BAB IPENDAHULUAN

1.1 Latar BelakangMakhluk hidup mempunyai kemampuan untuk menghasilkan keturunan yang baru yang disebut reproduksi. Reproduksi pada makhluk hidup dapat dilakukan dengan berbagai cara yang berbeda- beda, misalnya pada hewan terdapat dua cara reproduksi yaitu reproduksi aseksual dan seksual. Pada reproduksi aseksual merupakan reproduksi yang tidak melibatkan fertilisasi dari gamet, sedangkan pada reproduksi seksual merupakan reproduksi yang melibatkan fertilisasi dari gamet. Fertilisasi merupakan peleburan dua gamet yang dapat berupa nukleus atau sel-sel bernukleus untuk membentuk sel tunggal (zigot) atau peleburan nucleus (Yatim, 1994). Biasanya melibatkan penggabungan sitoplasma (plasmogami) dan penyatuan bahan nukleus (kariogami).Pada hewan, setelah tahap fertilisasi akan dilanjutkan pada tahap embriogenesis. Embriogenesis merupakan proses pembentukan dan perkembangan embrio. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik. Secara umum, sel embriogenik berkembang melalui beberapa fase, antara lain: sel tunggal (yang telah dibuahi), blastomer, blastula, gastrula, neurula, embrio, dan janin.

1.2 Tujuan1.2.1 Menjelaskan mekanisme pembelahan zigot katak1.2.2 Menjelaskan proses pembentukkan blastula katak1.2.3 Menjelaskan tujuan gastrulasi 1.2.4 Menjelaskan gastrulasi1.2.5 Menjelaskan tujuan neuralasi1.2.6 Menjelaskan neuralasi1.2.7 Menjelaskan mekanisme diferensiasi

BAB IIPEMBAHASAN

2.1 Pembelahan Zigot pada KatakKatak akan hidup di dalam air pada waktu embrio (disebut larva) dan akan hidup di darat pada waktu dewasa. Hal ini dikarenakan lingkungan yang berbeda sehingga ordagna tubuh yang dimiliki embrio katak akan berbeda dengan organ tubuh katak dewasa. Embrio katak mempunyai ekor dan insang sedangkan katak dewasa mempunyai kaki dan paru-paru. Perkembangan embrio katak meliputi pembelahan, blastulasi, gastrulasi, neurulasi dan organogenesis. Perkembangan embrio diawali dengan fertilisasi. Fertilisasai katak merupakan ferlitisasai eksternal. Fertilisasi meliputi peleburan sitoplasma, inti sel telur, dan spermatozoa. Peleburan inti keduanya akan terjadi juga penggabungan dua kromosom yang disebut amphimixis. Sel telur katak dibungkus oleh jelly, sebelah dalamnya ada membrane vitelin sehingga sperma harus dapat menembusnya. Ketika memasuki air telur akan mengembang sehingga memudahkan sperma untuk menembus selaput jelly. Selain itu sperma juga menghasilkan mucinase yang dapat melisiskan selaput jelly. Jumlah sperma yang daapt menembus sel telur hanya satu atau beberapa. Hanya satu dari beberapa inti sperma yang nantinya akan melebur dengan inti sel telur. Ketika diovulasikan, sel telur sedang melakukan pembelahan meiosis pertama. Pembelahan meiosis kedua dimulai ketika sel telur mencapai oviduk, dan pembelahan ini akan diselesaikan ketika terjadi penetrasi sperma ke dalam sel telur (Yatim, 1994).Hasil fertilisasi adalah zigot. Zigot akan melakukan serangkain proses pembelahan membentuk suatu organism multiseluler. Pembelahan yang dilakukan merupakan pembelahan meiosis yang membagi zigot menjadi sel-sel yang kecil yang disebut blastomer. Pembelahan pada katak termasuk pembelahan holoblastik radial unekual. Pembelahan terjadi karena adanya Mitosis Promoting Faktor (MPF) pada sitoplasma. Pembelahannya meliputi pembelahan inti yang kemudian pembelahan sitoplasma. Bidang pembelahan selnya merupakan bidang metaphase dari pembelahan mitosis. Selama tahap pembelahan sampai pembelahan ke 12 tidak terjadi proses tumbuh. Selama pembelahan suatu molekul adhesi sel akan mengikat blastomer hasil pembelahan untuk tidak saling terpisah.Telur katak mempunyai tipe telolesital artinya telur katak mempunyai yolk banyak dan terkonsentrasi di kutub vegetal, sehingga pigmen lebih banyak di kutub animal. Pembelahan pertama dimulai di kutub animal dan berjalan pelan ke kutub vegetal. Bidang pembelahan pertama merupakan bidang meridional yang membagi bagian telur menjadi bagian kanan dan kiri. Ketika pembelahan pertama yang terjadi secara meridional masih berlangsung di kutub vegetal, pembelahan kedua sudah di kutub animal. Pembelahan kedua tegak lurus terhadap pembelahan pertama dan juga secara meridional. Pembelahan kedua ini menghasilkan empat blastomer.

