1

V. PEMULIAAN KELAINAN GENETIK

DAN SITOGENETIK PADA TANAMAN

Ir.Wayan Sudarka, M.P.

5.1. Pendahuluan

Dalam Bab ini dijelaskan mengenai pengertian mutasi, penggolongan mutasi dan

manfaat mutasi dalam pemuliaan tanaman. Mutasi dapat terjadi pada gen, kromosom

atau genoom dalam inti sel atau pada materi genetik yang ada pada sitoplasma.

Dijelaskan pula mengenai penyebab terjadinya mutasi, terutama radiasi gelombang

pendek dan zat kimia mutagenik. Mutasi digolongakan menjadi mutasi gen, kromosom

dan genoom, dan kelainan sitogenetik.

Perubahan pada struktur kromosom dibedakan menjadi: defisiensi, duplikasi,

inversi, dan translokasi. Mutasi genoom dibedakan menjadi aneuploid dan euploid.

Aneuplid dibedalan menjadi: nulisomi, monosomi, trisomi dan tetrasomi. Euploid

dibedakan menjadi autopoliploid dan allopoliploid. Dijelaskan pula mengenai

keberhasilan yang mengagumkan pada pemuliaan autopoliploid, allopoliploid,

dan kelainan sitogenetik.

5.2. Pengertian Mutasi

Mutasi merupakan perubahan yang terjadi pada organisme yang bersifat menurun

(hereditas), dan hasil perubahan tersebut disebut mutan. Mutasi merupakan sumber aneka

alela, yaitu bahan baku bagi alternatif-alternatif genotipe. Mutasi memberi alam

variabilitas yang diwariskan, dan merupakan kunci keberhasilan seleksi alam.

Manfaat mutasi dalam pemuliaan tanaman adalah meningkatkan keragaman/ variabilitas

genetik tanaman, sehingga pemilihan / seleksi untuk sifat-sifat baik lebih mudah

dilakukan.

Mutasi dapat terjadi secara alami dan buatan/ induksi. Penyebab mutasi alami

belum diketahui secara pasti. Radiasi gelombang pendek seperti: ultra violet, sinar

radioaktif, neutron, sinar kosmis dapat sebagai penyebab mutasi alam. Mutasi buatan

dapat dilakukan dengan: a) zat kimia mutagenik seperti : colchisin, mustard nitrogen,

2

ethyl meta sulfonat (EMS), etilinimin, diefoksibutan, etilinoksida. Zat kimia mutagenik

yang banyak digunakan untuk menimbulkan mutasi adalah: colchisin dan EMS.

b). Radiasi gelombang pendek, seperti: , , , sinar X, neutron. Radiasi yang banyak

digunakan untuk menimbulkan mutasi adalah sinar X.

Mutasi yang terjadi di alam ada yang menguntungkan dan ada yang merugikan.

Sebagian besar mutasi yang terjadi merugikan, tetapi 1/1000 diperkirakan ada yang

bermanfaat, seperti mutan yang tahan terhadap hama dam penyakit. Fenotipe hasil

mutasi di kelompokkan ke dalam lima kelas: mutasi morfologi, mutasi letal, mutasi

kondisional, mutasi biokimia, dan mutasi resiten.

1. Mutasi morfologi, perubahan yang terjadi dapat dilihat langsung pada organ

mahluk hidup, seperti warna mata putih pada lalat buah (Drosophila

melanogaster), tanaman kate pada kacang polong (Pisum sativum), dan lain-lain.

2. Mutasi letal, perubahan yang terjadi pada mahluk hidup bersifat mati (lethal),

seperti tidak adanya khlorofil pada organ fotosintesis tanaman jagung, kedelai dan

lain-lain.

3. Mutasi kondisional, perubahan yang terjadi baru tampak pada kondisi tertentu

(kondisi restriktif), sedangkan pada kondisi lain mengekspresikan normal (kondisi

permisif). Dijumpai pada lalat buah (Drosophila melanogaster) dominant lethal

peka terhadap suhu. Individu (H+/H) fenotipenya normal pada suhu 20

o C

(kondisi permisif), tetapi lalat buah tersebut mati bila suhu dinaikkan 30 o C

(kondisi restriktif).

4. Mutasi biokimia, perubahan terjadi pada organisme yang menyebkan hilangnya

fungsi biokimia dari sel. Contoh pada cendawan/ fungi tertentu terdapat mutan ad.

yang yang baru akan hidup bila ditambah adenine. Mutan biokimia sering

bersifat auksotrofik, artinya untuk pertumbuhan mikro organisme memerlukan

tambahan nutrisi komplek. Sedangkan kebanyakan mikroorganisme bersifat

prototropik artinya mikroorganisme tersebut dapat mandiri untuk nitrisinya.

5. Mutasi resisten, perubahan yang terjadi pada sel atau organisme bersifat resisten

terhadap inhibitor, pathogen tertentu. Mutan jenis ini banyak dimanfaatkann

dalam pemuliaan tanaman untuk mendapatkan varietas unggul baru yang tahan

terhadap hama dan penyakit tertentu.

