SEPUTAR TANAMAN C3

31
SEPUTAR TANAMAN C3- C4 DAN CAM TANAMAN C3-C4 DAN CAM Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan

description

Tanaman C3

Transcript of SEPUTAR TANAMAN C3

Page 1: SEPUTAR TANAMAN C3

SEPUTAR TANAMAN C3- C4 DAN CAM

TANAMAN C3-C4 DAN CAM

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu

C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih

adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun

tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian

besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan

kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan

produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang

menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP merupakan substrat untuk pembentukan

karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat

mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi

adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk

menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika

konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2

akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan

bertambah besar.

Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-

kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang

tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang

nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan

pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi

sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan.

Page 2: SEPUTAR TANAMAN C3

Tumbuhan C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti

oxalacetate, malate, dan aspartate. 

Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil

hasil daripada fotosintessis.. RuBP 

merupakan penerima karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean

Acid Metabolism. - tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan

membentuk sebagian 4-karbon juga. Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini

terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan ini menghalang air hilang

diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan kepada

sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti

biasa.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang

tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi

terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang

mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah

terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di

sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.

Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak

mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat

kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,

sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat

tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya

CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih

beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll

contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

Page 3: SEPUTAR TANAMAN C3

Tanaman C3

Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk

setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan

tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum,

dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.

Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan

terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2

tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies

tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang meminimumkan fotorespirasi.

Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan CAM

Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus

calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3

mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai

kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk

fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin

karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar

reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh

RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang

pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12

NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk menghasilkan

satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.

Pemberian Naungan

Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu

tinggi.

Page 4: SEPUTAR TANAMAN C3

Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya

termasuk kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan

Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%,

diatasi dengan naungan

Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit

saja, tetapi sepanjang siklus hidup tanaman

Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin

dikurangi

Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke

tanaman pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian

gulma

Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan

Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat

Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas

mulai ada pertumbuhan gulma

Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum

tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk

pertumbuhan

Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro

Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40%

Mengurangi aliran udara disekitar tajuk

Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%)

Mengurangi laju evapotranspirasi

Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi

tanaman

Page 5: SEPUTAR TANAMAN C3

Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada

hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi

bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima

O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam

ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2 .

Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari

kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2

menjadi CO2 . Proses ini yang disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti

respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak seperti fotosintesis,

fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran fotosintesis

dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.

Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;

Fase I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan

menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim

Page 6: SEPUTAR TANAMAN C3

yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon

6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul

3-fosfogliserat.

Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau

enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai

produknya. Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk

mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3.

Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh

tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP

Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan

karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus

Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3

molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2 kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan

oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari

proses assimilasi.

Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan

substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal

assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses

fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk

menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika

konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2

akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan

bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang

tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi

Page 7: SEPUTAR TANAMAN C3

terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang

mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah

terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel

di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.

Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak

mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat

kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,

sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat

tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya

CO2

Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung

dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Sintesis C3

Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah

molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula

berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko).

Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2

molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3

yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul

PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang

lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan

fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi

cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP

maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi

fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa.

Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP.

Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul

Page 8: SEPUTAR TANAMAN C3

CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP

sehingga siklus dapat dimulai lagi. 

Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum, padi.

Tanaman C4

Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin

yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang

memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah

monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau

asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk

membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel

tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada

tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada

daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel

tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk

mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase

dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk

kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.

Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam

amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.

Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

sel mesofil

sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar

berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat

Page 9: SEPUTAR TANAMAN C3

sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya

CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.

Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk

membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase

menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim

PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom

CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel

seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang

diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan

produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya

matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul

dan tumbuh subur.

Sintesis C4 

Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-

rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya

secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini

berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal

ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan

cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata

tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3? 

Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida

pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate /

fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk

oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut

tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim

Page 10: SEPUTAR TANAMAN C3

piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan

O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap

lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. 

Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun).

Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari

NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang

pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh

adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat

gambar.

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang

langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel

mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian

ditranspor melalui pembuluh floem. 

Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung

dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan

berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel

seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih

Page 11: SEPUTAR TANAMAN C3

besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa.

Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun

demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding

dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan

terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu

sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis. 

Sintesis CAM

Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas

memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya,

kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang

hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan

penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2. 

Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat

oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat

kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat

yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari

saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat

dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma

kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP

Perbedaan Tanaman C3 dan Tanaman C4

No Sifat Sifat Tanaman C3 Tanaman C4

1 Jalur utama fiksasi CO2 C3 C3 + C4

2 Hasil pertama fiksasi CO2 PGA Oksaloasetat

3 Molekul penerima CO2 RuBP PEP

4 Enzim pada fiksasi CO2 RuBP karboksilase PEP karboksilase

5 O2 sebagai penghambat fotosintesis ya tidak

Page 12: SEPUTAR TANAMAN C3

6 fotorespirasi tinggi rendah

7 Fotosintesis maksimum 10 – 40 ppm 30 – 90 ppm

8 Suhu opt. Fotosintesa 15 – 30 oC 30 – 45 oC

9 Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis 10 –40 % chy. Mthr. Pnh Cahaya matahari penuh

10 Reaksi stomata thd CO2 Kurang peka Lebih peka

Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat

karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka

waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat

(PGA), melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida

untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut

tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.

Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol

piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu

asam berkarbon empat. PEP + CO2 oksaloasetat . Oksaloasetat diubah menjadi

malat,aspartat asam malat, atau aspartat,kemudian ditranspor dari khloroplast ke

berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2.

Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan

mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk

memperbaharui PEP.

Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam

kali lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan

air dan nutrisi yang terbatas. Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua

tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh

karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya

berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada

akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih

Page 13: SEPUTAR TANAMAN C3

tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2

menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi

udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP.

Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.

Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang

tinggi,kelembaban tanah yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan

C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut anatomy kranz. Daun tersebut mengandung

mesofil dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut mengandung

khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung

khloroplat.

TANAMAN CAM

Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada

malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara

kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon

dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk

membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola

tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang

siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat

serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon

dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies

tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya,

yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada

siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang

tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu

tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih

mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata

Page 14: SEPUTAR TANAMAN C3

tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam

berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam

krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).

Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari

famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,

Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu

dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini

memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua

langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis

sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon

terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :

1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada

C3, lebih-lebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.

2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2 yang

lebih berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna

Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan CO2 yang

rendah.

3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk

mengikat molekul CO2.

4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah

berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3

didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.

Page 15: SEPUTAR TANAMAN C3

5. Perbedaan anatomi:- 

a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath

cells), manakala spesis C3 tiada. 

b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis

C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-

sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.

6. Perbedaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan

CO2. 

Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan

yang lembab. 

Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.

7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi

penghasilan bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana

berlaku dalam spesis C3. Photorespiration ini boleh dikira sebagai

"counterproductive" kepada penambahan bahan kering dalam tumbuhan

TABLE . Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary

photosynthetic carboxylation.

C4 PLANTS C3 PLANTS

COz compensation point 0-5 ppm 3O~lO0 ppm

Carboxylation product Oxaloacetic acid (C4) PGA (C3)

C02 acceptor PEP RuBP

Photorespiration Low or absent High

Effect of 02 (0% to 50%) None Inhibitory

Chloroplasts One or two kinds One kind

Leaf veinsWell developed bundle sheath, many  bundle

sheath, many chloroplasts

Poorly developed bundle sheath,

few chloroplasts

Page 16: SEPUTAR TANAMAN C3

Photosynthetic efficiency High Usually lower

Maximum rate of

photosynthesisHigh Low to high

Productivity High Low to high

Effect of high temperature Stimulates net C02 uptake Inhibits net CO2 uptake

*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan

produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang

menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan

karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat

mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi

adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan

hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir

ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan

CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang

tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi

terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang

mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah

terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di

sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.

Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak

mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat

kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,

sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat

Page 17: SEPUTAR TANAMAN C3

tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya

CO2

Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung

dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan

CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di bawah ini.

