PERAN PROTOZOA PADA PENCERNAAN RUMINANSIA DAN …

TERNAK TROPIKA

Journal of Tropical Animal Production

Vol 20, No. 1 pp. 16-28, Juni 2019

DOI: 10.21776/ub.jtapro.2019.020.01.3

OPEN ACCES Freely Available Online

J. Ternak Tropika Vol 20, No 1: 16-28, 2019 16

PERAN PROTOZOA PADA PENCERNAAN RUMINANSIA DAN

DAMPAK TERHADAP LINGKUNGAN

The role of protozoa in ruminants and its impact on environment

Yanuartono1), Alfarisa Nururrozi1), Soedarmanto Indarjulianto1), Hary Purnamaningsih1) 1) Departemen Ilmu Penyakit Dalam, Fakultas Kedokteran Hewan Universitas Gadjah Mada.

Jl. Fauna No.2, Karangmalang, Depok, Sleman. 55281 Yogyakarta, Indonesia

Email: [email protected]

Submitted 15 February 2019, Accepted 21 March 2019

ABSTRAK

Rumen adalah ekosistem yang sangat kompleks serta mengandung berbagai jenis mikroba.

Kinerja ruminansia tergantung pada aktivitas mikroorganisme mereka untuk memanfaatkan

asupan pakan. Namun demikian, aktivitas mikroba rumen juga merupakan sumber utama

pembentukan gas metan dari bidang pertanian yang mengakibatkan efek rumah kaca. Protozoa

rumen dengan penampilan yang cukup mencolok dianggap memiliki peran penting pada

ruminansia sebagai hospes. Namun, terlepas dari kenyataan bahwa protozoa dapat

menyumbang hingga 50% biomassa di rumen, peran protozoa sebagai salah satu mikroba

dalam ekosistem rumen masih belum jelas. Meskipun peran protozoa masih belum jelas,

namun protozoa dalam rumen terbukti memiliki hubungan dengan methanogen dan telah

terbukti bahwa protozoa secara tidak langsung terlibat dalam produksi gas metan. Methanogen

adalah satu-satunya mikroorganisme yang diketahui mampu memproduksi metan. Karena

protozoa adalah penghasil hidrogen besar, yang digunakan sebagai substrat oleh simbion

metanogennya untuk mengurangi karbon dioksida menjadi metana, dengan demikian dapat

diasumsikan bahwa defaunasi mengurangi metanogenesis dengan jalan menurunkan kepadatan

methanogen. Tulisan ini mencoba untuk mengevaluasi informasi terkini tentang peran

protozoa di ekosistem mikroba rumen dan dampaknya terhadap lingkungan.

Kata kunci: Rumen, protozoa, methanogen, defaunasi.

How to cite : Yanuartono., Nururrozi, A., Indarjulianto, S., & Purnamaningsih, H. 2019. Peran

Protozoa pada Pencernaan Ruminansia dan Dampak Terhadap Lingkungan. TERNAK

TROPIKA Journal of Tropical Animal Production Vol 20, No 1 (16-28)

mailto:[email protected]

Peran Protozoa pada Pencernaan Ruminansia

dan Dampak Terhadap Lingkungan Yanuartono, dkk. 2019


ABSTRACT

The rumen is a highly complex ecosystem that contains different microbial species. Ruminant’s

performance depends on the activities of their microorganism to utilize the dietary feeds.

However, rumen microbial activity is also a major source of the greenhouse gas methane in

agriculture. Rumen protozoa with their striking appearance were assumed to be important for

the welfare of their host. However, despite the fact that protozoa can contribute up to 50% of

the bio-mass in the rumen, the role of protozoa in rumen microbial ecosystem remains unclear.

Although the role of protozoa remains unclear, however, protozoa in the rumen found to have

such a relationship with methanogens and It has been proven that protozoa are indirectly

involved in methane production. Methanogens are the only known microorganisms capable of

methane production. Because protozoa are large producers of hydrogen, which is used as

substrate by their methanogen symbionts to reduce carbon dioxide to methane, it is assumed

that defaunation decreases methanogenesis by reducing the density of methanogens. Here we

evaluate recent information on the role of protozoa in the rumen microbial ecosystem and its

impact on the environment.

Keywords: Rumen, protozoa, methanogen, defaunation.

PENDAHULUAN

Proses pencernaan di dalam rumen

pada ternak ruminansia sangat bergantung

pada populasi dan jenis mikroba yang

berkembang di dalamnya, karena proses

perombakan pakan pada dasarnya adalah

kerja enzim yang dihasilkan oleh mikroba

dalam rumen (Mosoni et al., 2011).

Biomassa mikroba yang terdapat di dalam

rumen adalah gabungan dari bakteri,

protozoa bersilia, protozoa berflagela,

jamur, amuba dan bakteriofag (Morgavi et

al., 2010). Keanekaragaman

mikroorganisme yang banyak terdapat di

dalam lingkungan rumen masing masing

memiliki fungsi spesifik dalam degradasi

karbohidrat, protein dan lemak yang berasal

dari pakan (Valente et al., 2016).

Lebih lanjut menurut Lee et al. (2000),

bakteri, protozoa dan fungi tersebut

bertanggung jawab terhadap 50% sampai

82% degradasi dinding sel tumbuhan dalam

rumen. Protozoa dapat mewakili setengah

(50%) dari total biomassa mikroba dalam

rumen dan memiliki kontribusi secara

signifikan terhadap fermentasi anaerobik

serta berperan dalam membantu mencerna

serat yang berasal dari pakan hijauan pada

ruminansia. Meskipun nilai biologis protein

bakteri dan protozoa dianggap sama, akan

tetapi kecernaan protein protozoa jauh lebih

besar jika dibandingkan dengan protein

bakteri. Selain sumber protein, protozoa

juga menyumbang sekitar 7 –15% dari total

lemak dalam digesta rumen dan juga

merupakan sumber asam lemak tidak jenuh

yang cukup signifikan (Váradyová et al.,

2008).

Namun demikian aktivitas

metabolisme protozoa memiliki kaitan yang

erat dengan pembentukan gas metan di

dalam rumen (Holmes et al., 2014),

sedangkan gas metan sendiri saat ini

dianggap sebagai salah satu penyebab

pemanasan global (Cassandro et al., 2013).

Tulisan ini bertujuan untuk merangkum

sebagian kecil dari hasil hasil penelitian

terhadap peran protozoa dalam rumen yang

hasilnya masih bersifat kontroversial dan

akibat negatif yang mungkin ditimbulkan

serta penanganan untuk meminimalisir

dampak tersebut.

Protozoa dalam rumen.

