulma yang memberi
ketahanan terhadap glifosat melalui mutasi sasaran-situs, sedangkan
paling gulma glifosat tahan tahan melalui nontarget-situs
mekanisme resistensi. Sebuah kasus khusus dari target resistance-situs
telah dikaitkan dengan glifosat-resistance di beberapa gulma
spesies di mana amplifikasi situs target dicatat
(Gaines et al. 2010).
Target-Site Tanaman Tahan. Tanaman tahan herbisida bisa
dikembangkan oleh seluruh pilihan-sel, mutagenesis, seleksi, dan
berkembang biak dari tanaman dengan resistensi alami atau dengan genetik
engineering (Duke 2005; Tan dan Bowe 2009). Imidazolinone-tahan
tanaman didasarkan pada mutasi sasaran-situs yang
mengurangi sensitivitas enzim ALS kepada mereka herbisida.
Sebagian besar tanaman ini diciptakan oleh mutagenesis kimia,
di mana sel-sel bermutasi dengan pengobatan kimia, dan kemudian,
tanaman yang dikomersialisasikan sebagai tanaman Clearfield (BASF, 26
Davis Drive, Research Triangle Park, NC 27709) menggunakan
metode pemuliaan konvensional. Tanaman Imidazolinone termasuk
Clearfield jagung (jagung), canola, gandum, beras, dan umum
bunga matahari (Helianthus annuus L.). Clearfield umum
bunga matahari dikembangkan oleh pemuliaan bunga matahari dibudidayakan
dengan bunga matahari liar tahan (Tan dan Bowe 2009).
Contoh lain dari pembibitan tanaman dari kerabat liar
triazina tahan canola, di mana resistensi dari triazineresistant sebuah
gulma, birdsrape mustard (Brassica rapa L.), adalah
pindah ke canola, yang juga merupakan spesies Brassica, oleh
pemuliaan (Hall et al. 1996).
Tanaman transgenik yang memiliki target resistance-situs telah
diciptakan oleh artifisial memasukkan gen atau gen dari yang lain
organisme ke tanaman untuk memberikan karakteristik yang diinginkan yang
itu tidak alami miliki. Tanaman transgenik untuk herbisida
resistensi telah dikembangkan untuk glifosat, glufosinate,
dan bromoksinil. (Tanaman bromoksinil tahan dihapus
dari pasar karena bromoksinil bukan spektrum yang luas
herbisida dan tanaman berkompetisi buruk di pasar
[Duke 2005].) Kebanyakan tanaman glifosat tahan dikembangkan
dengan memasukkan EPSPs bakteri yang dikenal sebagai CP4 dari
Agrobacterium sp. bakteri, yang mengkode glyphosateinsensitive sebuah
bentuk EPSPs (Duke 2005; Powles dan Preston
2006). Pengikatan glyphosate dikecualikan oleh konformasi
Perubahan yang dihasilkan dari mereka amino urutan asam
perubahan CP4 luar PEP wilayah glyphosate / mengikat
(Dill 2005).
Nontarget-Site Resistance. Sebuah pabrik dengan nontarget-situs
resistensi mungkin metabolik detoksifikasi yang aktif herbisida
bahan, mencegah herbisida mencapai situs target
dengan mengurangi penyerapan herbisida atau translokasi, atau menyita
herbisida di situs seluler yang tidak rentan terhadap
bahan aktif (Cummins dan Edwards 2010; Prather et al.
2000; Tharayil-Santhakumar 2004; Yuan et al. 2007).
Detoksifikasi metabolik adalah mekanisme herbisida
resistensi di barnyardgrass, junglerice [Echinochloa colona
(L.) Link] (Carey et al 1997;. Hoagland et al 2004.), Dan
genjer (Abutilon theophrasti Medik.) (Anderson dan Gronwald
1991), antara spesies lainnya (Burgos 2004). Propanil,
misalnya, dihidrolisis pada tingkat yang jauh lebih tinggi di tahan
barnyardgrass daripada di biotipe rentan (Carey et al.
1997). Mengurangi translokasi, resistensi situs nontarget
mekanisme, adalah dasar dari resistensi untuk beberapa populasi
ryegrass kaku glifosat tahan di Australia (LorraineColwill
et al. 2002; Powles dan Preston 2006; Wakelin et al.
2004). Pengasingan, juga kadang-kadang disebut sebagai kompartemensi,
berarti bahwa herbisida tidak aktif baik
melalui mengikat (sering ke bagian gula) atau dihapus dari
daerah aktif secara metabolik sel, sering vakuola sebuah
(Mendalilkan untuk jenis tertentu perlawanan terhadap aryloxyphenoxypropionate
[APP] herbisida, glifosat, paraquat dan). Untuk
Misalnya, Ge et al. (2010) melaporkan bahwa beberapa biotipe
glifosat tahan horseweed [Conyza canadensis (L.)
Cronq.] Aktif diangkut glifosat ke vakuola dari
sel dibandingkan dengan sitoplasma dan dicegah dari
mendapatkan ke situs target.
Cross-Perlawanan dan Multiple Resistance. Sebuah pabrik atau tanaman
populasi mungkin juga resisten terhadap lebih dari satu herbisida,
keluarga kimia herbisida, atau kelompok MOA. Resistansi silang
terjadi ketika tanaman memiliki satu mekanisme yang menyediakan
kemampuan untuk menahan herbisida dari kimia yang berbeda
keluarga (HRAC 2009b). Untuk resistansi silang terjadi,
keluarga harus bertindak di tempat yang sama tindakan (yaitu, memiliki sama
MOA). Misalnya, satu-titik mutasi pada enzim ALS dapat memberikan perlawanan untuk kedua sulfonilurea yang
dan keluarga imidazolinone herbisida, baik ALS-inhibitor
(HRAC 2009b). Beberapa populasi ryegrass kaku di Australia
tahan terhadap sejumlah keluarga herbisida, sedangkan beberapa
tahan hanya untuk herbisida dalam satu keluarga (Powles dan
Preston 1995). Tanaman dapat memiliki sasaran-situs atau nontarget-situs
resistensi silang. Dalam ryegrass kaku, seleksi dari herbisida di
baik keluarga APP atau sikloheksanadion (PJK) keluarga,
baik ACCase-menghambat herbisida, telah menyebabkan resistensi silang
kedua herbisida, meskipun tingkat resistensi biasanya
lebih besar ke APP daripada untuk herbisida PJK (Holtum
et al. 1991; Powles dan Preston 1995). Karena pola
resistensi terhadap herbisida ACCase penghambat bisa begitu
yang berbeda, bahkan dalam spesies yang sama, perlawanan terhadap yang berbeda
biotipe diduga disebabkan oleh mutasi yang berbeda dari
Gen ACCase. Nontarget-situs resistansi silang menjelaskan resistensi
beberapa biotipe dari blackgrass yang memiliki ketahanan terhadap
baik diklofop dan fenoxaprop (ACCase-inhibitor) karena
peningkatan metabolisme (Holtum et al. 1991).
Beberapa resistensi terjadi ketika tanaman memiliki lebih dari satu
Mekanisme resistensi (HRAC 2009b; Powles dan Preston
1995). Sebuah pabrik dengan beberapa perlawanan mungkin memiliki dua atau lebih
mekanisme resistensi yang memberikan resistensi terhadap beberapa atau banyak
herbisida baik dengan MOA yang sama atau berbeda. Sebagai contoh,
populasi kochia tahan terhadap triazina (PS-II
herbisida karena inhibitor) dan ALS-menghambat
tanaman memiliki dua mutasi, satu untuk ketahanan terhadap setiap kelas
herbisida (Lawan et al. 1999). Beberapa hambatan umum
waterhemp (Amaranthus Rudis L.) glifosat dan ALS- dan
PPO-menghambat herbisida dikonfirmasi di Missouri (Legleiter
dan Bradley 2008), dan resistensi beberapa dari Palmer
bayam untuk ALS inhibitor dan glyphosate baru-baru ini
dikonfirmasi di Georgia (Sosnoskie et al. 2011).
Resistance kuantitatif. Gressel (2009) menggambarkan bagaimana
tarif herbisida suboptimal diterapkan berulang kali dapat memilih untuk
resistensi di beberapa tanaman. Ketika herbisida yang disemprotkan dalam
lapangan, beberapa gulma individu tidak menerima penggunaan terdaftar
tingkat karena pola semprot merata, perlindungan parsial dari
semprot oleh tetangga tanaman, atau dengan menjadi tanaman sedikit lebih besar
dan memiliki toleransi lebih alami dari tanaman lain di
lapangan dilakukan. Dalam skenario itu, mungkin ada beberapa tanaman yang memiliki
rendahnya tingkat resistensi, tetapi tidak cukup untuk bertahan hidup yang lebih tinggi
Tingkat herbisida. Namun, ketika mereka masih hidup tanaman menggabungkan
seksual, rendahnya tingkat resistensi dapat ditingkatkan dalam beberapa
keturunan, dan penduduk mulai bergeser ke tingkat yang lebih tinggi
resistensi (Gressel 2009). Resistensi kuantitatif dapat
digambarkan sebagai satu di mana beberapa gradasi dari fenotipe
dapat dideteksi dan diukur pada skala terus-menerus, seperti
menentang sifat sederhana yang fenotipe dapat ditempatkan
di kelas diskrit. Hal ini diduga bahwa mekanisme yang berbeda dari
resistensi yang terlibat, dengan beberapa yang berbeda, mungkin kecil,
gen yang mempengaruhi beberapa proses yang cepat akan menambahkan hingga
tingkat tinggi resistensi (Neve dan Powles 2005). Misalnya,
satu gen dapat membatasi translokasi herbisida, lain
dapat menyebabkan metabolisme lebih cepat, dan lain dapat mempengaruhi
situs target sedikit (Gressel 2009). Kesadaran kemungkinan
resistensi kuantitatif telah menyebabkan rekomendasi untuk menerapkan
tarif herbisida label untuk gulma dari ukuran yang direkomendasikan oleh
pendaftaran.
Banyak faktor yang menentukan bagaimana populasi tanaman akan
menanggapi seleksi dari herbisida. Faktor-faktor ini termasuk
frekuensi penggunaan herbisida, MOA dari herbisida
digunakan, tingkat tekanan seleksi yang diberikan oleh tertentu
keluarga herbisida dan kelompok MOA, kemudahan yang a
tanaman dapat beradaptasi secara genetik untuk pemilihan herbisida, dan
Efek dari gulma / biologi tanaman dan ekologi, lingkungan
faktor, dan praktek produksi pada kecenderungan untuk pengembangan
resistensi atau toleransi. Sebagai bagian berikut,
'' Dampak Lingkungan Herbisida Perlawanan di Tanaman, ''
akan menunjukkan, bahkan jika populasi gulma tidak berkembang resistensi
untuk herbisida, kehadiran spesies alami toleran dalam
populasi dapat mengakibatkan pergeseran untuk gulma yang masih bisa menjadi
menantang untuk mengontrol.