3

Berdasarkan perubahan yang terjadi pada material genetic dalam sel, mutasi dibedakan

menjadi: mutasi gen, mutasi kromosom, mutasi genoom, dan mutasi gen sitoplasma

5.3. Mutasi Gen

Mutasi gen yaitu prubahan terjadi pada material genetik, dalam prosesnya mutasi

terjadi kerena adanya perubahan urutan (sequence) nukleotida DNA kromosom, yang

mengakibatkan terjadinya perubahan pada bentuk protein enzim. Perubahan yang umum

terjadi ialah penggantian satu nukleotida dengan yang lainnya pada saat berlangsungnya

replikasi DNA. Selama kode genetik cukup berlimpah, seluruh penggantian nukleotida

tidak mengakibatkan terjadinya perubahan protein. Yang dimaksud dengan kode genetik

berlimpah, ialah adanya beberapa kode yang mereplikasikan nukleotida yang sama

dengan asam amino. Alternatif lain ialah adanya penambahan atau hilangnya nukleotida,

sehingga mengubah informasi genetic yang terbaca mulai dari saat terjadinya perubahan

sampai pada gen-gen yang terahir. Proses-proses tadi mengakibatkan perubahan besar,

karena dapat mengubah jumlah replikasi dan sebagian besar penampilannya akan hilang

dari populasi melalui seleksi.

Perubahan gen dapat diarahkan kearah dominant atau kearah resesif, tetapi

kebanyakan terjadi kearah resesif, sehingga menampilkan sifat-sifat yang tidak

diinginkan.Secara singkat dapat digambarkan:

AA Aa aa, dimana

A = alela dominant, dan a = alela resesif. AA = gen hosigot dominant, Aa = gen

heterosigot, dan aa = gen homosigot resesif.

4.4. Mutasi Kromosom

Mutasi kromosom adalah prubahan terjadi pada struktur kromosom, diberi nama

umum Aberasi khromosom, dibedakan atas:

4

a. Defisiensi, adalah hilangnya sebuah/ sebagian gen karena putusnya kromosom:

1). Defisiensi terminal atau delesi, adalah gen pada ujung kromosom hilang

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

____.____________________________

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 (hancur tanpa sentromer)

____._________________ __________

2). Defisiensi interkalar, adalah hilangnya bagian tengah lengan kromosom

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

___.______________________________

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

___._____________ _____ ___________

1 2 3 4 5 8 9 10 11 6 7

___.___________________________ defisiensi _____ (asentris hancur)

Mengidentifikasi kromosom defisiensi, yaitu dengan melihat bentuk pasangan kromosom

pada tanaman heterosigot. Kromosom normal akan berpasangan dengan kromosom

defisiensi.

1). Defisiensi terminal

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

____.____________________________

____.___________________________

1 2 3 4 5 6 7 8 10

11

5

2). Defisiensi interkalar

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

____._______________________________________

____._______________________________________

1 2 3 4 5 8 9 10 11

6 7

1 2 3 4 5 8 9 10 11

___.______________________ ________________

___._____________________________________________

1 2 3 4 5 8 9 10 11

b. Duplikasi, adalah keadaan dimana kromosom memiliki gen-gen terulang.

Duplikasi terjadi karena kromosom putus di dua tempat dan penggabungan ujung-

ujung yang terluka terjadi setelah kromosom mengalami replikasi, maka potongan-

potongan kromosom itu dapat membentuk segmen-segmen yang memiliki gen

terulang.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

___._______________________________

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

___._______________________________

___._______________________________

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

___.___________ ________ __________________ kromosom putus di dua

___.___________ ________ __________________ tempat

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 2 3 4 5 6 7 5 6 7 8 9 10 11 duplikasi 5 6 7

___.___________________________________________

___. ____________________________

1 2 3 4 8 9 10 11 defisiensi 5 6 7

6

c. Inversi, adalah suatu segmen dari kromosom mempunyai urutan gen yang

terbalik. Inversi dapat terjadi karena kromosom melengkung, kemudian putus di dua

tempat dimana lengkung tersebut bertemu. Ujung-ujung yang putus dam lekat tersebut

bersambungan lagi tetapi tidak kembali seperti semula, melainkan dibagian yang putus

itu urutan letak gen-gen menjadi terbalik.

___.________________

1 2 3 4 5

Radiasi

_________

___. ___ 2 3 4 _______

1 5

3

4 2

__._____ ______

1 5

3

4 2

__.____ _______

1 5

__.______________

1 4 3 2 5

7

Inversi dibedakan menjadi:

1). Inversi parasentris, ialah inversi yang tidak mengikut sertakan sentromer, berarti

bahwa sentromer terdapat di samping bagian kromosom yang mengalami inverse.

3

4 2

___.___ _____

1 5

___._______________

1 4 3 2 5

2). Inversi perisentris, inverse yang mengikut sertakan sentromer, berarti bahwa

sentromer terdapat di dalam bagian kromosom yang mengalami inverse.

3 . sentromer

4 2

______ _____

1 5

_________.______

1 4 3 2 5

d. Tranlokasi, adalah peristiwa pemindahan bagian dari sebuah kromosom ke bagian

dari kromosom yang bukan homolognya. Tranlokasi dapat terjadi bila sel/ jaringan

diradiasi dengan radiasi glombang pendek (seperti sinar radioaktif), kromosom putus dan

potongan tersebut dapat bersambungan dengan potongan kromosom lain yang bukan

homolognya. Berdasarkan cara terbentuknya dibedakan 3 tipe translokasi:

8

1). Translokasi sederhana, adalah bila pada satu kromosom terjadi pematahan tunggal,

dan bagian yang patah tersebut langsung pindah ke bagian unjung kromosom lain yang

bukan homolognya. Akan tetapi tipe translokasi ini jarang sekali terjadi, karena ujung

kromosom lainnya memiliki telomer dam telomere ini tidak lengket.

