TWJAUAN PUSTAKA

Asal-Usul Sapi Bali dan Perkembangannya di Indonesia

Sapi Bali sebagai salah satu jenis sapi lokal yang dikembangkan di Indonesia

berasal dari ketwunan banteng liar (Bibos banfeng) yang masih ditemukan di beberapa

tempat seperti di Jawa Barat (Ujung Kuion), Jawa Timur dan Kalimantan (Payne dan

Rollinson, 1973). Hal ini terlihat dari tanda-tanda yang dimiliki sapi Bali sama dengan

banteng liar. Dari hasil penelitian pada golongan darah dan protein pa& populasi sapi

Bali ditemukan adanya keragaman genetik yang tinggi, karena darahnya mengandung

keturunan sapi Bos indicus ataupun Bos t a u m (Namikawa et al., 1982).

Selanjutnya Namikawa dan Widodo (1973) menemukan bahwa darah sapi Bali

yang ada di Indonesia mempunyai kecelompok dan kandungan Hb fenotipe golongan

X-nya tinggi. Hal ini berarti bahwa teori yang menyatakan bahwa sapi Bali yang

berkembang sampai saat ini adalah benar berasal dari banteng liar. Penemuan Fisher

(dalam Devendra et al., 1973) bahwa kariotipe sapi Bali identik dengan kariotipe

banteng dan sapi Eropa (Bos t aum) yang terdiri atas 2n = 60 kromosom yakni 29

pasang kromoson nccrocenhic dan 2 kromosom sub metacentric. Walaupun kariotipe

kedua jenis sapi tersebut sarna, namun sapi Bali bukan keturunan Bos taurur karena sapi

jantan F1 hasil silangannya steril.

Sapi Bali sangat diminati oleh petemak kecil karena mudah beradaptasi dengan

kondisi lingkungan yang kurang menguntungkan terutama di daerah lain di Indonesia di

luar pulau Bali. Perkembangan sapi Bali di luar pulau Bali cukup pesat yaitu menyebar

di 26 propinsi dan populasinya mencapai 3 juta ekor atau 26% dari selumh jumlah sapi

potong di Indonesia (Soehadji, 1991). Sampai saat ini sapi Bali telah menyebar hampir

ke seluruh pelosok Nusantara termasuk daerah-daerah pemukiman b a r - di mana

sebasan besar penggunaannya untuk ternak potong (penyedia daging) clan ternak ke j a

serta dipelihara secara tradisional.

Dalarn usaha mempertahankan kemurnian genetik dan kelestarian sapi Bali,

pemerintah telah menetapkan empat daerah pengembangan sapi Bali yaitu Propinsi

Bali, Sulawesi Selatan, NIT dan NTB. Hal ini mengingat sapi Bali merupakan plasma

nuftah yang sangat potensial dan merupakan komoditas andalan yang dapat menarnbah

aset nasional. Pemeliharaan dan pengembangan sapi Bali terus ditingkatkan untuk

berbagai tujuan antara lain meningkatkan pendapatan petani, perbaikan gizi masyarakat

clan perolehan devisa negara melalui peningkatan populasi dan produksi temak.

Pencernaan dan Metabolisme Nutrien pada Ruminansia

Dari pakan yang dikonsumsi setelah mengalami proses mastikas'i kemudian

masuk ke rumen di mana terjadi proses pemecahan karbohidrat, lemak dan protein.

Pemecahan karbohidrat terjadi melalui 3 tahap yaitu pemecahan karbohidrat kompleks

menjadi gula sederhana yang kemudian tahap ke dua masuk ke siklus glikofisis. Hasil

akhir jalur glikolisis adalah asarn piruvat yang merupakan substrat tahap temkhir proses

fermentasi (Gambar 1). Selanjutnya tahap ketiga, piruvat sebagai intermediate yang

penting &lam produksi asam lemak atsiri (VFA) yang didominasi oleh asarn asetat 65%

dari total VFA, propionat 20%, butirat 10% dan sisanya 5% terdiri atas isovalerat,

valerat dan isobutirat (Collier, 1985) juga terbentuk gas metan dan COz. VFA yang

dihasilkan merupakan sumber energi utama bagi temak ruminansia di mana proporsinya

sangat dipengaruhi oleh pakan (Orskov, 1980). Ternak yang diberi hijauan saja akan

menghasilkan produksi asam asetat tinggi, sedangkan ransum dengan tambahan

konsentrat menghasilkan propionat lebih banyak. Penyerapan VFA te jadi di epitherium

rumen &lam bentuk asam bebas. VFA yang diserap kemudian melalui sirkulasi portal

dibawa ke hati, di mana semua propionat diekstrak untuk pembentukan glukosa. Gula

yang berlebih diubah menjadi glikogen dan sebagian akan diubah dan disimpan di

jaringan tubuh sebagai cadangan lemak (energi). Sedangkan asam butirat sebagian besar

diubah menjadi beta hidroksi butirat yang dapat terdeteksi di dalam darah (Mc. Donald

et al., 1988) dan sebagian dioksidasi menjadi asam aseto asetat (Riis, 1983). Asam beta

hidroksi butirat dan aseto asetat dibawa daIam bent& badan-badan keton bersama aliran

darah ke berbagai jaringan dan organ tubuh yang akhirnya digunakan sebagai sumber

energi dan untuk sintesis asam lemak (Bane rjee, 1978).

Glukosa mengalami katabolisme melalui 2 jalur yaitu jalur glikolitik dan siklus

asam sitrat. Jalur glikolitik terjadi dalam sitoplasma di mana glukosa mengalami

degradasi menjadi asam piruvat (Gambar 2). Meskipun glikolisis dapat berlangsung

dengan atau tanpa oksigen, hasil energi untuk reaksi seluler lebih tinggi dalam keadaan

aerob. Dua rnol ATP dihasilkam dari tiap gula triosa M a m reaksi dari 1.3-

difosfogliserat menjadi 3-fosfogliserat dan dari fosfoenolpiruvat menjadi piruvat,

sehingga terbentuk 4 rnol ATF'. Namun 2 rnol ATF' terpakai sehingga hasil netto

fosforilasi tingkat substrat addah 2 rnol ATP. Bila kadar oksigen tinggi, NADH yang

disintesis dapat mengalami oksidasi melalui sistem transport elektron dalam

mitokondria. Fosforilasi oksidatif ini akan menghasilkan 6 mol ATP, sehingga jalur

glikolitik menghasilkan 8 rnol ATP.

Fase

( i )

(ii)

Pat\ y o s a Fruktosan Hemiselulosa , Glukl

/sa Fruktosa 1,6 Bis P

Fosfoenol-piruvat

B-OH butirat Akrilat Suksinat

CH4 CO? Asetat Butirat Propionat

Gambar 1 . Jalur fermentasi karbohidrat (Leek, 1993)

Glukosa darah d l u k o s a - 6 - f o s f a t 4 I

Triosa fosfat

I I I I

Fosfoenol-piruvat -+liserol

8 Manin F Trigliserida co2 Asam piruvat A , co; Sam lemak

Asetil CoA %= sitrat

aspartat 6 Oksaloasetat L .,... .... Suksinat

Gambar 2. Skema glikolisis dan siklus asam sitrat (Harper et al., 1979)

Hasil akhir jalur glikolitik berupa asarn pimvat dalam keadaan aerob dioksidasi

menghasilkan energi, COz clan H20 melalui jalur siklus asam sitrat. Oksidasi 1 rnol

asam piruvat menghasilkan 15 rnol ATP, sehingga produksi net0 dari oksidasi 1 rnol

glukosa adalah 38 ATP (Harper et al., 1979).

Simpanan lemak dalam tubuh merupakan sumber energi utama bagi tubuh.

Cadangan lemak berupa trigliserida akan dihidrolisis menjadi gliserol dan asam lemak

bebas. Gliserol dapat diubah menjadi glukosa melalui proses glukoneogenesis. Glukosa

yang dihasilkan masuk ke siklus glikolisis dan siklus asam sitrat untuk menghasilkan

energi. Satu rnol gliserol &an menghasilkan 21 rnol ATP. Tiga asam lemak ymg

dibebaskan dari hidrolisis trigliserida akan didegradasi menghasilkan energi C02 dan

H20. Oksidasi yang terjadi pa& asam-asam lemak berantai panjang adalah suatu reaksi

bertahap yang meliputi pemindahan 2 atom karbon dari ujung cincin asam lemak alifatik

yang disebut dengan reaksi beta oksidasi. Hasil dari beta oksidasi adalah molekul-

molekul asetil yang &pat mas& ke dalam siklus asam sitrat untuk menghasilkan energi.

