Sistem Reproduksi Aves Betina

27
A. Sistem Reproduksi Aves Betina Anatomi alat reproduksi ayam betina terdiri atas dua bagian utama, yakni ovarium dan oviduk. Ovarium adalah tempat sisntesis hormon steroid seksual, gametogenesis dan perkembangan serta pemasakan kuning telur (folikel). Oviduk adalah tempat menerima kuning telur masak, sekresi putih telur dan pembentukan kerabang kuning telur (Yuwanta, 2004). Organ reproduksi ayam betina terdiri atas indung telur (ovarium) dan saluran telur (oviduk). Ovarium ayam terletak pada rongga badan sebelah kiri. Pada saat perkembangan embrionik ovarium dan oviduk sebelah kiri mengalami perkembangan sempurna sedangkan ovarium dan oviduk sebelah kanan mengalami degenerasi menjadi rudimen (Hartanto, 2010). Pada hewan betina terdapat sepasang ovary, hanya yang dextrum mengalami atrophis (mengecil dan tidak bekerja lagi). Dari ovary menjulur oviduct panjang berkelok-kelok, berlubang pada bagian cranial dengan suatu bentuk corong. Lubang oviduct itu disebut ostium abdominalis (Jasin, 1984). 1. Ovarium Ovarium pada unggas dinamakan folikel. Bentuk ovarium seperti buah anggur dan terletak pada rongga perut berdekatan dengan ginjal kiri dan bergantung pada ligamentum meso-ovarium. Besar ovarium pada saat ayam menetas 0.3 g kemudian mencapai panjang 1.5 cm pada ayam betina umur 12 minggu dan mempunyai berat 60 g pada tiga minggu sebelum dewasa kelamin (Yuwanta, 2004). Ovarium ayam betina biasanya terdiri dari 5-6 folikel yang sedang berkembang, berwarna kuning besar (yolk) dan sejumlah besar folikel putih kecil yang menunjukkan sebagai kuning telur yang belum dewasa (Suprijatna, 2005). Ayam yang belum dewasa memiliki ovarium dan oviduk kecil yang belum berkembang sempurna. Pertumbuahan kelenjar telur dirangsang oleh Follicle Stimulating Hormon (FSH) yang dihasilkan oleh

description

Sistem Reproduksi Aves Betina

Transcript of Sistem Reproduksi Aves Betina

A. Sistem Reproduksi Aves BetinaAnatomi alat reproduksi ayam betina terdiri atas dua bagian utama, yakni ovarium dan oviduk. Ovarium adalah tempat sisntesis hormon steroid seksual, gametogenesis dan perkembangan serta pemasakan kuning telur (folikel). Oviduk adalah tempat menerima kuning telur masak, sekresi putih telur dan pembentukan kerabang kuning telur (Yuwanta, 2004).Organ reproduksi ayam betina terdiri atas indung telur (ovarium) dansaluran telur (oviduk). Ovarium ayam terletak pada rongga badan sebelah kiri. Pada saat perkembangan embrionik ovarium dan oviduk sebelah kiri mengalami perkembangan sempurna sedangkan ovarium dan oviduk sebelah kanan mengalami degenerasi menjadi rudimen (Hartanto, 2010).Pada hewan betina terdapat sepasang ovary, hanya yang dextrum mengalami atrophis (mengecil dan tidak bekerja lagi). Dari ovary menjulur oviduct panjang berkelok-kelok, berlubang pada bagian cranial dengan suatu bentuk corong. Lubang oviduct itu disebut ostium abdominalis (Jasin, 1984).1.OvariumOvarium pada unggas dinamakan folikel. Bentuk ovarium seperti buah anggur dan terletak pada rongga perut berdekatan dengan ginjal kiri dan bergantung pada ligamentum meso-ovarium. Besar ovarium pada saat ayam menetas 0.3 g kemudian mencapai panjang 1.5 cm pada ayam betina umur 12 minggu dan mempunyai berat 60 g pada tiga minggu sebelum dewasa kelamin (Yuwanta, 2004).Ovarium ayam betina biasanya terdiri dari 5-6 folikel yang sedang berkembang, berwarna kuning besar (yolk) dan sejumlah besar folikel putih kecil yang menunjukkan sebagai kuning telur yang belum dewasa(Suprijatna, 2005).Ayam yang belum dewasa memiliki ovarium dan oviduk kecil yang belumberkembang sempurna. Pertumbuahan kelenjar telur dirangsang oleh FollicleStimulating Hormon (FSH) yang dihasilkan oleh kelenjar pituitari anterior.Hormon ini menyebabkan ovarium berkembang dan folikel mengalamipertumbuhan.Produksi FSH secara normal dirangsang olehpeningkatan periode pencahayaan. Secara alami, peningkatan FSH disebabkanoleh pertambahan periode siang hari pada musim semi(Hartanto, 2010).Ovarium ayam dewasa menskresikan hormon estrogen dan progesteron. Hormon estrogen menyebabkan terjadinya 1)perkembangan oviduk; 2) peningkatan kadar kalsium darah, protein, lemak,vitamin dan bahan-bahan lain yang diperlukan dalam proses pembentukan telur;3) merangsang peregangan tulang pulbis untuk mempersiapkan ayam betinadalam proses bertelur(Suprijatna, 2005).Hormon progesteron berfungsi sebagaireleasing factordi hipotalamusyang menyebabkan pembesaran Luteinizing hormon (LH) dari pituitari anterior.LH berfungsi merangsang sel-sel granulosa dan sel-sel techa pada folikel yangmasak untuk memproduksi estrogen. Kadar estrogen yang tinggi menyebabkan produksi LH semakin tinggi. Tingginya kadar LH menyebabkan terjadinya proses ovulasi pada folikel yang masak.Ovarium pada ayam dibagi dalam dua bagian, yaitucortexpada bagianluar danmedullapada bagian dalam.Cortexmengandung folikel yang sedang tumbuh. Jumlah sel telur dapat mencapai 12.000 buah. Ovarium ayam biasanya terdiri dari 5-6 folikel yang sedang tumbuh, berwarna kuning(yolk) dan sejumlah besar folikel putih kecil yang menunjukkan sebagai folikelyolkyang belum masak (Partodihardjo, 1992).2.OvidukOviduk merupakan saluran tempat disekresikan albumen, membrankerabang dan pembentukan kerabang. Oviduk memiliki sistem penyediaan darahyang baik dan memiliki dinding-dinding otot yang hampir selalu bergerak selamaproses pembentukan telur. Oviduk pada ayam yang belum dewasa berukuran kecildan meningkat saat memasuki periode produktif. Ukuran oviduk mengalamiperubahan sejalan dengan aktivitas reproduksi(Suprijatna, 2005).Oviduk pada ayam identik dengan rahim atau uterus pada mamalia. Rahimpada mamalia merupakan tempat perkembangan embrio sedangkan oviduk padaayam merupakan tempat pembentukan telur. Oviduk juga berfungsi tempatpenyimpanan sperma sementara(Hartanto, 2010).Dinding oviduct selanjutnya tersusun aatas musculus dan epithelium yang bersifat glandulair, yang member sekresi yang kelak membungkus telur, yakni albumen sebagai putih telur, membrane tipis di sebelah luar albumen dan cangkok yang berbahan zat kapur yang dibuat oleh kelenjar disebelah caudal. Uterus yang sebenarnya belum ada (Jasin, 1984).Ukuran oviduk bervariasi tergantung pada tingkat daur reproduksi setiapspesies unggas. Perubahan ukuran dipengaruhi oleh tingkat hormon gonadotropinyang disekresikan oleh pituitari anterior serta produksi hormon estrogen dariovarium.Oviduk pada ayam dibagi dalam 5 bagian yaituinfundibulum, magnum, isthmus, uterus dan vagina(Hartanto, 2010).1.Infundibulumatau PapilonInfundibulum terdiri atas corong atau fibria dengan panjang 9 cm yangberfungsi menerima folikelyolkyang telah diovulasikan. Bagian kalasiferousmerupakan tempat terbentuknya kalaza. Dalam keadaan normal infundibulumtidak aktif, dan aktif ketika folikelyolkdiovulasikan(Suprijatna, 2005).Panjang infundibulum adalah 9 cm dan fungsi utama infundibulum hanya menangkap ovum yang masak. Bagian ini sangat tipis dan mensekresikan sumber protein yang mengelilingi membrane vitelina. Kuning telur berada pada bagian ini berkisar 15-30 menit. Perbatasan antara infundibulum dan magnum dinamakan sarang spermatozoa yang merupakanterminal akhir dari lalu lintas spermatozoa sebelum terjadi pembuahan (Yuwanta, 2004).2.MagnumMagnum merupakan bagian yang terpanjang dari oviduk (33 cm). magnum tersusun dari galndula tubuler yang sangat sensible. Sintesis dan sekresi putih telur terjadi di sini. Mukosa dari magnum tersusun dari sel gobelet. Sel gobelet mensekresikan putih telur kental dan cair. Kuning telur berada di magnum untuk dibungkus dengan putih telur selama 3.5 jam( Yuwanta, 2004).3.IsthmusIsthmus mensekresikan membran atau selaput telur. Panjang saluran isthmus adalah 10 cm dan telur berada di sini sekitar 1 jam 15 menit sampai 1,5 jam. Isthmus bagian depan yang berdekatan dengan magnum berwarna putih, sedangkan 4 cm terakhir dari isthmus mengandung banyak pembuluh darah sehingga memberikan warna merah (Yuwanta, 2004).Isthmus merupakan bagian oviduk dengan panjang 10 cm yang tersusunatas kelenjar dengan jumlah sedikit. Isthmus berfungsi mensekresikan selaputtelur atau membran kerabang(Hartanto, 2010).4.UterusUterus disebut juga glandula kerabang telur, panjangnya 10 cm. pada bagian ini terjadi dua fenomena, yaitu hidratasi putih telur atau plumping, kemudian terbentuk kerabang telur.Warna kerabang telur yang terdiri atas sel phorphirin akan terbentuk di bagian ini pada akhir meineralisasi kerabang telur. Lama mineralisasi antara 20-21 jam (Yuwanta, 2004).5.VaginaPanjang vagina pada ayam 7 cm. Vagina merupakan bagian akhir darisaluran oviduk yang bermuara pada kloaka. Vagina merupakan tempat telurditahan untuk sementara dan dikeluarkan apabila sudah sempurna. Perjalanan folikelyolkpada saluranreproduksi dalam prosespembentukan telur disajikan pada tabelberikut (Suprijatna, 2005):