A A

B B

C O C O

D P D P

E Q E Q

F R F R

G S G S

H T H T

2). Translokasi Pemindahan, adalah patahan dalam satu kromosom terjadi di tiga

tempat, dimana bagian tengah di antara dua patahan tersebut disisipkan pada

kromosom lain yang tidak homolog yang putus di satu tempat.

A b c d e f g h a b e f g h a b e f g h

__.__________________ ___ ___ ___ __.___________

C D

____

O P Q R O P Q R O P C D Q R

__.___________ __. ____ ____ _.____________

3). Translokasi resiprok, ialah bila patahan-patahan tunggal terjadi pada dua

kromosom tidak homolog dan bagian patahan saling tertukar. Jenis tranlikasi ini

paling banyak terjadi dam diplajari baik pada tumbuhan maupun hewan. Untuk

jelasnya mengenai translokasi resiprok disajikan seperti bagan berikut.

9

A A

B B L L

C C M M

. . . .

N N D D

O O E E

A A

B B L L Translokasi heterosigot

C C M . M

. . . .

D D N N A A

E E O O B B L L

C C M M

Dua pasang kromosom . . . .

homolog D N D N

E O E O

5.5. Mutasi Genoom.

Perubahan yang terjadi pada jumlah kromosom mahluk hidup.

Genom adalah satu set kromosom haploid dari mahluk hidup. Berdasarkan perubahan

yang tertjadi pada jumlah kromosom, maka mahluk hidup di bedakan menjadi:

aneuploid dan euploid

a. Aneuploid

Aneuploid adalah suatu organisme dimana selnya kekurangan atau kelebihan

kromosom tertentu bila dibandingkan dengan mahluk hidup diploid normal.

Kejadian ini dapat dijumpai pada tumbuhan, hewan dam manusia. Berbagai

kemungkinan variasi dalam aneuploid disajikan seperti pada Tabel .

10

Tabel Berbagai kemungkinan ragam dalam aneuploid

Tipe

Formula

Kemungkinan kromosom

dengan (ABC) sebagai set

kromosom haploid

Disomi (normal)

Aneuploid:

1. Monosomi 2. Nullisomi 3. Polisomi (ada tambahan

kromosom)

a. Trisomi

b. Dobel Trisomi

c. Tetrasomi

d. Pentasomi

2n

2n-1

2n -2

2n + 1

2n + 1 + 1

2n + 2

2n + 3

(ABC) (ABC)

(ABC) (AB)

(AB)(AB)

(ABC)(ABC)(C)

(ABC)(ABC)(B)(C)

(ABC)(ABC)(C)(C)

(ABC)(ABC)(C)(C)(C)

Penyebab terjadinya sel aneuploid adalah:

1). Hilangnya sel-sel hasil mitosis atau miosis, disebabkan terlambat datangnya

kromosom, yang ditandai dengan bergeraknmya kromosom pada fase anaphase.

Kromosom demikian disebut juga laggad artinya selalu terlambat. Kejadian ini

menghasilkan kromosom yang hipo ploid, seperti: 4n-1, 4n-2, 2n-1 dan sebagainya.

2). Nondisjuction (gagal memisah), kromosom-kromosom atau kromatid-kromatid

selama mitosis atau miosis gagal memisahkan diri, sehingga sel anak memiliki jumlah

kromosom yang berbeda, seperti bagan berikut.

P AA XX (2n) AA XY (2n)

Nondisjunction AXX AX Normal

(n+1) (n)

AO AY

(n-1) (n)

F1 AAXXX AAXXY AAXO AAYO

Trisomi (2n+1) Monosomi (2n-1)

11

1). Monosomi

Monosomi adalah organisme dimana selnya kekurangan satu kromosom

dibandingkan jumlah kromosom sel normal. Di kenal tiga macam monosomi:

1). Monosomi primer, adalah keadaan dimana satu kromosom hilang, tetapi kromosom

homolog lainnya dengan kromosom yang hilang itu mempunyai struktur normal.

2). Monosomi sekunder, adalah keadaan dimana satu pasang kromosom homolog hilang

dan digantikan oleh kromosom skunder atau oleh isokromosom untuk satu lengan dari

pasangan kromosom yang hilang itu.

3). Monosomi tersier, bila dua kromosom non homolog terpotong-potong di daerah

sentromer karena iradiasi. Dua lengan dari kromosom non homolog `ini bersatu dam

membentuk kromosom tersier dengan sentromer yang berfungsi, sedangkan dua lengan

lainnya hilang. Tanaman dengan putik yang dibuahi oleh serbuk sari demikian akan

menghasilkan tanaman monosomi tersier.

Monosomi telah digunakan secara intensif dalam pemuliaan tanaman gandum roti

(Triticum aestivum). Tanaman ini yang seharusnya mempunyai spasang kromosom no 5,

tetapi hanya ada sebuah saja.