Penelitian terhadap protozoa telah

banyak dilakukan terutama melalui

pengamatan mikroskopik. Identifikasi dan

penghitungan jumlah protozoa dari sampel

asal rumen secara mikroskopik sampai saat

ini masih merupakan metode yang dapat

diandalkan (Chaucheyras-Durand and Ossa,

2014). Meskipun demikian, kelemahan

metode tersebut adalah waktu pengerjaan




yang cukup panjang serta membutuhkan

tingkat keahlian tinggi untuk

mengidentifikasi morfologi spesifik dari

setiap spesies dan jika ruminansia baru saja

mengonsumsi pakan maka protozoa akan

dipenuhi dengan polisakarida sehingga akan

mengaburkan gambaran morfologinya

(Tymensen et al., 2012). Saat ini telah

banyak dikembangkan studi ekologi rumen

dengan menggunakan metode identifikasi

secara molekuler untuk mengetahui keaneka

ragaman genus dan spesies protozoa

(Skillman et al., 2006).

Protozoa dengan ukuran 40 kali lipat

dari bakteri sebenarnya adalah predator

bakteri dalam rumen (Dayyani et al., 2013).

Jumlah protozoa dalam rumen sangat

beragam menurut jenis pakan, umur dan

jenis hewan yang menjadi hospesnya.

Secara normal jumlah protozoa bersilia

adalah 105 per ml pada pakan berserat kasar

tinggi, namun jumlah ini meningkat menjadi

106 per ml pada rumen yang telah

beradaptasi dengan sumber pakan yang

banyak mengandung gula-gula terlarut.

Protozoa bersifat anaerob dan apabila kadar

oksigen maupun nilai pH isi rumen tinggi

maka protozoa tidak dapat membentuk cyste

untuk mempertahankan diri dari lingkungan

yang tidak sesuai sehingga dengan cepat

akan mati. Menurut Franzolin et al. (2010),

mempertahankan kestabilan pH rumen

sangatlah penting untuk memelihara kondisi

yang optimal sehingga protozoa dalam

rumen dapat berkembang dengan baik. pH

dalam rumen dapat bervariasi antara 5,5-7,5

tergantung dari jenis pakan basal yang

dikonsumsi dan protozoa akan mati pada

kondisi pH rumen dibawah 5,4 (Dehority,

2005).

Protozoa dalam rumen terdiri dari

protozoa bersilia dan berflagela, namun

demikian, protozoa bersilia jauh lebih

dominan dalam jumlah dan peran jika

dibandingkan dengan yang berflagela.

Menurut Bayram et al. (2001), populasi

protozoa bersilia dalam rumen dapat dibagi

berdasarkan komposisi generiknya menjadi

empat tipe utama, A, B, O dan K. Dua

kelompok protozoa bersilia yang biasa

terdapat di dalam rumen yaitu

entodiniomorphid (oligotrich) dan holotrich

protozoa. Entodionomorphid biasanya

terdapat dalam jumlah yang besar dalam

rumen dan lebih mudah dikenal melalui ciri

biokimiawinya. Tiga spesies holotrich

utama dalam rumen adalah Isotricha

intestinalis, I. prostoma, dan Dasytricha

ruminatum (Gurelli et al., 2016).

Identifikasi dengan menggunakan metode

PCR oleh Sylvester et al. (2004)

menunjukkan adanya keragaman protozoa

yang diakibatkan oleh efek pakan dalam

rumen dan duodenum.

Selanjutnya, sejumlah penelitian

dengan menggunakan berbagai macam

metode baik secara kualitatif maupun

kuantitatif yang dipusatkan pada keragaman

silia pada protozoa telah banyak dilakukan

(Newbold et al., 2015). Metode yang

digunakan tersebut antara lain Terminal-

restriction fragment length polymorphism

(T-RFLP) (Tymensen et al., 2012), real-

time PCR (Kittelmann and Janssen, 2011),

denaturing gradient gel electrophoresis

(DGGE) (McEwan et al., 2005) dan

fluorescence in situ hybridization (FISH)

(Xia et al., 2014).

Peran protozoa dalam rumen

Peran sesungguhnya populasi

protozoa di dalam rumen sampai saat ini

masih belum jelas, hal tersebut

kemungkinan disebabkan karena perbedaan

yang luas diantara spesies ruminansia,

sistem pakan dan kondisi lingkungan di

seluruh dunia (Santra et al., 2003; Baraka,

2012). Protozoa memiliki kemampuan

bertahan dalam rumen selama ribuan tahun

dan saling berinteraksi dengan bakteri serta

protozoa. Pengetahuan tentang fungsi

protozoa dapat memberikan kunci untuk

memperbaiki penampilan hewan produksi

secara keseluruhan dan pelestarian

lingkungan (Nagaraja, 2016).

Selama lebih dari 50 tahun telah

banyak dilakukan penelitian tentang peran

protozoa terhadap pakan dalam rumen baik

pada ruminansia muda maupun dewasa.

Terlepas dari kenyataan bahwa protozoa

merupakan bagian yang besar dari biomassa




rumen, namun peran mereka dalam

fermentasi maupun kontribusinya terhadap

metabolisme dan nutrisi bagi hospes masih

menjadi kontroversi dari banyak ahli (Santra

et al., 2007). Penelitian penelitian lain pada

berbagai spesies ruminansia setelah tahun

tahun tersebut menunjukkan bahwa

protozoa sebenarnya juga memiliki peran

yang penting pada ruminansia.

Keberadaan protozoa di dalam rumen

dapat mempengaruhi jumlah, jenis bakteri

rumen, proporsi dan konsentrasi asam lemak

volatile, pH rumen serta konsentrasi amonia.

Protozoa juga berkontribusi secara langsung

pada proses pencernaan dan pemecahan

materi organik dalam rumen. Dampak

apapun, baik positif maupun negatif, secara

langsung ataupun tidak langsung, protozoa

kemungkinan memiliki pengaruh terhadap

fungsi rumen secara keseluruhan. Salah satu

dampak protozoa dalam rumen yang

dianggap merugikan adalah sifat protozoa

yang menggunakan bakteri dalam rumen

sebagai sumber pakannya. Protozoa bersilia

dalam rumen memakan bakteri rumen

sehingga mengakibatkan peningkatan daur

ulang mikroba N dalam rumen dan

penurunan suplai asam amino ke usus

sebesar 20-28%. Miresan et al. (2006)

menyatakan bahwa protozoa berperan

penting sebagai penghasil protein karena

mengonsumsi bakteri sehingga menjadi

protein protozoa yang lebih mudah dicerna

serta memiliki nilai biologis yang lebih

tinggi.