Tabel 2.1Perkiraan panjang bagian oviduk dan waktu pembentukan telur(Suprijatna, 2005)

BagianovidukPerkiraan panjang (cm)Perjalananyolk(jam)

Infundibulum 11,00,25

Magnum 33,63,0

Isthmus 10,61,25

Uterus 10,120,75

Vagina 6,9-

Pada vagina hampir tidak terdapat sekresi di dalam pembentukan telur, kecuali pembentukan kutikula. Telur melewati vagina dengan capat, yaitu sekitar tiga menit, kemudian dikeluarkan (oviposition) dan 30 menit setelah peneluran akan kembali terjadi ovulasi (Yuwanta, 2004).6.KloakaKloaka merupakan bagian ujung luar dari oviduk tempat dikeluarkannya telur. Total wajtu yang diperlukan dalam pembentukan sebutir telur adalah 25-26 jam. Inilah mengapa seekor ayam tidak mampu bertelur lebih dari sebutir per harinya. Di samping itu, saluran reproduksi ayam betina bersifat tunggal. Artinya, hanya oviduk bagian kiri yang mampu berkembang. Padahal, ketika ada benda asing seperti yolk dan gumpalan darah, ovulasi tidak dapat terjadi. Proses pengeluaran telur ini diatur oleh hormone oksitosin dari pituitarian bagian belakang (pituitaria pors posterior). Secara garis besar, mekanisme pembentukan telur dapat dilihat pada table berikut (Yuwanta, 2004):