Protein pakan dalam rumen mengalami proteolisis oleh enzim mikroba menjadi

oligopeptida dan asam amino. Sebagian asam amino didegradasi menjadi amonia (NH,)

dengan menghasilkan asam keto alfa, asam lemak atsiri (VFA), C02 dan CH4 (Sutardi,

1977). Konsentrasi amonia rurnen dipengaruhi antara lain oleh : 1) sumber N, 2)

solubilitas dan degradabilitas protein, 3) tingkat N dalam ransum, 4) waktu setelah

pemberian pakan, 5) sumber energi, 6) laju pengosongan rumen, 7) laju penggunaan N

bagi mikroba rumen dan 8) absorbsi amonia Amonia dibutuhkan oleh sebagian besar

mikroba sebagai sumber N, asam ketoalfa dan VEA masing-masing sebagai kemgka

karbon dan sumber energi untuk mensintesis asam amino penyusun protein sel mikroba

(Maynard er al., 1979).

Efisiensi sintesis protein mikroba tergantung pada sinkronisasi pelepasan N H 3

dari protein dan VFA dari karbohidrat (Haresign dan Cole, 1984). Pelepasan amonia

yang diperlambat atau bertahap misalnya dengan penggunaan zeolit beramoniurn

(Erwanto, 1992) atau pelepasan VFA yang dipercepat misalnya dengan pemanasan

sumber pati telah berhasil meningkatkan sintesis protein mikroba rumen. Sebagian

amonia diserap melalui dinding rumen (Leng, 1978) dan jumlah amonia yang dapat

digunakan oleh mikroba rumen tergantung pada jumlah mikroba dan laju

pertumbuhannya. Kebutuhan amonia untuk sintesis protein mikroba yang maksimal

terbatas pada konsentrasi 50 mg / liter cairan rurnen (Satter dan Slyter, 1974). Namun

Preston dan Leng (1987) mendapatkan kadar arnonia yang optimum adalah sebesar 150

- 200 mg / liter cairan rumen yang tergantung pada jenis ransum. Sedangkan kadar

amonia untuk efisiensi penggunaan protein dan energi ransum sebesar 7-8 rnM

(Erwanto ei al., 1993). Arnonia yang diserap melalui dinding nunen akan dibawa darah

ke hati kemudian dikonversi menjadi urea. Sebagian urea kembali ke nunen melalui

saliva dan sebagian lagi dikeluarkan ke bagian tubuh melalui win.

Protein pakan yang berupa protein mumi dan NPN sangat berguna untuk

membantu pertumbuhan mikroba rumen yang sekaligus menjadi sumbangan bagi

protein tubuh. Orskov (1982) menyatakan sumber nitrogen untuk mikroba rumen dapat

berasal dari 1) degradasi protein pakan, 2) putaran kembali urea melalui saliva, 3)

putaran kembali urea melalui darah dan 4) nitrogen endogen dari dinding rumen.

Selanjutnya dari protein yang m a s k ke dalarn tubuh 60% protein murni dan NPN yang

masuk ke rumen hampir semuanya dikonversi menjadi amonia sedangkan selebihnya

menjadi N ludah kembali. Sisanya 40% langsung masuk ke usus halus kemudian diserap

dan sisanya dikeluarkan melalui feses dan urin.

Alantoin, asam urat, xantin dan hipoxantin merupakan produk dari degradasi

purin yang dapat terdeteksi dalam urin ruminansia. Derivat purin yang disekresi lewat

urin ini berasal dari degradasi purin eksogen yang pada nuninansia berasal dari mikroba

rumen (Mc. Allan clan Smith, 1973). Alantoin sebagai indeks penyediaan mikroba

rumen adalah hasil akhir oksidasi asam urat yang dikatalisis uricase. Dengan demikian

alantoin yang terbentuk dalam urin dapat dipakai untuk mengestimasi besarnya suplai

mikroba rumen terhadap induk semangnya (Topps dan Elliot, 1965). Hubungan antara

jumlah urin yang masuk dan keluar telah dicoba dengan cara infusi asam nukleat

melalui abomasum pada domba, diperoleh alantoin pada saliva 120 mikro mol / liter,

plasma 52 mikro moll liter dan urin 1,73 rnM / liter (Chen et a!., 1990).

Asam amino dapat pula dioksidasi untuk menghasilkan energi terutama pada

saat persediaan glukosa dan asam lemak yang terbatas. Keadaan ini biasanya terjadi

pada temak yang bekerja keras atau kekurangan pakan dalarn waktu yang lama. Tahap

pertama dari degradasi asam amino adalah deaminasi di mana gugus amino dipindahkan

sehingga menghasilkan gugus alfaketo. Gugus alfaketo akan masuk dalam siklus asarn

sitrat menghasilkan energi (Garnbar 3). Sedangkan amonia yang dihasilkan dibawah ke

hati untuk diubah menjadi urea yang kemudian dikeluarkan dalam urin.

I Serin Glisin Sistin

I Sistein I Alanin I I Triptophan

Hidroksiprolin Metionin - I 'P'"' +

Asetil CoA Tirosin Li si n Leusin Isoleusin

Asarn --bOksaloasetat

I Ketoglutarat

Fenilalanin + Fumarat Tirosin

Suksinil

T Val in

J glutamat Hist idin

Gambar 3. Jalur oksidasi dari asam amino (Harper er al.. 1979)

Produksi Susu dan Kebutuhan Nutrisi Sapi Laktasi

Kelenjar Ambing merupakan organ yang kompleks terdiri atas sel-sel sekretoris

yang berperan dan bekeja secara harmonis dengan jaringan tubuh lainnya. Air susu

me~pdcan produk sei-sel sekretoris yang melibatkan berbagai proses yaitu fisiologis,

biokimia, biologi sel dan endokrin.

Proses sintesis dan sekresi air susu pada dasarnya melibatkan suplai nutrien

(prekursor susu) yang memadai, perubahan prekursor susu menjadi komponen air susu

dan pengeluarannya dari kelenjar ambing. Suplai nutrien ditentukan oleh konsentrasi

substrat dalam darah, kemampuan sel-sel sekretoris mengekstraksi substrat serta laju alir

darah menuju kelenjar ambing (Mepham, 1976 ; Collier, 1985). Sedangkan konsentrasi

substrat &lam darah ditentukan oleh konsumsi pakan kecernaan proses biosintesis

dalam tubuh dan pemakaian substrat oleh tubuh secara keseluruhan.

Substrat utarna yang diekstraksi oleh kelenjar arnbing adalah glukosa, asam-

asam amino, asam-asam lemak, asetat, betahidroksibutirat clan mineral. Glukosa sebagai

prekusor sintesis laktosa dan asam-asam l e d dibutuhkan untuk sintesis lemak susu.

Asam-asam amino esensial dan beberapa asam amino non esensial diperlukan untuk

sintesis protein, purine, pyrimidin nukleotida, DNA, RNA dan juga sintesis laktosa.

Sumber energi untuk proses sintesis dalam sel adalah dari oksidasi glukosa dan asetat

pada siklus asam sitrat dan reaksi respirasi (Mepham, 1976). Dengan demikian jumlah

air susu yang dihasilkan oleh seekor sapi akan tergantung antara lain dari tingkat

perkembangan kelenjar ambing yang terkait dengan banyaknya sel-sel sekretoris, status

nutrisi sapi, kemampuan memobilisasi dan mentransfer nutrien untuk kebutuhan hidup

pokok dan produksi susu serta keseimbangan berbagai hormon yang berperan dalam

pengaturan laktasi.

Pada awal laktasi produksi susu meningkat dengan cepat menjadi 50- 80% dari

produksi maksimum dan mencapai puncak laktasi pada minggu ke-3 sampai ke-8

setelah beranak dan mulai menurun setelah bulan ke-3 sampai bulan ke-7 atau ke-8

(Holmes dan Willson, 1984). Sementara itu selama 3 minggu pertama setelah beranak

selera makan sapi perah rendah clan konsumsi menurun 15 - 18% (Garnsworthy, 1988),

selanjutnya konsumsi meningkat mencapai puncak pada 2 sampai 3 bulan setelah

beranak. Pada saat itu konsumsi sapi laktasi 30 4 0 % lebih tinggi dibanding sapi tidak

laktasi.

