Perkembangan Awal Embrio

42
MAKALAH PERKEMBANGAN AWAL EMBRIO Disusun sebagai salah satu tugas Perkembangan Hewan Semester IV Oleh : Almira Velda Harahap 4133141004 JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS NEGERI MEDAN 2015

description

Perkembangan Hewan

Transcript of Perkembangan Awal Embrio

MAKALAH

PERKEMBANGAN AWAL EMBRIO

Disusun sebagai salah satu tugas Perkembangan Hewan

Semester IV

Oleh :

Almira Velda Harahap

4133141004

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI MEDAN

2015

DAFTAR ISI

DAFTAR ISI............................................................................................................ i

BAB I PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang........................................................................................ 1

1.2. Rumusan Masalah .................................................................................. 1

1.3. Tujuan..................................................................................................... 1

BAB II PEMBAHASAN

2.1. Cleavage ................................................................................................ 2

2.1.1. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pembelahan ........................ 3

2.1.2. Tipe-Tipe Pembelahan ................................................................. 5

2.1.3. Pola-Pola Pembelahan ................................................................. 5

2.2. Blastulasi .............................................................................................. 10

2.2.1. Ciri-Ciri Blastulasi...................................................................... 11

2.2.2. Bagian-Bagian Blastulasi .......................................................... 11

2.2.3. Bentuk dan Susunan Blastomer pada Blastulasi ........................ 12

2.3. Gastrulasi.............................................................................................. 14

2.3.1 Tujuan Gastrulasi ........................................................................ 17

2.3.2. Pola Pergerakan Sel di Dalam Gastrula...................................... 19

2.4. Beberapa Proses Perkembangan Embrionik ........................................ 21

2.5. Tabel Perbandingan Blastula dan Gastrula .......................................... 26

BAB III PENUTUP

3.1 Kesimpulan.............................................................................................27

DAFTAR PUSTAKA ...........................................................................................28

i

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Setelah fertilisasi, zigot mulai mengalami perkembangan lagi menjadi suatu

organisme multiseluler, dimulai dengan proses pembelahan (cleavage) yaitu

pembelahan mitosis yang membagi volume telur menjaadi banyak sel-sel kecil.

Sel-sel pada tahapan cleavage ini disebut dengan blastomer. Selama tahapan

pembelahan ini tidak terjadi pertambahan volume embrio, namun hanya terjadi

perubahan bentuk. Pada suatu waktu tertentu, embrio yang aktif membelah akan

membentuk suatu rongga tengah (rongga blastula) dan akan memasuki stadium

blastulasi. Setelah blastulasi akan terjadi lagi proses gastrulasi dimana di dalam

proses ini terjadilah pembentukan organ-organ dalam tubuh makhluk hidup.

1.2 Rumusan Masalah

1.2.1 Apa yang dimaksud cleavage?

1.2.2 Apa faktor-faktor yang mempengaruhi cleavage?

1.2.3 Apa saja tipe-tipe pembelahan?

1.2.4 Apa yang dimaksud dengan blastulasi?

1.2.5 Bagaimana proses pembelahan blastulasi?

1.2.6 Apa yang dimaksud dengan gastrulasi?

1.2.7 Apa tujuan gastrulasi?

1.2.8 Bagaimana gerakan morfogenik dalam gastrulasi?

1.3 Tujuan

1.3.1 Mengetahui dan memahami pengertian cleavage.

1.3.2 Mengetahui dan memahami faktor-faktor yang mempengaruhi cleavage.

1.3.3 Mengetahui dan memahami tipe-tipe pembelahan.

1.3.4 Mengetahui dan memahami pengertian blastulasi.

1.3.5 Mengetahui dan memahami proses pembelahan blastulasi.

1.3.6 Mengetahui dan memahami pengertian gastrulasi.

1.3.7 Mengetahui dan memahami tujuan gastrulasi.

1.3.8 Mengetahui dan memahami gerakan morfogenik dalam gastrulasi.

1

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Pengertian Dari Cleavage (Pembelahan)

Pembelahan atau cleavage atau juga disebut segmentasi terjadi setelah pembuahan,

yaitu disaat masuknya sperma kedalam telur.Zigot membelah berulang kali, pembelahan

mitosis yang berlangsung secara berulang-ulang ini disebut cleavage. Proses pembelahan

ini diaktifasi oleh enzim “mitosis promoting factor” (MPF). Fusi pronuklei jantan dan

pronuklei betina pada saat fertilisasi menghasilkan inti diploid pada zygot.Selanjutnya

zygot membelah menjadi 2, 4, 6, 8 sel dan seterusnya. Pembelahan-pembelahan tersebut

menyebabkan zygot yang pada mulanya uniseluler berubah menjadi multiseluler. Sel-sel

hasil pembelahan zygot dinamakan blastomer, sedangkan serangkaian pembelahan yang

berlangsung hingga embrio memiliki suatu rongga yang dikelilingi oleh blastomer disebut

cleavage.

Gambar 2.1 Proses Cleavage

Menurut Balinsky,pembelahan memiliki beberapa ciri yaitu :

1. Zygot ditransformasi melalui serangkaian pembelahan mitosis darikeadaan

uniselluler ke multiselluler

2. Ukuran embrio relatif tidak bertambah

3. Bentuk umum embrio tidak berubah kecuali terbentuknya rongga blastocoel

2

4. Transformasi dari bagian subtansi sitoplasma menjadi subtansi inti. Perubahan

perubahan kualitatif komposisi telur terbatas

5. Bagian-bagian utama sitoplasma telur tidak digantikan dan tetap pada posisi yang

sama seperti telur pada awal pembelahan

6. Rasio sitoplasma inti pada awal pembelahan sangat rendah, dan padaakhirnya

hampir sama dengan rasio sel somatik. Pembelahan zygot berbeda dengan

pembelahan mitosis biasa yang berlangsung pada stadium lanjut perkembangan dan

pada organisme dewasa. Pada stadium lanjut perkembangan, sebelum sel

membelah mereka mengalami perubahan ukuran kira-kira sama dengan ukuran sel

sebelum membelah. Jadi pada stadium lanjut perkembangan atau pada organisme

dewasa ukuran sel rata-rata dipelihara pada setiap jaringan.Selama pembelahan

zygot, urutan pembelahan blastomer tidak dipisahkan oleh pertumbuhan, dalam hal

ini ukuran blastomer-blastomer tidak meningkat hingga pembelahan berikutnya

dimulai.Akibatnya setiap pembelahan menghasilkan blastomer-blastomer dengan

ukuran setengah dari blastomer asal. Jadi pembelahan zygot dimulai dari suatu sel