Meskipun dianggap tidak banyak

berperan, akan tetapi kemungkinan protozoa

mempunyai andil dalam proses fermentasi

karena memiliki kemampuan mendegradasi

komponen utama pakan. Salah satu protozoa

bersilia yang memiliki peran penting dalam

rumen adalah Diploplastron affine. Protozoa

tersebut umum terdapat pada hewan ternak

dan memiliki kemampuan mencerna

selulosa serta karbohidrat asal bijian

(Wereszka and Michałowski, 2012). Lebih

lanjut, holotrich protozoa, meskipun dalam

jumlah yang sedikit juga memiliki enzim

yang bertanggung jawab untuk degradasi

selulosa dan hemiselulosa. Selain hal

tersebut diatas, Nagaraja (2016) menyatakan

bahwa Holotrichid bersilia adalah protozoa

pengguna utama gula terlarut sedangkan

sebagian besar entodiniomorph

memanfaatkan berbagai macam substrat.

Hampir semua jenis entodiniomorph

mampu mencerna partikel tanaman pakan

serta memanfaatkan karbohidrat dari

dinding sel.

Peran positif protozoa dalam rumen

lebih banyak ditunjukkan pada kerbau

dibandingkan dengan sapi (Jabari et al.,

2014). Hasil penelitiannya menunjukkan

bahwa aktivitas pencernaan serat in vitro

dan produksi gas protozoa rumen kerbau

Khuzestan lebih tinggi dibandingkan dengan

sapi Holstein. Hal tersebut kemungkinan

disebabkan karena protozoa dalam rumen

kerbau Khuzestan lebih bervariasi

dibandingkan sapi Holstein dengan

pemberian diet yang sama (Franzolin et al.,

2010). Aktivitas pencernaan selulose oleh

protozoa dalam rumen kerbau lebih tinggi

jika dibandingkan dengan sapi. Namun

demikian masih banyak peran protozoa

dalam pencernaan serat untuk berbagai jenis

ruminansia dengan pemberian berbagai

jenis pakan yang perlu dievaluasi. Tulisan

selanjutnya akan membahas berbagai

penelitian yang menyangkut defaunasi,

interaksi mikroflora dan fauna dalam rumen

serta dampak protozoa dalam rumen

terhadap lingkungan.

Interaksi mikroflora dan fauna dalam

rumen serta dampak terhadap

lingkungan

Mikroorganisme dalam rumen hidup

dalam interaksi antar mikroorganisme, baik

yang bersifat sinergis maupun antagonis

(Lee et al., 2000). Selain memberikan

nutrisi pada mikroba, ruminansia juga ikut

berkontribusi dalam pemeliharaan kondisi

fisik dan kimia untuk mengoptimalkan

fermentasi pakan oleh mikroba. Sebagai

gantinya, mikroorganisme menyediakan

kebutuhan energi, protein, protein dan

vitamin untuk ruminansia (Nagaraja, 2016).

Faktor-faktor yang mempengaruhi aktivitas

dan pertumbuhan populasi mikroorganisme

rumen adalah pH, temperatur, tekanan




osmosis, kandungan bahan kering dan

potensi reduksi-oksidasi. Nilai pH rumen

normal berkisar 5,5-7 dan fluktuasi pH

rumen dapat terjadi karena jenis pakan,

frekuensi serta waktu mencerna pakan.

Temperatur rumen relatif konstan (38-400

C) dan dapat meningkat hingga 410 C, pada

saat terjadi fermentasi aktif setelah proses

mencerna pakan. Peningkatan temperatur

rumen hingga diatas 400 C menyebabkan

protozoa tidak dapat bertahan hidup

(Dehority, 2005). Dengan demikian dapat

dinyatakan bahwa kinerja ruminansia secara

keseluruhan sangat tergantung pada

aktivitas mikroorganisme dalam

memanfaatkan pakan yang terkonsumsi.

Mikroorganisme dalam rumen seperti

bakteri, jamur, dan protozoa bertanggung

jawab terhadap 50 sampai 82% degradasi

dinding sel hijauan pakan ternak. Meskipun

kompetisi pemanfaatan substrat tinggi di

rumen, akan tetapi sinergisme dan simbiosis

antar berbagai kelompok mikroorganisme

membuat pemanfaatan substrat lebih efisien

(Lee et al., 2000). Jumlah dan jenis bakteri

rumen dipengaruhi oleh keberadaan

protozoa di dalam rumen. Lebih lanjut, Irbis

and Ushida (2004) menyatakan bahwa

produk fermentasi protozoa serupa dengan

yang dihasilkan oleh bakteri, khususnya

asetat, butirat dan hydrogen, selain itu,

protozoa dalam rumen juga ikut berperan

dalam proses metanogenesis sebagai

penyedia hidrogen bagi bakteri metanogen

dalam rumen.

Oleh sebab itu, bakteri metanogen

sering ditemukan hidup menempel pada

permukaan protozoa rumen untuk tetap

mendapatkan suplai hidrogen secara

konstan. Penurunan populasi protozoa

dalam rumen dapat mengurangi produksi

metana dan meningkatkan efisiensi

pemanfaatan energi serta pemanfaatan

protein mikroba untuk ruminansia, sehingga

diharapkan dapat meningkatkan produksi

hewan secara keseluruhan (Martin et al.,

2010). Namun demikian, menurut Mosoni et

al., (2011) penurunan populasi protozoa

juga berdampak negatif terhadap

pencernaan serat yang merupakan fungsi

utama rumen. Uraian tersebut menunjukkan

bahwa penelitian menghasilkan kesimpulan

adanya keterkaitan erat antara bakteri dan

protozoa dalam rumen. Hal tersebut

menunjukkan bahwa keseimbangan antara

bakteri, protozoa dan kemungkinan jamur

dalam rumen harus selalu terjaga.

Hasil penelitian menunjukkan bahwa

methanogen didominasi oleh

Methanobrevibacter spp. dengan jumlah

sekitar 2/3 dari total Archaea dalam rumen

(Janssen and Kirs, 2008). Di antara hewan

ternak, metan paling banyak diproduksi oleh

ruminansia, karena methanogen mampu

menghasilkan metan secara bebas melalui

proses normal pencernaan pakan. Saat ini

metan yang dihasilkan dari industri

peternakan menjadi keprihatinan banyak

kalangan terutama para pemerhati

lingkungan. Hal tersebut disebabkan karena

metan bersama dengan karbon dioksida

(CO2) dan nitrous oksida (N2O) merupakan

gas yang bertanggung jawab terhadap

pemanasan global (Olesen et al., 2006).