B. Sistem Reproduksi Aves JantanSistem reproduksi ayam jantan terdiri dari dua testis yang terletak pada dorsal area rongga tubuh, dekat bagian akhir anterior ginjal. Testis tidak pernah turun ke dalam skrotum eksternal seperti pada mamalia. Bentuknya elipsoid dan berwarna kuning terang, sering pula berwarna kemerahan jkarena banyaknya cabang-cabang pembuluh darah pada permukaannya(Suprijatna, 2005).Pada hewan jantan terdapat sepasang testis yang bulat, berwarna putih, melekat di sebelah anterior dari ren dengan satu alat penggantung. Testis sebalah kanan lebih kecil dari pada bagian kiri. Dari masing-masing testis terjulur saluran vas deferensia sejajar dengan ureter yang berasal dari ren. Di dalam kloaka pada beberapa spesies memiliki penis sebagai alat untuk menuangkan sperma ke kloaka hewan betina (Jasin, 1984).1.TestisTestis ayam jantan terletak di rongga badan dekat tulang belakang, melekat pada bagian dorsal dari rongga abdomen dan dibatasi oleh ligamentum mesotchium, berdekatan dengan aorta dan vena cava, atau di belakang paru-paru bagian depan dari ginjal. Meskipun dekat dengan rongga udara, temperature testis selalu 41-43 Ckarena spermatogenesis (pembuatan sperma) akan terjadi pada temperature tersebut (Yuwanta, 2004).Testis ayam berbentuk biji buah buncis dengan warna putih krem. Testis terbungkus oleh dua lapisan tipis transparan, lapisan albughin yang lunak. Bagian dalam testis terdiri atas tubuli seminiferi (85-95% dari volume testis), yang merupakan tempat terjadinya spermatogenesis, dan jaringan inertitial yang terdiri atas sel glanduler (sel leydig) tempet disekresikannya hormone steroid, androgen, dan testosterone. Besarnya testis bergantung pada umur, strain, musim dan pakan(Yuwanta, 2004).Testis terdiri dari sejumlah besar saluran kecil yang bergulung-gulung dan dari lapisan-lapisannya dihasilkan sperma. Saluran tubulus seminiferus akhirnya menuju keductus deferent,yaitu sebuah saluran yang berfungs mengalirkan sperma keluar dari tubuh. Masing-masingductus deferentbermuara ke dalam sebuah papila kecil yang bersama berperan sebagai organintromittent.Papila terletak di dinding dorsal kloaka(Suprijatna, 2005).2.Saluran deferensSaluran degerens dibagi menjadi dua bagian, yaitu bagian atas yang merupakan muara sperma dari testis, serta bagian bawah yang merupakan perpanjungan dari saluran epididimis dan dinamakan saluran deferens. Saluran deferens ini akhirnya bermuara di kloaka pada daerah proktodeum yang bersebelahan dengan urodeum dan koprodeum. Di dalam saluran deferens, sperma mengalami pemasakan dan penyimpanan sebelum diejakulasikan. Pemasakan dan penyimpanan sperma terjadi pada 65% bagiandistal saluran deferens(Yuwanta, 2004).

3.Vesikula seminalisPada sebagian aves memiliki vesicula seminalis yang merupakan gelembung kecil bersifat kelenjar sebagai tempat menampung sementara sperma sebelum dituangkan melalui papil yang terletak pada kloaka4.Alat kopulasiAlat kopulasi pada ayam berupa papilla (penis) yang mengalami rudimenter, kecuali pada itik berbentuk spiral yang panjangnya 12-18 cm. pada papilla ini juga diproduksi cairan transparan yang bercampur dengan sperma saat terjadinya kopulasi (Yuwanta, 2004).

Mekanisme spermatogenesisSpermatogenesis adalah pembentukan sel sperma yang terjadi di epithelium (tubuli ) seminiferi di bawah control hormone gonadotropin dari hipofisis (pituitaria bagian depan). Tubuli seminiferi ini terdiri atas sel sertoli dan sel germinalis. Spermatogenesis terjadi dalam tiga fase, yaitu fase spermatogenial, fase meiosis dan fase spermiogenesis yang membutuhkan waktu 13-14 hari (Yuwanta, 2004).Spermatozoa menunjukkan bagian ujung kepala jyang panjang diikuti oleh satu ekor yan gpanjang. pH semen sekitar 7,0-7,4. Volume ejakulasi selama satu kali perkawinan mencapai 1,0 ml pada permulaan hari itu dan berkurang sedikit dari 1,0 ml setelah beberapa kali perkawinan (Suprijatna, 2005).