Dampak Lingkungan Herbisida Perlawanan
di Tanaman
Adopsi tanaman tahan herbisida telah mengakibatkan
perubahan signifikan terhadap praktek agronomi. Tahan herbisida
tanaman telah memungkinkan untuk adopsi efektif, sederhana, lowrisk
sistem produksi tanaman dengan kurang ketergantungan pada pengolahan
(Carpenter dan Gianessi 1999; Layanan 2007) dan lebih rendah
kebutuhan energi. Secara keseluruhan, perubahan telah memiliki positif
Efek lingkungan dengan mengurangi erosi tanah, penggunaan bahan bakar untuk
pengolahan, dan jumlah herbisida dengan air tanah
nasihat, yang mengarah ke sedikit penurunan dalam lingkungan secara keseluruhan
Dampak quotient penggunaan herbisida (Foresman dan
Glasgow 2008; Layanan 2007; Muda 2006).
Konservasi tanah yang digunakan dalam produksi tanaman meningkat
sebagian karena adopsi tanaman tahan herbisida
(Asosiasi Kedelai Amerika 2001; Brookes dan Barfoot
2011a; Cerdeira dan Duke 2006; Dill et al. 2008; Layanan
2007). Pada tahun 2008, kultivar tahan herbisida menyumbang untuk
Diperkirakan 99% dari total tidak-sampai kedelai di Amerika Serikat
(Brookes dan Barfoot 2011a). Adopsi konservasi
pengolahan oleh petani di Amerika Serikat sejak tahun 1982 telah
dikreditkan dengan mengurangi erosi tanah sebesar 30%. Tabungan karena
mengurangi sedimentasi tanah diperkirakan mencapai $ 3.5 milyar untuk
2002 (Fawcett dan Towery 2002). Mengurangi ketergantungan pada
budidaya untuk pengendalian gulma juga menyebabkan lebih disimpan karbon
di tanah dan emisi karbon yang lebih rendah. A tidak-sampai sistem
diperkirakan menyimpan 300 kg karbon ha21 yr21
, Sedangkan
mengurangi toko pengolahan 100 kg ha21 karbon yr21
, Dan
pengolahan tanah konvensional melepaskan 100 kg ha21 karbon yr21
(Brookes dan Barfoot 2009, 2011b).
Penghematan bahan bakar yang berhubungan dengan lebih sedikit perjalanan di lapangan
untuk persiapan persemaian, penanaman, dan aplikasi herbisida
(Duke dan Powles 2009). Penghematan bahan bakar yang terkait dengan
tidak adanya membajak mengakibatkan pengurangan emisi CO2 dari
88,81 kg ha21 jika tidak ada-sampai digunakan dan 35,66 kg ha21 jika
mengurangi pengolahan digunakan (Brookes dan Barfoot 2009). Traktor
konsumsi bahan bakar untuk persiapan lahan tradisional (bajak moldboard,
disk, dan penanaman bibit) adalah 47 L ha21
, Dibandingkan dengan
29 L ha21 untuk mengurangi pengolahan (pahat bajak, disk, dan biji
tanam) dan 14 L ha21 tidak-sampai sistem (Fawcett dan
Towery 2002; Jasa 2002). Dalam kedelai di Amerika Serikat,
bahan bakar untuk pengolahan tanah telah berkurang diperkirakan 834.700.000
L atau 3,5% berdasarkan rata-rata 1996 tingkat penggunaan (Brookes dan
Barfoot 2009, 2011b). Untuk semua rekayasa genetika, bioteknologi
tanaman, pengurangan emisi CO2 pada tahun 2009 adalah sama dengan
menghapus 7.850.000 mobil dari jalan.
Banyak penelitian melaporkan penurunan dalam penggunaan herbisida dengan
tanaman rekayasa genetika (Brookes dan Barfoot 2005; Duke dan Powles 2009). Penggunaan herbisida tercermin dalam
dampak lingkungan quotient (EIQ) (Kovach et al. 1992).
The EIQ terdiri berbagai variabel, termasuk individu
pestisida toksikologi, ketekunan tanah, paruh, pencucian,
limpasan, kali paparan potensial untuk berbagai jenis kontak
(Pekerja pertanian dan konsumen), dan efek reproduksi, untuk
nama hanya beberapa, dan merumuskan nilai tunggal berdasarkan
efek pestisida pada pekerja pertanian, konsumen, dan ekologi
komponen (Brookes dan Barfoot 2011b; Kovach et al.
1992). Tanaman transgenik telah berkontribusi signifikan
pengurangan EIQ global produksi pertanian
(Brookes dan Barfoot 2006). Dari 1996 sampai 2005,
penggunaan global pestisida berkurang 224 juta kg ai (a
Penurunan 6,9%), dan dampak lingkungan secara keseluruhan
terkait dengan penggunaan pestisida pada tanaman tersebut berkurang
15,3%. Dari tahun 1996 hingga 2008, volume herbisida
digunakan di tahan herbisida tanaman kedelai mengalami penurunan sebesar 50
juta kg, atau pengurangan 3%, sedangkan lingkungan secara keseluruhan
dampak yang terkait dengan penggunaan herbisida menurun
16,6% (Brookes dan Barfoot 2009). Pengurangan herbisida
menggunakan dan EIQ juga telah dilaporkan untuk dimodifikasi secara genetik
sugarbeet (Beta vulgaris L.) di Eropa (Kleter et al. 2008) dan
di canola Kanada (Smyth et al. 2011).
Dari pengenalan transgenik, tahan herbisida
kedelai pada tahun 1996 hingga 2001, jumlah herbisida yang digunakan
yang USEPA tanah pelabelan penasehat diperlukan adalah
dikurangi dengan 60% atau 7,7 juta kg (Krueger, 2001). Namun,
banyak herbisida yang sedang digunakan sekarang untuk mengontrol
gulma glifosat tahan, seperti Palmer bayam, memiliki
Nasihat USEPA air tanah (misalnya, Metolachlor dan fomesafen),
dan beberapa, seperti diuron dan fluometuron, berada di bawah
meningkatkan pengawasan untuk kontaminasi permukaan dan air tanah.
Penyebaran gulma glifosat tahan kemungkinan akan meningkat
penggunaan herbisida dengan kurang keamanan lingkungan
dibandingkan dengan glifosat.
Pengaruh tanaman rekayasa genetika di tanah dan tanaman
populasi mikroba belum terbukti potensi
risiko lingkungan. Dunfield dan Germida (2004) menyimpulkan
yang transgen dapat ditransfer ke organisme tanah melalui
transfer gen horizontal di laboratorium, namun proses
belum terbukti terjadi dalam lingkungan tanah alami.
Keragaman populasi mikroba dapat dipengaruhi oleh
Kehadiran tanaman transgenik, tapi efek, hingga saat ini, memiliki
telah ditemukan untuk menjadi kecil, dan ketika efek tidak terjadi, itu adalah
transien (Dunfield dan Germida 2004). Makanan dan
Agriculture Organization PBB (FAO 2003)
juga melaporkan bahwa tanaman rekayasa genetika saat ini tidak
menyajikan risiko yang tidak semestinya ekosistem tanah.
Tanaman keanekaragaman hayati secara inheren terpengaruh oleh tanam
sistem (Dollacker dan Rhodes 2007; Marshall 2001). Untuk
Misalnya, pengolahan tanah cenderung memilih untuk tanaman tertentu, seperti
meningkat rumput tahunan dan penurunan gulma berdaun lebar di notill
sistem (Tuesca et al 2001;. Wruke dan Arnold 1985).
Namun, herbisida juga mempengaruhi keanekaragaman hayati (Owen 2008).
Puricelli dan Tuesca (2005) melaporkan bahwa terlepas dari tanaman
rotasi atau sistem pengolahan tanah, glifosat mengurangi kekayaan dan
kepadatan paling gulma awal musim tetapi meningkatkan keanekaragaman hayati
dari orang-orang yang muncul kemudian di musim pada tanaman musim panas. Setelah
10 tahun tanaman tahan herbisida di Kanada, Beckie et al.
(2006) melaporkan bahwa, meskipun pergeseran gulma didokumentasikan
sebagai akibat dari perubahan dari nonherbicide-tahan terhadap
tahan herbisida canola, keragaman spesies gulma tidak
berubah.
Strategi untuk Mengelola Pergeseran Weed Spesies dan
Pengembangan Gulma Herbisida-Tahan
Pergeseran gulma dan rumput liar tahan herbisida membuat signifikan
tantangan dalam pengelolaan tanaman. Penelitian yang cukup memiliki
diterbitkan pada pengurangan timbulnya tahan herbisida
gulma dan pengelolaan gulma tahan herbisida dan gulma
pergeseran. Elemen strategi ini meliputi (1) upaya memperluas
oleh universitas dan industri ilmuwan untuk memahami petani '
persepsi manajemen gulma dan rumput liar tahan herbisida,
(2) pelaksanaan komunikasi yang lebih efektif dan
program pendidikan petani, (3) penerbitan manajemen
strategi yang dirancang untuk mengatasi mitigasi dan pengelolaan
tahan herbisida populasi gulma, dan (4) penyelidikan
persepsi petani 'direkomendasikan gulma tahan herbisida
praktek manajemen.
Praktek Resistance-Manajemen. Karena laporan awal
resistensi herbisida (Ryan 1970), penelitian telah diarahkan
terhadap menentukan praktik yang terbaik untuk mengelola
gulma tahan herbisida dan yang dapat paling efektif lambat
evolusi populasi tambahan tahan herbisida
gulma dan pergeseran gulma. Para ilmuwan telah bekerja lapangan langsung
pengujian untuk mengevaluasi strategi manajemen dalam beragam agronomi
lingkungan dan model simulasi digunakan untuk memprediksi
potensi evolusi perlawanan dan efektivitas
strategi manajemen untuk mengurangi resistensi herbisida.
Pemodelan komputer simulasi perlawanan menjadi
alat yang semakin berharga untuk memprediksi probabilitas
resistensi evolusi dan tingkat perkiraan di mana
resistensi akan berkembang (Gressel 2009; Gustafson 2008; Neve
2008; Neve et al. 2010). Model awal didasarkan pada populasi
model dan penggunaan warisan gen tunggal, dengan
beberapa parameter dari insecticide- dan fungisida-resistance
Model (Gressel 2009). Banyak faktor yang mempengaruhi evolusi
perlawanan. Georghiou dan Taylor (1986) dikategorikan ini
genetik, biologi / ekologi, dan operasional. Genetik
faktor termasuk frekuensi alel resistensi dalam suatu populasi,
tingkat mutasi, modus warisan, dan biaya kebugaran (Neve
2008). Biologi faktor / ekologi meliputi sistem peternakan,
aliran gen antara populasi, kelangsungan hidup bibit, produksi benih,
dormansi benih, viabilitas benih, dan Bank Benih tanah
umur panjang. Program herbisida dan praktek manajemen
terdiri faktor operasional (Neve 2008). Beberapa model awal
Upaya memberi prediksi akurat perlawanan karena mereka
tidak memiliki informasi yang memadai tentang biologi / ekologi spesies, pada
mengurangi kebugaran biotipe tahan, dan efek
praktek manajemen, seperti efek dari campuran herbisida, pada
evolusi resistensi (Gressel dan Segal 1990). Gulma yang berbeda
spesies merespon secara berbeda terhadap tekanan seleksi dari herbisida
dan praktek manajemen, dan genetika dan biologi dari
spesies berinteraksi untuk menentukan respon spesies seleksi
tekanan (Neve 2008). Semua faktor ini harus dipertimbangkan dalam
mengembangkan model komputer untuk mensimulasikan perlawanan.