Dalam tahun 1926 Clusen dan Goodspeed untuk pertama kali menemukan

monosomi pada tanaman tembakau (Nicotiana tabacum), yang memiliki 47 kromosom

(2n-1). Menurut mereka dapat terjadi: a). Secara spontan terjadi pada keturunan

tanaman normal. b). Terjadi pada keturunan tanaman monosomi lainnya, dan c). Terjadi

pada keturunan dari Backcros N. tabacum (n = 24) x N. sylvestris (n = 12) x N. tabacum.

Krakteristik tanaman N. tabacum relative kurang, bila dibandingkan dengan tanaman

normal, seperti: ukuran tanaman, ukuran daun, intensitas klorofil, mahkota bunga, daun

klopak, ukuran buah, dan pertumbuhan tanaman.

Tanaman monosomi mempunyai formula kromosom (2n-1), dan akan membentuk

dua macam gamet yaitu n dan n +1, walaupun serbuk sari n-1 dibentuk tetapi biasanya

tidak berfungsi pada pembuahan, sebagai contoh:

12

P Monosomi x Monosomi 2n 1 2n - 1

Sel telur: n -1 (75%) seperma: n -1 (8 %)

n (25%) n (92%)

F1 2n (23 %) diploid

2n -1 (71 %) monosomi

2n 2 (6 %) nullisomi

Dari hasil persilangan biasanya tanaman nulisomi tidak bisa hidup, sehingga

perbandingan menjadi monosomi (71 %) dan diploid (23 %) = 3 : 1

Pada tembakau (Nicotiana tabacum) dikenal dua lokus gen yaitu gen dominant A

maupun B (kemungkinan sendirian atau bersama-sama) dalam genotype, menyebabkan

daun berwarna hijau tua. Jika gen dominan itu absent sama sekali dalam genotype maka

daun berwarna hijau muda.

Bila tanaman monosomi daun hijau tua (ABB) disilangkan dengan tanaman diploid hijau

muda (aabb) maka turunannya sebagai berikut.

P ABB x aabb Starain monosomi stain diploid

daun hijau tua daun hijau muda

Gamet: AB (n) serbuk sari ab (n)

B (n-1)

F1 AaBn diploid (daun hijau tua) dan ABb monosomi (daun hijau tua)

F2 Bila diploid AaBb (daun hijau tua) diinbriding maka didapatkan segregasi

hijau tua bebanding hijau muda 15 : 1. Tetapi bila tanaman F1 monosomi

diinbriding maka didapatkan segregasi sebagai berikut:

13

F1 monosomi (aBb) x F1 monosomi (aBb)

sel telur: ab (n) tepung sari: ab (n)

B (n-1) B (n-1) (tak berfungsi)

aB (n) aB (n)

b (n-1) b (n-1) (tak berfungsi)

F2 aabb (diploid) daun hijau muda

aaBb (diploid) daun hijau tua

aBb (monosomi) daun hijau tua

aBB (monosomi) daun hijau tua

aaBb (diloid) daun hijau tua

aaBB (diloid) daun hijau tua

abb (monosomi) daun hijau muda

aBb (monosomi) daun hijau tua

Fenotipe pada F2 tanaman tembakau berdaun hijau tua : tanaman berdaun hijau

muda = 3 : 1

2). Nullisomi

Organisme dimana selnya memiliki jumlah kromosom kurang dua dibanding

dengan jumlah kromosom sel normal. Organisme nullisomi dengan formula (2n-2)

secara alami tidak dijumpai, tetapi pada tanaman dapat terjadi dengan melakukan

penyerbukan sendiri tanaman monosomi (2n -1) seperti diterangkan di muka. Gamet

jantan yang kehilangan kromosom biasanya kurang dapat berfungsi, maka persentase

nulisomi sangat rendah dalam keturunan dari penyerbukan sendiri tanaman nullisomi.

Contoh pada tanaman gandum, nulisomi antara

0 - 100 %.

Ciri tanaman nullisomi antara lain: tanaman umumnya kerdil, lemah sehingga

sulit untuk dibudidayakan, fertilitasnya kurang, dam tidak mempunyai arti penting dalam

agronomi. Walaupun demikian tanaman nulisomi digunakan untuk penelitian genetika,

karena memiliki sifat-sifat morfologi berbeda, yang dapat memberi petunjuk tentang

pengaruh genetic dari kromosom yang hilang.

Analisis nullisomi dapat digunakan untuk menentukan gen dominant terhadap

kromosom tertentu. Tanaman diploid homozigot dominant AA disilangkan dengan

tanaman nullisomi yang mempunyai sifat resessif. Keturunan dari persilangan ini

adalah homosigot (Aa) dan hemisigot (AO). Bila tanaman heterosigot (Aa) mengadakan

14

penyerbukan sendiri maka turunan adalah 3 A : 1a. Sedangkan bila tanaman monosomi

AO diserbuk sendiri maka sebagain besar turunannya adalah AA + AO, dan sebagian

kecil nullisomi (resesif). Tanaman nullisomi yang disilangkan tadi yang menghasilkan

tanaman hemisigot F1 dengan pemisahan normal 3 : 1, dam pada F2 salah satu membawa

gen dominant.