C. Hormon ReproduksiAvesHormon yang mempengaruhi proses reproduksi pada ayam betinaterutama dipengaruhi oleh hormon yang dihasilkan dari kelenjar pituitari danovarium. Kelenjar pituitari dibagi dalam dua lobus yaitu pituitari anterior(adenohipofisa) dan pituitari posterior (neurohipofisa). Pituitari anteriormenghasilkan hormon reproduksi meliputi 1) Follicle Stimulating Hormon (FSH),2) Luteinizing hormon (LH), 3) Luteotropic hormon (prolaktin/LTH) dan hormonmetabolisme meliputi1) Growth hormon(GH),2) Adrenocorticitropin (ACTH),3) Tyrotropin (TSH), 4) Melatonin (MSH). Pituitari posterior menghasilkanhormon oxytocin dan vasopressin. Ovarium menghasilkan hormon estrogen,progesteron dan androgen(Yuwanta, 2004).Follicle Stimulating Hormon (FSH) adalah hormon gonadotropin yangmenunjang aktivitas gonad (Partodiharjo, 1992). Fungsi hormon FSH adalahmenstimulasi pertumbuhan folikel ovarium dan mengaktifkan kerja ovariumuntuk mempersiapkan ayam betina bereproduksi (Jull, 1951). Hormon FSHmempunyai berat molekul antara 30.000-67.000 Dalton. FSH memiliki sifat larutdalam air dan molekul cukup stabil pada pH 4-11. Titik isoelektrik FSH pada pH 4,8. Pada umumnya FSH mengandung fruktosa, heksosa, heksosamin, dan asam sialat. Asam sialat berperan penting untuk fungsi biologi FSH, jika asam sialatdihancurkan atau lepas dari rangkaian asam amino maka FSH kehilangan dayakerja (Partodiharjo, 1992).Luteinizing hormon (LH) adalah hormon gonadotropin yang perperandalam proses ovulasi folikelyolkyang telah masak. Hormon LH merobekmembran vetilen folikel pada bagian stigma sehingga ovum bisa diovulasikan dariovarium (Suprijatna,2005).Hormon LH memilki beratmolekul sekitar 32.000 Dalton dengan jumlah asam amino kurang lebih 216.Molekul LH terdiri atas 2 sub unit yaitu sub unit alfa dengan jumlah asam aminosedikit (96 buah) dan sub unit beta mempunyai asam amino banyak (120 buah).Hormon LH mengandung sedikit asam sialat (Partodiharjo, 1992).Luteotropic hormon (prolaktin/LTH) adalah hormon yang dihasilkan daripituitari anterior yang berpengaruh negatif terhadap kerja hormon gonadotropin.Hormon prolaktin menyebabkan sifat mengeram dan berhentinya produksi telur(Suprijatna,2005).Hormon prolaktin padaayam secara alami disekresi pada akhir periode bertelur.Mekanisme terjadinya mengeram diawali dari hasil akhir aktivitas hormonendokrin yang merupakan mediator untuk sekresi vasoactive intestinal polypeptide(VIP) yang merupaka 28 asam aminoneuropeptide.VIP dihasilkan dari bagianutama hipotalamus yang mengaktifkan sekresi prolaktin dari pituitari anterior.Hormon prolaktin mempertahankan kebiasaan mengeram dengan adanya aksi genreseptor prolaktin(Hartanto, 2010). Hormon prolaktin pada merpati menyebabkansekresi susu tembolok (Yuwanta, 2004). Hormon prolaktin terdiri dari198 asam amino yang memilki berat molekul sekitar 23.300 Dalton dengan titikisoeletrik pada pH 5,7 (Partodiharjo, 1992).Hormon oxytocin adalah hormon yang disekresi dari pituitari posterior.Hormon oxytocin perperan terhadap proses peneluran (ovoposition) yaitumenstimulasi kontraksi oviduk untuk menggerakkan telur keluar dari oviduk(Suprijatna,2005).Injeksi hormonoxytocin secara intravena mampu menpercepat proses peneluran danmenstimulasi ayam untuk bertelur.Hormon estrogen adalah hormon steroid yang dihasilkan ovarium,tersusun atas 18 atom karbon dengan inti steroid cyclopentano perhydrophenanthren (Partodiharjo, 1992). Hormon estrogen berperan dalam prosespertumbuhan dan perkembangan folikel serta menstimulasi pelepasan LH(Hartanto, 2010). Fungsi hormon estrogen yang lain meliputi 1) mempengaruhi perkembangan karakter seksual sekunder betina, 2) mempengaruhi pigmentasi bulu spesifik bagi ayam betina, 3) mempengaruhi perkembangan oviduk untuk persiapan bertelur, 4) mempengaruhi perkembangan tulang pulbis dan kloaka sehingga mempermudah proses bertelur, 5) meningkatkan metabolisme kalsium untuk pembentukan kerabang telur, 6) meningkatkan metabolisme lemak untuk pertumbuhanyolk,7) mempengaruhi tingkah laku kawin dan mengeram (Yuwanta, 2004).Hormon progesteron dihasilkan dariepiteliun supervisialovum. Hormonprogesteron berfungsi menstimulasi hipotalamus untuk mengaktifkanfactorreleasing hormoneagar memacu sekresi LH dari pituitari anterior. Fungi yanglain yaitu bersama androgen mengatur perkembangan oviduk untuk sekresialbumen dari magnum (Yuwanta, 2004). Pemberian progesteron dengan dosis tinggi akan mengakibatkan folikel atresia,ovulasi terhambat dan insting keibuan.Progesteron, yang bekerja terhadap hormon releasing factor pada hipothalamus, menyebabkan terlepasnya luteinizing jhormone(LH) dari pituitari anterior yang selanjutnya menyebabkan terlepasnya sebuah yolk yang telah masak dari ovarium. Progesteron juga penting untuk menjalankan fungsi oviduk. Ketika yolk turun melalui oviduk, bahan-bahan telur lainnya dibentuk di sini. Pengeluaran telur dari oviduk kemungkinan juga dipengaruhi oleh kontrol hormonal. Injeksi ikstrak pituitari posterior akan menyebabkan pengeluaran sebuah telur dari juterus. Namun, penghilangan pituitari posterior tidak menghilangkan kemampuan pengeluaran telur (oviposisi)(Suprijatna, 2005).Hormon androgen pada ayam betina berperan dalam pertumbuhan jengger,sifat bertarung dan membantu sekresi albumen dari magnum(hartanto, 2010).Sekresi hormon-hormon pada ayam dipengaruhi oleh cahaya. Cahaya berhubungan dengan waktu biologi (circadian clock) yang diatur oleh kelenjar pineal dalam mensekresikan melatonin yang mampu mengatur aktivitas harian ayam. Kelenjarpineal menghasilkan hormon melatonin yang disekresikan pada malam harisehingga tidak ada aktivitas pada malam hari. Hormon melatonin berperan dalammengatur ritme harian dan fungsi fisiologis bagian-bagian lain (Yuwanta, 2004).Cahaya alami dan buatanmenyebabkan proses peneluran terjadi lebih awal. Hasil produksi optimal padaayam dapat dicapai dengan pencahayaan secara kontinyu selama 12-14 jam.Cahaya berwarna merah dan orange mempunyai pengaruh stimulasi yang lebihkuat terhadap hipofisis dan gonad. Gambaran mekanisme kerja hormon dan organtarget pada ayam betina disajikan pada gambar 2.4 (Hartanto, 2010).

D. Pembentukan TelurTelur ayam terdiri dari sebuah sel reproduktif seperti pada mamalia. Pada ayam, sel tersebut dikelilingi oleh kuning telur (yolk), albumen, membran kerabang, kerabang, dan kutiula. Ovarium bertanggung jawab terhadap pembentukan kuning telur, sedangkan bagian telur lainnya berasal dari oviduk(Suprijatna, 2005).A.Ovarium1.Pembentukan kuning telur (yolk)Kuning telur (yolk) bukan sel reproduktif sejati, tetapi merupakan sumber bahan pakan bagi sel kecil (balstoderm) dan selanjutnya digunakan oleh embrio untuk menunjang pertumbuhannya(Suprijatna, 2005).Apabila ayam dara mencapai dewasa kelamin, ovarium dan oviduk mengalami perubahan-perubahan sekitar 11 hari sebelum ayam dara bertelur pertama, yaitu jkelenjar pituitari anterior memprosuksi folicle stimulating hormon (FSH). Akibatnya, ukuran folikel ovarium bertambah. Ovarium yang aktif mulai mengasilkan hormon estrogen, progesteron, dan testosteron (sex steroid). Tingkat estrogen plasma darah yang tinggi memulai perkembangna tulang medulair, merangsang protein yolk, dan pembetnukkan lemak oleh hait. Jsementara ukuran joviduk bertambah besar sehingga memungkinkan memproduksi protein albume, membran kerabang, kalsium karbonat kerabang, dan kutikula(Suprijatna, 2005).Yolk pertama menjadi dewasa karena sebagian besar bahan yolk yang diproduksi di hati dialirkan oleh darah langsung ke yolk. Satu atau dua hari kemudian, yolk kedua mulai berkembang, dan seterusnya, sampai pada saat telur pertama dikeluarkan sekitar 5-10 yolk sedang dalam proses perkembangan. Setiap yolk menjadi dewasa membutuhkan waktu 10-11 hari. Pada awalnya, penimbunan bahan yolk sangat lambat dan warnanya terang. Akhirnya, ovum mencapai diameter 6 mm pada saat pertumbuhannya mencapai tingkat yang terbesar dan diameter bertambah sekitar 4 mm setipa hari. Selam periode yang singkat, sekitar 7 hari sebelum ovulasi 95-99 %, material yolk jditambahkan(Suprijatna, 2005).Bahan pewarna yolk adalah xanthophyl, suatu pigmen karoten dari pakan yang dimakan ayam. Pigmen tersebut ditransfer ke dalam aliran darah dan yolk. Akibatnya, pigmen lebih banyak ditimbun di dalam yolk selama ayam makan daripada selama waktu gelap bila ayam tidak makan. Hal ini mengakibatkan timbulnya lapisan terang dan gelap pada bahan yolk, tergantung pada pigmen yang tersedia dalam pakan. Sekitar 7-11 lingkaran atau lapisan dibentuk oleh setipa butir yolk. Pembentukan yolk agak seragam. Total ketebalan keduanya, bagian gelap maupun terang, selama penimbunan 24 jam adalah sekitar 1,5-2,0 mm(Suprijatna, 2005).Yolk tersusun atas lemak (lipida) dan protein yang bergabung membentuk lipoprotein. Sepertiga bagian gabungan tersebut adalah fraksi yang rendah densitasnya (low density fraction,LDF) dan diketahui disintesis oleh hati melalui kerja estrogen. Pada ayam betina yang sedang produksi LDF tidak tampak pada plasma darah sebagai partikel utuh untuk penimbunan secara langsung pada folikel ovarium yang sedang berkembang (Suprijatna, 2005).Bahan yolk diletakkanberdekatan dengan germinal disk yang selanjutnya diletakkan pada permukaan masa yolk yang globular. Ketika telur dikeluarkan telur berputar sehingga germinal disk naik kepermukaan (Suprijatna, 2005).Proses pertumbuhan folikelyolkdan lipogenesis terbagi dalam tiga faseyaitu fase lambat, menengah dan cepat. Fase pertumbuhan lambat terjadi padaanak ayam ketika menetas, ovum sudah terbentuk dengan diameter 0,5 mm.Ovum mengandung protein granula atau cairan perivitelin yang terbungkus olehepithelium follicular,kemudian berkembang sesuai dengan pertumbuhan ayamhingga mencapai 1 mm pada umur 6 minggu. Pada saat ayam mencapai dewasa kelamin, ovum sudah berbentuk folikel yang merupakan akumulsi dari lipida dan protein berkembang menjadi folikelyolk(Yuwanta, 2004).