Peningkatan p ~ o d ~ k s i susu yang tidak diimbangi dengan peningkatan konsumsi

pakan pada awal laktasi mengakibatkan kesenjangan pasokan nutrien sehingga terjadi

mobilisasi cadangan nutrien dari tubuh. Mobilisasi cadangan nutrien tubuh juga

disebabkan oleh kecepatan peningkatan konsumsi pada awal laktasi lebih lambat

dibandingkan dengan kecepatan peningkatan produksi susu karena puncak produksi (7 -

8 minggu) dicapai lebih awal dibandingkan dengan pun& konsumsi (12 - 16 minggu)

setelah beranak. Mobilisasi cadangan nutrien tubuh yang digambarkan oleh penyusutan

bobot tubuh selain tergantung pada komposisi ransum juga tergantung pada kondisi

tubuh sapi pada saat beranak. Pada awal laktasi mobilisasi protein pada jaringan tubuh

sapi perah berproduksi tinggi (30 - 40 kglhari) dapat mencapai 150 - 300 grhari

sementara lemak yang diarnbil dari depot lemak sebanyak 1 kglhari sehingga pada awal

laktasi sapi perah dapat kehilangan bobot 1 kg/hari (Garnsworthy, 1988). Pada puncak

laktasi kadar protein lemak dan bahan kering dan bahan kering tanpa lemak susu

mencapai titik terendah, selanjutnya pada bulan ke-3 sampai ke-6 komposisi susu akan

stabil dan produksi susu akan mencapai produksi rata-rata masa laktasi (Sutardi, 1982).

Sehubungan dengan selera makan sapi yang rendah pada awal laktasi

Garnsworthy (1988) menyarankan pemberian ransum yang kaya akan propionat dan

ransum seperti ini hanya bisa dicapai dengan meningkatkan porsi konsentrat dan

menurunkan porsi hijauan dalam ransum. Peningkatan porsi konsentrat akan

menyebabkan pH rumen dan laju aliran digesta menurun. Kondisi seperti ini tidak

menguntungkan b a s bakteri pencema selulosa karena dapat mengalubatkan produksi

asetat sebagai prekursor lemak susu berkurang sehingga kadar lemak susu menurun.

Menurut Holmes dan Wilson (1984) peningkatan produksi lemak susu pada awaI laktasi

bukan disebabkan oleh peningkatan kadar (%) lemak tetapi disebabkan oleh produksi

susu yang meningkat.

Pada sapi laktasi energi merupakan komponen yang paling penting terdapat

dalam ransum. Tidak semua energi yang ada dalam pakan dapat dicerna oleh ternak,

karena dari yang tercerna sebagian terbuang dalam bentuk gas metan dan COz.

Sedangkan ene~gi yang termetabolis setelah melalui proses di hati &pat dimanfaatkan

untuk hidup pokok dan produksi (Crampton, 1968). Kekwangan energi asal karbohidrat

akan mengakibatkam perombakan zat organik lainnya sehngga efisiensinya akan

berkurang. Energi merupakan nutrien pembatas untuk produksi susu di mana

kekurangan energi akan menurunkan produksi susu. Energi pada ruminansia tidak

bersumber pada glukosa tetapi pada asarn lemak atsiri (VFA) yang diproduksi dalam

rumen.

Glukosa darah pada ruminansia selalu rendah kira-kira 40 - 80 mgOA tetapi

kebutuhan glukosa meningkat pada saat laktasi. Annison et al. (1974) menyatakan

bahwa glukosa merupakan metabolit utama dalam produksi susu, ha1 ini terlihat dari

laju serapan glukosa oleh kelenjar ambing hampir 2 kali dari keluarannya pada laktosa

susu. Data yang diperoleh Kronfeld (1982) menunjukkan sekitar 70 - 80 gr glukosa

diserap oleh kelenjar ambing untuk setiap kg susu yang diproduksi. Dengan

rnengkombinasikan teknik pelarutan isotop dengan pengukuran perbedaan arteri-vena

dan laju alir darah pada kambing clan sapi laktasi diperoleh sekitar 60 - 85% dari total

glukosa yang masuk digunakan oleh kelenjar ambing (Annison dan Linzell, 1964 ;

Bickerstaffe et al., 1970). Sedangkan Waghom dan Baldwin (1984) mendapatkan sekitar

88% dari glukosa yang diambil dari kelenjar ambing dipakai untuk sintesis laktosa,

sisanya 12% digunakan untuk"'oksidasi, pembentukan alfagliserol fosfat dan sintesis

komponen susu lainnya.

Kebutuhan glukosa dipenuhi melalui perombakan glikogen dan melalui

pembentukan glukosa (glukoneogenesis) terutama dari propionat dan asam amino.

Peningkatan glukoneogenesis juga memerlukan suplai prekursor glukogenik yang

biasanya terjadi dengan peningkatan penyerapan propionat d m asam amino. pelepasan

asarn laktat dan asam amino dari otot dan gliserol dari jaringan adiposa (Vernon, 1988).

Proses glukoneogenesis melibatkan enzim piruvat karboksilase, fosfo en01 piruvat

karboksilase, fiuktosa difosfatase dan glukosa 6-fosfatase.

Asam amino dari protein pakan di s a v i n g dibutuhkan untuk sintesis protein

susu juga untuk sintesis laktosa melalui proses glukoneogenesis dan laktosa sebagai

komponen susu yang erat kaitannya dengan produksi susu. Protein tidak dapat

digantikan dengan zat lain clan di dalam tub& selalu mengalami "turn over" sehingga

tidak tersedia dalam bentuk cadangan seperti lemak. Sintesis protein dari asam amino

membutuhkan energi 50% lebih tinggi dibandingkan dengan sintesis trigliserida. Bila

pola asam amino ransum tidak sesuai dengan pola asam amino protein yang akan

disintesis maka asarn amino yang bukan pembatas akan dideaminasi clan menghasilkan

urea. Pembentukan dan pengeluaran urea sebagai ampas katabolisme protein dalam urin

memerlukan energi yang terbuang sebagai panas (Holmes dan Wilson, 1984).

Prtrtisi Nutrien dan Adaptasi Metabolik pada Sapi Laktasi

Pada saat laktasi kelenjar ambing memperoleh prioritas metabolik melebihi

jaringan dalam tubuh. Untuk memenuhi prioritas kebutuhan yang meningkat ternak

harus mengubah pola partisi nutien di antara jaringan-jaringan yang lain yang dikenal

sebagai proses homeorhesis (Collier, 1985). Perubahan partisi nutrien ini terkait dengan

perubahan status fisiologis temak yang memerlukan perubahan sirkulasi nutrien dari pul

nutrien. Perubahan ini terjadi beberapa tingkat dan sebagian besar dikontrol oleh sistem

saraf pusat (CNS).

Pada ruminansia perubahan yang paling besar terjadi saat laktasi adalah

redistibusi dari curah jantung (Cardiac Output) yang memberi kesempatan bagi kelenjar

ambing untuk mengambil nutrien dari pul nutrien tennetabolis. Kemudian juga te rjadi

perubahan laju penggantian metabolit utama (melalui pengubahan metabolisme seluler

dari jaringan utama) dan perubahan status endokrin dari induk Perubahan ini terjadi

sebagai akibat dari adaptasi metabolik yang diperlukan oieh ternak yaitu antara lain

ternak akan menghemat penggunaan glukosa dari jaringan perifer (melalui penurunan

konsentrasi insulin) dan meningkatkan proses glukoneogenesis dari hati untuk

penyediaan glukosa sebagai prekursor sintesis laktosa.

Mobilisasi cadangan lipid sering diperlukan untuk memenuhi kebutuhan energi,

ha1 ini memerlukan peningkatan lipolisis dan penurunan lipogenesis pada jaringan

adiposa selarna awal dan puncak laktasi. Peningkatan sintesis protein dalam kele~jar

ambing memerlukan peningkatan aliran asam-asam amino dari saluran pencemaan. Jika

asam-asam amino tidak memenuhi kebutuhan sintesis protein, akan te rjadi mobilisasi

cadangan protein dari otot dan jaringan lainnya (Collier, 1985). Selanjutnya akan te rjadi

peningkatan absorbsi dan mobilisasi cadangan mineral baik dari usus, tulang, ginjal

maupun hati.

Adaptasi rnetabolik yang juga sangat penting sebagai akibat peningkatan

penggunaan nutrien adalah peningkatan konsumsi pakan dan air minum hewan laktasi.

Untuk menampung kebutuhan ini saluran pencemaan akan mengalami hipertrofi

sehingga kapasitas absorbsi nutrien juga meningkat (Bauman dan Currie, 1980). Di

samping itu terjadi juga pembesaran kelenjar ambing, hati dan jantung. Banyak jaringan

yang terlibat &lam absorbsi dan rnobilisasi penggunaan nutrien untuk memenuhi

kebutuhan metabolisme ambing pada saat laktasi seperti terlihat pada Tabel 1.

Kebutuhan jaringan perifer akan dikurangi untuk memenuhi kecukupan nutrien untuk

sintesis susu. Keseimbangan metabolisme antara kelenjar ambing dan nutrien tubuh

sebagian besar diatur oleh sistem saraf pusat rnelalui hormon, neuropeptida dan

neurotransmiter.