Model simulasi yang berguna untuk memprediksi probabilitas
bahwa spesies gulma akan berkembang resistensi terhadap herbisida atas
berbagai pola penggunaan herbisida dan praktek produksi
(Neve et al. 2010, 2011). Model dapat memprediksi waktu ke waktu tidak
mungkin untuk menguji secara empiris di lapangan dan tanpa perlu
untuk mahal, percobaan lapangan jangka panjang (Jones dan Medd
2005), dan mereka dapat menjelaskan demografis dan genetik
faktor yang dapat mempengaruhi risiko resistensi (Neve et al. 2010). Misalnya, dalam simulasi 30-tahun dari evolusi
resistensi glifosat di Palmer bayam, itu diprediksi
bahwa dalam glifosat tahan kapas, di mana hanya glifosat adalah
digunakan, 18% dari populasi bayam Palmer akan
tahan setelah 4 tahun, 41% akan tahan setelah 5 tahun, dan
74% setelah 20 tahun (Neve et al. 2011). Prediksi itu
dalam kisaran pengamatan di bidang komersial
(Norsworthy et al. 2008). Model ini juga diprediksi bagaimana
risiko resistensi dapat dikurangi dengan menggunakan manajemen yang berbeda
praktek. Ketika glifosat diterapkan dalam kombinasi
dengan preplant, PRA, dan POST herbisida lain,
risiko Palmer resistensi bayam hanya 12% (Neve et al.
2011). Sebuah rotasi kapas dan jagung konvensional kultivar atau
orang-orang dengan resistensi lain ciri-sehingga diversifikasi herbisida
MOAs-mengurangi risiko resistensi sekitar
50% dan menunda evolusi resistensi 2 sampai 3 tahun.
Model-model berfungsi sebagai pedoman untuk mengembangkan resistancemanagement
strategi dan juga menunjukkan penelitian perlu untuk
pemahaman dan mitigasi resistensi herbisida (Neve
et al. 2011). Modeling saat ini alat utama yang digunakan untuk
membandingkan side-by-side keuntungan dari praktek manajemen.
Namun, para peneliti menerapkan uji coba lapangan jangka panjang
untuk mengevaluasi praktik.
Penyebaran Informasi dan Grower Adopsi
BMP. Setelah resistensi herbisida di gulma telah
dikonfirmasi, ilmuwan gulma dan profesional pertanian lainnya
memberitahu masyarakat pertanian melalui berbagai sumber media,
seperti cetak dan elektronik publikasi, video, wawancara
dengan media pertanian, dan presentasi untuk petani.
Resistensi herbisida, secara umum, adalah topik diskusi di
kebanyakan pertemuan pelatihan yang dilakukan oleh universitas dan industri
ilmuwan gulma. Demikian juga, banyak universitas, produsen herbisida,
dan kelompok komoditas tanaman mempublikasikan informasi
pada mitigasi dan pengelolaan tahan herbisida
gulma di situs internet mereka. Sebuah herbisida yang MOA, daftar
gulma tertentu dengan dikonfirmasi resistensi herbisida, dan
pelayanan dan manajemen pedoman rinci sukarela
dipublikasikan di beberapa label herbisida dari utama AS
produsen, berdasarkan dukungan ilmiah koperasi dari
universitas lokal (Boerboom dan Owen 2006; Thill dan
Mallory-Smith 1996).
Pemahaman tentang persepsi petani 'gulma
manajemen dan herbisida resistensi menyediakan ilmuwan gulma
dengan informasi berharga di mana dan bagaimana untuk fokus terbaik
program pendidikan dan pelatihan. Persepsi petani dari
gulma tahan herbisida dan praktek manajemen terkait
bervariasi oleh geografi dan ukuran operasi pertanian. Dalam tahun 2007,
Penelitian Ohio, pada persepsi petani dan keyakinan tentang gulma
manajemen, terungkap bahwa petani ditempatkan lebih besar
pentingnya pada kontrol populasi gulma yang ada dari
tentang pencegahan gulma tahan herbisida atau pergeseran gulma
(Wilson et al. 2008). Para penulis mengusulkan agar petani melakukan
tidak menggunakan strategi untuk mengurangi resistensi herbisida karena
keyakinan yang mendasari mereka sekitar keniscayaan yang
resistensi dan kurangnya dirasakan pengaruh pada
evolusi gulma tahan herbisida dan pergeseran gulma. Di
respon, penulis merekomendasikan bahwa upaya pelatihan
menekankan pengaruh petani individu pada
gerakan fisik (migrasi) dan evolusi herbicideresistant
gulma dan pergeseran gulma. Moss et al. (2007) menggema ini
Ide untuk mengendalikan blackgrass tahan herbisida di Eropa
pasar sereal. Dalam sebuah survei tahun 2005, Indiana, bagaimanapun, Johnson
dan Gibson (2006) melaporkan bahwa meskipun persentase rendah
(36%) dari petani yang sangat prihatin tentang perlawanan terhadap
glifosat, sebagian besar menyatakan kesediaan untuk menggunakan herbicideresistance
mitigasi dan manajemen strategi. Hasil dari
survei mereka juga mengungkapkan bahwa petani dengan lahan yang lebih besar
operasi (lebih dari 800 ha) yang lebih peduli tentang
gulma tahan herbisida dibandingkan yang petani dengan lebih kecil
peternakan.
Implementasi oleh petani dari strategi untuk mengurangi atau menunda
timbulnya gulma tahan herbisida sangat bervariasi. Dalam
kasus oat liar dan buntut rubah hijau di utara AS Besar
Plains, petani tidak mungkin untuk secara proaktif mengelola mereka
sistem tanam untuk mengurangi atau menunda evolusi gulma
resistensi (Beckie 2007). Ketika petani di Delaware ditemui
glifosat tahan horseweed, bagaimanapun, sekitar
80% menanggapi survei itu bermanfaat untuk
dikenakan biaya tambahan untuk melestarikan glifosat untuk digunakan di masa depan
(Scott dan VanGessel 2007). Di Australia, itu ditentukan
bahwa sebagian besar petani akan mendapat manfaat dari strategi yang dirancang untuk
mengurangi timbulnya resistensi glifosat di gulma seperti
ryegrass (Weersink et al. 2005). Dalam contoh itu, gulma
praktek manajemen dianjurkan untuk mengurangi timbulnya
resistensi adalah praktek yang sama direkomendasikan untuk mengatasi
resistensi setelah dikembangkan. Dalam situasi lain, pilihan
antara strategi yang dirancang untuk menunda evolusi herbicideresistant
gulma dan biaya yang berkaitan dengan mereka yang kurang
mahal daripada pilihan dan terkait biaya yang terkait dengan
tindakan perbaikan setelah resistensi herbisida dikembangkan (Bryant
2007). Singkatnya, biaya yang berkaitan dengan pencegahan gulma
dan manajemen dan kebutuhan mendesak petani, misalnya
sebagai kendala ekonomi dan rotasi tanaman, memainkan peran penting
dalam keputusan apakah dan kapan untuk menerapkan herbisida
strategi mitigasi perlawanan.
Preferensi petani 'tentang di mana mereka memperoleh informasi
pada gulma tahan herbisida juga bervariasi. Pada akhir
2005 musim tanam, petani US ditanya di mana mereka
Informasi diperoleh pada ketahanan glyphosate. Pertanian pers
publikasi yang sumber utama informasi mereka (54 ke
65%, tergantung pada negara), dan berikutnya yang paling penting
Sumber informasi adalah dealer kimia pertanian atau
pengecer (15 sampai 23%) dan universitas dan Koperasi
Perpanjangan Layanan (CES) (10 sampai 24%) (Johnson et al. 2009).
Dalam penelitian tersebut, '' petani lain '' ditempatkan keempat jauh, dan
Internet disebut-sebut sebagai sumber kurang dari 1% dari
responden. Dalam sebuah penelitian serupa yang dilakukan 2 tahun setelah tahun 2005
studi, tren sebanding ditemukan dalam hal primer
dan sumber-sumber sekunder informasi tentang ketahanan glyphosate.
Informasi yang diperoleh dari petani lain, bagaimanapun, adalah
ditemukan hampir setara dengan yang dari pertanian
dealer kimia atau pengecer dan universitas dan CES.
Informasi yang diperoleh dari sumber-sumber internet naik menjadi 4%
(Pemasaran Horizons, Inc., data tidak dipublikasikan, 2007). Dalam
2007 studi, selain informasi umum tentang glyphosate
resistensi, petani juga meminta mereka disukai
sumber informasi untuk mengelola glyphosate-resistant
gulma; untuk informasi manajemen, kimia pertanian
dealer atau pengecer peringkat pertama (42%), diikuti oleh perguruan tinggi
dan CES (22%), Internet di 7%, dan petani lainnya pada 1%.
Beberapa survei lain telah dilakukan untuk mendapatkan yang lebih baik
pemahaman praktek manajemen resistensi herbisida
dan hubungan mereka dengan tanaman yang tumbuh. Dalam sebuah survei dari
Indiana jagung dan kedelai petani dilakukan pada musim dingin tahun 2003 dan 2004, Johnson dan Gibson (2006) melaporkan bahwa
lebih dari 80% dari petani yang disurvei telah diadopsi,
atau bersedia untuk mengadopsi, manajemen resistensi herbisida
praktek oleh kepramukaan untuk gulma, menggunakan herbisida tanah-diterapkan,
menggunakan 2,4-D atau dikamba dengan glifosat di burndown preplant
program, dan menggunakan campuran tangki POST. Dalam tahun 2007
survei, 400 jagung, kedelai 400, dan 400 petani kapas di
Amerika Serikat ditanya yang tahan herbisida weedmanagement
praktek mereka selalu atau sering digunakan dalam mereka
glifosat tahan tanaman. Petani kapas lebih mungkin untuk
menggunakan praktek perlawanan-manajemen dianjurkan sering atau
selalu, dibandingkan dengan jagung atau kedelai petani. Lebih dari
70% dari petani kapas dalam survei yang dilakukan tujuh atau lebih
praktek perlawanan-manajemen sering atau selalu, dibandingkan
dengan 58% dari produsen jagung dan 55% dari produsen kedelai
(Frisvold et al. 2009). Namun, tingkat adopsi pengelolaan
resistensi gulma dengan pengolahan tambahan dan pembersihan lahan
peralatan relatif rendah bagi produsen kapas daripada
adalah untuk jagung atau kedelai produsen, dan petani jagung yang
kemungkinan besar untuk memutar MOAs herbisida, diikuti oleh kapas
petani dan kemudian petani kedelai. Menggunakan respon instan
teknologi selama 2009 Universitas of Illinois Jagung &
Classics Kedelai (penumbuh tahunan dan pertemuan pengecer),
petani ditanya tentang penggunaan herbisida dalam glyphosateresistant
kedelai (A. G. Hager, komunikasi pribadi).