Gambar 2.1 (A-B). Pembelahan pertama melalui bidang meridional mulai dari kutub animal ke arah kutub vegetal. Karena yolk terkumpul di kutub vegetal, pembelahan kedua sudah mulai di kutub animal ketika pembelahan pertama belum selesai. Pembelahan kedua juga melalui bidang meridional yang tegak lurus pembelahan pertama. (C) Pembelahan ketiga lewat bidang equatorial lebih ke arah kutub animal latitudinal. (D-H) Akhirnya pada belahan yang vegetal akan mempunyai sedikit blastomer dan berukuran lebih besar daripada animal. (H) Irisan melintang dari embrio tingkat mid blastula (Sumber: Gilbert, 2000)Pembelahan ketiga di daerah equator. Pembelahan ketiga tidak tepat di daerah equatorial tetapi lebih ke arah kutub animal, hal ini dikarenakan yolk terkumpul di kutub vegetal. Bidang pembelahan ketiga ini adalah latitudinal. Pembelahan ini menghasilkan mikromer (empat blastomer berukuran kecil) yang terletak dikutub animal, sedangkan di kutub vegetal menghasilkan makromer. Bidang pembelahan keempat juga secara meridional saling tegak lurus melalui kutub animal dan vegetal. Karena pembelahan di kutub animal lebih cepat maka ada tahapan antara dimana kutub animal sudah terbentuk 8 sel kutub vegetal masih tetap 4 sel. Hasil pembelahannya yakni 8 sel mikromer di kutub animal, dan 8 sel makromer di kutub vegetal.Bidang pembelahan kelima adalah latitudinal sebanyak dua kali di dorsal dan ventral dari pembelahan ketiga. Hasil poembelahan berupa 18 sel mikromer dan 16 makromer. Hasil pembelahan akan terus berlangsung sehingga pada kutub animal dihasilkan mikromer yang banyak dan kaya pigmen, sedangkan dikutub vegetal makromer dengan jumlah yang lebih sedikit. Embrio katak yang mengandung 16 sampai 64 sel disebut morula.