Tabel 1. Beberapa adaptasi rnetabolik berkaitan dengan fenomena laktasi

i Metabolisme Glukosa

Fungsi

I Metabolisrne Lipid

Perubahan Metabolik I Jaringan yang Terlibat

Peningkatan konsumsi =&an don & Sinem sarafpusat ( M S ) Hipertrofi saluran pencemaan 1 Semua segmen dari saluran Peningkatan kapasitas absorbsi pencemaan nutrien I

Sintesis Susu 1 Peningkatan Penggunaan Nutrien I Kelenjar ambing

I Pe~ngkatan lipolisis Penurunan lipogenesis

Peninghtan glukoneogenesis Peningkatan glikogenolisis Penggunaan asetat untuk energi (ruminansiz)

I Jaringan adiposa Jaringan yang terlibat I

Hati

Kelenjar ambing

i Metabolisme Protein 1 ybisasi cadmgan protein i Otot dan jaringan tubuh / lainnya

I I I Metabolisme Mineral / Peningkatan absorbsi dan mobiisasi 1 Usus halus, tulang, ginjal, hati 1

1 dari cadangan i i

I I

I I

Metabolisme Air

Sumber : Collier, 1985

Peningkatan absorbsi dan ekspansi ' Usus M u s , ginjd, sistem saraf ! perIuasan volume plasma pusat (CNS)

Laju Alir Darah dan Serapan Nutrien Kelenjar Ambing

Laju sintesis susu clan sekresinya tergantung pada ketersediaan prekursor susu,

yang pada gilirannya tergantung pada laju alir darah dan serapan nutien oleh kelenjar

ambing. Dengan demikian aliran darah merupakan mekanisme yang sangat rnungkin

untuk rnengontrol partisi nutrien. Peningkatan aliran darah ke pembuluh-pembuluh

darah kelenjar ambing dibanding ke jaringan lain menunjukkan adanya pengalihan

nutrien untuk proses sintesis susu.

Serapan nutrien oleh kelenjar ambing akan dipengaruhi oleh total aliran darah

ke kelenjar ambing, aliran darah kelenjar ambing sebagai persentase dari total curah

jantung, dan efisiensi ekstraksi dari sel-sel sekretoris arnbing. Peningkatan aliran darah

rnenuju kelenjar ambing tidak akan krpengaruh &lam pengalihan nutrien, jika curah

jantung juga me~ngkat !arena aliran darah ke jaringan lain juga meningkat. Kecuali

jika efisiensi ekstraksi dari sel-sel jaringan ambing menurun sedangkan aliran darah

me~IIgkat, berarti serapan substrat oleh kelenjar ambing sedikit (Collier, 1985).

Laju d i r darah ke kelenjar ambing pada beberapa species telah dicoba dalam

berbagai kondisi fisiologis dengan menggunakan berbagai rnetode antara Lain pernakaian

radioaktif mikrosphere, electromagnetic flowmeter, thermal dilution dan antlpyrin.

Prekursor susu berasaI dari darah sehingga laju alir darah sangat berhubungan dengan

produksi susu. Rasio rata-rata dari laju alir darah terhadap produkst pada sapi perah

diperkirakan 500 : 1 di mana setiap satu liter susu yang diproduksi diperlukan 500 liter

darah yang mengalir ke keIenjar ambing (Linzell, 1974 ; Bickerstaffe et al., 1974). Rasio

ini akan berubah dengan stadium laktasi dan variasi ternak yang bersangkutan.

Penentuan serapan nutrien dari kelenjar ambing dapat diperoleh dengan

mengalikan laju alir darah dengan selisih nutrien dari arteri-vena ambing. Pengukuran

yang akurat memerlukan kondisi seimbang yang mana laju a3ir darah dan konsentrasi

substrat tidak cepat berubah.

Metabolisme Kelenjar Ambing

Proses laktasi memerlukan energi lebih tinggi dibandingkan dengan

kebuntingan. Pada saat melahirkan pengalihan &en dari induk kepada anaknya

berubah dari uterus menuju ke keIenjar ambing. Menjelang kelahiran, anak sapi / fetus

memerlukan kira-kira 10% dari konsumsi energi b i h induk, tapi pada saat puncak

laktasi kebutuhan energi untuk kebutuhan susu dapat mencapai 80% dari konsumsi

energi bersih jauh melebih kebutuhan hidup pokok pada sapi dewasa. Kebutuhan energi

bersih pada saat Laktasi sering meiebihi kemampuan tern& untuk makao sehingga

menyebabkan te jadinya keseimbangan energi negatif.

Struktur dan Fungsi Sel-Sel Epitel Kelenjar Ambing

Sel-sel epitel (sel-sel sekretoris) kelenjar ambing yang sedang laktasi sangat

jelas dibedakan dengan sel epitel dari sapi yang tidak laktasi. Prekursor susu dari darah

diserap oleh sel melalui membran basal dan lateral, dan susu dikeluarkan melalui ujung

membran menuju ke lumen sel. Sel-sel epitel merupakan sel khusus yang mempunyai

retikulum endoplasmik (ER) dan aparatus golgi yang berkembang dengan baik. Protein

susu disintesis pada retikulum endoplasmik yang kasar (RER) kemudian dimodifikasi

pada aparatus golgi, sedangkan sebagian besar komponen susu selain lemak juga

ditambahkan.

Alat-alat sekresi yang berasal dari aparatus golgi mengangkut komponen-

komponen susu menuju permukaan sel. Proses glikolisis, sintesis asam-asam femak dan

aktivasi asam-asam amino tejadi dalam sitosol. Energi yang ditransfer dari hasil

substrat menjadi adenosin triposfat (ATP) berlangsung pada mitokondria. Asam sitrat

dan komponen-komponen yang digunakan dalam sintesis asam-asam amino non esensial

juga disintesis pada mitokondria. Lisasome mengandung ennm hidrolitik dan

memegang peranan penting &lam mendestruksi sel selama proses involusi pada akhir

laktasi. Sintesis kode asam nukleat dan mesenger dari ribosomal RNA terjadi pada inti.

Retikulum endoplasmik merupakan tempat sintesis protein, esterifikasi asam-asam

lemak menjadi gliserol untuk membentuk triacyl gliserol, sintesis fosfolipid dan proses

desaturasi asam-asam lemak. Mitokondria di samping tempat produksi ATP juga

sebagai prekursor asam-asam amino non esensial clan prekursor asam-asam lemak.

Aparatus golgi adalafi tempat sintesis laktosa, glikoprotein, fosforilasi kasein dan

pengemasan air, K+, laktosa dan kasein. Sedangkan sitosol adalah tempat terjadinya

proses glikolisis, sintesis &fa-gliserol fosfat, NADPH (Redused Factor Niwtinamide

Adenine Dinukleotide Phosphate), dan aktivasi asam-asam amino untuk sintesis prokin.

Selama proses sintesis susu terjadi pertukaran antara substrat, intermediate dan asam-

asam nukleat di antara instnunen-instrumen tersebut.

Metabolisme Energi

Glukosa merupakan substrat utama sebagai sumber energi pada non

nuninansia, sedangkan glukosa (propionat) dan asetat merupakan sumber energi utama

pa& ruminansia. Karena ketersediaan dan tingginya serapan oleh kelenjar ambing, asarn

asetat dan sebagian beta hidroksi butirat dipertimbangkan sebagai metabolit energi yang

paling penting &lam metabolisme kelenjar ambing ruminansia Dua fungsi penting

asetat adalah 1) mensuplai karbon untuk sintesis secara "de novo" dari asam-asam

lemak dan 2) untuk membentuk adenosin trifosfat melalui jalur siklus asarn

trikarboksilat (TCA) dan sistem transport elektron.

Glukosa mempunyai peranan utama pa& metabolisme kelenjar ambing.

Glukosa dapat digunakan melalui salah satu dari 3 jalur yaitu 1) dikonversi menjadi

molekul galaktosa untuk pembentukan laktosa ; 2) pembentukan triosefosfat melalui

jalur glikolisis ; dan 3) dikonversi menjadi 6-fosfogIukonat melalui jalur pentose fosfat.