yang ukurannya amat besar, dan berakhir dengan sejumlah sel dengan ukuran yang

kecil. Dengan demikian berbeda dengan sel-sel yang telah berdifferensiasi pada

organisme dewasa, sebab differensiasi selluler biasanya diiringi dengan

peningkatan ukuran sel (Balinsky, 1966). Pada bintang laut pembelahan

berlangsung cepat dan sebelum satu siklus pembelahan selesai, pembelahan

berikutnya sudah dimulai.

2.1.1. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pembelahan

Secara morfologis, cleavage atau pembelahan berbeda pada sejumlah kelompok-

kelompok hewan. Beberapa faktor yang penting yang berpengaruh terhadap pembelahan

adalah:

1. Faktor-faktor di dalam sitoplasma telur yang mempengaruhi sudut spindelmitosis

dan waktu pembelahannya.

2. Distribusi protein yolk yang terdapat di dalam sitoplasma. Berdasarkan kandungan

yolk dan tipe pembelahannya.

3

Telur dapat dikelompokkan menjadi:

1. Isolechital atau oligolechital adalah telur dengan kandungan yolk sedikit dan

menyebar. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, artinya blastomer-blastomer

hasil pembelahan terpisah secara sempurna. Pola pembelahannya terdiri atas:

a. Radial, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah.

Dijumpai pada echinodermata dan amphioxus.

b. Bilateral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah.

Dijumpai pada ascidian.

c. Spiral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah.

Dijumpai pada molusca.

d. Rotasional, blastula berbentuk bundar, rongga besar, dan terdapatditengah.

Dijumpai pada mamalia.

2. Mesolechital adalah telur dengan kandungan yolk yang sedang, dan biasanya

terkonsentrasi pada kutub vegetatif. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, pola

pembelahan adalah radial, blastula bulat, rongga blastula kecil dan lebih

terkonsentrasi ke kutub anima. Dijumpai pada amphibia, dan ikan paru-paru.

3. Telolechital adalah telur yang memiliki kandungan yolk yang banyak. Tipe

pembelahannya adalah meroblastik, yaitu blastomer-blastomer hasil pembelahan

tidak terpisah secara sempurna. Blastula berbentuk cakram, rongga blastula

terbentuk diantara epiblas dan hipoblas. Dijumpai pada ikan,reptil danburung.

4. Centrolechital adalah telur dengan kandungan yolk terpusat pada bagian tengah

telur. Tipe pembelahannya adalah meroblastik, pola pembelahannya adalah

superfisial, blastula berbentuk bundar hingga selindris, rongga blastula tidak ada.

Dijumpai pada serangga dan arthropoda lainnya. Selama berlangsungnya

pembelahan zygot, bidang-bidang yang ditempuh selama mitosis secara umum

adalah bidang meridian, bidang vertikal, bidang ekuator dan bidang latitudinal.

4

2.1.2. Tipe-Tipe Pembelahan

Pembelahan Holoblastik (merata) yang dibagi atas:

1. Holoblastik equal (sempurna) dimana sel membelah menjadi 2 sama besar dan

berakhir menjadi blastomere yang terdiri dari 32 sel, contoh: bintang laut, katak

(anura). Tahap pembelahan: pertama, pembelahan lewat bidang meridian,

kemudian dilnjut bidang meridian juga tapi tegak lurus pada bidang pembelahan

pertama, terbentuk 4 sel sama besar. Ketiga, lewat bidang latitudal dan terbentuklah

8 sel, 4 sel bagian atas mikromer dan 4 sel bagian bawah makromer. Keempat,

lewat bidang meridian dan terbentuk 16 sel. Kelima, lewat bidang latitudal (atas

dan bawah), serentak dan terbentuk 32 sel. Keenam, lewat bidang meridian

sehingga terbentuk 64 sel. Pembelahan tujuh dan delapan sukarr diikuti. Diakhir

pembelahan kedelapan gumpalan sel membesar dan terdiri dari 70 sel, berbentuk

seperti buah pir, disebut morula yang bagian dalamnya tidak berongga.

2. Holoblastik unequal (tidak sempurna) yang terjadi secara cepat pada kutub animal

dan secara lambat pada kutub vegetal (membentuk makromer dan mikromer),

contoh: mamalia (kelinci, babi, kera, manusia).

Tahap pembelahan: pertama, lewat bidang latitudinal yang membagi sel menjadi 2

bagian (atas/kutub animal lebih kecil).

Kedua, lewat bidang meridian namun hanya terjadi pada mikromer (kutub vegetal),

terbentuklah tingkat 3 sel. Kemudian dilanjut terbentuk tingkat 4 sel, lalu tingkat 5

sel sampai tingkat 8 sel. Pembelahan berikutnya sukar diikuti dan tidak serentak.

Akhirnya terbentuk blastomer yang terdiri dari 60-70 sel,berupa gumpalan tak

berongga (masif) yang disebut dengan morulla.

2.1.3. Pola-Pola Pembelahan

Berdasarkan simetri dan tipe pembelahannya, pembelahan pada zygot dapat

dikelompokkan menjadi :

1. Pembelahan Radial Holoblastik

Pembelahan radial holoblastik adalah pembelahan dimana blastomer-blastomer

yang terdapat pada bagian kutub anima telur terletak tepat di atas blastomer yang ada pada

bagian vegetatif, sehingga pola blastomer adalah radial simetris. Misalnya pembelahan

pada Sea urchin.

5

a. Pembelahan pada Sea urchin.