Secara umum, gas metan dihasilkan oleh 2

jenis metanogen, yang pertama adalah

metanogen dengan pertumbuhan lambat (

sekitar 130 jam) dan menghasilkan metan

dari asam asetat. Sedangkan jenis yang ke

dua adalah metanogen dengan pertumbuhan

yang cepat (4-12jam).

Lebih lanjut menurut Martin et al.

(2008), gas metan pada ruminansia berasal

dari dua sumber yaitu dari hasil fermentasi

saluran pencernaan (enteric fermentation)

dan kotoran (faeces). Fermentasi dari

pencernaan menyumbang sebagian besar

emisi gas metan yang dihasilkan oleh

industri peternakan. Pembentukan gas

metan di dalam rumen merupakan hasil

akhir dari fermentasi pakan. Metan sebesar

80% - 95% diproduksi di dalam rumen dan

5% - 20% dalam usus besar. Gas metan

yang dihasilkan dalam rumen dikeluarkan

melalui mulut ke atmosfir. Kegiatan

peternakan yang bersumber dari aktivitas

pencernaan ternak dan pengelolaan kotoran

ternak setidaknya menyumbangkan 24,1%

dari dari total emisi yang berasal dari sektor

pertanian (Madsen et al., 2010; Broucek,




2014). Efek gas rumah kaca yang dihasilkan

oleh kegiatan peternakan sebagian besar

adalah gas metan yang dampaknya 21 kali

lebih berbahaya dibandingkan dengan CO2.

Dalam siklus industri peternakan

ruminansia, pembibitan sapi menyumbang

sekitar 80% dari total emisi gas rumah kaca

sedangkan sistem penggemukan hanya

sekitar 20%. Sekitar 84% gas metan yang

dihasilkan saluran pencernaan berasal dari

industri pembibitan sapi dan sebagian besar

berasal dari sapi dewasa (Beauchemin et al.,

2010). Secara lebih rinci, McMichael et al.

(2007) menyebutkan bahwa industri

peternakan seperti sapi, kambing dan domba

menghasilkan sekitar 86 juta metrik ton

(Tg/Teragrams) per tahun. Dari jumlah

tersebut sekitar 18,9 Tg berasal dari sapi

perah, 55,9 Tg dari sapi potong dan 9,5 Tg

berasal dari domba/kambing.

Sekitar 10% sampai 15% total industri

peternakan ruminansia yang memberikan

kontribusi emisi gas metan berasal dari

penanganan dan penyimpanan limbah

faeces (Hindrichsen et al., 2006; Madsen et

al., 2010). Sedangkan menurut Patra (2012),

kontribusi emisi gas metan subsektor

peternakan secara global memberikan

kontribusi sebesar 12% dari emisi total

seluruh dunia. Melalui proses

metanogenesis oleh bakteri metanogenik,

CO2 direduksi dengan H2 membentuk metan

yang keluar melalui eruktasi (sekitar 83%),

pernapasan (sekitar 16%) dan anus (sekitar

1%). Lebih lanjut, menurut Muñoz et al.

(2012), persentase gas metan yang

dikeluarkan oleh hewan ruminansia pada

saat bersendawa sekitar 8 - 13 % dari pakan

yang dikonsumsi oleh hewan tersebut.

Faktor-faktor yang telah diteliti dan

diketahui mampu mempengaruhi jumlah

produksi gas metan pada ruminansia adalah

genetik, jumlah asupan pakan, kualitas dan

jenis pakan, konsumsi energi, ukuran tubuh

hewan, laju pertumbuhan dan kondisi

lingkungan (Hegarty, 2004; Shibata and

Terada, 2010).

Melihat kenyataan tersebut diatas,

upaya menghambat proses metanogenesis

melalui upaya penurunan produksi gas

metan dari ternak ruminansia merupakan

suatu strategi untuk mengurangi emisi gas

rumah kaca dan sebagai sarana untuk

meningkatkan efisiensi pakan sehingga akan

bermanfat secara nyata pada sektor

perekonomian dari usaha peternakan

ruminansia dan perbaikan kesehatan

lingkungkan (Martin et al., 2008).

Defaunasi rumen

Defaunasi merupakan istilah

penghilangan mikrofauna protozoa dari

rumen dengan berbagai macam cara. Lebih

lanjut, penghilangan populasi protozoa

dalam rumen tersebut ditujukan untuk

meningkatkan produktivitas ruminansia

yang diberi pakan kualitas rendah dengan

meningkatkan jumlah protein mikroba yang

mengalir ke dalam abomasum dan usus

halus (Gebeyehu and Mekasha 2013).

Efek dari defaunasi dalam rumen telah

banyak diteliti selama beberapa dekade

sebagai usaha untuk meningkatkan produksi

hewan dan pemanfaatan sumber daya lokal

atau produk samping hasil hasil pertanian.

Banyak metode percobaan dalam penelitian

defaunasi seperti penambahan bahan kimia

ke dalam pakan (Santra and Karim, 2000),

pencucian rumen, pengosongan rumen

(Gebeyehu and Mekasha 2013), perubahan

pakan (Aban and Bestil, 2016) dan

membesarkan hewan dalam isolasi. Saat ini

yang banyak dilakukan adalah pendekatan

secara imunologi untuk mengurangi atau

bahkan menghilangkan populasi protozoa di

rumen, akan tetapi, metode metode tersebut

tampaknya tidak praktis untuk digunakan di

peternakan ruminansia.

Defaunasi dengan penambahan bahan

kimia ke dalam pakan telah banyak

dilakukan. Qin et al. (2012) telah melakukan

penelitian in vitro yang ditujukan untuk

mengkaji efek defaunasi pada karakteristik

fermentasi ruminansia, produksi CH4 dan

degradasi oleh mikroba rumen saat

diinkubasi dengan bijian yang ditambah

Sodium lauryl sulphate dengan konsentrasi

0,000375 g/ml sebagai reagen defaunasi.

Inkubasi berlangsung secara anaerobik

sampai 12 jam pada temperatur 390 C. hasil

penelitian tersebut menunjukkan bahwa




defaunasi dapat secara luas memodifikasi

pola fermentasi in vitro sehingga

menurunkan emisi gas metan. Modifikasi

pola fermentasi tersebut dikaitkan dengan

perubahan keseimbangan mikroflora dalam

rumen yang diakibatkan oleh protozoa yang

tereliminasi. Penelitian oleh Abdl-Rahman

et al. (2010) in vitro menunjukkan hasil

yang sama kecuali reagen yang digunakan

adalah kombinasi Sodium Lauryl Sulphate

dengan Fumaric Acid.