Semua jalur-jalur ini menghasilkan prekursor dan kofaktor untuk sintesis komponen

susu (protein, lemak d m laktosa) seperti Gambar 4. di bawah ini :

) Glukosa ]

WGIukosa-l-fosfat-UDPrn

Jalur Glikolisis Jalur pentose-

Triose fosfat ' e 2 'n

1 a-Gliserol fosfat t +

[ Trigliserida 1

Gambar 4. Jalur metabolisme glukosa pa& epitel kelenjar ambing (Collier, 1985)

Konsentrasi glukosa darah pada sapi dan domba lebih rendah (4680 mg/dl)

dibandingkan konsentrasi glukosa pada non ruminansia (8&120 mg/dl). Dengan

rendahnya level gula darah dan tingginya persediaan asetat sebagai sumber energi pada

rurninansia te rjadi mekanisme penghematan pemakaian glukosa pada beberapa jaringan

terutama terlihat pada kelenjar ambing. Hal ini dilakukan untuk mencegah terjadinya

hipoglisernia serta untuk mengimbangi kebutuhan bahan-bahan untuk metabolisme yang

tinggi seperti saat laktasi. Penghematan glukosa dimaksudkan agar karbon glukosa tidak

digunakan dalam sintesis dan reaksi-reaksi oksidasi sehingga substrat lain seperti asetat

dapat digunakan secara efektif. Contoh yang paling jelas dari penghematan tersebut

adalah eksklusi glukosa sebagai sumber karbon pada sintesis asam lemak pada organ

jaringan dari ruminansia dengan kurangnya enzirn sitrat (citric enzyme) yang esensial

untuk pembentukan sitoplasmik asetilco enzirn A (CoA) dari glukosa seperti pada non

ruminansia.

Biosintesis Komponen-Komponen Susu

Laktosa

Laktosa adalah disakarida yang terdiri atas 1 mol glukosa dan 1 mol galaktosa

dan merupakan karbohidrat utarna yang ditemukan pada susu Glukosa sebagai prekusor

utama untuk pembentukan laktosa, di mana 2 mol glukosa dibutuhkan oleh sel-sel epitel

kelenjar ambing yaitu 1 unit glukosa dikonversi menjadi gdaktosa. Sintesis tejadi di

aparatus golgi dan dikatalisir oleh enzim laktose sintetase. Enzim ini tersusun atas 2 sub

unit yaitu 1) galaktosil ha?z&erme, ditemukan baik pada sel-sel kelenjar ambing dan

pada sel-sel jaringan lain dan 2) alfa-laktalbumin, merupakan komponen whey-protein

susu. Glukosa adalah aseptor yang lemah terhadap residu galaktosil tetapi dengan

adanya alfa-laktalbumin, galaktosil transferme kemudian diubah menjadi aseptor yang

efektif untuk galaktosa. Progesteron terlihat menekan sintesis dari alfa-laktalbumin

selarna kebuntingan. Pada waktu melahirkan te rjadi penunman plasma progesteron dan

peningkatan sekresi prolaktin, maka alfa-lakralbumm meningkat yang mengakibatkan

terbentuknya enzim laktose sintetase untuk memulai terjadinya sintesis laktosa. Dengan

demikian alfa-laktalbumin mungkin sebagai enzim pembatas pada permulaan laktasi.

Protein Susu

Sebagian besar protein susu yang disintesis pada sel epitel kelenjar ambing (as,

p dan K kasein) adalah kasein, beta-lakroglobulin, d m alfa-laktalbumin. Kasein

merupakan bagian penyusun terbesar protein susu terutama a s kasein. Laktoferin dan

enzim Iizosome secara kuantitatif merupakan protein penting pada susu. Imunoglobulin

dan seroalbumin dari darah masuk ke kelenjar ambing tanpa mengalami perubahan.

Mekanisme sintesis protein pada kelenjar ambing terlihat hampir sama dengan

sintesis protein pada sebagian besar sel-sel organ lain. Sintesis protein susu dikontrol

oleh regulasi hormon dan transkripsi gen, stabilitas -A, dan laju translasi mRNA.

Protein susu disintesis dari asam-asam amino bebas sesuai dengan kode-kode genetik

yang telah ditentukan. Masing-masing sel mempunyai genome lengkap pada intinya.

Dengan adanya DNA - RNA polimerase yang terikat dan prekursor nukleutida yang

cukup, DNA dijabarkan menjadi mRNA kemudian mRNA membawa pesan-pesan dari

inti menuju ribosome sitoplasma yang terletak pada RER (Retikulurn Endoplasmik

Kasar), di mana mRNA ditranslasi sesuai dengan urntan asam-asam amino yang spesifik

dari protein susu. Seperti halnya protein-protein lain protein susu disintesis dengan

urutan N-terminal yang memungkinkan mereka untuk memasuki membran dari ER.

Kemudian setelah te jadi sintesis, protein diangkut ke aparatus golgi dan te rjadi

modifikasi dari protein susu seperti perlipatan rantai dan fosforilasi kasein.

Lemak Susu

Lemak pada susu sapi terbentuk dari campuran trigliserida dengan asam-asam

lemak rantai pendek (C4-CI6). Asam-asam lemak, gliserol dan intermediate lain yang

terkait disintesis pada sitoplasma dan biosintesis trigliserol berlangsung di &lam atau

dekat endoplasrnik retikulum dari sel epitel. Ada tiga sumber utama asam-asam lemak

yang pertama dan yang sangat penting pada ruminansia adalah sintesis asam-asam

lemak dari asetat dan betahidroksi butirat yang diserap dari rumen. Asetat melalui jalur

malonil CoA menghasilkan semua asam-asam lemak berantai pendek (C4-CI4) dan

sebagian kecil asam lemak rantai panjang (C16). NADPH yang dibutuhkan untuk

mereduksi ("reducing factor") untuk sintesis asam lemak berasd dari jalur pentose-

fosfat dan siklus asam sitrat. Ruminansia tidak bisa menggunahn asetil CoA yang

berasal dari glukosa pada mitokondria untuk sintesis asam lemak, akan tetapi pa&

hewan nonruminansia glukosa berfungsi sebagai sumber utama asetil CoA. Sumber ke

dua asam-asam lemak adalah trigliserida yang terdapat dalam sirkulasi khilomikron dan

LDL (Low Density Lipo protein). Asam-asam Iemak ini mempunyai rantai karbon lebih

dari 14 yang berasal baik dari pakan atau mikroba rumen temtama C16 (palmitat) dan

c18 (stearat oleat dan Iinoleat). Lebih dari setengah asam-asam lemak pada susu sapi

b e d dari darah, sepertiganya adalah asam-asam lemak rantai panjang (C16 d m C18).

Sumber ke tiga adalah sitoplasmik asetil CoA dari glukosa melalui jalur glikolisis dan

siklus asam sitrat. Sumber utama gliserol untuk pembentukan trigliserida addah

gliserol-3 fosfat berasal baik dari jalur glikolisis atau dari proses lipolisis.

Komponen-Komponen Lain

Mineral, kalsiurn, fosfor, kalium, khlor, natrium dan magnesium mempakan

mineral utama pada susu. Mineral-mineral dari darah belum diketahui secara pasti

apakah mineral-mineral tersebut diabsorbsi dengan keseimbangan terhadap

konsentrasinya dalam darah atau ada mekanisme yang rnemunglunkan adanya serapan

secara selektif. Ada bukti bahwa sel-sel epitel arnbing dapat membuang kembali

mineral-mineral tersebut dalam darah seperti halnya ke susu yang disebut mekanisme

transport aktif. Laktosa, natriurn dan kalium konsentrasinya selalu konstan dalam susu.

Kornponen-komponen ini bersarna khlor mempertahankan keseirnbangan osrnose susu.

Air disalurkan ke susu untuk menjaga keseimbangan osmose dengan aliran

darah sehingga sekresi laktosa, kalium, natrium dan khlor ke dalarn susu akan

menentukan volume susu yang diproduksi.

Vitamin tidak disintesis oleh kelenjar ambing. Vitamin disintesis oleh bakteri

dalam rumen, dirombak dari bahan-bahan yang ada dalam hati, usus halus dan kulit atau

berasal langsung dari sumber pakan. Secara umum kandungan vitamin dalam susu &pat

ditingkatkan dengan meningkatkan konsentrasi vitamin dalam darah yang akan

mensuplai kelenjar ambing.

Pengaruh Keragaman Hijauan Makanan Ternak Terhadap Produktivitas Ternak

F'rodulctivitas ternak ruminansia baik sebagai penghasil daging maupun susu

sangat tergantung pada jenis, kuantitas. kualitas pakan serta status fisiologis ternak yang

bersangkutan. Petemakan tradisional yang mengharapkan hjauan yang tumbuh S a r a

alami, terutama pemberian hijauan hanya dari satu jenis (rumput saja) sering

mengakibatkan produktivitas rendah karena ketidakseimbangan zat-zat makanan dan

hijauan pakan yang diberikan sehingga tidak mencukupi kebutuhan ternak untuk

berproduksi. Hal ini sesuai dengan pendapat Foley et al. (1973) bahwa pakan yang

kurang seimbang dapat menurunkan produksi susu dan kadar laktosa susu tetapi kadar

lemak akan rneningkat. Defisiensl zat-zat makanan di sarnping &pat mempengaruhi

produksi susu juga berpengaruh pada komposisi air susu.