Pada Sea urchin, setelah fusi pronuklei jantan dan betina, sumbu spindelmitosis

yang pertama dibentuk terletak tegak lurus pada kutub anima vegetatif. Pembelahan

pertama melalui kutub anima vegetatif, menghasilkan dua anak sel yang

mempunyai ukuran yang sama, pembelahan ini disebut pembelahan meridional,

sebab melalui dua kutub menyerupai meridian pada suatu globe. Spindel mitosis

pada pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama menghasilkan empat

blastomer yang terletak berdampingan. Pembelahan ketiga adalah ekuatorial,

dimana spindel mitosis pada setiap blastomer paralel dengan sumbu anima-

vegetatif menghasilkan 8 blastomer. Setiap blastomer pada setengah anima embrio

terletak di atas blastomer yang ada pada bagian vegetatif. Pembelahan ke empat

kembali meridional menghasilkan 16 blastomer, dan selanjutnya menghasilkan 64,

128 dan 256 blastomer dan pada akhirnya membentuk blastula.

Gambar 2.2 Pembelahan Secara Radial Holoblastik

b. Pembelahan spiral holoblastik

Pembelahan spiral holoblastik dijumpai pada annelida, turbellaria, dan semua jenis

molluska kecuali cephalopoda. Pada pembelahan spiral, orientasi spindel

mitosisbukan paralel atau tegak lurus dengan sumbu anima-vegetatif telur, tetapi

orientasinyaadalah miring sehingga blastomer-blastomer yang dihasilkan tidak

terletak tepat di atasatau di bawah blastomer-blastomer yang lain. Akibat

6

bergesernya posisi dari spindelmitosis, menyebabkan sel-sel blastomer bagian atas

berada di atas pertemuan duablastomer yang berada di bawahnya.Pada pembelahan

spiral dikenal dua tipe yaitu pembelahan dekstral danpembelahan sinistral.

Pembelahan disebut dekstral apabila arah putaran spiran searah dengan jarum jam,

dan disebut sinistral apabila arah putaran spiran berlawanan dengan arah jarum jam.

Gambar 2.3 Pembelahan Secara Spiral Holoblastik

c. Pembelahan bilateral holoblastik

Pembelahan bilateral holoblastik dijumpai terutama pada ascidian (tunicata)

dannematoda. Pada tipe pembelahan ini, dua dari empat blastomer yang dihasilkan

dari dua kali pembelahan berukuran lebih besar dari dua sel lainnya, sehingga

membentuk sebuah bidang bilateral simetris. Pada pembelahan pertama,

menghasilkan dua se lyang tidak sama besar. Sel yang besar diberi notasi sel AB,

sedangkan sel-sel yang lebih kecil diberi notasi Pi . Kedua sel kemudian membelah

secara simultan pada bidang yang saling tegak lurus, menghasilkan empat

belastomer dalam bentuk sepertu huruf T (gambar 6.13). Susunan blastomer yang

berbentuk huruf T berubah menjadi suatu bentuk rhomboid.Pembelahan ketiga

menyebabkan susunan blastomer semakin bilateral simetris.Dua blastomer yang

7

berukuran besar membelah membentuk dua blastomer lainnya di sisi kiri dan kanan

sel blastomer tersebut, sedangkan dua blastomer lainnya membentuk suatu

kelompok empat sel yang letaknya saling membelakangi.Pada ascaris (nematoda),

blastomer-blastomer menunjukkan bagian-bagian yang khusus dari embrio. Bagian

A, B, dan C membentuk kulit hewan, blastomer D membentuk endoderem dan

saluran pencernaan, blastomer Mst membentukmesoderem dan stomodeum, dan

blastomer P3 pada akhirnya menghasilkan sel-sel reproduksi (Balinsky, 1966).

Gambar 2.4 Pembelahan Secara Bilateral Holoblastik

d. Pembelahan rotasional holoblastik

Pembelahan rotasional holoblastik dijumpai pada mamalia, misalnya mencit dan

manusia. Beberapa ciri-ciri pembelahan pada mamalia adalah:

(i) pembelahannya relatif lambat, (ii) orientasi blastomer-blastomernya adalah khas.

Pembelahan pertama adalah pembelahan secara ekuatorial. Pembelahan pada

embrio mamalia berbeda dengan pembelahan pada embrio lain, dimana pada

pembelahan awal embrio mamaliatidak sinkron. Blastomer-blastomer pada embrio

mamalia tidak semua membelah pada waktu yang sama. Jadi blastomer pada

embrio mamalia tidak bertambah dari stadium 2 sel ke 4 sel, dan 4 sel menjadi 8

sel.

8

Gambar 2.5 Pembelahan Secara Rotasional Holoblastik

2. Pembelahan Meroblastic

Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada ikan, reptil dan

burung.Pembelahan hanya berlangsung pada blastodisk yang terdapat pada kutub anima

telur, sedangkan yolk tidak turut membelah (Gilbert, 1985).Pada burung, pembelahan

berlangsung di dalam saluran reproduksi.

a. Pembelahan Diskoidal Meroblastik

Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada ikan, reptil dan

burung.Pembelahan hanya berlangsung pada blastodisk yang terdapat pada

kutub anima telur, sedangkan yolk tidak turut membelah (Gilbert, 1985).Pada

burung, pembelahan berlangsung di dalam saluran reproduksi.Pada pembelahan

pertama, blastodisk membentuk dua blastomer yang tidak terpisah secara

sempurna. Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama, dan

menghasilkan 4 blastomer yang juga tidak terpisah secara sempurna.

Pembelahan ketiga, dua bidang pembelahan simultan sejajar dengan

pembelahan pertama menghasilkan 8 blastomer.Pembelahan keempat

merupakan bidang pembelahan yang melingkar dan memotong semua bidang

pembelahan terdahulu.Pembelahan kelima adalah pembelahan radial,

memotong bidang pembelahan keempat dan menghasilkan blastomer-blastomer

tepi yang juga tidak terpisah secara sempurna.