Hasil penelitian menunjukkan bahwa

kombinasi tersebut dapat menurunkan

metanogenesis yang ditunjukkan dengan

peningkatan produksi asam propionat, ATP

dan mikroba dalam rumen. Metode feed

aditif juga telah banyak dikembangkan

dalam proses defaunasi. Feed aditif

digunakan untuk menurunkan produksi

metan dan sampai saat ini yang dianggap

terbaik adalah ionofor. Ionofor seperti

monensin, lasalocid, laidlomycin,

salinomycin dan narasin merupakan

senyawa antimikroba yang digunakan

sebagai pakan tambahan untuk

meningkatkan efisiensi produksi (Tadesse,

2014). Dampak ionofor pada produksi

metan dalam rumen berhubungan langsung

dengan populasi protozoa bersilia yang

dapat beradaptasi dengan ionofor yang

terdapat dalam konsentrat (Guan et al.,

2006).

Penelitian in vitro yang dilakukan oleh

Busquet et al. (2005) menunjukkan bahwa

pemberian minyak bawang putih dengan

dosis 300 dan 3000 mg/L serta bensil

salisilat dengan dosis 300 dan 3000 mg/L

akan menghambat produksi gas metan dan

meningkatkan efisiensi penggunaan energi

dalam rumen. Dalam penelitian tersebut gas

metan mengalami penurunan produksi

sebesar 19,5% disertai dengan penurunan

asam asetat dan peningkatan asam

propionat. Bioaktif atau antinutrisi tanaman

seperti tannin dan saponin juga digunakan

dalam usaha untuk menurunkan produksi

gas metan dalam rumen. Hasil penelitian

Waghorn et al. (2008) dan Mohammed et al.

(2011) menunjukkan bahwa tannin memiliki

kemampuan menurunkan emisi gas metan

sampai 20%. Menurut Tavendale et al.

(2005) dan Patra and Saxena (2010),

penurunan tersebut kemungkinan

disebabkan oleh efek penghambatan

produksi metan dari metanogen, protozoa

dan mikroba penghasil hidrogen yang lain.

Isi rumen diambil dan permukaan

dalam rumen dengan air dan formalin 15%.

Empat hari setelah perlakuan konsentrasi

gas metan meningkat dan hal tersebut

menunjukkan bahwa fungsi fermentasi

berjalan dengan cepat tanpa adanya

inokulasi dari rumen normal. Rumen domba

domba penelitian menunjukkan bebas

protozoa selama 16 sampai 24 hari. Semua

domba mulai terkontaminasi protozoa

spesies Entodinium setelah hari ke 24.

Metode pengosongan rumen dan retikulum,

pencucian omasum reticulum dan rumen

dengan air hangat yang diikuti dengan

pemanasan sampai 700C serta penambahan

Dioctyl sodium sulphosuccinate (OT

aerosol) 1g/kg digesta akan mengakibatkan

hilangnya semua spesies protozoa bersilia

dalam rumen dan retikulum pada domba

dalam jangka waktu 70 hari.

Metode manipulasi ekosistem rumen

dapat dilakukan melalui pengolahan pakan

untuk meningkatkan ketersediaan energi

dan meningkatkan protein melalui

pemberian pakan tambahan yang dapat

menstimulasi pertumbuhan serta aktivitas

mikroba rumen guna meningkatkan

kecernaan dan efisiensi penggunaan pakan.

Metode tersebut diatas tampaknya lebih

aman diterapkan karena protozoa pada

umumnya lebih sensitif terhadap perubahan

pakan dibandingkan dengan bakteri.

Penelitian terbaru telah membuat kemajuan

cukup signifikan dengan mengoptimalkan

potensi nutrisi untuk menurunkan

metanogenesis ruminansia, terutama dengan

menggunakan ekstrak tumbuhan alami,

asam organik, tannin terkondensasi,

meningkatkan rasio bijian: serat dalam

pakan, dan suplemen lemak.

Namun demikian, sampai saat ini hasil

penelitian tersebut tidak ada yang mampu

memenuhi kriteria seperti yang diharapkan

dalam aplikasinya. Penelitian oleh




Christophersen et al. (2008) menunjukkan

bahwa produksi gas metan berkurang seiring

dengan meningkatnya asupan pakan

konsentrat yang ditandai dengan rendahnya

rasio asetat: propionat dan menurunnya nilai

pH. Meningkatnya pakan konsentrat akan

menghasilkan lebih banyak propionat. Hal

tersebut disebabkan karena adanya

perubahan komposisi populasi spesies

mikroorganisme dalam saluran pencernaan.

Metode manipulasi ekosistem rumen

melalui pengolahan pakan yang sering

digunakan dalam defaunasi adalah asam

miristat, asam lemak atau minyak (Cosgrove

et al., 2008), asam kaproat (Goel et al.,

2009), lemak sapi (Beauchemin et al.,

2007), kedelai (Jordan et al., 2006) dan

disodium fumarate (Zhou et al., 2012).

Salah satu metode defaunasi yang

digunakan adalah pemisahan ruminansia

baru lahir dari induknya mereka setelah

kelahiran dan mencegah kontak dengan

hewan dewasa. Selama pemisahan tersebut

populasi bakteri sudah ditemukan pada

pedet yang baru lahir akan tetapi tidak

ditemukan adanya protozoa. Strategi

penurunan produksi gas metan lainnya

adalah dengan melalui pendekatan

imunologi. Wright et al (2004) telah

mengembangkan vaksin yang ditujukan

untuk merangsang sistem kekebalan

ruminansia untuk memproduksi antibodi

terhadap metanogen penghasil metan.

Pengembangan tersebut telah berhasil

memproduksi 2 macam vaksin yang diberi

kode VF3 dan VF7 yang memiliki

kemampuan menurunkan 7,7% metan

untuk setiap asupan bahan kering. Namun

demikian, target vaksin tersebut hanya dapat

mencapai 20% populasi metanogen sasaran.

Penelitian defaunasi rumen menunjukkan

hasil yang beragam dan banyak yang saling

bertentangan.

Beberapa penelitian terhadap peran

protozoa menunjukkan bahwa ruminansia

yang memiliki protozoa dalam rumen

mengalami perbaikan penampilan secara

keseluruhan dibandingkan dengan

ruminansia yang telah mendapat perlakuan

defaunasi atau bebas protozoa (Eryavuz et

al., 2003). Namun demikian, beberapa

penelitian menunjukkan tidak adanya

perbedaan yang signifikan antara kelompok

ruminansia defaunasi dengan tanpa

defaunasi. Banyak publikasi penelitian yang

melaporkan bahwa dalam kondisi tertentu,

defaunasi protozoa menghasilkan

peningkatan pertumbuhan, perbaikan

kualitas wol, dan efisiensi konversi pakan

(Santra and Karim, 2002).