P seri nulisomi x AA (2n-2) (norma = 2n)

__________________________________

F1 Aa x Aa AO x AO

Heterosigot (normal =2n) hemisigot (monosomi =2n-1)

_______________ ________________________

F2 AA Aa Aa aa AA AO AO OO

Normal (2n) (normal=2n) monosomi nulisomi

(2n-1) (2n-2)

Tanaman nullisomi dihasilkan dengan menyerbuk sendiri tanaman monosomi,

tetapi dalam keturunan jumlah sangat kecil. Hal ini disebabkan nullisomi berasal dari

gamet jantan, bukan dari sel telur, sedangkan serbuk sari (n + 1) yang dapat menjalankan

fungsinya pada pembuahan persentasenya kecil, seperti pada tanaman gandum (Triticum

aestivum). Pada tanaman gandum banyaknya sel telur n (25 %), sel telur n-1 (75 %),

tetapi serbuk sari n 90 100 % (rata-rata 96 %), sedang serbuk sari n-1 0 10 % (rata-

rata 4 %). Keturunan yang diharapkan dari penyerrbukan sendiri tanaman monosomi

adalah sebagai berikut.

15

P gandum monosomi x gandum monosomi

(2n -1) (2n -1)

Sel telur n = 25 % Serbuk sari n = 96 %

n 1 = 75 % n-1 = 4 %

F1

Betina/ Jantan N = 21

kromosom 96%

(90 100 %)

n-1 = 20

kromosom 4 %

(0-10 %)

N = 21 kromosom

25 %

Diploid 2n = 24

%

Monoploid 2n-1

= 1 %

n-1 = 20

kromosom 75 %

Monosomi 2n-1 =

72 %

Nullisomi 2n-2

= 3 %

Tanaman gandum nullisomi yang diperoleh tidak dapat bertahan hidup sehingga dalam

kenyataannya dalam keturunan diperoleh 24 % diploid dan 73 % monosomi (1 diploid : 3

monosomi). Pada manusia dan hewan tidak dijumpai nullisomi, karena hilangnya

kromosom berakibat lethal.

3). Trisomi

Trisomi adalah organisme dimana selnya mempunyai sebuah kromosom

tambahan dibandingkan dengan organisme diploid normal, sehingga formulanya 2n + 1.

Jika kromosom tambahan itu lebih dari satu maka dinamakan double trisomi dengan

formula 2n + 1 + 1. Trisomi di ketemukan pada tanaman, hewan dam manusia. Pada

tanaman di jumpai pada jagung, tomat, gandum, tembakau.

Dikenal lima macam trisomi, ialah: 1). Trisomi primer adalah kromosom

tambahan benar-benar homolog dengan salah satu dari pasangan kromosom dari

komplemen. 2). Trisomi sekunder, adalah kromosom tambahan adalah kromosom

sekunder atau suatu isokromosom. 3). Trisomi tersier, adalah kromosom tambahan

adalah kromosom yang ditranslokasi atau kromosom tersier terdiri dari dua segmen

kromosom nonhomolog. 4). Trisomi konpensasi, adalah sebuah kromosom hilang dan

dikonpensasi oleh dua kromosom lain yang mengalami modifikasi. 5). Trisomi telosomi,

adalah kromosom tambahannya adalah kromosom telosentris.

16

Trisomi pada jagung manis telah banyak dipelari oleh Mc.Clintock Iowa State

University (USA), telah mencoba berbagai persilangan dengan jagung manis (sweet corn)

Trisomi. Gen yang berperan dalam persilangan tersebut adalah: Su (gen dominant untuk

sifat manis/ sugary), su (gen resesif untuk sifat tawar/ jagung biasa). Bila disilangkan

jagung trisomi (SuSusu) dengan jagung tawar (susu), maka turunannya sebagai berikut.

P jagung manis(trisomi) x jagung tawar (diploid) SuSusu susu

Sele telur: 1 SuSu (n+1) tepung sari: su

2 Susu (n+1)

2 Su (n)

1 su (n)

F1 1 SuSusu (trisomi) manis

2 Sususu (trisomi) manis

2 Susu (diploid) manis

1 susu (diploid) tawar

Perbandingan genotipe pada F1 adalah 3 trisomi : 3 diploid = 1 : 1

Perbandingan fenotipe pada F1 adalah Manis : tawar = 5 : 1

Bila dilakukan persilangan resiprok maka didapatkan turunan sebagai berikut:

P Jagung tawar (diploid) x jagung manis (trisomi) susu SuSusu

Sel telur: su tepung sari: 1 SuSu (n +1) tidak berfungsi

2 Susu (n + 1) tidak berfungsi

2 Su (n)

1 su (n)

F1 2 Susu (diploid) manis

1 susu (diploid) tawar

Genotipe tanaman F1 semuanya diploid, dengan perbandingan fenotipe manis : tawar

= 2 : 1

17

b. Euploid

Euploid adalah organisme dimana jumlah kromosom sel somatisnya merupakan

kelipatan dari kromosom haploidnya. Haploid adalah organisme dimana selnya

memiliki genom tunggal atau satuset kromosom. Genom adalah satu set kromosom

haploid. Diploid adalah organisme dimana selnya memiliki dua set kromosom haploid.