9

Gambar 2.6 Pembelahan Diskodial Meroblastik

b. Pembelahan Superfisial Meroblastik

Pembelahan superficial meroblastik dapat dijumpai pada serangga dan

arthropoda lainnya. Inti zigot pada bagiabn tengah telur membelah secara

mitosis beberapa kali tanpa diikuti dengan pembelahan sitoplasma. Pada

Drosophila sp dihasilkan inti sebanyak 256.Inti-inti tersebut dinamakan

energid. Energid-energid selanjutnya bermigrasi ke bagian tepi telur.Masing-

masing inti dikelilingi oleh sebagian kecil sitoplasma asal. Embrio pada saat ini

disebut stadium Syntial blastoderm. Massa sitoplasma pada bagian tengah telur

menjadi hancur dan hilang. Inti yang bermigrasi ke bagian posterior telur

kembali ditutupi oleh membran sel yang baru untuk membentuk pole cell pada

embrio. Sel-sel tersebut kelak akan menjadi sel kelamin pada saat dewasa.

Setelah pole cell terbentuk, membran oosit melipat kedalam diantara inti,

sehingga pada akhirnya setiap inti menjadi satu sel tunggal dan menghasilkan

blastoderm seluler (Gilbert, 1985).

Gambar 2.7 Pembelahan Secara Superfisial Meroblastik

10

2.2 Blastulasi

Blastulasi adalah proses yang menghasilkan blastula yaitu campuran sel-sel

blastoderm yang membentuk rongga yang penuh dengan cairan balstocoel. Pada akhir

blastulasi, sel-sel blastoderm akan terdiri dari neural epidermal, notochordal, dan

endodermal yang merupakan bakal pembentuk organ-organ. Dicirikan dengan dua lapisan

yang sangat nyata dari sel-sel datar membentuk blastocoel dan blastodisk yang berda di

lbang vegetal berpindah menutupi sebagian besar kuning telur. Pada blastula sudah

terdapat daerah yang berdiferensiasi membentuk organ-organ tertentu seperti sel saluran

pencernaan, notochord syaraf eksoderm, ectoderm, mesoderm, dan endoderm.

Gambar 2.8 Proses Blastulasi

2.2.1 Ciri-Ciri Blastulasi

Blastula adalah bentukan lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan,

Bentuk blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan mengadakan

pelekukan yang tidak beraturan,

11

Di dalam blastula terdapat organ yang berisi cairan sel yang disebut dengan

Blastocoel,

Blastulasi yaitu proses terbentuknya blastula.

2.2.2 Bagian-Bagian Dari Blastula

Berikut adalah bagian-bagian dari blastula:

Inner Cell Mast; yaitu kumpulan sel yang akan menjadi embrio

Balstocoel; merupakan rongga yang terdapat di dalam blastula

Tropoblast; merupakan sel-sel yang mengelilingi rongga blastula

Gambar 2.9 Bagian-Bagian Dari Blastula

2.2.3 Bentuk dan Susunan Blastomer Pada Blastula

Berikut adalah tipe-tipe blastula berdasarkan bentuk dan susunan blastomernya:

Coeloblastula

yaitu bentuk dari blastomer yang seperti bola, berasal dari telur yang memiliki tipe

oligolesital dan mesolesital dengan pembelahan secara holoblastik teratur.

12

Gambar 2.10 Tipe Coeloblastula

Discoblastula

Tipe discoblastula memiliki bentuk seperti cakram, dan berasal dari telur yang

bertipe oligolesital dan mengalami pembelahan secara holoblastik tidak teratur dan

telur polilesital yang membelah secara meroblastik. Blastula pada tipe ini terdapat

diatas yolk atau jaringan penyalur makanan. Contohnyaterdapat pada Pisces,Reptil,

dan juga Aves.

13

Gambar 2.11 tipe Discoblastula

Stereoblastula

Blastula tipe ini memiliki bentuk seperti pada tipe soeloblastula, tetai pada tipe ini

lebih masif. Dan pada tipe ini terdapat pada Gymnophiona dan Ganoidea.

Gambar 2.12 Stereoblastula

Berdasarkan ada atau tidaknya blastosul, maka dapat dibedakan atas:

1. Blastula berongga (suloblastula) yang terdapat pada blastula katak dan amphioxus.

2. Blastula tidak berongga (strecoblastola) yang terdapat pada blastula ikan.

Berdasarkan ada tidaknya sel tropoblas, blastula dapat dibedakan atas:

1. Blastula bertropoblas yang terdapat pada blastula reptil, aves dan mamalia.

2. Blastula tidak bertropoblas yang terdapat pada blastula katak dan amphioxus.

2.3 Gastrulasi

Gastrulasi adalah bentukan lanjutan dari blastula yang pelekukan tubuhnya sudah

semakin nyata dan mempunyai lapisan dinding tubuh embrio serta rongga tubuh. Gastrula

pada beberapa hewan tertentu, seperti hewan tingkat rendah dan hewan tingkat tinggi,

berbeda dalam hal jumlah lapisan dinding tubuh embrionya. Triploblastik yaitu hewan

yang mempunyai 3 lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm, mesoderm dan

endoderm. Hal ini dimiliki oleh hewan tingkat tinggi seperti Vermes, Mollusca,

Arthropoda, Echinodermata dan semua Vertebrata. Diploblastik yaitu hewan yang

mempunyai 2 lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm dan endoderm. Dimiliki oleh

hewan tingkat rendah seperti Porifera dan Coelenterata. Sedangkan Gastrulasi yaitu proses

pembentukan gastrula.

14

Gambar 2.13 Gambar Gastrulasi

Pada fase gastrula, embrio mengalami proses diferensiasi dengan mulai

menghilangkan blastosol. Sel-sel pada kutub fungsional akan membelah dengan cepat.

Akibatnya, sal-sel pada kutub vegetatif membentuk lekukan ke arah dalam (invaginasi).

Invaginasi akan membentuk dua formasi, yaitu lapisan luar (ektoderm) dan lapisan dalam

(endoderm).

Bagian ektoderm akan menjadi kulit dan bagian endoderm akan menjadi berbagai

macam saluran. Bagian tengah gastrula disebut dengan arkenteron. Pada perkembangan

selanjutnya, arkenteron akan menjadi saluran pencernaan pada hewan vertebrata dan

beberapa invertebrata. Bagian luar yang terbuka pada gastrula menuju arkenteron disebut

dengan blastofor. Bagian ini dipersiapkan menjadi anus dan pada bagian ujung akan

membuka dan menjadi mulut. Pada fase ini akan terjadi lanjutan diferensiasi sebagian

endoderm menjadi bagian mesoderm. Pada akhir fase gastrula telah terbentuk bagian

endoderm, mesoderm, dan ektoderm.