Fase pertumbuhan menengah terjadi proses seleksi ovum ukuran 1-3 mmyang berlangsung selama 50 hari, kemudian dilanjutkan selama 10 hari untukmendapatkan ukuran ovum kira-kira 35mm. Pada fase perkembangan cepat terjadiproses deposisi lemak dan protein. Fase menengah dan cepat menyebabkanterbentuknya latebra yang berfungsi sebagai pengatur keseimbangan kuning telurselama proses pembentukan telur (Yuwanta, 2004). Perbandingan ketiga fasetersebut disajikan pada tabel 2.2.Ovum dalam pertumbuhannya dibungkus oleh membran tipis disebutmembran vitelin. Bagian luar dibungkus jaringan ikat yang disebut folikel yangyang terikat dengan ovarium dengan perantarafolikel stalk. Folikel mempunyaibanyak vaskularisasi yang berfungsi untuk mentransfer sari-sari makanan gunamenunjang pertumbuhan ovum(Hartanto, 2010).

Tabel 2.4 Fase pertumbuhan folikel(Yuwanta, 2004)KeteranganFase pertumbuhan

LambatMediumCepat

Lama (bulan)4-520,5

Diameter (mm)10006-405-8

Warna disekresikanPutihKuning pucatKuning

DisekresikanProteinProteinProtein dan lemak

Folikel dikelilingi oleh pembuluh darah, kecuali pada bagianstigma.Melalui pembuluh darah ovarium mendapat suplai makanan dariaorta dorsalis.Material kimiawi yang diangkut melalui sistem vaskularisasi ke dalam ovariummelalui beberapa lapisan yaitutheca layer, lamina basalisdanperivitellin.Thecalayermerupakan lapisan terluar yang bersifat permiabel sehingga cairan plasmadapat menembus ke jaringan. Lapisan kedua berupalamina basalisyang berfungsisebagai filter untuk menyaring komponen cairan plasma yang lebih besar. Lapisanketiga yaituperivitellinyang berupa material protein (Yuwanta, 2004). Secaraanatomi struktur folikelyolkdisajikan pada gambar 2.3.Oosit di dalam membran plasma berikatan dengan sejumlah reseptor yangakan membentukendociticsehingga terbentuk material penyusun kuning telur.Sebagian besar penyusun kuning telur adalah material glandular berupahighdensity lipoprotein(HDL) danlipovitelin. Senyawa ini dengan ion kuat dan pHtinggi akan membentuk kompleks fosfoprotein, fosvitin, ion kalsium, dan ion besi.Senyawa-senyawa ini membentukvitelogeninyang merupakan prekusor proteinyang disintesis di dalam hati sebagai respon terhadap estradiol (Yuwanta, 2004).