Gambar 2.2 (A) Pembelahan pertama. (B) Pembelahan Kedua. (C) Pembelahan Keempat (Dikutip dari Gilbert, 2000)2.2 Proses Pembentukkan Blastula KatakTahapan normal setelah terjadi pembuahan maka akan terbentuk morula, setelah sel-sel morula mengalami pembelahan terus-menerus maka akan terbentuk rongga di tengah. Rongga ini makin lama makin besar dan berisi cairan. Embrio yang memiliki rongga disebut blastula, rongganya disebut blastocoel, proses pembentukan blastula disebut blastulasi. Blastoecol pada katak mempunyai dua fungsi yakni menyediakan tempat untuk migrasi sel pada tahap gastrulasi, mencegah supaya sel-sel di bawah blastosol tidak bergabung dengan yang di atasnya (Tenzer, 2013). Sel-sel pada tahap blastula pertengahan akan mulai mempunyai kemampuan untuk bergerak hal ini dikarenakan pada tahap blastula pertengahan ini mulai mengaktifkan gen baru pada sel-sel yang akan berdiferensiasi. Sel-sel yang sudah memiliki kemampuan untuk pergerakan ini merupakan persiapan pada tahap gastrulasi dimana embrio banyak melakukan gerak morfogenetik. 2.3 Proses pembentukkan gastrula pada katakGastrulasi adalah proses perubahan blastula menjadi gastrula. Dalam gastrulasi sel masih terus membelah dan memperbanyak diri. Selain terjadi perbanyakan sel, di dalam gastrulasi juga terjadi berbagai gerakan untuk mengatur dan menyusun deretan sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh dari individu spesies masing-masing Gastrulasi pada embrio katak dapat diinterpretasi dengan berbagai cara (Adnan, 2008). Pembentukan lapisan lembaga pada katak terjadi melalui tiga gerakan morfogenik utama, yaitu: a. Epiboli, yaitu meluasnya mikromer dari kutub animal ke kutub vegetal. b. Invaginasi sel-sel botol Gastrulasi tidak dimulai di kutub vegetal, tetapi di daerah marginal, dimana sel-sel endodermnya lebih sedikit mengandung yolk. Gastrulasi dimulai pada daerah bakal dorsal embrio tepat dibawah ekuator di daerah grey cresent. Sel-sel berinvaginasi membentuk celah blastoporus. Selanjutnya sel-sel tersebut berubah bentuk menjadi sel-sel botol. Sel-sel botol akan masuk ke dalam embrio sambil sel tersebut tetap menempel pada sel-sel permukaan. Proses invaginasi merupakan permulaan dibentuknya arkenteron (Gilbert, 2010).c. Involusi pada bibir blastoporusTahap selanjutnya dari gastrulasi meliputi involusi sel-sel daerah marginal, dan sel-sel daerah animal berepiboli dan konvergensi di blastoporus. Ketika migrasi sel-sel marginal masih berlangsung dan membentuk bobir dorsal blastoporus, sel-sel tersebut membelok masuk (involusi) dan berjalan sepanjang permukaan dalam dari sel-sel belahan animal (atap blastocoel). Hal tersebut menyebabkan sel-sel yang menyusun bibir dorsal blastoporus selalu berganti. Sel-sel yang pertama kali menyusun bibir dorsal blastoporus dan masuk ke dalam embrio merupakan endoderm bakal faring dari usus depan (termasuk sel-sel botol). Sel-sel yang berinvolusi selanjutnya adalah sel-sel bakal lempeng prekorda. Selanjutnya melalui bibir dorsal blastoporus, sel-sel bakal kordamesoderm akan berinvolusi. Sel-sel tersebut membentuk nokord. Sejalan dengan masuknya sel-sel ke dalam embrio, blastosoel bergeser kea rah berlawanan dengan bibir dorsal blastoporus. Selain itu, bibir dorsal blastoporus meluas ke lateral dan ventral, hal ini menyebabkan terbentuknya bibir lateral dan bibir ventral blastoporus sehingga blastoporus menjadi berbentuk cincin yang mengelilingi sel-sel endoderm yang tetap di luar pada daerah vegetal, yang disebut sumbat yolk. Akhirnya sel-sel endoderm seluruhnya akan mengelilingi embrio, sedangkan mesoderm terletak diantaranya.

Gambar 2.3 Pergerakan sel selama gastrulasi katak. Sumber: Gilbert, 2000d. Konvergensi-ekstensi mesoderm dorsalTerjadinya involusi dimulai pada bagian dorsal, sel-sel yang mulai berinvolusi adalah endoderm faring yang dilanjutkan dengan sel-sel mesoderm kepala. Jaringan tersebuta akan bermigrasi kea rah anterior di bawah permukaan ectoderm. Selanjutnya jaringan yang merupakan bakal notochord dan somit akan masuk ke dalam embrio melalui bibir dorsal blastoporus. Sejalan dengan pembentukan bibir dorsal blastorus yang meluas kea rah dorsallateral, lateral dan ventral, sel-sel bakal mesoderm jantung, mesoderm ginjal dan mesoderm ventral akan masuk ke dalam embrio (Gilbert, 2000). Sesaat sebelum involusi melalui bibir blastoporus beberapa lapis sel akan berinterkalasi secara radial membentuk satu lapisan yang tipis dan luas, sedangkan sel-sel permukaan meluas dengan jalan membelah dan menyebar. Ketika sel-sel bagian dalam mncapai bibir blastoporus mereka berinvolusi ke dalam embrio dan akan memulai interkalasi tipe kedua yang menyababkan konvergensi ekstensi sepanjang sumbu mediolateral yang bersama dengan sel-sel mesodermal membentuk pita kecil yang panjang. Selama gastrulasi, tudung animal dan sel-sel NIMZ (non involution marginal zone) meluas dengan jalan epiboli untuk melapisi bagian luar embrio. Bagian dorsal NIMZ meluas lebih cepat ke blastoporus daripada bagian ventral sehingga bibir blastoporus bergerak ke bagian ventral. Masuknya sel-sel mesoderm melalui bibir dorsal blastoporus menyebabkan terjadinya mesoderm dorsal. Mesoderm lainnya akan masuk ke embrio melalui bibir lateral dan ventral blastoporus membentuk mantel mesoderm. Endoderm yang berasala dari NIMZ super visial akan menjadi atap arkenteron sedangkan sel-sel vegetal akan membentuk dasar arkenteron.