Berdasarkan jumlah lapisan embrionalnya, hewan dikelompokkan menjadi dua, yaitu

hewan diploblastik dan hewan triploblastik. Hewan diploblastik memiliki dua lapisan

embrional, yaitu ektoderm dan endoderm. Contoh hewan diploblastik adalah Coelenterata

(hewan berongga). Hewan triploblastik memiliki tiga lapisan embrional, yaitu ektoderm,

endoderm, dan mesoderm. Mesoderm selalu terletak di antara ektoderm dan endoderm.

Hewan triploblastik dikelompokkan menjadi tiga kelompok berdasarkan ada

tidaknya selom (berasal dari kata coelom = ruangan yang berongga) dan bagaimana selom

tersebut dibentuk selama embriogenesis. Kelompok hewan tersebut yaitu aselomata,

15

pseudoselomata, dan selomata (euselomata). Hewan aselomata tidak memiliki selom,

contohnya cacing pipih (Platyhelminthes). Hewan pseudoselomata memiliki selom semu,

contohnya cacing tanah. Hewan selomata memiliki selom sesungguhnya, misalnya

manusia.

Diploblastik yaitu hewan yang mempunyai 2 lapisan dinding tubuh embrio, berupa

ektoderm dan endoderm. Dimiliki oleh hewan tingkat rendah seperti Porifera dan

Coelenterata. Gastrulasi yaitu proses pembentukan gastrula.

Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada makhluk hidup

(hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan dinding

tubuh embrio pada fase gastrula.

Contohnya :

a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf),

integumen (kulit), rambut dan alat indera.

b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat

reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.

c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar

pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo.

Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam

pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup.

Contohnya :

Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam

pembentukan kelopak mata. Periode embrio minggu ke tiga sampai delapan merupakan

Proses dimana sistem syaraf pusat, organ-organ utama dan struktur anatomi mulai

terbentuk seperti mata, mulut dan lidah mulai terbentuk, sedangkan hati mulai

memproduksi sel darah. Janin mulai berubah dari blastosis menjadi embrio berukuran 1,3

cm dengan kepala yang besar.

Embrio dilindungi oleh selaput-selaput yaitu :

1. Amnion yaitu selaput yang berhubungan langsung dengan embrio dan

menghasilkan cairan ketuban. Berfungsi untuk melindungi embrio dari guncangan.

2. Korion yaitu selaput yang terdapat diluar amnion dan membentuk jonjot yang

menghubungkan dengan dinding utama uterus. Bagian dalamnya terdapat

pembuluh darah.

16

3. Alantois yaitu selaput terdapat di tali pusat dengan jaringan epithel menghilang dan

pembuluh darah tetap. Berfungsi sebagai pengatur sirkulasi embrio dengan

plasenta, mengangkut sari makanan dan O2,   zat sisa dan CO2.

4. Sacus vitelinus yaitu selaput yang terletak diantara plasenta dan amnion.

Merupakan tempat munculnya pembuluhdarah yang pertama.

Terjadinya gastrulasi ditandai dengan adanya :

Terjadinya perubahan susunan sel-sel embrio

Gerakan morfogenetik, reorganisasi embrio, sel-sel kutub animal yang

membungkus sel kutub vegetal,

Prekursor pembentukan organ : struktur awal berupa lapisan (germ layer)

Gambar 2.14 Gastrulasi

2.3.1. Tujuan Gastrulasi

Gastrulasi sendiri memiliki tujuan untuk membentuk 3 lapisan embrio yang disebut

Germ Layer, lapisan tersebut terbagi menjadi 3 bagian yaitu :

1. Ektoderm : lapisan yang akan memberi bentuk luar hewan, merupakan prekursor

epidermis dan sistem saraf, dibentuk dari sebagian besar kutub animal.

2. Endoderm : lapisan yang dibuat dari kutub vegetal, merupakan prekursor usus dan

organ internal, dibentuk dari sebagian besar kutub vegetal.

3. Mesoderm : merupakan lapisan prekursor otot, jaringan penghubung, dan

komponen lainnya yang akan menghubungkan antara ektoderm dan endoderm,

dibentuk dari sebagian kutub animal dan vegetal.

17

Berikut contoh-contoh gastrulasi pada hewan-hewan tertentu:

a. Gastrulasi pada Amphioxus

Gastrulasi amphioxus terjadi melalui invaginasi dari dinding vegetal.Sel-sel

tumbuh kedalam, mengisi rongga blastosoel menjadi endoderm dan mesoderm.

Area yang terbentuk kemudian akibat pergerakan tersebut adalah munculnya

rongga arkenteron (gastrocoel)

Gambar 2.16 Gastrulasi Pada Amphioxus

b. Gastrulasi pada bulu Babi

1) Blastula, terdiri atas selapis sel tunggal bersilia yang mengelilingi blastosoel.

Gastrulasi dimulai dengan pembentukan lempeng vegetal. Sel-sel mesenkim

(calon mesoderm) memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke dalam

blastosoel

2) Lempeng vegetal pada gastrula awal mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim

mulai membentuk penjuluran tipis (filopodia).

3) Sel-sel endoderm membentuk Arkenteron. Sel-sel mesenkim membentuk

persambungan filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel ektoderm dinding

blastosoel.

4) Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik arkenteron, sehingga endoderm

arkenteron akan menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.

5) Gastrula selesai, terbentuk saluran pencernaan fungsional, mulut dan anus.

(endoderm). Ektoderm membentuk permukaan luar bersilia.

18

Gambar 2.17 Gastrulasi Pada Bulu Babi

2.3.2. Pola Pergerakan Sel Di Dalam Gastrulasi

Invaginasi : lapisan sel bagian luar masuk atau melipat ke dalam.

Ingressi : sel-sel bagian permukaan secara individual bermigrasi ke bagian dalam

(interior) dari embrio.

Involusi : lapisan sel membelok ke dalam dan kemudian membentang jauh ke

bagian permukaan internal.