2.OvulasiSaat ova dewasa akan dilepaskan dari ovarium masuk ke dalam oviduk dengan suatu proses yang dikenal sebagai ovulasi. Setiap ovum menggantung pada ovarium dengan sebuah tangkai kecil yang terdiri dari arteri yang memasok darah pada yolk yang sedang berkembang. Arteri mempunyai banyak cabang-cabang pada permukaan membrane yolk. Sementara folikel kelihatan sangat vascular, kecuali pada stigma sebuah pita kecil yang mengelilingi yolk hampir tanpa pembuluh darah (Suprijatna, 2005).Apabila ovum dewasa hormone progesterone dihasilkan oleh ovarium, memacuk hipotalamus untuk melepaskanLuteinising Hormone (LH)dari pituitary anterior. Hal ini mengakibatkan folikel yang telah dewasa pecah pada lokasi stigma untuk melepaskan ovum dari ovarium. Selanjutnya yolk dikelilingi oleh membrane viteline (membrane yolk) (Suprijatna, 2005).a.Ovulasi pertamaDewasakelamin di tandai dengan ovulasi pertama, tetapi dapat di percepat atau di perlambat. Pembatasan pakan atau pembatasanpemberiancahaya selam periode pertumbuhan dara adalah dua prosedur utama yang digunakan, tetapi masih ada cara lain(Suprijatna, 2005).Sejauh ini, tidak diketahui apa yang mengatur waktu ayam pertama kali ovulasi.Namun, sistem saraf dan sekresi hormonal adalah yang utama. Ovulasi kedua diatur dengan kelurnya telur pertama sekitar 15-40 menit setelah telur pertama keluar dari vent. Ovulasi selanjutnya berlangsung dengan waktu yang sama setwlah telur sebelumnya keluar(Suprijatna, 2005).b.Telur yang dihasilkan pada waktu clutchLamanya clutch bervariasi dari 2 sampai lebih dari 100 hari sebelum suatu hari tidk bertelur. Jumlah telur per clutch berkisar 3-8 butir, setelah itu ayam tidak bertelur lagi. Lamanya clutch sangat konsisten bagi individual. Ayam petelur yang buruk memiliki clutch yang pendek, sedangkan ayam petelur yang baik memiliki waktu clutch yang panjang. Apabila clutch panjang dicapai oleh ayam bertelur selang sehari (skip a day) atau lebih, ovulasi dan menghasilkan clutch yang lain. Ayam petelur yang jelek memiliki waktu istirahat yang lama antarclucth daripada ayam petelur yang Ayam bertelur pada hari yang berurutan disebut clutch. Setelah itu, satu hari atau baik(Suprijatna, 2005).c.Waktu yang diperlukan untuk produksi sebutir telurWaktu yang diperlukan bagi sebutir telur keluar dari oviduk bervariasi antarindividu. Sebgianbesar, ayam betina bertelur berurutan dengan interval waktu 23-26 jam, apabila wktunya lebih lama dari 24 jam, setiap telur berikutnya akan ditelurkan lebih lambat pada hari tersebut. Akibatnya, ovulasi yolk untuk telur berikutnya akan lebih lambat. Akhirnya, telur yang dikeluarkan terlalu lambat sehingga telur tidak keluar pada hari tersebut (skipped) (Suprijatna, 2005).d.Siklus ovulasiSiklus ovulasi di definisikan sebagai interval waktu antara ovulasi yang berurutan ayam betina dengan clutch yang panjang memproduksi telur pertama pada awal pagi, antara 1-2 jam setelah matahari terbit atau cahay artificial fihidupkan. Ovulasi yolk berikutnya cept, yaitu setelah telur keluar pada hari brikutnya dengan sedikit terlambat. Ayam betina dengnclutch yang pendek memproduksi telur pertamanya lebih lambat pada siang hari. Ovulasi yolk berikutnya terjadi lebih lambat dan waktu keterlambatannya menjaadi lebih besar. Sebagian ovulasi terjadi selama pagi haeri. Ovulasi pada sore hari tidak alami. Apabila telur berikutnya tidak keluar sampai sore hari, ovulasi berikutnya biasanya melompat (skipped)(Suprijatna, 2005).e.Produksi telur pada saat awal produksiSelama minggu pertama periode bertelur, ovulasi sangat tidak teratur karena mekanisme hormonal ayamtidak seimbang. Seringkali produksi telur hanya 2-4 butir. Namun, pada minggu ke-2 atau ke-3, kecepatan ovulasi meningkat sampai puncak produksi, kemudian menurun perlahan setiap minggu sepanjang sisa siklus bertelur(Suprijatna, 2005).f.Cahaya dan ovulasiCahaya alami atau artificial merangsang kelenjar pituitary dan memaksanya untuk mensekresikan hormone FSH yang meningkat jumlahnya sehingga mengaktifkan ovarium. Lama dan intensitas cahay adalah penting. Prosedur untuk pengawasan penerangan suatu flock ayam petelur sangat rumit(Suprijatna, 2005).g.Bersarang sebagai suatu indikasi ovulasiUmumnya, ayam betina mencari sarang 24 jam setelah ovulasi. Beberapa ilmuwan mengembangkan teori bersarang sebagai indikasi yang baik bagi ovulasi daripada bertelur itu sendiri. Telur yang telh terbentuk sempurna pada kloaka bukan merupakan suatu kegiatan apa-apa bagi induk untuk berusaha mencari sarang daripada rangsangan pada atau dekat waktu ovulasi. Beberapa induk ovulasi, tetapi ovanya tidak mencapai oviduk, kemudian induk akan mencari sarang sehari kemdian(Suprijatna, 2005).h.Ovulasi gandaSecara normal, hanya satu yolk diovulasika setiap hari. Namun, kemungkinan dua butir dilepaskan dan pada kejadian langka mungkin tiga butir. Apabila dua ova diovulasikan pada waktu bersamaan, hanya satu yang akan masuk oviduk. Namun, bila keduanya ditangkap secara simultan, akan terjadi telur dengan yolk ganda. Sekitar dua pertiga telur dengan yolk ganda merupakan akibat ovulasi dalam selang waktu tiga jam masing-masing. Apabila terjadi perbedaan waktu yang sangat besar, dua butir telur akan diproduksi pada hari yang sama, tetapi biasanya telur kedua berkerabang lunak (Suprijatna, 2005).Telur dengan yolk ganda biasanya terjadi pada awal periode produksi telur karena ovarium sangat aktif. Kasus tersebut sering terjadi pad strain tipe pedaging daripada strain tipe petelur. Penyebab lainnya karena reaksi genetis. Beberapa ayam menghasilkan persentasi telur yolk ganda yang tinggi daripada lainnya. Ayam dara yang memasuki periode produksi pada musim panas dan semi menghasilkn sejumlah besar telur yolk gand daripada ayam dara yang memasuki periode produksi pada musim gugur dan dingin(Suprijatna, 2005).3.Kerabang telur cacatApabila interval normal, sekitar 23-26 jam antara ovulasi dipecah lebih banyak telur yang dihasilkan dengan kerabang yangcacat, termasuk tekstur yang kasar, white bands, dan calcium splashing chalky white deposits. Kejadian tersebut lebih banyak terjadi pada ayam tipe pedaging dari pada tipe petelur. Dari 5-7% telur yang diproduksi oleh induk tipe petelur dapat mengalami kerabang yan gcacat. Dengan mengabaikan tipe ayan, leibh bany telur dengan kerabang cacat bila ayam dipelihara pada sangkar daripada dipelihar pada lantai litter(Suprijatna, 2005).4.Besar yolk mempengaruhi besar telurBesar telur yang telah lengkap lebih erat berhubungan dengan besar yolk daripad dengan faktor lain, meskipun variasi sekresi albumen pada oviduk juga mempunyai pengaruh. Hubungan yolk-albumen berubah selama periode bertelur. Telur yan gdiproduksi pada permulaan periode bertelur memiliki yolk sekitar 22-25% dari total bobot telur. Yolk terbentuk 30-35% pada induk yang sedang berproduksi baik selama periode bertelur. Ketika ukuran telur bertambah, besar yolk bertambah lebih banyak dari pada jumlah albumen. Apabila ukuran telur kecil, peningkatan protein dalam pakan dapat meningkatkan bobot total sampai 1,5 ons/lusin(3,5 g/butir) atau sebalikny(Suprijatna, 2005).