Poliploid adalah mahluk hidup dimana sel somatisnya memiliki lebih dari dua set

kromosom haploid (lebih dari dua genom). Bila individu haploid setiap selnya memiliki

satu genom (n), maka diploid (2n), triploid (3n), tetraploid (4n), pentaploid (5n), dan

seterusnya.

Tabel 1. Berbagai kemungkinan ragam dalam euploid

Tipe euploid

Formula

Kemungkinan kromosom

dengan ABC sebagai set

kromosom haploid

(genom)

Monoploid

Diploid

Poliploid:

- Triploid

- Tetraploid

- Pentaploid

- dan sebagainya

N

2n

>2n

3n

4n

5n

ABC

AABBCC

AAABBBCCC

AAAABBBB CCCC

AAAAABBBBB CCCCC

1). Monoploid

Monoploid adalah organisme dimana selnya memiliki satu genom (n kromosom).

Istilah monoploid digunakan untuk menggambarkan sifat suatu organisme. Sedangkan

istilah haploid digunakan untuk menggambarkan sifat dari gamet yang dibentuk oleh

organisme diploid.

Beberapa contoh organisme haploid alami antara lain: bakteri (Bacteria), jamur

(Fungi), alga biru (Cyanophyta), gametopfit Lumut Hati (Hepaticeae) dan Lumut Daun

(Bryophyta), lebah madu jantan/ sawflies (Hymenoptera) terjadi karena partogenesis,

juga dijumpai pada tanaman kentang (kentang monoploid lebih renyah/ enak). Tanaman

monoploid juga dapat dibentuk dengan menumbuhkan gamet jantan (tepung sari)/ betina

(n kromosom) pada media kultur jaringan.

18

Ciri tanaman monoploid antara lain: tanaman tampak lebih kerdil, kurang tahan terhadap

serangan hama dan penyakit dan pengaruh lingkungan yang kurang baik. Tanaman

monoploid bersifat steril karena kromosom tidak bisa berpasangan (tidak ada

homolognya), tidak ada kemungkinan heterosigot, serta tida ada segregasi.

Tanaman monoploid dapat dimanfaatkan untuk membentuk tanaman homosigot/

galur murni, dengan melipat gandakan kromosomnya (dengan kolkhisin). Galur murni

penting untuk program pemuliaan tanaman, terutama untuk pembetukan varietas hibrida

(hybrid vigor).

2). Pollipoid

Poliploid adalah mahluk hidup dimana sel somatisnya memiliki lebih dari dua set

kromosom haploid (lebih dari dua genom). Poliploid banyak di jumpai pada tumbuhan,

sedangkan pada hewan atau manusia sangat jarang dijumpai karena poliploid dapat

menyebakan kelainan atau kematian/letal.

Ciri umum tanaman poliploid (dibanding tanaman diploid), antara lain: tanaman

tampak lebih kekar, ukuran organ tanaman lebih besar (akar, batang, daun, bunga dan

buah), ukuran sel dan inti selnya lebih besar, buluh pengangkutan (xylem dan phloem)

lebih besar, stomata juga lebih besar, daun lebih tebal dan warna hijau daun lebih tua,

ukuran bunga lebih besar dan waktu berbunganya lebih lama. Berlipatnya jumlah

kromosom tanaman poliploid dapat menyebabkan kandungan protein, vitamin dam asam

organik lainnya meningkat, tetapi tekanan osmotik sel-sel berkurang, pembelahan sel

terlambat, masa vegetatif lebih panjang, fertilitas berkurang, tanaman kurang tahan

terhadap hama dan penyakit.

Tanaman poliploid diketahui mempunyai fertilitas relatif rendah, maka

pengembangannya akan lebih menguntungkan pada tanaman yang tidak mementingkan

biji, seperti: sayuran-sayuran, bunga-bungaan, buah-buahan.

Terjadinya poliploid pada tumbuhan, sebagai berikut:

19

(1). Poliploid terjadi secara alami, yaitu:

a). Kelipatan kromosom sel somatis, terjadi karena kromosom melakukan pemisahan

yang tida teratur selama mitosis, sehingga sel-sel anak yang baru ada memeliki

jumlah kromosom berlipat.

b). Sel-sel reproduktif dapat mengalami pembelahan yang tak teratur, sehingga

kromosom tidak memisah secara sempurna ke kutub-kutub pda waktu anafase.

(2) Poliploid terjadi secara buatan, yaitu dengan memberi perlakuan zat kimia tertentu

pada sel, sehingga jumlah kromosom sel anak dapat digandakan. Zat kimia yang biasa

digunakan untuk menimbulkan poliploid pada sel tumbuhan adalah: kolhkisin, asenaften,

kloralhidrat, sulfanilamid, etil-merkuri-klorid,dan heksklorosikloheksan. Kolkhisinlah

yang paling banyak digunakan untuk kegiatan ini karena mudah larut di dalam air.

Sedangkan zat kimia lainnya harus dilarutkan di dalam gliserol.

Kholkhisin dengan rumus (C22H25O6N) merupakan suatu alkaloid yang

dihasilkan oleh tanaman Autumn crocus (Cochicum autonale) famili Liliaceae.

Kolkhisin merupakan racun kuat, diperoleh dari biji dan umbi tanaman tersebut.