KESIMPULAN

Peran protozoa dalam rumen serta

dampak positif ataupun negatif terhadap

lingkungan masih memerlukan penelitian

lebih lanjut dan mendalam. Defaunasi

dengan berbagai macam metode dengan

tujuan untuk menurunkan konsentrasi gas

metan masih banyak menimbulkan

kontroversi karena hasil yang saling

bertentangan. Pada akhirnya jika dilakukan

penelitian lanjut diharapkan akan

menghasilkan ruminansia dengan

penampilan yang optimal secara

keseluruhan tetapi mampu menekan

produksi gas metan se minimal mungkin.

DAFTAR PUSTAKA

Aban, M., & Bestil, L. (2016). Potential of

some legume forages for rumen

defaunation in goats. Annals of

Tropical Research, 38(1), 183–196.

Abdl-Rahman, M. A., Sawiress, F. A. R., &

Abd El-Aty, A. M. (2010). Effect of

sodium lauryl sulfate-fumaric Acid

coupled addition on the in vitro rumen

fermentation with special regard to

methanogenesis. Veterinary Medicine

International, 2010, 858474.

https://doi.org/10.4061/2010/858474

Baraka, T. (2012). Rumen methanogen and

protozoal communities of Tibetan

sheep and Gansu Alpine Finewool

sheep grazing on the Qinghai–Tibetan

Plateau, China. Journal of American

Science, 8(2), 448–462. https://doi.org/10.1186/s12866-018-1351-0

Bayram, G., Murat, T., & Falakali, B.

(2001). New rumen ciliate from

Turkish domestic cattle (Bos Taurus




L.): 3. Entodinium oektemae n. sp. and

E. imaii n. sp. (Entodiniidae,

Entodinomorphida). Turk J Zool, 25,

269–274.

Beauchemin, K. A., Henry Janzen, H.,

Little, S. M., McAllister, T. A., &

McGinn, S. M. (2010). New rumen

ciliate from Turkish domestic cattle

(Bos Taurus L.): 3. Entodinium

oektemae n. sp. and E. imaii n. sp.

(Entodiniidae, Entodinomorphida).

Agricultural Systems, 103, 371–379. https://doi.org/doi.10.1016/j.agsy.2010.03.008

Beauchemin, K. A., McGinn, S. M., & Petit,

H. V. (2007). Methane abatement

strategies for cattle: Lipid

supplementation of diets. Canadian

Journal of Animal Science, 87(3), 431–

440. https://doi.org/10.4141/CJAS07011 Broucek, J. (2014). Production of methane

emissions from ruminant husbandry: a

review. Journal of Environmental

Protection, 05(15), 1482–1493. https://doi.org/10.4236/jep.2014.515141

Busquet, M., Calsamiglia, S., Ferret, A.,

Cardozo, P., & Kamel, C. (2005).

Effects of cinnamaldehyde and garlic

oil on rumen microbial fermentation

in a dual flow continuous culture. Journal of Dairy Science, 88(7), 2508–

2516. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-

0302(05)72928-3 Cassandro, M., Mele, M., & Stefanon, B.

(2013). Genetic aspects of enteric

methane emission in livestock

ruminants. Italian Journal of Animal

Science, 12(3), 450–458.

Chaucheyras-Durand, F., & Ossa, F. (2014).

Review: the rumen microbiome:

composition, abundance, diversity,

and new investigative tools. The

Professional Animal Scientist, 30(1), 1–

12. https://doi.org/10.15232/S1080-

7446(15)30076-0

Christophersen, C. T., Wright, A.-D. G., &

Vercoe, P. E. (2008). In vitro methane

emission and acetate:propionate ratio

are decreased when artificial

stimulation of the rumen wall is

combined with increasing grain diets

in sheep1. Journal of Animal Science,

86(2), 384–389.

https://doi.org/10.2527/jas.2007-0373

Cosgrove, G. P., Waghorn, G. C., Anderson,

C. B., Peters, J. S., Smith, A., Molano,

G., & Deighton, M. (2008). The effect

of oils fed to sheep on methane

production and digestion of ryegrass

pasture. Australian Journal of

Experimental Agriculture, 48(2), 189–

192. https://doi.org/10.1071/EA07279

Dayyani, N., Karkudi, K., & Zakerian, A.

(2013). Special rumen microbiology.

International Journal of Advanced

Biological and Biomedical Research,

1(11), 1397–1402.

Dehority, B. (2005). Effect of pH on

viability of entodinium caudatum,

entodinium exiguum, epidinium

caudatum, and ophryoscolex

purkynjei in vitro. The Journal of

Eukaryotic Microbiology, 52(4), 339–

342. https://doi.org/10.1111/j.1550-

7408.2005.00041.x

Eryavuz, A., Dündar, Y., Ozdemir, M.,

Aslan, R., & Tekerli, M. (2003).

Effects of urea and sulfur on

performance of faunate and defaunate

Ramlic lambs, and some rumen and

blood parameters. Animal Feed Science

and Technology, 109(1–4), 35–46. https://doi.org/10.1016/S0377-8401(03)00201-3

Franzolin, R., Rosales, F. P., & Soares, W.

V. B. (2010). Effects of dietary energy

and nitrogen supplements on rumen

fermentation and protozoa population

in buffalo and zebu cattle. Revista

Brasileira de Zootecnia, 39(3), 549–

555. https://doi.org/10.1590/S1516-

35982010000300014

Gebeyehu, A., & Mekasha, Y. (2013).

Defaunation : effects on feed intake ,

digestion , rumen metabolism and

weight gain. J. Anim. Sci, 84(7), 1896–

1906. https://doi.org/10.2527/jas.2005-652 Goel, G., Arvidsson, K., Vlaeminck, B.,

Bruggeman, G., Deschepper, K., &

Fievez, V. (2009). Effects of capric

acid on rumen methanogenesis and

biohydrogenation of linoleic and α-




linolenic acid. Animal, 3(6), 810–816. https://doi.org/10.1017/S1751731109004352

Guan, H., Wittenberg, K. M., Ominski, K.

H., & Krause, D. O. (2006). Efficacy

of ionophores in cattle diets for

mitigation of enteric methane1. Journal of Animal Science, 84(7), 1896–

1906. https://doi.org/10.2527/jas.2005-652 Gürelli, G., Canbulat, S., Aldayarov, N., &

Dehority, B. A. (2016). Rumen ciliate

protozoa of domestic sheep (Ovis

aries) and goat (Capra aegagrus

hircus) in Kyrgyzstan. FEMS

Microbiology Letters, 363(6), 1–7. https://doi.org/10.1093/femsle/fnw028

Hegarty, R. (2004). Genetic diversity in

function and microbial metabolism of

the rumen. Australian Journal of

Experimental Agriculture, 44, 1–9.