5.Blood spot dan meat spotSering kali bila kantong yolk pecah sepanjang stigma, pembuluh darah kecil dekat daerah itu pecah dan meninggalkangumpalan darah yang menempel pada yolk yang akan terbawa sampai telur dilengkapi pada oviduk. Pendarahna berkaitan dengan banyak hal, yaitu genetis, pakan, umur induk, dan yang lainnya. Prevalensi kejadian tersebut lebih sering terjadi pada telur dengna kerabang berwarna cokelat daripada telur dengan kerabang putih(Suprijatna, 2005).Beberapa jaringan yang rontok dari kantong folikular atau oviduk kemungkinan juga akan terdapat dalam bagian telur yang sedang berkembang begiru telur melalui ovbiduk. Jaringan kecil ini menjadi gelap dengna bertambhnyaumur dan disebut sebagai meat spot. Beberapa bloodspot berwarna gelap sering juuga dilasifikasikan secara kurang tepat sebagai meat spot(Suprijatna, 2005).

B.OviductOviduk adalah sebuah pipad yang panjang dimana yolk lewat dan bagain telur lainnyadisekresikan. Secara normal ukurannya kecil, diameternya relative kecil, tetapi menjelang ovulasi pertama ukuran dan ketebalan dindingnya bertamah besar(Suprijatna, 2005).Bagain-bagian oviduk dan kegunaannya dirangkum sebagai berikut:1.InfundibulumBagian atas yang berbentuk seperti corong dari oviduk adalah infundibulum. Apabila berfungsi, panjangnya sekitar 3,5 inci (9 cm). Dalam keadaan normal tidak aktif, kecuali segera setelah ovulasi, kegunaannya adalah untuk menangkap dan menelan yolk sehingga mengakibatkan yolk masuk ke dalam oviduk. Setelah ovulasi, yok jatuh ke dalam kantong ovarium atau rongga tubuh, kemudian diambil oleh infundibulum. Yolk tinggal pada bagian ini hanya untuk periode yang singkat, sekitar 15 menit, kemudian di dorong mealalui oviduk dengan kontraksi oviduk(Suprijatna, 2005).a.Malfungsi infundibulumUntuk berfungsi secara sempurna, infundibulum harus mengambil semua yolk yang jatuh kedalam rongga tubuh. Namun, dijumai bahwa sekitar 4% tidak ditangkap oleh infundibulum, tetapi tetap dalam rongga tubuh yang selanjutnya diserap ke dalam tubuh sekitar satu hari. Persentsenya bervariasi antarstrain ayam, eberapa di antaanya mencapai 10% dari yolk-nya terdaapt dalam rongga tubuh. Pada ayam tipe pedaging. Hal tersebtu lebih sering terjadi daipada ayam tipe petelur(Suprijatna, 2005).b.Internal layerKemampuan infundibulum untuk menangkap sebagian besar yolk hilang dan menimbunnya dalam rongga tubuh lebih cepat daripada kemampuannya menyerap. Ayam yang demikian ini dikenal sebagai dinternal layer, meskipun istilah itu tidak mendefinisikan secar baik kondisi tersebut. Abdomen menjadi memanjang dan ayam berdiri dengan posisi tegak(Suprijatna, 2005).2.MagnumMagnum adalah bagian oviduk yang mensekresikan albumen dan panjangnya sekitar 13 inci (33 cm). diperlukan wktu sekitar tiga jam bagi telur yang sedang berkembang untuk melalui magnum(Suprijatna, 2005).Albumen pada sebutir telur terdiri dari empat lapisan. Masing-masing adalah chalazae (27,0%),putih kental (57,0%),putih telur encer dalam (17,3%),dan putih telur encer bagian luar (23,0%). Keempat lapisan tersebut diproduksi pad magnum, tetapi putik telur incer luar (outer thin white) tidak lengkap sampai air di tambahkan di uterus(Suprijatna, 2005).

a.ChalazaePada sebutir telur yang dipecah, terdapat dua pita yangberbelit dan memanjang dari ujun gyolk melalui albumen. Itula yang disebut chalazae. Albumen-chalaziferous diproduksi bila yolk pertama memasuki magnum, tetapi lilitan untuk membentuk du chalazae terjadi lebih akhir saat telur berputar pada ujung akhir oviduk. Lilitan dengan arah yang berlawanan dari chalazae dimaksudkan untuk memelihara yolk tetap berada di pusat setelah telur keluar(Suprijatna, 2005).b.Putihtelur bagian dalam yan gencer (liquid inner white)Begitu telur yan gsedang berkambang meluncur melalui magnum hanya satu tipe albumen diproduksi. Namun, penambahan air dan perputaran telur menjadika perkembangn telur lebih besar pada berbagai ayam petelur. Salah satu di antranya adalah putih telur bagian dalam yang cair(Suprijatna, 2005).c.Putih telur yang padat (dense white)Putih telur yang kental terdiri dari musin dan merupakan bagain terbesar dari albumen telur. Jumlah putih telur kental (thick white) yang dihasilkan oleh magnum cukup besar. Dengan dihasilkannya musin dan penambahan air sat telur bergerak melalui oviduk, cenderung mengurangi jumlah putih telur tebal dan meningkatkan jumlah putih telur encer (thin white). Pada waktu telur dikeluarkan, sepertiganya ter diri dari putih telur encer, yang tersisa terdiri sebih setenganya albumen pada telur(Suprijatna, 2005).3.IsthmusPerkembangan telur selanjutnya ditekan di dalam isthmus sekitar 1 jam, 15 manit. Isthmus merupakan bagain yang pendiek, sekita 4 inci (10 cm). di sini, membrane kerabang bagaina dalam dan luar dibentuk sebagai suatu pembentukan kembali bentuk akhir dari telur kandungan pada masa ini tidak secara lengakpa mengisi membrane kerabang dan telur menyerupai suatu kantong hanya sebgain yang teridi air(Suprijatna, 2005).Membran kerabanga adalah material seperti kertas yang disusun dariserat protein. Bagian dalam dibentuk pertama, didikuti oleh membrane bagain luar, sekitar tiga kali lebih tebal dari bagain dlaam. Deduanya dibentuk secaa bersamaan sebagai suatu kesatuan waktu telur dikeluarkan. Pada beberaap bagain, membrane keduanya dipisahkan untuk mementuk rongga udara (air cell). Daerah pemisahan biasanya dib again ujung tumpul telur, tetapi mungkin juga slaah tempat (missplaced) dan terjadi pada ujung lonjong atau pada sisi telur dalam persentase yang kecil(Suprijatna, 2005).a.Rongga udaraTelur pertama dikeluarkan, tida, ada rongga udaranya. Namun, setelah telur berumur agak lama dan kandungna interior mengalami dehidrasi, diameter dan kedalaman rongg audara bertambah. Diameter rongga udara sekitar0,7 inci (1,8 cm). besar rongga udara merupakan indicator umur telur. Semakin bertambah umur, kandungna telur semakin mengau dan rongga udara semakin besar. Namun, ukurannya dapat diubah tergantung kondisi tempat terlur disimpan(Suprijatna, 2005).b.Membran kerabangMembran keabang berperan sebagai suatu pertahanan jterhadappenetrasi dari luar oleh organism seperti bakteri. Juga membantu mencegah kandungna telur dari evaporasi yan gterlalu cepa tdan melindungi isi telur (Suprijatna, 2005).4.UterusUterus merupakan kelenjar kerabang yang utama. Pada ayam yang berproduksi, panjangnya 4,0-4,7 inci(10-12 cm). telur yang sedang berkembang tinggal di uterus sekitar 18-20 jam, lebih lama daripada di bagian lain dari oviduk (Suprijatna, 2005).