Seluruh negara bagian, 62-86% dari petani menunjukkan bahwa mereka
memutar antara herbisida dengan MOAs yang berbeda baik dalam tangki
mencampur atau secara berurutan dengan glifosat. Selain itu, 84-99%
petani menunjukkan bahwa gulma glifosat tahan akan
mengubah cara mereka berhasil gulma di glyphosate-resistant
tanaman. Secara keseluruhan, informasi yang diperoleh pada persepsi petani dari
praktek manajemen resistensi, dan terutama penggunaan herbisida
pola pada tanaman glifosat tahan, menunjukkan bahwa petani
melihat kebutuhan untuk secara proaktif mengelola resistensi herbisida. Namun,
ada perbedaan dalam persepsi kebutuhan untuk mengelola herbisida
resistensi dan realitas benar-benar melakukannya.
Pelajaran dari Strategi Manajemen. Walaupun
evolusi resistensi tidak dapat diprediksi secara tepat, sebuah
tidak adanya strategi manajemen untuk mengurangi seleksi untuk
gulma tahan herbisida dapat menyebabkan beberapa konsekuensi negatif,
termasuk gagal panen, biaya produksi meningkat, dan
dampak lingkungan negatif dari mengandalkan herbisida yang lebih tua
kimia dan pengolahan tanah. Demikian juga, meskipun tidak ada manajemen tunggal
berlatih atau mengatur praktek manajemen dapat mengatasi semua
interaksi antara tanaman, spesies gulma, dan herbisida, ada
adalah beberapa panduan dasar yang telah berhasil menunda
evolusi resistensi herbisida di gulma.
Keanekaragaman dalam taktik pengelolaan gulma adalah tunggal, yang paling
taktik penting untuk mengurangi dan mengelola evolusi
gulma tahan herbisida. Overreliance pada herbisida tunggal
atau kelompok tunggal herbisida tanpa penggunaan bersamaan lainnya
strategi pengelolaan gulma telah mendorong evolusi
populasi gulma resisten terhadap herbisida berat digunakan, tetapi
bukan satu-satunya faktor. Karakteristik herbisida dan
kelas herbisida, biologi gulma, dan praktek budaya. seperti
rotasi tanaman, persiapan lahan praktek, dan waktu tanam, semua memainkan
peran dalam menentukan kemungkinan dan frekuensi herbisida
resistensi. Resistensi terhadap herbisida adalah fungsi dari (1)
frekuensi penggunaan herbisida, (2) bagaimana herbisida telah
digunakan, (3) tekanan seleksi yang kuat yang merupakan karakteristik dari
herbisida, dan (4) mekanisme resistensi di weed- yang
yaitu, apakah perubahan pada situs target terjadi dengan mudah, tanpa
mempengaruhi fungsi tanaman (misalnya, ALS), atau apakah situs target
sangat kekal sehingga terjadinya resistensi sasaran-situs
sulit karena efek negatif pada tanaman (Tranel
dan Wright 2002).
Keuntungan menggunakan beberapa MOAs untuk menunda dan
mengelola evolusi resistensi herbisida telah dilaporkan
bagi banyak kompleks tanaman-gulma, spesies-herbisida
(Kaushik et al 2006;. Legleiter dan Bradley 2008; Morrison
dan Bourgeois 1995; Neve 2008; Norsworthy et al. 2008;
Weersink et al. 2005). Jenis urutan manajemen
belajar telah termasuk campuran herbisida diterapkan pada satu
waktu; Aplikasi POST diterapkan secara berurutan dalam yang sama
tanaman; Aplikasi PRE herbisida tanah-aktif, diikuti oleh
Aplikasi herbisida POST dalam tanaman yang sama; dan
silih bergantinya herbisida di tahun yang berbeda dan di berbagai
tanaman dalam rotasi tanaman. Data terbatas dari studi lapangan
telah diterbitkan membandingkan setiap herbisida ini
urutan manajemen dengan semua yang lain yang tercantum di atas, tetapi
pemodelan dapat digunakan untuk memprediksi evolusi resistensi herbisida
di bawah praktek manajemen yang berbeda.
Rotasi tanaman, pengelolaan periode bera, dan
tanaman penutup, di mana dilakukan, juga memberikan kontribusi terhadap
mitigasi dan pengelolaan gulma tahan herbisida.
Dengan desain, rotasi tanaman memfasilitasi penggunaan alternatif
MOAs herbisida karena pergeseran yang berbeda tanaman-gulma
kompleks spesies atau perbedaan toleransi tanaman untuk
herbisida yang berbeda atau keduanya. Rotasi tanaman juga mengarah ke
penggunaan praktek-praktek budaya tambahan atau yang berbeda untuk mengelola
gulma (Beckie et al. 2004). Singkatnya, beberapa ilmuwan
bahkan disebut rotasi tanaman sebagai menerapkan '' keragaman ''
di tanam dan musim bera untuk menunda dan mengelola
evolusi gulma tahan herbisida (Beckie et al 2004.;
Powles 2008).
Secara umum, bidang dikelola di bawah konservasi tanah
(Minimum dan tidak ada-sampai sistem) dapat menciptakan lingkungan di
yang gulma tahan herbisida yang mungkin untuk mengembangkan. Karena
dari mengurangi pengolahan, praktisi konservasi tanah bergantung
terutama dan, dalam beberapa kasus, hanya, pada herbisida untuk gulma
control, sehingga memaksakan konsisten dan sering seragam
tekanan seleksi pada gulma. Intensitas seleksi
Tekanan bisa, bagaimanapun, tergantung pada herbisida keluarga dan pengolahan tanah
ketik. Legere et al. (2000) melaporkan bahwa peningkatan penggunaan
ACCase-inhibitor dalam sistem konservasi tanah yg dikerjakan tidak
mempercepat pengembangan populasi oat liar tahan terhadap
ACCase-inhibitor. Neve et al. (2003) menemukan bahwa onset
resistensi glifosat di ryegrass kaku ditunda dalam
sistem minimum tillage (100% dangkal mendalam gangguan tanah)
dibandingkan dengan tidak-sampai sistem (gangguan tanah 15%
di menabur). Evolusi resistensi dari oat liar untuk APP dan
PJK herbisida secara signifikan tertunda dalam sistem yang menggunakan
budidaya mendalam daripada budidaya dangkal (Cavan et al.
2001). Sebuah periode bera dikombinasikan dengan pengolahan tertunda tingkat
peningkatan populasi tahan oleh beberapa perintah
besarnya tapi tidak memperlambat tampilan awal
resistensi dalam simulasi yang dilakukan oleh Hanson et al. (2002)
mengevaluasi resistensi herbisida di goatgrass bersendi (Aegilops
cylindrica Host).
Keinginan petani untuk mengurangi biaya dan memaksimalkan
profitabilitas telah menyebabkan penerapan beberapa herbisida di
bawah berlabel tarif penggunaan. Beckie (2006) memberikan komprehensif
meninjau tentang efek mengurangi tingkat herbisida pada
resistensi herbisida; banyak faktor mempengaruhi respon gulma ke rendah-tingkat penggunaan herbisida, termasuk biologi gulma, mekanisme
resistensi terhadap herbisida tertentu, dan
efektivitas herbisida. Selain itu, jika herbisida
resistensi dalam spesies gulma adalah sifat dominan dan tingkat
resistensi adalah beberapa kali lipat, dibandingkan dengan
biotipe rentan, maka tingkat herbisida tidak akan
diharapkan memiliki dampak yang signifikan terhadap memilih untuk ketahanan.
Namun, jika sifat resistensi resesif, maka tingkat bisa
memiliki efek. Peningkatan individu resisten dalam
populasi gulma untuk gulma yang mekanisme resistensi
berdasarkan metabolisme herbisida yang lebih tergantung
pada tingkat dari jenis lain dari mekanisme resistensi
(Sammons et al. 2007). Mengurangi tingkat juga dapat menyebabkan pergeseran
populasi gulma untuk spesies alami toleran, spesies dengan
karakteristik biologis yang melekat yang membuat penduduk
sulit untuk mengelola (misalnya, tertunda munculnya) atau peningkatan yang
kemungkinan evolusi biotipe tahan herbisida
(Owen dan Zelaya 2005). Misalnya, Wilson et al. (2007)
melaporkan peningkatan kepadatan lambsquarters umum setelah
3 tahun penggunaan glifosat pada 0,4 kg ha21 dua kali per tahun, dibandingkan
dengan penggunaan di 0,8 kg ha21 dua kali per tahun.
Pembersihan peralatan lapangan sebelum dipindahkan dari
lapangan ke lapangan telah ditemukan untuk menjadi efektif, dan dalam beberapa
kasus, kritis, praktek untuk menunda migrasi herbicideresistant
gulma ke daerah-daerah yang berdekatan. Petani yang termasuk
sanitasi antara praktek manajemen gulma mereka kurang
cenderung memiliki tahan herbisida liar oat daripada mereka yang
tidak termasuk sanitasi (Legere et al. 2000). Diggle et al.
(2003) juga melaporkan bahwa praktek-praktek yang membatasi gerakan
gulma yang diperlukan dalam hubungannya dengan kombinasi
herbisida secara substansial menunda timbulnya herbicideresistant
gulma. Titik yang digambarkan lebih lanjut oleh, kemungkinan
disengaja, gerakan glifosat tahan Johnsongrass
[Sorghum halepense (L.) Pers.] Di Argentina dari yang
asal di wilayah Salta utara ke daerah selatan
melalui operasi custom-menggabungkan (D. Tuesca, pribadi
komunikasi). Praktek yang meminimalkan penyebaran
sampah dari operasi biji-pengolahan pada lahan pertanian
juga dapat meminimalkan risiko yang terkait dengan tahan herbisida
gulma. Sejumlah besar layak Palmer benih bayam
ditemukan di kapas kompos gin biji sampah tersebar di
tanah pertanian (Norsworthy et al. 2009). Meskipun jelas bahwa
pembersihan dan sanitasi peralatan pertanian dapat menjadi penting dalam
mengurangi gerakan gulma tahan herbisida, itu harus
diakui bahwa secara efektif membersihkan peralatan tersebut,
terutama menggabungkan, memakan waktu dan sulit. John
Deere (Satu John Deere Place, Moline, IL 61265), seorang mayor
produsen peralatan pertanian, telah menerbitkan prosedur
untuk membersihkan menggabungkan yang dapat memakan waktu selama 8 jam untuk
lengkap dan diperkirakan untuk menghapus hanya 90 sampai 95% dari
biji gulma (J. Aubin, komunikasi pribadi), yang merupakan
tidak dapat diterima untuk gulma kecil-unggulan seperti Palmer
bayam.