Pemberian pakan yang sepenuhnya terdiri atas hijauan mungkin masih dapat

meningkatkan produksi ternak jika proporsinya diatur sedemikian rupa, yaitu dengan

pemberian hijauan sebagai sumber energi dan sumber protein yang di dalarnnya juga

telah mengandung vitamin clan mineral yang dibutuhkan ternak. Dengan demikian

ketersediaan nutrien yang seimbang untuk kebutuhan fisiologis ternak akan terpenuhi.

Dari hasil penelitian Pongsapan dan Prabowo (1994) ternyata perbaikan mutu

pakan melalui suplemen daun gamal sebagai sumber protein dan tepung gaplek sebagai

sumber energi pada induk sapi Bali menyusui yang dipelihara di padang

penggembalaan, &pat meningkatkan produksi susu yang tercermin dari peningkatan

bobot harian (PBBH) pedet anak yang lebih tinggi (0,268 kg) dibanding kontrol yaitu

0,196 kg. Demikian pula Paat et al. (1992) melaporkan pemberian suplemen dam gamal

pada musim hujan pada sapi dara yang digembalakan dapat meningkatkan pertumbuhan

bobot badan harian sampai 0.57 kg.

Dilihat dari sifat degradasinya daun gamal marnpu menyediakan amonia ( N H 3 )

untuk pertumbuhan dan aktivitas mikroba rumen Warn biokonversi pakan (Sutardi et

al., 1983). Untuk meningkatkan produktivitas ternak selain ada bahan makanan ternak

sebagai sumber protein tinggi diperlukan pula sumber protein 1010s degradasi dengan

nisbah 2 : 1. Sehubungan dengan hal ini Van Saun et al. (1993) menyatakan pemberian

suplemen protein 1010s degradasi pada sapi perah sebelum melahirkan dapat

memperbaiki kondisi tubuh saat meiahirkan dan meningkatkan produksi protein

susunya.

Nitis et al. (1994) melaporkan bahwa sapi BaIi betina yang diberi hijauan

makanan ternak (HMT) dari tiga surnber yaitu rumputAeguminosa, leguminosa semak,

dan daun-daunan pohon (sistem tiga strata = STS) pertumbuhannya lebih tinggi 80.57%

pa& musim hujan dan 142.27% pada musim kemarau dibandingkan dengan non tiga

strata (NTS). Lebih jauh dijelaskan pemberian HMT STS juga berpengaruh positif pada

reproduksi sapi Bali betina yaitu interval siklus estrus dan siklus estrus tenang ("silent

heat") masing-masing 14.5 dan 11.6% unit lebih pendek dari pada HMT NTS (Nitis et

al., 1995). Hal ini disebabkan karena hijauan STS mempunyai keragaman tinggi dan

mencakup keterpaduan antara HhrIT sumber protein yang degradasinya tinggi (gamal =

gliricidia sepium), HMT sumber protein 1010s degradasi (lamtoro = leucaena

leucocephala), HMT sebagai sumber energi (daun pohon) &n HMT sebagai agensia

defaunasi (waru = hibiscus tilliacius). Langkah ini sejalan dengan rekomendasi Sutardi

et a[. (1983) bahwa campuran gamal dengan lamtoro dapat menyediakan protein

degradasinya tinggi dan protein 1010s degradasi sehingga selain dapat meningkatkan

mikroba rumen juga prestasi produksi ternak.

Nitis et al. (1996) melaporkan bobot lahir pedet dari induk sapi Bali yang diberi

J3MT NTS adaIah 16.50 kg dibandingkan dengan sapi yang diberikan HMT non NTS

yaitu 15.80 kg, m u n keduanya berbeda tidak nyata Selanjutnya dijelaskan bahwa

tambahan bobot tubuh pedet STS dan NTS yang menyusu langsung pada induknya

selama 18 minggu adalah 0.439 vs 0.270 kg/ekor/ hari dan selama 36 minggu setelah

lahir yaitu 0.437 vs 0.346 kglekorlhari. Tingginya pertumbuhan ini mengakibatkan

p e n m a n bobot induknya masing-masing sebesar 0.175 vs 0.247 kg/ekor/hari dan

0.055 vs 0.037 kg/ekor/hari. Hal ini memberi gambaran bahwa p e n m a n bobot tubuh

selama laktasi sebagai akibat produksi susu induk sapi yang diberi HMT STS relatif

lebih tinggi dibandingkan sapi yang diberi HMT STS, di mana kondisi fisiologis ini

tercermin pada tingginya pertumbuhan pra-sapih pedet. Hasil ini sejdan dengan hasil

penelitian Subhagiana (1998) bahwa kambing peranalcan Etawah (PE) yang tingkat

produksi susunya tinggi, p e n m a n bobot tubuhnya selama laktasi relatif lebih tinggi

dari pada kambing yang produksi susunya lebih rendah.

Pengaruh Konsentrat pada Produktivitas Ternak

Penambahan konsentrat dalam ransurn dimaksudkan untuk meningkatkan

produksi asam propionat pada biokonversi pakan dalam m e n . Dengan peningkatan

asam propionat secara alami produksi energi yang terbuang dalam bentuk gas metan

cenderung menurun (Blaxter, 1969 : Tillman ef al., 1986 ; Orskov clan Ryle, 1990).

Propionat merupakan prekursor pembentuk glukosa, maka dengan semakin tinggi

propionat ketersediaan clan pemanfaatan energi bagi ternak semakin efisien sehingga

produktivitas ternak juga meningkat. Suplementasi konsentrat pada tingkat 30% pada

pakan dasar rumput/jerami pad^ atau HMT yang lainnya dapat meningkatkan tambahan

bobot tubuh harian sapi Bali jantan 76.8 - 297.9% (Nitis dan Lana, 1983).

Menurut Sauvant et al. (1978) produksi susu dapat ditingkatkan dengan

pemberian tambahan konsentrat pada r a n s m y a Tambahan konsentrat pada sapi

laktasi sangat penting meskipun agak mengwangi konsumsi hijauan namun urnurnnya

meningkatkan kandungan bahan kering, bahan organik dan energi. Energi illl sangat

penting &lam mempertahankan produksi susu demikian pula kualitas susu seperti kadar

protein dan laktosa akan sedikit me~ngkat . Dengan dernikian tambahan konsentrat akan

berpengaruh pada produksi dan kualitas susu melalui peningkatan konsumsi energi yang

terkandung dalam ransurn.

Hal ini sejalan dengan hasil penelitian Sukarini, (1993) bahwa tambahan

konsentrat sebanyak 500 ghari pa& induk karnbing PE yang diberi hijauan daun gamal

dan rumput lapangan secara berlebihan dapat me~ngkatkan produksi susu sebesar

53.63% dan kadar protein sebesar 2.49% sedangkan kadar Iemak menurun 18.41%

dibandingkan dengan kontrol. Selanjutnya suplementasi konsentrat pada awal dan pada

pertengahan laktasi sebanyak 550 g/ekor/hari pada induk kambing PE yang diberi

campuran daun gamal dari warn secara berlebihan &pat meningkatkan produksi susu

masing-masing sebesar 66.02% dan 66.4% dibandingkan tanpa suplementasi. Kadar

protein meningkat namun kadar lemaknya menurun (Sukarini, 1994 unpublished).

Demikian pula Sarini et al. (1998) melaporkan bahwa pemberian campuran

60% konsentrat dan 40% hijauan (rumput gajah) pada induk sapi Bali primipara dapat

meningkatkan produksi susu sebesar 45.46% dibandingkan dengan sapi yang hanya

diberikan rumput gajah saja (1.603 vs 1.102 kg/ekor/hari) dengan peningkatan kadar

lemak dan protein masing-masing sebesar 36.33% dan 10.64%.

Peningkatan produksi susu tersebut dijelaskan oleh Dixon dan Para (1984)

bahwa penambahan konsentrat akan menurunkan pH rumen yang mengakibatkan

peningkatan produksi asam lemak atsiri (VFA) secara keseluruhan, di mana proporsi

asam propionat dan asam butirat meningkat nyata. Dengan peningkatan proporsi asam

propionat maka glukosa darah akan meningkat yang dapat digunakan sebagai surnber

energi sehingga sintesis laktosa akan meningkat yang pada akhirnya produksi susu juga

meningkat karena laktosa berperan mengatur aliran air I tekanan osmose dalarn kelenjar

ambing.