Epiboly : lapisan sel membentang dengan menipiskan bentuk sel-selnya

menyeberangi permukaan luar sebagai suatu unit.

Interkalasi :dua atau lebih deretan sel menyusun diri dengan masuk ke sela sela

antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terbentuk deretan sel yang lebih panjang dan

lapisannya lebih tipis.

Convergent Extension (perluasan secara konvergen : dua atau lebih deretan sel

interkalasi, tetapi interkalasinya teratur dan terarah pada suatu tujuan.

19

Gambar 2.15 Tipe Pergerakan Sel Dalam Gastrulasi

Cara Gastrulasi

1. Melakukan gastrulasi di dalam suatu bola berongga

2. Melakukan gastrulasi pada telur yang mengandung banyak yolk

20

2.4. Beberapa Proses Perkembangan Embrionik

1. Perkembangan Embrionik Pada Amphibi

Tipe pembelahan pada katak adalah holoblasti teratur yaitu pembelahan pada

berbagai daerah zigot.Telur yang belum terfertilisasi memiliki ciri khas yaitu derajat

diferensiasi yang cukup besar. Hemisver animal disebelah atas sangat terpigmentasi, tetapi

hemisfer vegetal disebelah bawah lebih padat dan dipenuhi kuning telur. Segera setelah

perlekatan sperma sel telur mengorientasikan diri dengan kutub animal di sebelah atas.

Pembelahan awal (morula) terjadi dalam waktu 2-3 jam setelah masuknya sperma. Setelah

pembelahan awal selesai, sel di hemisfer vegetal membelah dengan kecepatan yang lebih

rendah. Dengan begitu maka akan lebih banyak sel yang terbentuk di hemisfer animal. Sel-

sel di hemisfer animal jumlahnya lebih banyak tetepi ukurannya lebih kecil dari pada sel-

sel di hemisfer vegetal. Sel-sel di hemisfer animal dikenal sebagai mikromer. Tahap

blastula pada amphibi disertai dengan pembentukan silia pada embrio yang sedang

tumbuh, sehingga embrio dapat berputar-putar pada rongga perivitelin. Membran vitelin

mengelilingi embrio dan dan pada tahapan awal terangkat menjadi membran vertilisasi

yang merupakan penghalang yang efisien bagi perlekatan sperma.Blastosel pada amphibi

tidak berada persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding yang tebalnya lebih dari satu sel.

Tahap gastrulasi yang akan membentuk organisme tritubular memanjang dari kumpulan sel

berbentuk bola berlapis tunggal. Proses ini dimulai ketika sebuah lipatan kecil, yaitu bibir

dorsal blastophori muncul pada salah satu sisi blastula. Lipatan itu dibentuk oleh sel-sel

yang mengalami invaginasi ke arah dalam dari permukaan. Tambahan sel-sel yang menjadi

endoderm dan mesoderm kemudian menggulung ke arah dalam (involusi) di atas bibir

dorsal dan berpindah menjauh dari blastopori dan menuju ke bagian dalam bagian interior

gastrula. Sementara itu, sel-sel kutub animal yang akan membentuk ektoderm menyebar di

seluruh permukaan luar embrio. Secara eksternal bibir blastopori mulai menjadi sirkuler.

Secara internal ketiga lapisan germinal mulai terbentuk, sementara sel-sel terus berpindah

ke arah dalam. Endoderm, mesoderm, dan arkenteron yang semakin melebar berkembang

yang dilapisi oleh endoderm terus memenuhi ruangan yang ditempati oleh blastosel. Pada

akhir gastrulasi blastopori sirkuler mengelilingi sumbat (sumbat kuning telur). Pada tahap

neurulasi notocard dan neural tube terbentuk. Notocord terbentuk dari mesoderm dorsal

yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Sedangkan neural tube(tabung neural)

berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal persis di atas notocord yang berkembang.

21

Setelan notocord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung

membentuk sebuah jaringan berlubang (neural tube). Jaringan pada pada daerah pertemuan

pinggir-pinggir tabung memisah dari tabung sebagai pial neuron (neural cest). Tahap

organogenesis amphibi ditandai dengan deferensiasi neural tube menjadi sistem syaraf

pusat (otak danm sumsum tulang belakang). Notocord memanjang dan merenggangkan

embrio di sepanjang sumbu anterior posterior. Notocord akan berfungsi sebagai pusat dan

disekitarnya akan ada sel-sel mesodermal yang mengumpul dan membentuk vertebre.

Kondensasi lain terjadi pada potongan memanjang mesoderm yang terletak lateral pada

notocord yang memisah yang menjadi blok-blok yang disebut sebagai somit. Sel-sel somit

tidak hanya menjadi vertebra tulang belakang tetapi juga membentuk otot-otot yang

berkaitan dengan kerangka aksial.Mesoderm memisah menjadi 2 lapisan yang membentuk

lapisan rongga tubuh atau selom. Sedangkan yang unik bagi organogenesis katak adalah

adanya neural crest yang merupakan sumber sel-sel yang akan bermigrasi untuk

membentuk banyak struktur, meliputi tulang dan otot, tengkorak, sel-sel pigmen kulit, sel-

sel adrenal,dan ganglia periferal sistem syaraf.

2. Perkembangan embrionik pada Ampioxus

Perkembangan embrio diawali dengan proses impregnasi dimana sel telur dimasuki

sel jantan. Pencampuran sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Tipe

pembelahan pada amphioxus adalah holoblastik teratur yaitu pembelahan pada semua

daerah sel telur secara merata. Tahap morulasi pada amphioxsus sama seperti pada amfibi.