Singkatnya, kemajuan yang signifikan telah dibuat dalam pemahaman
efek dari berbagai praktek manajemen pada
evolusi gulma tahan herbisida dan cara terbaik untuk
mengkomunikasikan praktek dan manfaat untuk petani dan
profesional pertanian lainnya. Ada terus menjadi
butuhkan, namun, untuk lebih memahami ilmu pengetahuan dan ekonomi
gulma tahan herbisida untuk meningkatkan pelatihan
dan pendidikan petani, pengecer dan distributor pertanian,
dan konsultan.
Aliran gen dari Tanaman Herbisida-Tahan
Aliran gen adalah transfer materi genetik atau alel dari
satu populasi tanaman yang lain. Aliran gen terjadi melalui
gerakan serbuk sari, individu tanaman, biji atau vegetatif
propagul, atau kelompok tanaman atau bibit dari satu tempat ke tempat
lain (Mallory-Smith dan Zapiola 2008; Slatkin 1987).
Aliran gen melalui serbuk sari dan biji dari kedua transgenik dan
konvensional dibesarkan tanaman tahan herbisida telah baik
didokumentasikan (Beckie et al 2003;. Balai et al 2000;. Perez-Jones
et al. 2010; Rajguru et al. 2005; Watrud et al. 2004; Zapiola
et al. 2008), dan ini aliran gen alamat bagian dari
tanaman tahan herbisida yang berkaitan dengan pengelolaan gulma.
Aliran gen tidak unik untuk tahan herbisida dan transgenik
tanaman, melainkan terjadi secara independen dari teknik
digunakan untuk menghasilkan tanaman. Selanjutnya, aliran gen adalah alami
fenomena. Gandum dan canola adalah contoh tanaman yang
adalah produk dari aliran gen dan hibridisasi alami (Kimber
dan Sears 1987; Woo 1935). Dalam era tahan herbisida
tanaman, bagaimanapun, aliran gen memerlukan perubahan dalam pendekatan kami
untuk pengelolaan gulma. Kekhawatiran manajemen gulma relatif
aliran gen dari tanaman tahan herbisida termasuk produksi
dari relawan tanaman tanaman tahan herbisida, yang mungkin lebih
sulit atau lebih mahal untuk kontrol, atau pengalihan
gen ketahanan terhadap kerabat liar atau kurus, sehingga menghasilkan
tanaman tahan herbisida yang memerlukan alternatif atau tambahan
langkah-langkah pengendalian. Ketika aliran gen dari herbisida tahan-
tanaman terjadi melalui serbuk sari, biji, atau propagul vegetatif, dapat
mengakibatkan adanya adventif dari gen ketahanan.
Kehadiran adventif mengacu rendahnya tingkat yang tidak diinginkan genetik
bahan dalam biji, biji-bijian, atau pakan dan produk makanan (Nair 2005).
Mekanisme Gene Flow. Kebanyakan penelitian gen-aliran memiliki
difokuskan pada gerakan serbuk sari daripada aliran gen melalui lainnya
mekanisme. Pergerakan bibit tanaman dan vegetatif
propagul selama perdagangan mungkin lebih penting,
Namun, dalam penyebaran gen tahan herbisida (Squire
2005). Aliran gen melalui biji dan propagul vegetatif terjadi
ketika mereka pindah secara alami atau dengan manusia selama panen
produksi dan komersialisasi. Transportasi benih tanaman
dan kontaminan lainnya dating kembali ke abad ke-19
telah dikaitkan dengan pengenalan dan penyebaran
banyak spesies gulma (Muenscher 1936), dan ini adalah
jalur alami untuk penyebaran materi genetik
dari tanaman tahan herbisida. Aliran gen melalui vegetatif
propagul telah ditangani jarang, tetapi bisa menjadi
jalur penting untuk gerakan gen di beberapa tanaman
(Mallory-Smith dan Zapiola 2008).
Faktor-faktor yang Mempengaruhi Gene Flow. Gen Pollen-dimediasi
aliran dipengaruhi oleh biologi spesies, lingkungan,
dan praktek agronomi, sedangkan aliran gen melalui
benih dan propagul vegetatif independen dari kawin
sistem (komponen biologi). Biologi saat ini
tersedia, tanaman tahan herbisida secara luas bervariasi. Tahunan
dan sebagian tanaman dua tahunan yang biasa ditanam dalam satu tumbuh
musim, sedangkan tanaman tahunan bertahan di lapangan selama lebih
dari satu musim tanam; beberapa tanaman tahunan berkembang biak dengan
perbanyakan vegetatif selain biji. Siklus hidup
tanaman tahunan berarti bahwa materi genetik tetap dalam
lingkungan untuk waktu yang lebih besar dibandingkan dengan tahunan atau
tanaman dua tahunan.
Aliran gen melalui Gerakan Pollen. Pollen adalah penting
berarti aliran gen dan lebih mudah untuk belajar, mengingat yang singkat
kelangsungan hidup. Aliran gen melalui gerakan serbuk sari memiliki potensi untuk
terjadi pada semua tanaman reproduksi seksual, bahkan mereka yang
didominasi menyerbuk sendiri, karena semua spesies menunjukkan beberapa
tingkat penyilangan. Penyilangan nilai untuk spesies tanaman yang paling
tidak dikenal. Tingkat penyilangan juga dapat bervariasi
dengan kultivar tanaman dan kondisi lingkungan.
Sistem pembibitan tanaman tahan herbisida mungkin
penyerbukan sendiri, penyerbukan silang, atau campuran. Sistem peternakan
independen dari siklus hidup (lihat di atas). Tanaman menyerbuk sendiri
menghasilkan baik organ reproduksi laki-laki dan perempuan dan melakukan
tidak bergantung pada kehadiran tetangga untuk reproduksi. Oleh
definisi, menyerbuk silang tanaman memiliki potensi yang lebih besar untuk
aliran gen melalui serbuk sari daripada tanaman menyerbuk sendiri. Beberapa crosspollinated
tanaman menunjukkan diri ketidakcocokan, yang mencegah
penyerbukan sendiri dan mempromosikan penyilangan. Tanaman dengan campuran
sistem kawin dapat memproduksi benih baik melalui selfpollination
atau penyerbukan silang. Kemungkinan aliran gen
melalui serbuk sari juga meningkatkan dengan kehadiran tetangga
spesies terkait sangat kompatibel, berbunga sinkron dengan
spesies yang kompatibel, sumber serbuk sari besar, dan angin kencang
(Bateman 1947; Giddings 2000; Giddings et al 1997a, b.;
Levin 1981). Jarak di mana aliran gen terjadi melalui
serbuk sari sangat bervariasi, dan sulit untuk memprediksi
jarak terjauh yang serbuk sari yang layak bisa bergerak. Secara umum, sebagian besar
aliran gen melalui serbuk sari terjadi pada jarak yang relatif singkat karena
serbuk sari adalah layak untuk hanya beberapa jam atau hari. Pollen tunduk
pengeringan, dan kelangsungan hidup dipengaruhi oleh lingkungan
faktor, seperti suhu dan kelembaban.
Isolasi tanaman tahan herbisida, baik dalam ruang atau
waktu, digunakan untuk mengurangi kemungkinan aliran gen melalui serbuk sari. Sebuah
penyangga fisik, seperti meningkatkan jarak antara bidang,
mengurangi aliran gen karena sebagian serbuk sari tetap dekat dengan
sumber. Sebuah penyangga temporal, seperti penggunaan terhuyung
penanaman tanggal, mengurangi aliran gen serbuk sari-dimediasi antara
jagung hibrida (Halsey et al. 2005) karena kali berbunga
di bidang menjadi asynchronous. Dalam alfalfa (Medicago sativa
L.), memotong tanaman untuk jerami pada awal berbunga bisa
mengurangi produksi serbuk sari dan potensi set benih (Van
Deynze et al. 2004).
Pengelolaan aliran gen serbuk sari-dimediasi ke nonpertanian
situs lebih sulit karena kali berbunga bervariasi
sangat antara spesies tanaman di situs asli dan unmanaged,
kali berbunga banyak gulma yang tidak terdokumentasi dengan baik,
dan beberapa kali berbunga berubah dengan variasi suhu
antara musim. Sebagai konsekuensi, manajemen di
situs tersebut umumnya memerlukan identifikasi dan penghapusan
semua reseptor potensi serbuk sari.
Meskipun upaya untuk mengurangi gerakan serbuk sari, alam
penyebaran serbuk sari melalui angin dan serangga tidak bisa dicegah
atau benar-benar diprediksi, dan itu dapat terjadi lebih dari cukup
jarak (Beckie et al 2003;. Reichman et al 2006;. Watrud
et al. 2004). Aliran gen melalui serbuk sari dapat dikurangi sangat,
Namun, dengan penempatan gen herbisida-hambatan dalam
kloroplas, yang diwariskan secara maternal, atau dengan menggunakan
Sistem peternakan laki-steril.
Gene Arus melalui vegetatif Propagul. Aliran gen melalui
propagul vegetatif dari tanaman tahan herbisida belum
diteliti secara mendalam dan jarang disebutkan dalam literatur.
Propagul vegetatif, seperti stolons, rimpang, akar,
mahkota, dan lampu, memungkinkan tanaman tunggal untuk mereproduksi di
isolasi dan dapat menjadi sumber herbisida-resistance
gen. Gerakan jarak pendek dapat terjadi antara bidang via
cara alami atau pada peralatan bersama seperti yang dipindahkan antara
bidang. Gerakan jarak jauh tidak akan diharapkan kecuali
dengan campur tangan manusia atau mungkin melalui cara air (mirip
untuk gerakan biji). Gerakan jarak jauh dari vegetatif
propagul ditakdirkan untuk penanaman telah dilaporkan
(Carrier 1923). Propagul vegetatif yang tersisa di tanah dapat menghasilkan
di pabrik didirikan pada tahun berikutnya dan merek
pemberantasan sulit. Reproduksi melalui propagul vegetatif
harus dianggap sebagai faktor risiko manajemen ketika mengembangkan
rencana yang dirancang untuk mencegah aliran gen.