Gambar. 2.4. Epiboli ectoderm (Sumber: Gilbert, 2010)

Gambar. 2.5. (a) sel-sel IMZ memipih dan akan menjadi dinding arkenteron. (b) interkalasi radial (Sumber: Gilbert, 2010)

e. Pembentukan aksisTelur yang belum terfertilisasi sampai blastula mempunyai aksis sebagai kutub animal yang nantinya akan menjadi ectoderm dan kutub vegetal yang nantinya akan menjadi endoderm. Mesoderm berasal dari sel-sel bagian dalam di daerah equator. Adanya gerakan morfogenetik selama gatrulasi menyebabkan sumbu berubah, berputar 900 ke arah berlawanan jarum jam. Akibatnya jika diorientasikan pada sumbu tegak, maka kutub animal menjadi bagian dorsal embrio, sedangkan kutub vegetalnya menjadi bagian ventral.Pembentukan aksis anterior posterior berhubugan dengan aksis dorsal ventral. Ketika aksis dorsal terbentuk yaitu arah berlawanan arah dengan masuknya sperma, sedangkan involusi mesoderm menyebabkan aksis anterior terbentuk. Mesoderm yang pertama kali berinvolusi pada bibir dorsal blastoporus akan menginduksi ectoderm di atasnya akan membentuk otak2.4 OrganogenesisSetelah gastrulasi embrio akan melanjutkan tahapan perkembangannya yakni organogenesis. Selama organogenesis ketiga lapisan lembaga yang terbentuk selama gastrulasi akan berkembang menjadi jaringan-jaringan khusus, kemudian jaringan-jaring tersebut membentuk organ. Dalam pembentukannya suatu organ akan diperlukan dua lapisan lembaga. Dua lapisan lembaga tersebut akan saling berinteraksi, satu lapisan lembaga akan menginduksi lapisan lembaga yang lain. Akibat induksi tersebut lapisan lembaga akan berdeferensiasi membentuk suatu jaringan khusus yang selanjutnya akan membentuk organa. Organogenesis turunan ectoderm.Organogenesis turunan ectoderm pada katak contohnya adalah pembentukan system saraf pusat, proses yang mengawali organogenesisi pembentukan system saraf pusat adalah neurolasi.Lapisan ectoderm yang merupakan lapisan luar embrio akan berdeferensiasi menjadi ectoderm neural yang akan menjadi saraf pusat, dan pial neural yang akan membentuk system saraf perifer, medula adrenal, melanosit. Sedangkan turunan epidermis terbagi menjadi ua macam. Penebalan epidemis akan membentuk lensa mata , telinga dalam, an putting pengecap.epidermis lainya akan berkembang menjadi epidermis kulit, lapisan permukaan mulut dan anus.Embrio yang mengalami neuralasi disebut neurula. Neuralasi adalah proses pembentukkam canalis neuralis (bumbung neural) (Tenzer, 2013). Neurulasi sering juga disebut dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdesiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural atau neural tube.