Hindrichsen, I. K., Wettstein, H.-R.,

Machmüller, A., & Kreuzer, M.

(2006). Methane emission, nutrient

degradation and nitrogen turnover in

dairy cows and their slurry at different

milk production scenarios with and

without concentrate supplementation.

Agriculture, Ecosystems &

Environment, 113(1–4), 150–161. https://doi.org/10.1016/J.AGEE.2005.09.004

Holmes, D. E., Giloteaux, L., Orellana, R.,

Williams, K. H., Robbins, M. J., &

Lovley, D. R. (2014). Methane

production from protozoan

endosymbionts following stimulation

of microbial metabolism within

subsurface sediments. Frontiers in

Microbiology, 6(5), 1–9. https://doi.org/10.3389/fmicb.2014.00366

Irbis, C., & Ushida, K. (2004). Detection of

methanogens and proteobacteria from

a single cell of rumen ciliate protozoa.

The Journal of General and Applied

Microbiology, 50(4), 203–212.

Jabari, S., Eslami, M., Chaji, M.,

Mohammadabadi, T., & Bojarpour,

M. (2014). Comparison digestibility

and protozoa population of Khuzestan

water buffalo and Holstein cow.

Veterinary Research Forum : An

International Quarterly Journal, 5(4),

295–300.

Janssen, P. H., & Kirs, M. (2008). Structure

of the archaeal community of the

rumen. Applied and Environmental

Microbiology, 74(12), 3619–3625. https://doi.org/10.1128/AEM.02812-07

Jordan, E., Kenny, D., Hawkins, M.,

Malone, R., Lovett, D. K., & O’Mara,

F. P. (2006). Effect of refined soy oil

or whole soybeans on intake, methane

output, and performance of young

bulls1. Journal of Animal Science,

84(9), 2418–2425.

https://doi.org/10.2527/jas.2005-354

Kittelmann, S., & Janssen, P. H. (2011).

Characterization of rumen ciliate

community composition in domestic

sheep, deer, and cattle, feeding on

varying diets, by means of PCR-

DGGE and clone libraries. FEMS

Microbiology Ecology, 75(3), 468–

481. https://doi.org/10.1111/j.1574-

6941.2010.01022.x

Lee, S., Ha, J., & Cheng, K.-J. (2000).

Influence of an anaerobic fungal

culture administration on in vivo

ruminal fermentation and nutrient

digestion. Animal Feed Science and

Technology, 88(3–4), 201–217. https://doi.org/10.1016/S0377-8401(00)00216-9

Madsen, J., Bjerg, B., Hvelplund, T.,

Weisbjerg, M., & Lund, P. (2010).

Methane and carbon dioxide ratio in

excreted air for quantification of the

methane production from ruminants. Livestock Science, 129(1–3), 223–227. https://doi.org/10.1016/J.LIVSCI.2010.01.001

Martin, C., Morgavi, D. P., & Doreau, M.

(2010). Methane mitigation in

ruminants: from microbe to the farm

scale. Animal, 4(3), 351–365. https://doi.org/10.1017/S1751731109990620

Miresan, V., Răducu, C., & Stetca, G.

(2006). The effect of ruminal

defaunation in establishing the role of

the infusores in ruminal physiology.

Bulletin USAMV-CN, 63, 88–92.

Martin, C., Doreau, M., & Morgavi, D. P.

(2008). Methane Mitigation in

Ruminants: From Rumen Microbes To




The Animal. Inra, Ur 1213.

Herbivores Research Unit, Research

Centre of Clermont-Ferrand-Theix, F-

63122. France: St Genès

Champanelle.

McEwan, N., Abecia, L., Regensbogenova,

M., Adam, C., Findlay, P., &

Newbold, C. (2005). Rumen microbial

population dynamics in response to

photoperiod. Letters in Applied

Microbiology, 41(1), 97–101. https://doi.org/10.1111/j.1472-765X.2005.01707.x

McMichael, A. J., Powles, J. W., Butler, C.

D., & Uauy, R. (2007). Food,

livestock production, energy, climate

change, and health. Lancet (London,

England), 370(9594), 1253–1263. https://doi.org/10.1016/S0140-6736(07)61256-2

Mohammed, R., Zhou, M., Koenig, K. ., &

Guan, L. . (2011). Evaluation of

rumen methanogen diversity in cattle

fed diets containing dry corn distillers

grains and condensed tannins using

PCR-DGGE and qRT-PCR analyses.

Animal Feed Science and

Technology, 166–167(4), 122–131. https://doi.org/10.1016/J.ANIFEEDSCI.2011.04.061

Morgavi, D. P., Forano, E., Martin, C., &

Newbold, C. J. (2010). Microbial

ecosystem and methanogenesis in

ruminants. Animal, 4(7), 1024–1036. https://doi.org/10.1017/S1751731110000546

Mosoni, P., Martin, C., Forano, E., &

Morgavi, D. P. (2011). Long-term

defaunation increases the abundance

of cellulolytic ruminococci and

methanogens but does not affect the

bacterial and methanogen diversity in

the rumen of sheep1. Journal of

Animal Science, 89(3), 783–791.

https://doi.org/10.2527/jas.2010-2947

Muñoz, C., Yan, T., Wills, D. A., Murray,

S., & Gordon, A. W. (2012).

Comparison of the sulfur hexafluoride

tracer and respiration chamber

techniques for estimating methane

emissions and correction for rectum

methane output from dairy cows. Journal of Dairy Science, 95(6), 3139–

3148. https://doi.org/10.3168/jds.2011-4298 Nagaraja, T. G. (2016). Microbiology of the

rumen. in rumenology (pp. 39–61). Cham: Springer International Publishing. https://doi.org/10.1007/978-3-319-30533-2_2

Newbold, C. J., de la Fuente, G., Belanche,

A., Ramos-Morales, E., & McEwan,

N. R. (2015). The Role of Ciliate

Protozoa in the Rumen. Frontiers in

Microbiology, 6, 1–14. https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.01313

Olesen, J. E., Schelde, K., Weiske, A.,

Weisbjerg, M. R., Asman, W. A. H.,

& Djurhuus, J. (2006). Modelling

greenhouse gas emissions from

European conventional and organic

dairy farms. Agriculture, Ecosystems

& Environment, 112(2–3), 207–220. https://doi.org/10.1016/J.AGEE.2005.08.022

Patra, A. K. (2012). Enteric methane

mitigation technologies for ruminant

livestock: a synthesis of current

research and future directions.