Aliran gen melalui Bibit. Kehilangan benih dari tahan herbisida
tanaman dapat terjadi pada setiap titik dari penanaman ke final
tujuan atau penjualan. Semakin banyak langkah-langkah yang terjadi dari penanaman
melalui operasi pascapanen, semakin banyak peluang yang ada
untuk aliran gen benih-dimediasi. Pencampuran herbicideresistant
dan biji konvensional dikenal sebagai percampuran atau
campuran (Mallory-Smith dan Zapiola 2008). Kerugian disebabkan
kesalahan manusia dan biologi tanaman adalah penyebab terbesar
dari pergaulan. Mencampuradukkan dapat terjadi pada penanaman bibit jika
dari kultivar tahan herbisida dicampur dengan biji dari non
tahan herbisida kultivar. Ini dapat terjadi jika benih dari
tanaman tanaman relawan (yaitu, tanaman yang muncul di musim dari
benih melalui tanaman sebelumnya) dipanen dengan saat ini
tanaman atau campuran selama operasi pascapanen, seperti benih
pembersihan, penyejuk benih, transportasi, atau penyimpanan. Kemungkinan
aliran gen melalui gerakan benih dapat dikurangi dengan
kontrol tanaman relawan, identifikasi kultivar yang benar,
dan penanganan yang tepat pada semua langkah produksi tanaman dan
pascapanen pengolahan dan pembersihan peralatan bersama.
Namun, beberapa kerugian benih pada setiap langkah dari penanaman melalui
penggunaan akhir tidak bisa dihindari (Mallory-Smith dan Zapiola 2008).
Penyebaran alami dari biji melalui angin, air, dan hewan
kontribusi untuk aliran gen dan tidak dapat dicegah. Secara umum,
penyebaran benih alami terjadi pada jarak yang relatif singkat, pada
urutan meter, jauh dari bidang produksi (Levin
1981), tetapi dengan menjadi lebih gigih lingkungan dari
serbuk sari, biji dapat dipindahkan jauh dari waktu ke waktu (Squire 2005).
Karakteristik yang dapat meningkatkan aliran gen benih-dimediasi adalah
ukuran biji kecil, diperpanjang viabilitas benih dan dormansi, dan
menghancurkan benih yang terjadi sebelum atau selama panen. Benih
umur panjang bervariasi antara spesies dan dapat mempengaruhi apakah
spesies menghasilkan terus-menerus (lebih dari 1 tahun) Bank Benih.
Dormansi memungkinkan gen tahan herbisida untuk bertahan lebih
beberapa tahun di Bank Benih tanah. Beberapa tahan herbisida
tanaman, seperti jagung, kapas, dan kedelai, mungkin tidak menghasilkan
Bank Benih persisten, sedangkan yang lain seperti canola dan alfalfa
sering menghasilkan budi daya persisten. Benih beberapa tanaman, seperti
seperti kanola, cenderung menghancurkan sebelum panen, dan tanaman
dapat berkontribusi banyak biji ke Bank Benih tanah. Herbicideresistant
tanaman yang muncul dari Bank Benih gigih akan
menjadi masalah jika tanaman tahan herbisida dengan sifat yang sama
ditanam di rotasi atau jika tidak ada pilihan kontrol yang baik
tersedia. Padi tahan herbisida tidak memiliki gigih
Bank Benih, tetapi sekali sifat tahan herbisida lolos ke
beras kurus, perlawanan akan bertahan di Bank Benih padi kurus.
Di Arkansas, misalnya, ALS-tahan tanaman padi kurus yang
terdeteksi di semua bidang sampel dengan Clearfield beras tanam
sejarah (Singh, et al. 2012).
Tanaman herbisida-Resistant di Amerika Serikat. Genetik
rekayasa, tanaman tahan herbisida disetujui untuk dijual di
Amerika Serikat termasuk alfalfa, kanola, jagung, kapas, kedelai,
dan sugarbeet. The Clearfield sistem tahan herbisida
tanaman, yang meliputi imidazolinone tahan canola, beras,
bunga matahari umum, dan gandum, diproduksi tanpa
penyisipan transgen. Aliran gen dari tahan herbisida
tanaman, karena mempengaruhi manajemen gulma, akan disajikan dalam
lebih detail oleh spesies tanaman.
Alfalfa. Alfalfa adalah abadi sebuah, terutama penyilangan, insectpollinated
tanaman tanpa kerabat liar kompatibel dikenal di
Amerika Serikat (St. Amand et al 2000;. Van Deynze et al.
2004). Namun, populasi alfalfa liar yang umum di daerah
mana alfalfa tumbuh. Penghapusan populasi liar bisa
mengurangi kemungkinan aliran gen, tapi itu tidak mudah
dicapai karena siklus hidup abadi nya.
Di Amerika Serikat, biji alfalfa diproduksi terutama di
negara-negara Barat, pada sekitar 40.500 ha (Van Deynze
et al. 2004). Serangga-dimediasi penyerbukan diperlukan untuk alfalfa
produksi benih (Fitzpatrick et al. 2003). Dalam sebuah penelitian yang
aliran gen ditinjau dari bidang alfalfa, penyebaran gen melalui
serbuk sari di luar jarak isolasi saat dilaporkan (St.
Amand et al. 2000). Tingkat penyilangan dalam produksi benih
bidang yang 38%, sedangkan tarif di bidang jerami yang lebih rendah, tetapi
masih lebih besar dari 25%.
Benih alfalfa kecil, sekitar 500 biji G21
, Yang
dapat meningkatkan risiko percampuran antara banyak benih alfalfa.
Keras biji, yang umum di alfalfa, mungkin tertidur untuk
tahun sebelum berkecambah (Gunn 1972). Benih dormansi memungkinkan
alfalfa untuk bertahan di Bank Benih dan menghasilkan relawan di
tanaman berikutnya.
Alfalfa dapat diperbanyak dengan stek batang dan mahkota alfalfa
dapat bertahan dan kembali tumbuh (Busbice et al. 1972). Alfalfa mahkota
digerakkan oleh mesin dalam dan di antara bidang dapat mengakibatkan
aliran gen. Meskipun tidak ada penelitian telah melaporkan gen vegetatif
mengalir di alfalfa, mekanisme ini gerakan gen perlu
diselidiki.
Canola. Canola adalah spesies tahunan, self-subur, dan penyilangan
yang kedua serangga dan angin-diserbuki dan memiliki potensi untuk
membangun di luar budidaya. Canola dapat berupa lobak
(Brassica napus L.) atau birdsrape mustard (Brassica rapa L.) (Sebelumnya
Brassica campestris L.). Di Amerika Utara, sebagian besar canola yang
tumbuh, dan semua canola tahan herbisida, adalah B. napus.
Aliran gen melalui serbuk sari di canola adalah signifikan. Penyilangan
tarif setinggi 47% telah dilaporkan (Williams et al.
1986). Canola serbuk sari penyebaran berkisar dari beberapa meter ke
1,5 km (Timmons et al. 1995). Gerakan Pollen tergantung pada
arah dan kecepatan angin, vegetasi sekitarnya, dan
topografi (Gliddon et al 1994;. Thompson et al., 1999).
Lebah dikenal untuk penyerbukan canola. Kebanyakan lebah hijauan dekat dengan
sarang mereka, tetapi ada laporan pergerakan lebah hingga 4 km
(Mesquida dan Renard 1982;. Thompson et al 1999). Karena
serbuk sari longgar dapat dijemput di sarang, 4-km terbang
jarak bisa menghasilkan serbuk sari dipindahkan 8 km. Di Kanada,
Gerakan gen antara dua canola rekayasa genetika
garis ditemukan di 800 m, yang merupakan batas
studi (Beckie et al. 2003). Dalam bidang Kanada, relawan
tanaman kanola diidentifikasi yang berisi transgen untuk
baik glyphosate- dan glufosinate tahan canola (Hall et al.
2000).
Meskipun canola umumnya tidak bertahan di terganggu
habitat, dapat membangun di daerah yang berdekatan dengan situs pertanian,
pinggir jalan, dan tepi lapangan (Warwick et al. 1999). Terjadinya
dari glyphosate- dan glufosinate tahan tanaman kanola
bersama kereta api dan jalan raya di Kanada diukur pada tahun 2005
(Yoshimura et al. 2006). Di Saskatchewan, 34% dari 300 canola
tanaman yang diuji adalah glifosat tahan; di British Columbia,
43% dari 81 tanaman yang diuji adalah resisten. Satu hybrid antara B.
rapa dan B. napus diidentifikasi sebagai glifosat tahan.
Tanaman relawan canola bisa menjadi masalah gulma yang signifikan
pada tanaman berikutnya (Kaminski 2001; Thomas et al, 1998.). Di
35 bidang sampel, hilangnya benih panen berkisar antara 3 sampai 10%,
dengan rata-rata sekitar 6% atau setara dengan 107 kg ha21
(Gulden et al. 2003a). Secara umum, canola budi daya penurunan
cepat, tetapi beberapa biji dapat bertahan selama beberapa tahun (Gulden
et al 2003b). Biji canola dilaporkan untuk bertahan lebih lama saat
dikuburkan (Pekrun dan Lutman 1998).
Banyak penelitian telah membahas aliran gen melalui serbuk sari dari
transgenik atau konvensional canola untuk kerabat kurus atau liar
(Bing et al 1996;. Che`vre et al, 1998, 2000;. Darmency et al.
1998; Jorgenson dan Andersen 1994; Jorgenson et al. Tahun 1994,
1996; Lefol et al. 1995, 1996; Rieger et al. 2001; Warwick
et al. 2003). Pergerakan gen herbisida-resistance
akan menyebabkan individu tahan herbisida dan kemungkinan
bahwa populasi tahan bisa terjadi baik di dalam dan
luar bidang dibudidayakan.
Jagung (Jagung). Jagung merupakan tahunan, spesies yang sangat penyilangan
yang menghasilkan serbuk sari yang melimpah dan terutama windpollinated
(Brittan 2006; Halsey et al 2005.). Jagung tidak memiliki
kerabat kompatibel di Amerika Serikat, dan tidak ada risiko
aliran gen yang bisa menghasilkan tahan herbisida gulma oleh
hibridisasi. Karena jagung tidak bertahan di luar
budidaya, mekanisme penyebaran utama untuk herbicideresistance sebuah
gen yang melalui serbuk sari di antara tetangga ladang jagung
dan benih mencampuradukkan.
Benih jagung tidak pecah, dan jagung jarang gudang benih.
Namun, benih jagung sering tersebar dengan alat panen,
tanaman jagung yang matang dapat mengajukan dan drop telinga, telinga utuh dan
kernel individu dapat dihapus dari bidang dengan kecil
mamalia yang mencari makanan, dan benih jagung dapat tersebar
sepanjang rute transportasi komersial. Butir jagung atau telinga
tersisa di lapangan setelah panen sering membuat tanaman jagung relawan
tahun berikutnya (Tolstrup et al. 2003). Pengelolaan
tanaman relawan jagung tahan herbisida jagung terus menerus
atau resisten terhadap herbisida yang sama kedelai memerlukan penggunaan
herbisida tambahan atau alternatif dan bisa menjadi
Masalah ekonomi yang signifikan di daerah di mana jagung ditanam
dalam rotasi dengan kedelai dan kapas (Deem et al 2006.;
Clewis et al. 2008).