Kearl (1982) menyarankan suatu formulasi untuk menentukan kebutuhan

energi (ME) pada sapi laktasi b e r w k a n hidup pokok per bobot metabolis adalah

0.552 MJIW'.~~ termasuk kebutuhan mengantisipasi te jadinya penurunan bobot tubuh

selama laktasi. Sedangkan untuk produksi susu berdasarkan 4% produksi susu yang

kadar lemaknya dikoreksi (FCM) yaitu 4.77 MJ / 4% FCM. Sehingga secara keseluruhan

kebutuhan ME laktasi dapat dimmuskan dengan persamaan : ME (MJ) 0.552 w (kg)' 75

+ 4.77 x 4% FCM

Untuk kebutuhan DP sejalan dengan pendekatan kebutuhan ME yakni dengan

persamaan DP (ghari) = 2.86 ~ ( k ~ ) ' - ~ ' + 55 x 4% FCM. Selanjutnya Putra, (1999)

memprediksi kebutuhan nutrisi sapi BaIi laktasi dari konsumsi ME, konsurnsi protein,

bobot tubuh dan produksi susu diperoleh masing-masing kebutuhan energi sebesar

ME &lkal/h] = 0.174@-~' + 1.05 G + 0.782 (4% FCM) R~ = 0.99 Sb = 1.63 dan

PK [kg/h] = 0.0019*'~+ 1.03 G + 0.271 (4% FCM) R~ = 0.97 Sb = 0.106.

Jika kebutuhan ini dibandingkan dengan NRC (1988) temyata kebutuhan ME

sapi Bali 1.19 + 0.03 dan PK seksar 1.50 f 0.20 kali Iebih tinggi. Untuk ini

direkomendasikan bahwa kebutuhan ME dan PK sapi Bali laktasi masing-masing 1.25

dan 1.91 kali lebih tinggi daripada NRC. Ini menunjukkan bahwa sapi Bali menuntut

kebutuhan nutrisi yang lebih tinggi.

Pengaruh Defaunasi dan Reduksi Emisi Metan terhadap Produktivitas Ternak

Defaunasi merupakan upaya pengurmgan jumlah populasi protowa dalam

rumen yang dapat dilakukan dengan menggunakan agensia defaunasi. Dalarn kondisi

normal populasi protozoa di dalam rumen sekitar lo6 seVml ca i rn rurnen. Angka

populasi ini dipengaruhi oleh ransurn clan metiputi hampir 40% dari total nitrogen

mikroba rumen (Hungate, 1966). Sumber nitrogen untuk pertumbuhan protowa selain

berasal dari protein pakan juga dari bakteri rumen yang dimangsanya, akibatnya

populasi bakteri rumen (mikroba utama) menjadi tertekan (Preston dan Leng, 1987)

tertutama pada temak yang mendapat ransurn rendah kadar gula dan pati. Di samping itu

defaunasi mengurangi pemangsaan fungi oleh protozoa yang berflagelata. Dengan

adanya fungi bersama enzimnya selulase dan silanase dari miseliumnya, pakan serat

mudah rapuh sehingga bakteri akan lebih mudah mendegradasi pakan lebih lanjut

(Orskov dan Ryle, 1990).

Noland et al. (1989) Merchen dan Titgemeyer (1992) menyatakan defaunasi

&pat meningkatkan efisiensi pertumbuhan mikroba nunen dan aliran protein asal

mikroba rumen dan protein pakan ke organ pencemaan pasca rumen lebih tinggi

(protein asal bakterl m e n meningkat 14% dan protein bukan asal bakteri 25%).

Aktivitas protozoa pemangsa bakteri dalam rumen tidak hanya bersifat

merugikan saja tetapi juga bermanfaat positif yaitu proses akhirnya memberikan

pasokan nitrogen (amonia, asam-asam amino dan peptida) dan asam-asam Iemak rantai

cabang yang merupkan hasil lisis bakteri. Metabolit tersebut diperlukan untuk

pertumbuhan bakteri rumen. Karena itu pada ternak yang didefaunasi perlu diperhatikan

aspek kecukupan pasokan nitrogen dan asam-asam Iemak bercabang tersebut. Di

samping itu kehadiran protozoa &lam m e n juga diperlukan dalam mempertahankan

pH rumen walaupun dilakukan secara tidak Iangsung rnelalui pengamanan karbohidrat

terfermentasi .

Agensia defaunasi &pat digunakan dari bahan-bahan alami seperti minyak

kelapa, dam kembang sepatu, dam waru dan lain-lainnya Walaupun ada produk

komersial seperti Teric GN9 namun produk tersebut cukup berbahaya jika pemakaiannya

tidak sesuai dengan takaran. Jalaludin (1994) melaporkan defaunasi parsial pada ransum

sapi perah jantan dengan menggunakan daun kembang sepatu memberikan PBBH yang

lebih tinggi yaitu 1.05 kg/hari dibandingkan dengan 0.87 kg dengan minyak kelapa. Hal

ini karena perimbangan VEA/NH3 yang lebih baik sehingga bakteri dapat meningkatkan

efisiensi biokonversi pakan dalam rumen sehingga ransum dapat digunakan secara

efisien oleh ternak.

Upaya mengurangi produksi gas metan dalam fementasi rumen adalah salah

satu manipulasi proses nutrisi yaw bertujuan untuk meningkatkan groduktivitas ternak.

Dari fermentasi dalam rumen proses sintesis asam asetat clan butirat banyak

menghasilkan gas hidrogen (H2)- Sebaliknya pada proses sintesis asam propionat, gas

hidrogen banyak digunakan. Gas hidrogen bersama C 0 2 merupakan prekursor dalam

pembentukan gas metan. Gas metan (CK) sesungguhnya tidak bermanfaat bagi temak

induk semang. Produk CH4 ini sangat bervariasi tergantung pada jenis pakan dan jika

produknya semakin banyak semakin tidak efisien bagi ternak.

Upaya mereduksi gas metan untuk meningkatkan efisiensi zat-zat makanan

bagi ternak dapat dilakukan antara lam dengan menghambat pertumbuhan dan aktivitas

bakteri metanogenik (Methanobacterium rurninansium) dengan jalan meningkatkan

kadar asam lemak talc jenuh (CIS) dalam ransum (Abdulah et at., 1991). Cara ini dapat

menghambat produksi gas metan dan secara simultan dapat me~ngkatkan produksi

asam propionat (Demeyer et al., 1969). Selain asam lemak rantai panjang (Cis) sejumlah

bahan kimia lainnya yang mempunyai h g s i rnenghambat rnetanogenesis di ankaranya

halogenate methane analog, sulfat, nitrat, tricholoetyl pivalat, 2-bromo ethane sulphonic

acid, clan pyromellitic diimide (Van Nevel dan Demeyer, 1988). Selanjutnya dijelaskan

bahwa pengaruh lemak pada kecemaan serat kasar tergantung pa& sifat alarni dan

jumlah lemak yang digunakan dalam ransum (seperti trigliserida, asam lemak bebas,

derajat kejenuhan). Dengan biomanipulasi proses nutrisi seperti ini aktivitas baMeri

metanogenik terharnbat, produksi gas metan menurun dan produksi asam propionat

meningkat (Abdulah ef al., 1991).

Pemberian lemak &lam ransum penting daIam meningkatkan densitas energi

m u m , yang dapat memperbaiki konsumsi energi pada temak yang kebutuhan

energinya tinggi terutama pada sapi perah yang berproduksi tinggi (Abdulah et at.,

1991). Kronfeld (1982) menyatakan bahwa laju sintesis susu ditentukan oteh konsumsi

glukosa, sedangkan efisiensi sintesis susu ditentukan oIeh konsumsi asam lemak

berantai panjang oleh kelenjar ambing.

Pengaruh Suplernentasi Mineral Sulfur dan Seng terhadap Produktivitas Ternak

Kebutuhan protein bagi ruminansia dapat dipenuhi dengan mengupayakan

protein 1010s degradasi, namun protein pakan dan protein mikroba yang sampai ke usus

belum menjamin kecukupan asam amino untuk produksi ternak yang sedang laktasi,

seperti metionin, valin, isoleusin, lisin, histidin dan leusin tidak memahi untuk

produksi susu (Broderick ef al., 1974 : Hogan, 1974). Lebih lanjut dijeIaskan bahwa

metionin merupakan asarn amino pembatas pertama untuk sapi laktasi terutama pada

awal Iaktasi yang berkaitan dengan produksi lemak susu.