Pembelahan pertama dan kedua pada bidang meredian menghasilkan 4 sel yang sama

besar. Pembelahan ke3 pada biodang latitudinal menghasilkan 8 sel (4 macromer dan 4

micrimer) . Pembelahan ke4 pada bidang meredian menghasilkan 16 sel(8 macromer dan 8

micromer). Pembelahan ke 5 pada bidang latitudinal menghasilkan 32 sel macromer bagian

atas lebih besar. Pembelahan ke6 pada bidang meredian menghasilkan 64 sel. Pembelahan

ke 7 dan ke 8 Menghasilkan 70 sel, sehingga tersusun morula bentuk apel yang masif (tak

berongga). Tahap blastulasi amphioxus mempunyai tipe celoblastula yaitu blastula bentuk

bundar. Dimulai ketika bakal ektoderm epidermis dibina oleh sebagian besar daerah

epiblas(micromer). Ectoderm saraf berupa sabit dorsal, terletak ke bawah dari daerah bakal

ektoderm epidermis. Bakal notocord juga berupa sabit dorsal, terletak di bawah daerah

bakaal ektoderm syaraf. Tahap gastrulasi Amphioxsus ditandai dengan epiboli berlangsung

pada pada seluruh bakal ektodem, sepanjang anterio-posterior tubuh. Mengiringi proses

membesar dan melonjongnya embrio. Terjadi invaginasi hipoblas dibagian daerah yang

22

berbatasan dengan dengan sabit dorsal ke arah blastosol sampai bertemu dengan epiblas.

Sel-sel bertambah banyak sehingga hipoblas memanjang menurut proses embrio. Daerah

invaginasi hipoblas disebut blastopore. Selain itu juga terjadi involusi pada bakal notocord

dari sabit dorsal. Ekstensi pada saerah bakal pembentuk alat, sehingga keseluruhan embrio

memanjang dan membesar. Konvergensi terjadi pada daerah bakal mesoderm ke arah

dorso median blastopore di daerah bibir lateral. Tahap Neurulasi amphioxus sedikit

berbeda yaitu ketika neural plate berinvaginasi ektoderm epidermis mulai melipat dan

bergerak melingkupi dorso mediana yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal

blastopore. Pelingkupan ektoderm menutupi bumbung neural didorsal, sehingga hanya ada

satu neuopore terbentuk. Tahap organogenesis pada amphioxus hampir sama dengan katak.

3. Perkembangan embrionik pada Aves

Sel telur hanya terdiri atas kuning telur, sebuah daerah sitoplasma tipis, dan sebuah

nukleus,. Fertilisasi terjadi dalam oviduk dan albumin. Cangkang disekresi sebagai lapisan

tambahan oleh kelenjar-kelenjar khusus yang bergerak menuruni oviduk. Pembelahan pada

aves adalah tipe meroblastik (tidak sempurna) yaitu pembelahan hanya pada sebagian zigot

yaitu daerah germinal disc. Karena aves mengandung kuning telur dalam jumlah yang

sangat banyak maka pembelahannya hanya terbatas pada sebuah tudung kecil sitoplasma

(cakram) pada kutub animal.Tahapan blastula dan gastrula pada aves terjadi pada saat telur

masih berada di oviduk. Tahap Morula melakukan pembelahan pertama pada bidang

meredian. Pembelaham ke2 pada bidang meredian tegak lurus bidang pembelahan pertama.

Pembelahan ke3 pada bidang vertikal melintang meredian bidan pembelahan pertama.

Pembelahan ke4 pada bidang vertikal melintang pembelahan ke 2. berupa 8 sel di tengah

12 sel di pinggir. Sel tengah berhubungan dengan yolk bawah. Sel pinggir sudah lepas dari

yolkkecuali daerah tepi. Tahap pembelahan blastula menghasilkan blastosidik yang berada

pada massa kuning telur besar yang tidak membelah. Blastodisk berupa selapis sel yang

berasal dari nukleus.dan sitoplasma telur yang terfertilisasi mengalami delaminasi hingga

menghasilkan sebuah cakram berlapis dua yang mengelilingi blastosoel. Blastosidisk

tersusun dalam dua lapis yaitu epiblas dan hipoblas yang mengikat blastosol dan

membentuk blastula. Pada tahap gastrulasi ditandai dengan sel-sel epiblas bermigrasi ke

arah garis tengah blastodisk, kemudian melepas dan memisah lalu berpindah ke arah dalam

menuju kuning telur. Pergerakan ke tengah pada permukaan dan pergerakan sel-sel ke arah

dalam pada garis tengah blastodisk menghasilkan lekukan yang disebut sebagai primitive

streak. Ketika primitive streak semakin memanjang di atas permukaan blastodisk, primitive

23

streak menandai apa yang akan menjadi sumbu anterior-posterior aves.Semua sel yang

akan membentuk embrio berasal dari epiblas. Beberapa sel epiblas yang melewati

primitive streak berpindah secara lateral ke dalam blastosel dan menghasilkan mesoderm.

Sel-sel epiblas lainnya yang akan menghasilkan endoderm, bermigrasi melalui streak

tersebut ke arah bawah, dan bercampur dengan sel-sel hipoblas. Sel-sel epiblas yang masih

tetap di permukaan akan menjadi ektoderm. Setelah memisah dari endoderm se-sel

hipoblas membentuk sebagian kantung yang mengelilingi kuning telur dan batang yang

menghubungkan massa kuning telur dan embrio. Setelah ketiga lapisan germinal terbentuk,

perbatasan cakram embrionik melipat ke arah bawah dan menyatu, sehinnga membagi

embrio menjadi pipa berlapis tiga yang disatukan di bagian tengah ke kuning telur. Tahap

neurulasi aves mirip dengan katak. Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan

memisahkan embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan embrio akan tetap

bertaut ke kuning telur melalui batang kunung telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-

sel hipoblas.

4. Perkembangan embrionik pada Mamalia

Sel telur mamalia di kelilingi oleh lapisan ekstra seluler tebal yang deisebut zona

pelusida. Langkah pertama fertilisasi adalah perlekatan sperma secara longgar di

permukaan zona pelusida. Peristiwa itu diikuti oleh pengikatan sperma dengan zona

pelusida. Ikatan yang terbentuk sangat spesifik dan erat. Reseptor pengikatan sperma ada

di zona pelusida sedang protein spesifik pengikatan sel telur terdapat dalam membran

plasma sperma. Ribuan sperma dapat melekat kesatu sel telur yang sama. Sperma yang

melekat lalu menyelesaikan reaksi akrosom yang merupakan proses persiapan penyatuan

sperma dan sel telur. Membran terluar dari struktur dua lapis akrosomal melekat dan

berfusi dengan membran plasma sperma di tempat-tempat sepanjang bagian tepi kepala

sperma. Reaksi akrosomal melepaskan enzim-enzim hidrolitik (akrosin) yang

memungkinkan sperma bergerak melalui zona pelusida ke sel telur. Terowongan yang

sangat sempit dihasilkan oleh sperma selama perjalanannya menembus zona tersebut.