Kapas. Kapas dapat berupa menyerbuk sendiri atau penyerbukan silang
oleh serangga. Dua spesies kapas, dataran tinggi (G. hirsutum) dan
Pima (Gossypium barbadense L.), yang tumbuh di Amerika
Negara, dengan proporsi terbesar adalah kapas dataran tinggi.
Berbagai tingkat penyilangan dan potensi serangga
penyerbukan memberikan kesempatan bagi beberapa aliran gen melalui serbuk sari
antara ladang kapas (Meredith dan Jembatan 1973). Dilaporkan
tarif penyilangan bervariasi dan tergantung pada jumlah
penyerbuk hadir di lapangan dan, mungkin, pada kapas
kultivar (Green dan Jones 1953; Simpson dan Duncan 1956).
Pengenalan transgenik, serangga-tahan Bacillus thuringiensis (Bt) kapas dapat menyebabkan peningkatan penyilangan
tarif karena kelangsungan hidup yang lebih besar penyerbuk sebagai akibat dari
aplikasi insektisida lebih sedikit.
Tanaman kapas relawan sesekali membangun di berikutnya
tanaman, tetapi mereka umumnya tidak bertahan musim dingin,
kecuali di musim dingin yang luar biasa ringan di selatan AS
negara (Wozniak 2002;. York et al 2004). Karena begitu banyak
kapas yang ditanam di Amerika Serikat adalah tahan herbisida,
potensi terbesar untuk percampuran tahan herbisida
biji kapas dengan biji kapas non-herbisida tahan mungkin
terjadi selama ginning jika kedua jenis diproses pada saat yang sama
fasilitas.
Grain Sorghum. The Sorghum genus termasuk (Sorghum
versikolor Anderss.), rumput Afrika liar (kadang-kadang disebut
bruinsaadgras); Sorghum bicolor (L.) Moench., Yang mencakup
semua sorgum, shattercane, dan Sudangrass; sorgum-almum
(Sorghum almum Parodi), gulma abadi lemah; dan
Johnsongrass [Sorghum halepense (L.) Pers.], yang kuat abadi
dan gulma tangguh seluruh jangkauan seluruh lembab
daerah dan saluran irigasi dari Amerika Serikat bagian selatan dan
Lembah Sungai Ohio.
The sorgum adalah angin-diserbuki. Semua dibudidayakan
sorgum yang interfertile dan spontan lintas di lapangan.
Arriola dan Ellstrand (1996) melaporkan bahwa Johnsongrass dan
sorgum gandum tarif penyerbukan silang bisa setinggi 100%
pada jarak 0,5 sampai 100 m. Kultivar gandum sorgum dengan
perlawanan terhadap ALS- dan ACCase-inhibitor herbisida memiliki
dikembangkan dan dilisensi oleh Kansas State University.
Kultivar tahan herbisida ini diharapkan akan dikomersialkan.
Biotipe dari Johnsongrass yang tahan terhadap
ALS- dan ACCase inhibitor, yang dinitroanilines, dan
glifosat telah dilaporkan di wilayah Midsouth dari
Amerika Serikat. Munculnya dan penyebaran herbicideresistant
populasi Johnsongrass adalah masalah ekonomi
kekhawatiran di semua tanaman baris dan di sepanjang pinggir jalan dan lainnya
daerah noncrop di Selatan, terutama di Midsouth dan
dataran selatan. Dalam hal ini, pelepasan herbicideresistant
kultivar sorgum yang dapat berkontribusi
evolusi populasi baru tahan herbisida Johnsongrass
adalah kekhawatiran.
Beras. Beras adalah, tanaman didominasi menyerbuk sendiri tahunan
dengan potensi penyerbukan silang minimal; Namun, aliran gen dari
sifat herbisida-resistance merupakan isu global karena
terjadinya luas beras kurus di daerah penghasil beras
dan kerabat liar di Asia, Afrika, dan Amerika Tengah
(Delouche et al. 2007). Teknologi padi tahan herbisida
dikembangkan terutama untuk mengendalikan beras kurus beras
produksi.
Aliran gen dengan biji adalah kekhawatiran karena gerakan benih
dari lapangan ke lapangan melalui sistem irigasi, mesin pertanian, dan
truk gandum. Penghapusan risiko percampuran antara
kultivar padi tahan herbisida non-tahan herbisida dan
praktis tidak mungkin karena penanganan massal beras
butir dari peternakan ke dermaga pengiriman. Kompleks beras
terdiri dari tujuh spesies liar dan kurus, lima di antaranya beras
(Oryza sativa L.), beras Brownbeard / nasi India (Oryza
rufipogon Griffiths / Oryza nivara S.D. Sharma & Shastry),
Beras Afrika (Oryza glaberrima Steud.), Nasi (Oryza
barthii A. Chev.), dan beras longstamen (Oryza longistaminata
A. Chev. & Roehr) -. Gulma di sawah di seluruh dunia
(Vaughan et al. 2003). The Oryza kompleks spesies dapat
kawin silang (Vaughan et al 2005.); dengan demikian, hidup berdampingan dengan
dibudidayakan hasil padi di aliran gen melalui serbuk sari dan telah menghasilkan
populasi padi kurus morfologis dan biologis beragam
(Shivrain et al 2010a;.. Shivrain et al 2010b), yang
mengurangi efektivitas keseluruhan taktik manajemen. Untuk mengelola
masalah gulma ini yang paling sulit dalam beras (yaitu, beras kurus),
padi tahan herbisida dikembangkan. The nontransgenik,
tahan herbisida padi (Clearfield), yang tahan terhadap
imidazolinone herbisida antara ALS inhibitor MOA
kelompok, kini banyak diadopsi di Amerika Serikat bagian selatan,
dengan petani di Amerika Tengah dan Selatan berikut erat
balik. Teknologi ini sangat efektif dalam mengendalikan
beras kurus dengan kontrol umumnya di atas 95% (Avila et al.
2005a; Levy et al. 2006; Ottis et al. 2004; Steele et al. 2002).
Bottleneck dari teknologi ini dalam beras ada dua: (1)
melarikan diri dari tahan herbisida sifat ke relatif kurus atau liar,
yang menghasilkan beras kurus tahan herbisida, dan (2)
seleksi untuk biotipe tahan herbisida tidak hanya kurus
beras tetapi juga spesies gulma utama lainnya dalam beras yang dinyatakan
dikendalikan oleh herbisida ALS-inhibitor (misalnya,
flatsedge [Cyperus L.] spp., Cockspur / barnyardgrass [Echinochloa
P. Beauv.] Spp., Fringerush [Fimbristylis Vahl] spp.).
Aliran gen dari padi tahan herbisida (Clearfield dan
Liberty link [Bayer CropScience, Monheim am Rein,
Jerman]) untuk beras kurus didokumentasikan di Asia, Eropa,
dan Amerika, menunjukkan laju aliran serbuk sari dari 0,003% menjadi
0,25% (Chen et al 2004;. Gealy 2005; Lentini dan Espinosa
2005; Messeguer et al. 2004; Noldin et al. 2002; Sankula et al.
1998; Shivrain et al. 2006, 2007, 2008; Lagu et al. 2003;
Zhang et al. 2003). Ini nomor tampaknya rendah, namun,
telah mengakibatkan adanya beras kurus tahan herbisida
di sawah Arkansas dengan minimal 2 tahun sejarah dengan
Padi Clearfield (Singh et al. 2012). Tahan herbisida kurus
beras yang dihasilkan dari aliran gen tampaknya lebih umum di
daerah tropis Amerika Tengah dan Amerika Selatan (BE
Valverde, komunikasi pribadi), di mana tidak ada musim dingin
membunuh, dan beras umumnya ditanam dua kali setahun.
Sekarang bahwa areal padi hibrida di Amerika selatan
Serikat telah meningkat secara signifikan, penting untuk dicatat bahwa,
sedangkan tingkat penyilangan tertinggi dengan Clearfield nonhybrid
beras 0,25%, dengan Clearfield padi hibrida, terserah
1,26% (Shivrain et al. 2009b). Memperpanjang utilitas ini
teknologi bertumpu pada pengelolaan gulma dasar berikut
prinsip: (1) penerapan BMP yang memastikan maksimum
khasiat herbisida, (2) meminimalkan sinkronisasi
berbunga antara padi tahan herbisida dan nasi kurus
(Dengan menyesuaikan tanggal tanam dan mengetahui fenologi dari
relatif beras kurus dengan kultivar padi), (3) mencegah melarikan diri
beras kurus di sawah Clearfield dari memproduksi benih, dan
(4) mencegah beras relawan atau beras kurus dari memproduksi
benih dalam siklus panen berikutnya dengan mengendalikan dalam sebuah rotasi
tanaman, seperti kedelai. Hal ini penting untuk mempertimbangkan bahwa setelah
resistensi sifat yang introgresi ke populasi padi kurus, itu
dapat ditransfer ke populasi padi kurus atau untuk non-
kultivar padi tahan herbisida (Shivrain et al. 2009a). Dengan demikian,
beras kurus perlu dikontrol tidak hanya di sawah
tetapi juga di sepanjang tepi lapangan dan bank parit irigasi.
Seberapa jauh sawah atau populasi padi kurus harus
dari satu sama lain untuk mencegah aliran gen serbuk sari-dimediasi? Di
umum, aliran serbuk sari efektif terdeteksi dalam 1 m dan
menurun secara signifikan di luar itu (Messeguer et al, 2001.;
Shivrain et al. 2007; juga, melihat ulasan oleh Gealy 2005). Aliran serbuk sari yang efektif antara padi dibudidayakan dan nasi India (O.
rufipogon) terdeteksi hingga 40 m (Lagu et al. 2003). Sebagai
ukuran populasi meningkat donor serbuk sari, penyerbukan yang efektif
jarak juga meningkat. Dalam bidang-besaran, Clearfield ricepollen
percobaan aliran, penyilangan terdeteksi hingga 297 m
(Burgos et al. 2010).
Kedelai. Kedelai merupakan tahunan, sangat-diri subur, selfpollinating
spesies (Caviness 1966). Gen Pollen-dimediasi
aliran dari tahan herbisida kedelai dianggap risiko rendah
(Gealy et al. 2007). Kedelai umumnya tidak ditemukan di luar
budidaya (OECD 2000), dan tidak memiliki kerabat yang kompatibel
di Amerika Serikat. Namun demikian, penyerbukan silang terjadi
pada tingkat rendah antara kultivar-non-herbisida tahan di singkat
jarak (Caviness 1966), yang menunjukkan potensi
untuk aliran gen antara bidang yang berdekatan.