Mengingat protein &an sebagian besar berasal dari tanaman, peluang

terjadinya defisiensi asam amino bersulfur (metionin) adalah sangat besar karena

metionin merupakan asam amino pembatas pada bahan makanan ternak nabati

(Edwards clan Hassall, 1971 : Cooper, 1983). Nilai biologis bahan makanan sumber

protein adalah terletak pada hasil akhir perombakannya menjadi asam amino dan jika

ketersediaannya rendah, prestasi produksi temak yang mengkonsumsinya juga akan

rendah (Sutardi, 1980).

Menurut Micheli dan Benevenga (1978) perombakan sejurnlah asarn amino

diawali oleh transaminasi (oleh enzim transaminase) yaitu pertukaran gugus amino dan

satu asam amino ke suatu asam alfa keto, sehingga terbentuk asam amino dan asam alfa

keto yang lainnya. Berdasarkan proses ini maka suatu asarn amino dapat diganti dengan

analognya yaitu asam hidroksi alfa atau asam alfa keto (Sutardi, 1980).

Salah satu langkah biomanipulasi proses nutrisi untuk meningkatkan

produktivitas ternak ( t e r u k untuk mengoreksi kekurangan metionin dalam pakan)

adalah dengan suplementasi sulfur (S) dalam bentuk analog hidroksi metionin (AHM).

Sulfur organik ini dapat digunakan oleh mikroba rumen untuk mensintensis asam amino

bersulfur pada pembentukan protein milcroba (Kandylis, 1984). sehingga aktivitas

degradasinya meningkat. Selain untuk sintesis protein mikroba adanya s u l k juga dapat

membantu sintesis beberapa vitamin seperti tiamin dan biotin serta ko-enzirn

(Komisarczuk dan Durand, 199 1). Dengan demikian peranan sulfw: sangat penting untuk

meningkatkan pertumbuhan mikroba rumen yaitu bakteri seldolitik, terutama aktivitas

endoglukanase, protozoa berciliata dan fungi anaerob (Akin clan Benner, 1988) sehingga

degradasi fraksi serat kasar dalam rumen lebih efisien.

Selanjutnya Bull dan Vandersall (1973) menyatakan bahwa mikroba rumen

tidak dapat memecah selulosa dan hemiselulosa jika ketersediaan nitrogen &lam pakan

tidak dibarengi dengan suplementasi S. Untuk meningkatkan aktivitas mikroba rumen

dalarn mendegradasi pakan serat tinggi maka keseimbangan antara N dengan S

direkomendasikan 10 : 1 (Hunter dan Vercoe, 1984) dan 15 : 1 (Arora, 1989). Langkah

ini dapat meningkatkan kecemaan nutrien sehingga hasil a&r fermentasi dapat

digunakan secara efisien dalarn meningkatkan produktivitas ternak.

Thomas dan Langford (1978) melaporkan penggunaan AHM sebanyak 10 g /

ekor I hari pada sapi pedaging selama 6 minggu sebelum dan sesudah melahirkan dapat

meningkatkan bobot sapih dari anak-anaknya Selanjutnya Ray et nC. (1983) pernberian

AHM sebanyak 34 g / ekor / hari pada ransum rendah serat &pat meningkatkan kadar

Iernak susu. Kemudian Sigit (1995) melaporkan pernberian AHM sebanyak 10 dan 20 g 1

ekodhari pada sapi perah t i d e meningkatkan produksi susu namun nyata meningkatkan

kadar lemak susu masing-masing sebesar 0.71 dan 0.58% dan kadar protein masing-

masing sebesar 0.42 dan 0.14%.

Selain mikroba iumen dapat menggunakan S organik (AHM) juga dapat

menggunakan S anorganik (amonium sulfat). Karena itu penggunaan AHM kiranya

&pat diganti dengan amonium sulfat (AS), mengingat harganya relatif lebih murah

dibanding dengan AHM. Jalaludin (1994) rnencoba menggunakan AHM dan AS dalarn

ransum sapi perah jantan yang mengandung leguminosa pohon dengan degradasi protein

tinggi (gamal) dan rendah (angsana). Hasil penelitiannya menunjukkan adanya indikasi

berbeda yaitu pen@ AHM terhadap pertumbuhan lebih efektif pada sumber protein

yang degradasinya rendah, sedangkan pengaruh AS lebih efektif pada sumber protein

yang degradasinya tinggi.

Beberapa dari trace mineral merupakan komponen dari enzim, hormon dan

vitamin yang berfungsi mengatur metabolisme &lam tubuh. Mineral seng (Zn) salah

satu mineral yang berperan untuk mengaktivasi enzim dan hormon yang berhubungan

dengan metabolisme dan h g s i reproduksi temak. Mineral Zn sangat esensial sebagai

komponen (aktivator) beberapa enzim seperti karbonat anhidrase, karboksi peptidase,

dan laktat dehidrogenase (Tillman et al., 1986 ; Riordan dan Vallee, 1976) di mana

dengan aktifnya enzim-enzim tersebut maka proses fermentasi nunen lebih efisien

sehingga produk metabolisme rumen (VFA) akan meningkat yang pa& akhimya

ketersediaan nutrien lebih banyak bagi kelenjar ambing untuk mensintesis susu.

Fungsi Zn yang cukup penting adalah sebagai komponen dari hormon yaitu

insulin dan glukagon (Annenkov, 1974 : Granner, 1987) di mana glukagon akan

berperan dalam proses glikogenolisis yaitu perombakan glikogen @ads hati) menjadi

glukosa yang banyak dibutuhkan oleh kelenjar ambing saat laktasi baik sebagai

prekursor laktosa maupun sintesis komponen susu lainnya. Glukagon juga berperan

mempercepat pengeluaran asam amino alanin dan glutamin dari jaringan &lam proses

glukoneogenesis untuk membentuk glukosa (Brockman er al., 1975).

Zn juga sangat penting berperan dalam sintesis asam nukleat (RNA, DNA)

polimerase clan sintesis protein (Lieberman dan Bruning, 1990). Dengan aktifnya

sintesis RNA dan DNA terutama ketika sel-sel dalam organ tertentu mengalami

pembelahan, pertumbuhan dan sintesis '(~nderwood, 198 1 ), maka jumlah d m besar sel

akan meningkat seperti terlihat pa& sel-sel kelenjar ambing dari temak yang sedang

laktasi. Dengan meningkatnya jumlah sel-sel sekretoris maka sintesis susu akan lebih

aktif dan pada akhirnya akan meningkatkan produksi susu. Menurut Anderson (1985)

bahwa peningkatan kandungan DNA sel-sel kelenjar ambing terlihat secara eksponensial

selama kebuntingan sampai awal laktasi. Hal ini menunjukkan bahwa pada awal laktasi

terjadi perbanyakan (mitosis) sel-sel sekretoris dari kelenjar ambing sehingga dapat

menunjang pe~ngkatan produksi susu. Di samping itu Zn juga berperan dalam

metabolisme karbohidrat (Church dan Pond, 1982), keseimbangan asam basa dan

metabolisme vitamin A (Linder, 1992).

Mc Dowel1 et aI. (1983) menyatakan defisien Zn pada ternak betina

berpengaruh terhadap keseluruhan fase dari proses reproduksi yaitu dari estrus

kebuntingan dan laktasi. Hasil penelitian Masters (1984) yang memberikan suplementasi

Zn pada domba selama umur kebuntingan diperoleh bobot lahir dan bob& sapih

pedetnya lebih tinggi dari pada tanpa suplementasi Zn. Selanjutnya disarankan bahwa

kebutuhan Zn pada sapi potong dan sapi perah adalah masing-masing 30 dan 40 mgkg.

Lebih lanjut dijelaskan bahwa temak yang diberi hijauan makanan ternak mengandung

18- 83 mgkg Zn mengalami defisien Zn, berarti hijauan yang mengandung 83 ppm Zn

ketersediaan Zn-nya rendah.

Untuk meningkatkan kekebalan tubuh disarankan penggunaan Zn adalah

berkisar 30 - 50 mgkg (Liberman dan Bruning, 1990). Menurut Linder (1992)

penggunaan suplemen Zn perlu dipertimbangkan karena penyerapan Zn sedikit banyak

berkornpetisi dengan ion-ion metal transisi seperti Fe* I Fe- dan cuU. Lebih jauh

dijelaskan setelah penyerapan dan pemindahan ke plasma darah jika &lam

keseimbangan Zn terikat dalam albumin, a 2-globulin, dan anti protease serta jika &lam

keadaan berlebihan akan terakumulasi pada ikatan metalotionein. Dengan dernikian

untuk efisiensi penggunaannya perlu diperhatikan mineral-mineral lain terutama yang

antagonis seperti Cu dan P (Tillman et al., 1986). Lebih lanjut dijelaskan bahwa

kelebihan Ca dalam ransum perlu diperhatikan karena akan berpengaruh terhadap

penyerapan Zn.