Kokhisin pada konsentrasi tertentu mencegah terbentuknya benang spindel selama

pembelahan sel, sehingga fase anafase tidak dapat berlangsung dan kromosom-kromosom

tetap berserakan di dalam sitoplasma, sehingga inti sel yang terbentu kromosomnya

berlipat. Kolkhissin dapat dilarutkan dalam air (tidak air panas), gliserol, dapat dicampur

dengan agar atau lanolin. Larutan kolkhisin bekerja efektif pada konsentrasi 0,01 1,0 %,

lama perendaman berkisar antara 3-24 jam tergantung jenis tanaman. Konsentrasi larutan

kolkhisin yang sering dipakai untuk kebanyakan tanaman adalah 0,2 %.

Tehnik pemberian kolkhisin yaitu:

(a). Merendam benih/ biji dalam larutan kolhisin, makin keras kulit biji makin pekat

konsentrasi larutan yang dipakai.

(b). Meneteskan larutan kolkhisin pada mata tunas, dilakukan secara berulang-ulang agar

jangan sampai kering.

(c). Merendam kecambah dalam larutan kolkhisin. Kecambah dari benih tanaman

monokotil lebih sulit diberi perlakuan kolkhisin dibanding dengan tanaman dikotil

karena titik tumbuhnya dilindungi oleh koleoptil.

20

(d). Merendam akar tanaman dalam larutan kolkhisin, dapat dilakukan pada berbagai

jenis tanaman dengan interval waktu 12 jam. Interval waktu 12 jam maksudnya

adalah 12 jam dalam larutan kolkhisin, 12 jam dalam air, 12 jam lagi dalam larutan

kolkhisin.

(e). Meredam batang dalam larutan kolkhisin, sebaiknya menunggu batang melewati

masa dorman.

Tanaman poliploid dibedakan menjadi dua yaitu:

(1). Tanaman Autopoliploid yaitu apabila genom yang sama mengalami kelipatan.

(2.) Allopoliploid yaitu apabila genom-genom berbeda berkumpul melalui hibridisasi.

(1). Autopoliploid

Tanaman autopoliploid adalah tanaman mempunyai kelipatan genom yang sama,

dam berdasarkan banyaknya kelipatan itu dapat dibedakan tanaman yang triploid (3n),

tetraploid (4n), pentaploid (5n), heksaploid (6n), dan seterusnya. Tanaman autopoliploid

sama dengan induknya hanya jumlah kromosomnya yang berbeda.

Beberapa ciri tanaman autopoliploid adalah :

1). Inti dan isi sel lebih besar, yang ditunjukkan oleh ukuran stomata dam butir tepung

sari.

2). Daun dam bunga bertambah besar, pertambahan ukuran ini ada batasnya sehingga

dengan penambahan jumlah kromosom, tidak akan menyebabkan menambah secara

berlanjut.

3). Adanya perubahan komposisi senyawa kimia, seperti peningkatan kadar karbohirat/

gula, protein, asam organik dan alkaloid.

4). Laju pertumbuhan tanaman menjadi lebih lambat, demikian pula waktu pembungaan

juga menjadi lambat.

5). Meiosis sering tidak teratur, sehingga dapat terjadi kromosom tidak berpasangan, hal

ini disebabkan karena terbentuknya bevalent, trivalent, quadrivalent dam seterusnya.

6). Terjadi perubahan segregasi genetik, yang berbeda dengan segregasi genetik tanaman

diploid.

21

7). Terjadinya penurunan fertilitas pada tepungsari/ biji, hal ini perlu diperhatikan dalam

program pemuliaan tanaman. Seperti pada jagung penurunan mencapai 80 %, pada

selada mencapai 5 15 % dibanding dengan tanaman diploid.

8). Autopoliploid ganjil (triploid, pentaploid) hampir seruhnya steril, karena pemisahan

tidak teratur dari miosis, sehingga memberikan gamet yang tidak seimbang.

a. Autotriploid

Tanaman autotriploid mengandung tiga set kromosom (3n), dapat terjadi:

1). Pembelah miosis yang abnormal menyebabkan ada sel (gamet) yang tetap memiliki

2n kromosom. Bila gamet (2n) dibuahi oleh gamet haloid (n), maka akan dihasilkan

keturunan (3n).

2). Persilangan antara tanaman diploid (gamet n) dengan tanaman tetraploid ( gamet 2n),

maka dihasilkan turunan triploid (3n).

Pembentukan tanaman autotriploid dari tanaman diploid dan tetraploid, hasilnya

akan lebih baik bila tanaman tetraploid digunakan sebagai induk betina dan tanaman

diploid sebagai pejantan, seperti contoh berikut.

P. AAAA x aa Tetraploid Diploid

Sel telur: 4 AA (2n) Serbuk sari: a (n)

4 A (n)

F1 4 AAa (3n) : 4 Aa (2n)

Triploid Diploid

Bila dilakukan inbriding terhadap tanaman F1 triploid (AAa), maka akan diproleh

keturunan sebagai berikut:

F1 AAa x AAa

Triploid Triploid

Sel telur: 1 AA (2n) Tepung sari: 1 AA (2n)

2 Aa (2n) 2 Aa (2n)

2 A (n) 2 A (n)

1 a (n) 1 a (n)

22

F2

1 AA 2 Aa 2 A 1 a

1 AA 1 AAAA (4n) 2 AAa (3n) 2 AAA 1AAa

2 Aa 2 AAAa (4n) 4AAaa (4n) 4 AAa (3n) 3 Aaa (3n)

2 A 2 AAA (3n) 4 AAa (3n) 4 AA (2n) 2 Aa (2n)

1 a 1 AAa (3n) 2 Aaa (3n) 2 Aa (2 Aa) 1 aa (2n)

Perbandingan genotip dalam keturunan = 9 tetraploid : 18 triploid : 9 diploid atau = 1

tetraploid : 2 triploid : 1 diploid. Perbandingan fenotipe adalah 35 A : 1 a, sedangkan

untuk tanaman diploid monohibrid (Aa x Aa) menghasilkan segregasi fenotipe 3 A : 1a.