Sebagian besar kedelai di Amerika Serikat tumbuh untuk minyak
ekstraksi dan pakan ternak. Oleh karena itu, aliran gen dapat terjadi
selama transportasi benih. Karena adopsi
kultivar glifosat tahan, pergaulan memiliki umumnya tidak
menjadi perhatian. Hal ini bisa berubah dengan pengenalan
kultivar glufosinate tahan. Tanaman relawan kedelai
yang umum pada tanaman berikutnya dan umumnya wellcontrolled
dengan herbisida dan pengolahan tanah, kecuali dalam kapas, di mana
praktek konservasi-pengolahan yang umum dan glyphosate mungkin
menjadi satu-satunya POST herbisida yang digunakan. Pengelolaan gulma adalah
tantangan yang lebih besar ketika kedelai tahan herbisida yang tumbuh
di rotasi dengan tanaman lain tahan terhadap herbisida yang sama;
yaitu, glifosat tahan jagung yang ditanam di rotasi dengan
glifosat tahan kedelai. Relawan glyphosate-resistant
tanaman kedelai juga telah dilaporkan di glyphosate-resistant
kapas (York et al. 2005), meskipun percampuran kedelai
dan biji kapas selama panen belum dilaporkan, sebagian besar
mungkin karena perbedaan dalam pertumbuhan dan produksi
praktek dari dua spesies tanaman.
Gerakan gen resistensi herbisida baik melalui
serbuk sari atau biji menjadi perhatian terbesar bagi petani kedelai yang
memproduksi kedelai tahan herbisida dan non-mana relawan
tanaman kedelai glyphosate-resistant membutuhkan berbeda
strategi manajemen, terutama di minimum- atau tanpa olah tanah
lingkungan yang sangat bergantung pada penggunaan glifosat.
Sugarbeet. Sugarbeet adalah silang luar, angin-diserbuki
spesies. Meskipun sugarbeet adalah dua tahunan, itu ditanam sebagai
tanaman tahunan musim dingin untuk biji atau sebagai musim panas tahunan untuk root
produksi. Ketika sugarbeets ditanam untuk akar mereka, mereka
dipanen sebelum tanaman baut. Kadang-kadang, akan ada
beberapa tanaman yang menghasilkan biji sebelum panen. Pada kesempatan yang
bidang tidak dapat dipanen sebelum musim dingin, mereka ditinggalkan di
lapangan. Tanaman yang tetap di bidang mungkin bunga berikutnya
musim tanam jika tidak dibunuh oleh kondisi musim dingin; Namun,
aliran gen melalui serbuk sari atau benih di bidang produksi akar umumnya
tidak masalah.
Semua perusahaan benih sugarbeet besar telah membahas
isu aliran serbuk sari dari glifosat tahan transgenik
sugarbeet tanaman kompatibel dengan sukarela meningkatkan
jarak isolasi dari spesies yang kompatibel (G. Burt dan JR
Standard, komunikasi pribadi). Namun, adalah mungkin untuk
benih-memproduksi lapangan untuk ditanam lebih dekat dari yang dianjurkan
jarak isolasi. Setidaknya satu perusahaan benih memiliki
ditempatkan sifat tahan herbisida pada tanaman biji perempuan,
hampir menghilangkan gerakan serbuk sari tahan herbisida di
jenis bidang. Untuk mencegah pergaulan benih, benih
produsen tidak dibiarkan tumbuh konvensional dan herbicideresistant
benih sugarbeet di pertanian mereka pada tahun yang sama dan
benih tahan herbisida dibersihkan dan disimpan secara terpisah (G.
Burt dan J. R. Standard, komunikasi pribadi). Benih
menghancurkan dapat terjadi selama panen, dan relawan sugarbeet
tanaman membutuhkan kontrol pada tanaman berikutnya. Sugarbeet bisa
menghasilkan Bank Benih persisten jika biji dimakamkan selama pengolahan.
Bidang produksi benih ditetapkan dengan menggunakan salah biji atau
transplantasi. Layak tahan herbisida akar sugarbeet yang
kiri setelah menanam benih lapangan ditemukan dalam kompos dijual untuk digunakan
berbunga dan kebun sayur (CA Mallory-Smith, pribadi
observasi). Akar tidak dibuang dengan cara
konsisten dengan protokol yang ditentukan perusahaan. Penggunaan
transplantasi memberikan mekanisme lain yang potensial untuk aliran gen.
Sugarbeet tidak menghasilkan populasi liar di Inggris
Amerika, tetapi memiliki dua saudara yang kompatibel, bit [vulgaris Beta
L. ssp. macrocarpa (Guss.) thell.] dan bit liar [vulgaris Beta
ssp. maritima (L.) Arcang], di California (USDA tanaman.
database). Hibridisasi dan introgresi alel sugarbeet
telah dilaporkan dalam aksesi dari ssp B. vulgaris L..
macrocarpa, yang merupakan gulma luas di dan dekat sugarbeet
bidang di Imperial Valley, CA (Bartsch dan Ellstrand
1999). Para penulis juga menyarankan bahwa sugarbeet dapat berhibridisasi
dengan B. vulgaris spp. maritima. Tanaman sejenis
bit merah (Beta vulgaris ssp. vulgaris var. conditiva Alef.) dan
Swiss chard [Beta vulgaris L. ssp. cicla (L.) W.D.J. Koch)
bebas berhibridisasi dengan sugarbeet. Oleh karena itu, ada potensi
untuk gen ketahanan herbisida untuk bertahan di lingkungan
luar bidang produksi.
Gandum. Gandum adalah spesies menyerbuk sendiri yang didominasi. Gandum
tidak menghasilkan Bank Benih gigih tapi tidak menghasilkan
relawan di tanaman berikut, dan gandum relawan adalah utama
gulma tidak-sampai atau minimum pengolahan sistem. Sebuah herbicideresistant
gandum bisa memiliki efek negatif pada relawan
manajemen, terutama jika itu adalah glifosat tahan karena
glifosat adalah dasar untuk pengendalian gulma tidak-olah tanah atau
sistem produksi gandum minimum pengolahan.
Gandum hybridizes dengan goatgrass bersendi, gulma ditemukan
seluruh gandum tumbuh daerah di Pacific Northwest dan
Great Plains Amerika Serikat. Hibrida F1 menghasilkan
sangat sedikit biji karena mereka dengan perempuan yang rendah steril-laki
kesuburan (Zemetra 1998). Namun, setiap silang balik berturut-turut untuk
baik orang tua meningkatkan kesuburan. Kontrol selektif bersendi
goatgrass dengan herbisida tidak mungkin sampai pendahuluan
dari Clearfield (imazamox) kultivar -tahan. Pada tahun 2008, hibrida
membawa gen herbisida-resistance ditemukan di komersial
ladang gandum di Oregon (Perez-Jones et al. 2010). Dalam berikutnya
survei lapangan pada tahun 2009 dan 2010, hibrida tahan dan diduga
progeni silang balik yang luas di seluruh gandum tumbuh
wilayah di Timur Oregon (C. Mallory-Smith, yang tidak dipublikasikan
data). Hibrida tidak dikendalikan di ladang gandum
dengan penerapan imazamox sehingga tetap di lapangan dengan
potensi silang balik ke gandum atau goatgrass jointed. Itu
jumlah tanaman yang tahan telah meningkat seiring dengan penurunan
manfaat yang diperoleh dari penanaman gandum tahan herbisida.
Kesimpulan
Tanaman tahan herbisida telah diberikan produsen tanaman
agronomi, ekonomi, dan lingkungan manfaat, termasuk penghematan waktu dan biaya produksi dan meningkatkan
kemudahan menggunakan praktik konservasi pengolahan. Namun,
penggunaan berulang herbisida dengan MOA sama baik
tanaman tahan herbisida konvensional atau telah menyebabkan luas
gulma tahan herbisida. Tanaman tahan herbisida
teknologi mendorong pengurangan penggunaan beberapa
MOAs herbisida karena teknologi memungkinkan penggunaan
herbisida spektrum luas, seperti glifosat dan glufosinate,
atau pengendalian gulma bermasalah tertentu, seperti merah
padi di sawah. Herbisida spektrum luas yang juga merupakan
menjawab pengendalian gulma yang telah berkembang resistensi terhadap
MOAs herbisida lainnya. Terbatasnya ketersediaan herbisida
MOAs dan pengembangan terbatas MOAs baru untuk kontrol
gulma tahan herbisida yang paling bermasalah merupakan
tumbuh ancaman bagi keberhasilan pertanian seperti yang kita tahu
di banyak daerah di Amerika Serikat, termasuk dari
konservasi tanah.
Penelitian banyak ilmu gulma difokuskan pada memprediksi
probabilitas evolusi resistensi dan tingkat di mana ia
akan berkembang. Prediksi ini memerlukan pengetahuan tentang banyak
faktor, termasuk banyak yang khusus untuk gulma-nya
biologi / ekologi dan genetika-dan sistem tanam
dan lingkungan yang populasi gulma terkena.
Beberapa faktor tersebut antara lain tingkat mutasi, mode
warisan, gen mengalir antara populasi, produksi benih
dan kelangsungan hidup, dormansi benih, dan efek dari produksi
praktik dan interaksi herbisida pada evolusi resistensi.
Pemodelan simulasi komputer adalah alat yang berharga untuk memprediksi
evolusi resistensi herbisida, tetapi ini dan lainnya
faktor yang harus dipertimbangkan untuk mengembangkan prediksi sukses
Model.
Melalui penelitian dan pemodelan upaya, beberapa dasar
strategi perlawanan-manajemen telah dirumuskan. Satu
yang paling penting adalah diversifikasi manajemen
praktek, yang meliputi diversifikasi MOAs herbisida.
Untuk mengurangi resistensi gulma, adalah penting bahwa produsen tanaman
memahami dan menggunakan berbagai taktik pengendalian gulma: pencegahan
kontrol, taktik budaya dan mekanik yang menyediakan kompetitif
keuntungan untuk tanaman, taktik biologis bila memungkinkan,
dan bijaksana penggunaan dan diversifikasi herbisida. Produsen harus
menentukan mengatur praktek perlawanan-manajemen akan paling cocok
sistem produksi mereka yang unik.
Pemahaman tentang persepsi petani manajemen gulma
dan resistensi herbisida menginformasikan ilmuwan gulma untuk
di mana dan bagaimana cara terbaik untuk fokus program pendidikan dan pelatihan.
Strategi untuk meningkatkan pendidikan tentang ketahanan herbisida
termasuk upaya (1) memperluas oleh universitas dan industri
ilmuwan untuk memahami persepsi petani 'manajemen gulma,
praktek perlawanan-manajemen direkomendasikan, dan
gulma tahan herbisida; (2) melaksanakan komunikasi
yang lebih efektif dan program pendidikan petani; dan (3)
strategi manajemen penerbitan dirancang untuk mengatasi mitigasi
dan pengelolaan gulma tahan herbisida. Selain itu,
sebagai konservator teknologi tanaman tahan herbisida, yang
masyarakat pertanian secara keseluruhan harus menerima tanggung jawab
pemanfaatan berkelanjutan dari teknologi.