Environmental Monitoring and

Assessment, 184(4), 1929–1952. https://doi.org/10.1007/s10661-011-2090-y

Patra, A. K., & Saxena, J. (2010). A new

perspective on the use of plant

secondary metabolites to inhibit

methanogenesis in the rumen.

Phytochemistry, 71(11–12), 1198–1222. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2010.05.010

Qin, W. Z., Li, C. Y., Kim, J. K., Ju, J. G.,

& Song, M. K. (2012). Effects of

defaunation on fermentation

characteristics and methane

production by rumen microbes in vitro

when incubated with starchy feed

sources. Asian-Australasian Journal

of Animal Sciences, 25(10), 1381–1388.

https://doi.org/10.5713/ajas.2012.12240 Santra, A., Chaturvedi, O., Tripathi, M.,

Kumar, R., & Karim, S. (2003). Effect

of dietary sodium bicarbonate

supplementation on fermentation

characteristics and ciliate protozoal

population in rumen of lambs. Small

Ruminant Research, 47(3), 203–212. https://doi.org/10.1016/S0921-4488(02)00241-9

Santra, A., & Karim, S. (2000). Growth

performance of faunated and

defaunated Malpura weaner lambs.

Animal Feed Science and Technology,




86(3–4), 251–260. https://doi.org/10.1016/S0377-8401(00)00161-9

Santra, A., & Karim, S. (2002). Nutrient

utilization and growth performance of

defaunated and faunated lambs

maintained on complete diets

containing varying proportion of

roughage and concentrate. Animal

Feed Science and Technology, 101(1–

4), 87–99. https://doi.org/10.1016/S0377-

8401(02)00146-3 Santra, A., Karim, S., & Chaturvedi, O.

(2007). Rumen enzyme profile and

fermentation characteristics in sheep

as affected by treatment with sodium

lauryl sulfate as defaunating agent and

presence of ciliate protozoa. Small

Ruminant Research, 67(2–3), 126–137. https://doi.org/10.1016/j.smallrumres.2005.08.028

Shibata, M., & Terada, F. (2010). Factors

affecting methane production and

mitigation in ruminants. Animal

Science Journal, 81(1), 2–10. https://doi.org/10.1111/j.1740-0929.2009.00687.x

Skillman, L. C., Toovey, A. F., Williams, A.

J., & Wright, A.-D. G. (2006).

Development and validation of a real-

time PCR method to quantify rumen

protozoa and examination of

variability between entodinium

populations in sheep offered a hay-

based diet. Applied and Environmental

Microbiology, 72(1), 200–206. https://doi.org/10.1128/AEM.72.1.200-206.2006

Sylvester, J. T., Karnati, S. K. R., Yu, Z.,

Morrison, M., & Firkins, J. L. (2004).

Development of an assay to quantify

rumen ciliate protozoal biomass in

cows using real-time PCR. The Journal

of Nutrition, 134(12), 3378–3384.

https://doi.org/10.1093/jn/134.12.3378 Tadesse, G. (2014). Rumen manipulation

for enhanced feed utilization and

improved productivity performance of

ruminants: a review. Momona

Ethiopian Journal of Science, 6(2), 3–17. Tavendale, M., Meagher, L., Pacheco, D.,

Walker, N., Attwood, G., &

Sivakumaran, S. (2005). Methane

production from in vitro rumen

incubations with Lotus pedunculatus

and Medicago sativa, and effects of

extractable condensed tannin fractions

on methanogenesis. Animal Feed

Science and Technology, 88(1), 1–6. https://doi.org/org/10.1016/j.mimet.2011.09.005.

Tiago, N. P. V., Erico, da S. L., Wallacy, B.

R. dos S., Andr eacute ia, S. C. aacute

rio, C aacute ssio, J. T., Iacute talo, L.

F., & Marco, A. ocirc nio M. de F.

(2016). Ruminal microorganism

consideration and protein used in the

metabolism of the ruminants: A

review. African Journal of Microbiology

Research, 10(14), 456–464.

https://doi.org/10.5897/AJMR2016.7627

Tymensen, L., Barkley, C., & McAllister, T.

A. (2012). Relative diversity and

community structure analysis of

rumen protozoa according to T-RFLP

and microscopic methods. Journal of

Microbiological Methods, 88(1), 1–6. https://doi.org/10.1016/j.mimet.2011.09.005

Váradyová, Z., Kišidayová, S., Siroka, P., &

Jalč, D. (2008). Comparison of fatty

acid composition of bacterial and

protozoal fractions in rumen fluid of

sheep fed diet supplemented with

sunflower, rapeseed and linseed oils.

Animal Feed Science and Technology,

144(1–2), 44–54. https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2007.09.033

Waghorn, G. (2008). Beneficial and

detrimental effects of dietary

condensed tannins for sustainable

sheep and goat production--Progress

and challenges. Animal Feed Science

and Technology, 147(1–3), 116–139. https://doi.org/org/10.1016/j.anifeedsci.2007.09.013

Wereszka, K., & Michałowski, T. (2012).

The ability of the rumen ciliate

protozoan Diploplastron affine to

digest and ferment starch. Folia

Microbiologica, 57(4), 375–377. https://doi.org/10.1007/s12223-012-0146-1

Wright, A., Kennedy, P., O’Neill, C. J.,

Toovey, A. F., Popovski, S., Rea, S.

M., Klein, L. (2004). Reducing

methane emissions in sheep by

immunization against rumen

methanogens. Vaccine, 22(29–30),

3976–3985.




https://doi.org/10.1016/j.vaccine.2004.03.053 Xia, Y., Kong, Y., Seviour, R., Forster, R.,

Kisidayova, S., & McAllister, T.

(2014). Fluorescence in situ

hybridization probing of protozoal

Entodinium spp. and their

methanogenic colonizers in the rumen

of cattle fed alfalfa hay or triticale

straw. Journal of Applied

Microbiology, 116(1), 14–22.

https://doi.org/10.1111/jam.12356

Zhou, Y. W., McSweeney, C. S., Wang, J.

K., & Liu, J. X. (2012). Effects of

disodium fumarate on ruminal

fermentation and microbial

communities in sheep fed on high-

forage diets. Animal, 6(05), 815–823. https://doi.org/10.1017/S1751731111002102

PERAN PROTOZOA PADA PENCERNAAN RUMINANSIA DAN …

Documents

Transcript of PERAN PROTOZOA PADA PENCERNAAN RUMINANSIA DAN …