a.KerabangKlasifikasi kerabang telur dimulai sebelum teluir masuk ke uterus. Sekelompok kecil kalsium terlihat pada membrankerabangbagian luar (outer shell membrane) sebelum telur meninggalkan isthmus. Hal ini adalah awal laetak untuk penimbunan kalsium dlam uterus. Jumlahnya kemungkinan ditruunkan dari induk dan mengambil peranan dlaam penimbunan kalsium. Kerabang telur yang lengkap disusun dari hampir seluruhnya kalsit (CaCo3) dengan sedikit penimbunan sodium. Potassium, dan magnesium(Suprijatna, 2005).b.Faktor penyebab kemunduran kualitas kerabang telur (Suprijatna, 2005):1.Kuaitas berkurang dengan semakin lamanya ayam bertelur, sehingga tidak dapat memproduksi alsium yang cukup.2.Temperature lingkungan meningkat.3.Stres.4.Penyakit ayam yang utama (bronchitis, new castle diseasedan sebagainya.5.Obat-obatan tertentu.5.VaginaDisinikutikula ditimbun pada kerabang untuk mengisi sebagian pori-pori kerabang. Telurtinggaldlaam vaginaselam beberap menit dalam keadaan tertentu. Telur melalui oviduk akan keluar dengan ujung yang runcing telebih dahulu. Telura akan berputar secara horizontal sebelu oviposisi dan akan keluar dengan ujung tumpul(Suprijatna, 2005).

Pengaruh Hormon Terhadap Peneluran FSH berpengaruh terhadap perkembangan folikel pada ovarium sehingga mempunyai ukuran yang tertentu. Pada saat perkembangan ovum FSH merangsang ovarium untuk mensekresikan estrogen yang akan mempengaruhi perkembangan pematangan oviduk untuk dapat mensekresikan kalsium, protein, lemak, vitamin, dan substansi lain dari dalam darah untuk pembentukan komponen telur (Nesheim et al., 1979). Hasil sekresi komponen telur tersebut akan mengakibatkan terjadinya perkembangan telur pada oviduk, sehingga dihasilkan telur utuh di dalam oviduk setelah didahului proses ovulasi (Nalbandov, 1990).Ovum akan berkembang terus sehingga terjadi pematangan ovum. Proses pematangan ovum disebabkan adanya LH. Setelah ovum masak maka selaput folikel akan pecah dan ovum jatuh ke dalam mulut infundibulum (peristiwa ovulasi), proses ovulasi ini juga disebabkan peranan LH (Nalbandov, 1990).Proses pembentukan komponen telur di dalam oviduk berlangsung dengan adanya hormon estrogen, juga terjadi pembentukan granula albumen oleh stimulasi dari hormon androgen dan progresteron sampai tercapai telur sempurna (Nalbandov, 1990). Setelah telur sempurna, maka pituitaria pars posterior akan mensekresikan oksitosin yang merangsang oviduk sehingga terjadi ovoposition dan merangsang uterus untuk mengeluarkan telur pada proses peneluran (Nesheim et al., 1979).

Siklus irama bertelurAyam bertelur dengan irama bertelur, yaitu bertelur satu atau lebih pada hari berurutan dan kemudian diikuti satu hari istirahat. Ayam bisa bertelur lima butir atau lebih dalam satu irama bertelur atau disebut clutch (Nalbandov, 1990).Ovulasi biasa terjadi pada siang hari, terutama pada jam-jam pagi dan jarang terjadi setelah jam 15.00. Telur setelah ovulasi , sekitar 3,5 jam berada di magnum untuk mendapat selubung albumen, 1,25 jam di ithmus dengan terbentuknya membran kerabang dan 21 jam di uterus untuk terbentuknya kerabang keras. Sehingga secara total dibutuhkan 25 sampai 26 jam untuk waktu pembentukan telur. Ovulasi berikut pada satu irama bertelur terjadi 30 sampai 60 menit setelah ovoposition sebelumnya. Jadi karena waktu ovulasi tidak terjadi secara teratur setiap siklus 24 jam, maka waktu ovulasi pada hari berikutnya pada clutch yang sama akan terlambat. Akhirnya akan semakin terlambat sampai mencapai jam 14.00 - 15.00. Bila batas waktu ini tercapai, maka akan terjadi penundaan ovulasi, sehingga bertelurnya tertunda satu hari atau beberapa hari sebelum irama bertelur baru dapat dimulai. Ovulasi pada irama bertelur baru terjadi pada pagi hari (Nalbandov, 1990).Ada beberapa tipe clutch, yaitu reguler, ireguler dan kontinyu. Reguler terjadi apabila jumlah telur dan jumlah hari istirahat dalam satu irama bertelur mempunyai jumlah yang sama. Ireguler terjadi apabila jumlah telur dan jumlah hari istirahat dalam satu irama bertelur tidak sama. Kontinyu terjadi jika terjadi pengulangan jumlah telur dan satu hari istirahat yang sama pada satu irama peneluran. Untuk lebih jelasnya dapat dilihat pada keterangan berikut:1. Reguler: + + + - - + + + - - + + + dst.2. Ireguler: + + + + - - + + + - - + + + + + dst.3. Kontinyu: + + + + + - + + + + + - + + + + + dst.Keterangan: + telur.- waktu istirahat.

DAFTAR PUSTAKA

Yuwanta, Tri. 2004.Dasar Ternak Unggas. Yogyakarta: Kanisius.Suprijatna,Edjeng.2005.Ilmu Dasar Ternak Unggas.Depok: Penebar Swadaya.Jasin, Maskoeri. 1984.Sistematik Hewan. Surabaya: Sinar Jaya.Quthb, Sayyid. 2004.Tafsir Zhilalil Quran. Jakarta: Gema Insani.Hartanto, 2010.Pengaruh Ranggas Paksa (Forced Molting) Metode PuasaDan Suplementasi Tepung Bekicot (Achatina Fulica) PadaRansum Terhadap Bobot Ovarium Dan PertumbuhanFolikel Yolk Ayam Arab (Gallus Turcicus).Malang: UIN Malang.Partodiharjo, 1992.Ilmu Reproduksi Ternak. Jakarta: Mutiara Sumber Widya.