a. Neurulasi tahap awal b. Neurulasi tahap 2

c.Neurulasi tahap 3 d. Neurulasi tahap 4

e.Neurulasi tahap 5Gambar. 2.6. Tahap-tahap neurulasi

Pada amphibi berupa katak saat neurulasi diawali dengan terbentuknya notochord dari mesoderm bagian dorsal yang berkondensi persis diatas arkenteron. Yang kemudian bumbung neuron berawal sebagai lempengan ectoderm dorsal, tepat diatas notochord yang sedang berkembang. Setelah notocord terbentuk,lempeng neuron melipat kearah dalam dan menggulung menjadi bumbung neuron (neural tube). Sel-sel di atas bumbung neural akan menjadi sel-sel neural crest (pial neural). Pada perkembangan selanjutnya, sel-sel pial neural akan membentuk antara lain sel-sel pigmen, system saraf tepi, medula adrenal. Peleburan bumbung neural tidak terjadi secara serentak pada seluruh ectoderm saraf. Peleburan dimulai pada daerah yang nantinya akan menjadi medula oblongata dari katak dewasa, kemudian peleburan memanjang kea rah anterior dan posterior sehuingga terbentuk bumbung neural dan rongganya yang disebut neurocoel. Pada akhir pembentukan bumbung neural embrio sudah memanjang dan dapat dibedakan kepala dan badan.Bumbung neural yang terbentuk terpisah dari ectoderm permukaan. Pemisahan ini karena adanya molekul-molekul adhes yang berbeda. Sel-sel yang nantinya menjadi bumbung neural awalnya menghasilkan E-chaderin. Setelah terbentuk bumbung neural, sel-sel tersebut akan menghasilkan N-chaderin dan N-CAM, sehingga bumbung neural dan ectoderm permukaan tidak saling terikat satu sama lainnya (Gilbert, 2000). Bumbung neural selanjutnya akan berdiferensiasi menjadi daerah system saraf pusat. Diferensiasi tersebut dilakukan melalui tiga cara secara serentak yakni anatomi, jaringan, dan tingkat seluler. Secara anatomi, penggelembungan dan kontriksi terjadi pada bumbung neural dan rongganya sehingga terbentuk ruang otak dan sumsum tulang belakang. Terakhir pada tingkat seluler, sel-sel neroepitelialnya akan berdiferensiasi menjadi berbagai macam sel saraf (neuron) dan sel-sel penunjang (glia) yang terdapat di dalam tubuh. Pembentukan bumbung neural dimuai dari bagian anterior, dan berbentuk lurus. Ketika bumbung neural bagian posterior belum terbentuk, maka bagian anterior telah mulai membentuk otak. Otak dibagi menjadi prosensefalon, mesensefalon, rombensefalon. Terbentuknya penonjolan pada otak depan yang merupakan vesikula optic terjadi bersamaan dengan menutupnya ujung posterior bumbung neural.

b. Organogenesis turunan mesodermLapisan mesoderm pada tahap neurula embrio dapat dibagi menjadi lima bagian: kordamesoderm, mesoderm dorsal (paraksial), mesoderm intermediet atau mesomer, mesoderm lateral atau hipomer, dan mesoderm kepala.Suatu wilayah sel-sel tertentu yang memungkinkan pembentukan anggota tubuh disebut medan anggota. Bagian tengah medan anggota akan menjadi anggota tubuh. Berdekatan dengan wilayah itu terdapat sel-sel yang membentuk jaringan peribrankhial dan gelang bahu. Wilayah tengah dan wilayah yang berdekatan disebut keping anggota (Tenzer, 2013). Bila seluruh sel keping anggota diambil dari embrio, maka anggota tubuh tetap terbentuk. Hal tersebut karena adanya wilayah sel yang mengelilingi keping anggota. Bakal atau tunas anggota tubuh katak dibentuk dari proliferasi sel-sel mesoderm somatic yang terletak di bawah ectoderm. Hasil proliferasi sel-sel mesoderm somatic ini menyebabkan terbentuknya suatu tonjolan yang berbentuk kerucut. Tonjolan ini pada anura akan ditutupi oleh suatu penebalan ectoderm yang disebut pematang epidermal apical. Sedangkan pada urodela berbentuk suatu tudung.Jika pematang ektodermal apical tidak ada, maka mesoderm tunas anggota badan tidak akan tumbuh. Sebaliknya jika mesoderm anggota tunas tidak ada maka AER tidak akan terbentuk. Hal tersebut memperlihatkan adanya saling ketergantungan antara AER dan mesoderm tunas anggota tubuh. Mesoderm dari anggota pembentuk tubuh berasal dari dua sumber yaitu mesoderm somatic dan sel-sel somit yang berpindah ke daerah bakal anggota tubuh, sel-sel ini nantinya akan menjadi otot anggota tubuh. Sel-sel somit ini setelah berada di tunas anggota tubuh sudah tidak dapat dibedakan dengan mesoderm somatic. Sel-sel bakal rawan akan menempati bagian tengah tunas asnggota tubuh yang berbentuk dayung atau kerucut berubah menjadi bentuk anggota tubuh yang sebenarnya. Karena terjadi prosses tumbuh secara diferensial dan juga adanya kematian sel maka bentuk anggota tubuh yang sebenarnya dapat dicapai.