C3 C4 CAM (crassulacean acid

metabolism)

lebih adaptif pada kondisi

kandungan CO2 atmosfer

tinggi

adaptif di daerah panas dan

kering

adaptif di daerah panas dan

kering

enzim yang menyatukan CO2

dengan RuBP, juga dapat

mengikat O2 pada saat yang

bersamaan untuk proses

fotorespirasi

CO2 diikat oleh PEP yang

tidak dapat mengikat O2

sehingga tidak terjadi

kompetisi antara CO2 dan O2

Pada malam hari asam malat

tinggi, pada siang hari malat

rendahLintasan

karbon dioxida masuk ke

siklus calvin secara langsung.

tidak mengikat karbon

dioksida secara langsung

tidak mengikat karbon

dioksida secara langsung

Disebut tumbuhan C3 karena

senyawa awal yang terbentuk

berkarbon 3 (fosfogliserat)

Sel seludang pembuluh

berkembang dengan baik dan

banyak mengandung kloroplas

Umumnya tumbuhan yang

beradaptasi pada keadaan

kering seperti kaktus, anggrek

dan nenas

Sebagian besar tumbuhan

tinggi masuk ke dalam

kelompok tumbuhan C3

Fotosintesis terjadi di dalam

sel mesofil dan sel seludang

pembuluh

Reduksi karbon melalui

lintasan C4 dan C3 dalam sel

mesofil tetapi waktunya

berbeda

Page 18: SEPUTAR TANAMAN C3

Apabila stomata menutup

akibat stress terjadi

peningkatan

fotorespirasi pengikatan

O2 oleh enzim Rubisco

Pengikatan CO2di udara

melalui lintasan C4 di sel

mesofil dan reduksi karbon

melalui siklus Calvin (siklus

C3) di dalam sel seludang

pembuluh

Pada malam hari terjadi

lintasan C4 pada siang hari

terjadi suklus C3

Produk awal reduksi CO2

(fiksasi CO2) adalah asam 3-

fosfogliserat atau PGA

Produk awal reduksi CO2

(fiksasi CO2) adalah asam

oksaloasetat, malat, dan

aspartat ( hasilnya berupa

asam-asam yang berkarbon

C4)

Memiliki daun yang cukup

tebal sehingga laju

transpirasinya rendah

Terdiri atas sekumpulan reaksi

kimia yang berlangsung di

dalam stroma kloroplas yang

tidak membutuhkan energi

dari cahaya mataharai secara

langsung.

Reaksinya berlangsung di

mesofil daun, yang terlebih

dahulu bereaksi dengan H2O

membentuk HCO3 dengan

bantuan enzim karbonik

anhidrase

Stomatanya membuka pada

malam hari

Sumber energi yang

diperlukan berasal dari fase

terang fotosintesis

Memiliki sel seludang di

samping mesofil

Pati diuraikan melalui proses

glikolisis dan membentuk PEP

Memerlukan energi sebanyak

3 ATP

Tiap molekul CO2 yang

difiksasi memerlukan 2 ATP

CO2 yang masuk setelah

bereaksi dengan air seperti

pada tanaman C4 difiksasi

oleh PEP dan diubah menjadi

malat

PGAL yang dihasilkan dapat

digunakan dalam peristiwa

yaitu sebagai bahan

membangun komponen

struktural sel, untuk

Tanaman c4 juga mengalami

siklus calvin seperti peda

tanaman C3 dengan bantuan

enzim Rubisko

Pada siang hari malat berdifusi

secara pasif keluar dari

vakuola dan mengalami

dekarboksilasi

Page 19: SEPUTAR TANAMAN C3

pemeliharaan sel dan disimpan

dalam bentuk pati

Melakukan proses yang sama

dengan tanaman C3 pada

siang hari yaitu daur Calvin

Melakukan proses yang sama

dengan tanaman C4 pada

malam hari yaitu daur Hatch –

Slack.

Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi

yang terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal

reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas

sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak

membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang

diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi

secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang

dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun

komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati.

Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi

CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang

berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi

dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki

sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2

ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan

bantuan enzim Rubisko.

Page 20: SEPUTAR TANAMAN C3

Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki

daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka

pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2

yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP

dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari

vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan tanaman

C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman

C4 pada malam hari yaitu daur Hatch dan Slack.