Setelah berhasil melewati zona pelusida sperma tiba di terowongan perivitelin yang

memisahkan sel telur dengan zona pelusida. Satu sperma menjalani fusi dengan sel telur

melalui penyatuan membran akrosomal posterior sperma dengan membran plasma sel

telur. Halangan yang terbentuk secara cepat dapat mencegah polispermi (fertilisasi satu sel

telur oleh lebih dari satu sperma) kemuungkinan terjadi akibat perubahan-perubahan

potensial listrik pada membran sel telur setelah masuknya sperma. Masuknya sperma

24

mengaktifasi sel telur dan nukleusnya. Pronukleus sperma menyatu dengan pronukleus sel

telur. Granula kortikal di bagian tepi sitoplasma sel telur berfusi dengan membran plasma,

dan berbagai enzim dilepaskan ke dalam rongga perivitelin. Enzim-enzim itulah yang

menyebabkan zona pelusida menjadi kaku dan hilang kemampuannya untuk mengikat

sperma. Sehingga dengan adanya zona pelusida yang menjadi kaku ini dapat mencegah

polispermi. Fertilisasi mamalia berlangsung dalam oviduk. Sel telur dan zigot mamalia

tidak memperlihatkan polaritas atau pengkutuban yang jelas, dan pembelahan zigot yang

tidak memiliki kuning telur sehingga pembelahannya bersifat holoblastik teratur yaitu

pembelahan pada berbagai daerah zigot(cakram). Pembelahan terjadi relatif lambat. Sumbu

pembelahan tampak terorientasi secara acak, dan semua blastomer mempunyai ukuran

yang sama. Pada mamalia terdapat proses pemadatan (compaction) yang terjadi pada

tahapan delapan sel. Sebelum pemadatan sel-sel embrio terbungkus secara longgar, setelah

pemadatan sel itu menempel erat satu sama lain. Tahap morula Pembelahan pertama pada

bidang latitudinal membagi zigot menjadi 2 sel. Pembelahan ke2 pada bidang meredian

pada makromer kutup vegetal tingkat 3 sel. Sedang pada micromer pada bidang meredian

tingkat 4 sel. Pembelahan ke3 satu makromer pada tingkat 5 sel , dari sel tetangga menjadi

6 sel. Satu micromer 7 sel. Dan satunya 8 sel pada macromer. Tahap blastula didapat

setelah sekitar 7 hari setelah fertilisasi, embrio mempunyai lebih dari 100 sel yang tersusun

di sekitar rongga tengah. Ini adalah tahapan embrionik yang disebut blastosista, yang

terdiri atas trofoblas yang mengelilingi blastosel dan massa sel bagian dalam

(blastula).Blastosista terimplantasi dalam dinding uterus.Massa sel bagian dalam

membentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas(epiblas) dan lapisan sel bagian

bawah (hipoblas). Tahap gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan

atas (epiblas) melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm.

Sedangkan hipoblas akan membentuk kantung kuning telur. Pada tahap ini trofoblas telah

mulai membentuk karion dan terus berkembang ke dalam endometrium. Epiblas telah

mulai membentuk amnion, yang mengelilingi rongga yang penuh cairan. Sel-sel mesoderm

yang akan menjadi bagian dari plasenta juga berasal dari epiblas. Tahap gastrulasi ini juga

melibatkan pergerakan ke arah dalam sel-sel epiblas menghasilkan embrio berlapis 3yang

dikelilingi oleh mesoderm ekstraembrionik yang sedang memperbanyak diri. Tahap

neurulasi epiblas akan menjadi ektodermepidermis dan ektodem syaraf, precorda dan

notocord mesoderm.

25

2.5. Tabel Perbandingan Blastula Dan Gastrula

HEWAN BLASTULA GASTRULA

AMPHIOXUS Bentuknya bundar Terjadi invaginasi pada daerah vegetatif

embrio

AVES Bentuknya cakram Terjadi penebalan di daerah bakal median

embrio caudal (primitive streak)

AMFIBIA Bentuknya bundar Terbentuknya suatu celah di bawah bidang

equator pada daerah kelabu

MAMMALIA Bentuknya cakram Terbentuknya rongga amnion

26

BAB III

PENUTUP

1.1 Kesimpulan

Pembelahan atau cleavage atau juga disebut segmentasi terjadi setelah pembuahan,

yaitu disaat masuknya sperma kedalam telur.Zigot membelah berulang kali, pembelahan

mitosis yang berlangsung secara berulang-ulang ini disebut cleavage. Bidang yang

ditempuh oleh arah pembelahan ini disebut bidang pembelahan, ada 4 macam bidang

pembelahan: ekuator, latitudinal, meridian, dan vertical.

Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk

menyusun kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya. Distribudi yolk

pada setiap jenis telur pada suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk

blastula.Umumnya blastula memiliki sebuah rongga yang disebut rongga blastula

(blastocoel).

Gastrulasi adalah proses pembentukan 3 lapisan di dalam sebuah embrio, yang akan

menjadi bakal organ-organ di dalam tubuh. Pada gastrulasi burung dan reptil memiliki

proses yang sama. Gastrulasi dapat dilakukan dengan dua cara, yaitu : 1. Gastrulasi

dilakukan di dalam bola berongga dan 2. Gastrulaasi dilakukan pada telur yang memiliki

banyak yolk.

27

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, N,A.1994. Biologi Jilid 3 Edisi Kelima .Jakarta : Erlangga

Kimball,J.W.1991.Biologi Jilid 2 Edisi Kelima. Jakarta : Erlangga

Sudarwati, S. 1990. Dasar-dasar Stuktur dan perkembangan Hewan.Bandung: Tarsito

Team teaching. 2015 .Perkembangan Hewan. Medan : UNIMED

Yatim, Wildan. Embryologi.Tarsito; Bandung. 1994

28