Jadi dengan merubah tanaman diploid menjadi triploid, maka penyerbukan sedirinya

diharapkan mendapatkan sifat dominan = 35/3 = + 12 kali lebih banyak. Bila gen

dominan untuk sifat menguntungkan, maka dengan merubah tanam diploid menjadi

triploid, maka diperoleh sifat yang menguntungkan sekitar 12 kali lipat.

Sifat steril dari tanaman triploid sering dimanfaatkan orang untuk memproleh

keuntungan, seperti: pisang yang dikonsumsi buahnya (tanpa biji), pengembangan buah

semangka tanpa biji (seedles watermelon), tanaman apel varietas Baldwin dan Mc Iintos,

tanaman pear yang dikembangkan di Eropah. Beberapa jenis sayur-sayuran dan bunga

potong banyak yang triploid.

Tanaman semangka diploid (2n) memiliki 22 kromosom, triploid (3n) memiliki

33 kromosom, dam tanaman tetraploid (4n) memiliki 44 kromosom. Cara membuat

beberapa ploidi pada tanaman semangka seperti berikut.

2n

Normal Kolkhiosin

2n ------------x---------------------x------------ 4n

betina x jantan betina x jantan

(2n) (4n) (4n) (2n)

Biji (2n) Biji kosong Biji (3n) Biji (4n)

Tanaman Tanaman Tanaman

dengan dengan buah dengan

buah berbiji tanpa biji buah berbiji

23

b. Autotetraploid

Tetraploid umumnya dijumpai pada tanaman dan tidak dijumpai pada hewan atau

manusia. Tetrapolid dapat terjadi secara alami dan secara buatan

yaitu:

1. Penyimpangan pada meioses, yaitu pada pembelahan meiosis tahap pertama dimana

kromosom yang berpasangan gagal memisah pada anafase I, sehingga satu sel

telofase menerima seluruh seluruh kromosom diploid dan sel yang lain tidak

menerima satupun. Sel yang pertama dapat mengalami pembelahan mioses II untuk

menghasilkan gamet diploid. Penggabungan satu dari gamet ini dengan gamet

haploid akan menghasilkan zigot triploid, tetapi penggabungan dengan gamet diploid

yang lain menghasilkan zigot tetraploid, tetapi jarang terjadi.

2.. Penggunaan zat kimia mutagenik. Zat kimia kolkhisin banyak digunakan untuk

melipatgandakan kromosom dari sel diploid (2n) menjadi sel tetraploid (4n).

Tetetraploid biasanya sering mengalami sterilitas, hal ini disebabkan karena

adanya miosis yang tidak teratur, yang menyebabkan terjadinya kromosom univalent,

bevalent dan trivalent. Adanya genom-genom yang tidak sempurna menyebabkan gamet

yang terbentuk steril.

Penambahan kromosom menyebabkan kerumitan nisbah gamet. Misal pasang

alel A dan a pada tetraploid ada lima macam kemungkinan genotipe, yaitu: AAAA

(kuadruplek), AAAa (triplek), AAaa (duplek), Aaaa (simplek) dan aaaa (nuliplek)

Tanaman autotetraploid membuat gamet 2n, karena itu berpasangannya kromosom-

kromosom homolog selama miosis berlangsung lebih teratur dari tanaman triploid.

Bila gen-gen letaknya dekat dengan sentromer, sehingga gen-gen tidak

mengalami pindah silang (crosing over). Tanaman autotetraploid duplek (AAaa) akan

membentuk gamet diploid dengan perbandingan 1 AA : 4 Aa : 1 aa, seperti berikut.

___._______________

A

___._______________

A

___._______________

a

___._______________

a

24

A A A A

A - AA Aa Aa

A - - Aa Aa

A - - - Aa

A - - - -

Penyerbukan sendiri tanaman heterzigot AAaa, akan menghasilkan nisbah seperti

berikut.

1AA 4Aa 1aa

1AA 1AAAA 4AAAa 1AAaa

4Aa 4AAAa 16AAaa 4Aaaa

1aa 1Aaaa 4Aaaa 1aaaa

Perbandingan genotipe tada F1 adalah 1 kuadruplek: 8 triplek : 18 duplek : 8 simplek : 1

nuliplek. Perbandingan fenotipenya adalah 35 A : 1 a. Sedangkan segregasi F1 tanaman

diploid (Aa x Aa) adalah 3 A : 1a. Jadi dengan merubah tanaman diploid menjadi

tetraploid kita akan mendapatkan sifat dominan 35/3 = 12 kali lebih banyak.

Bila gen-gen letaknya jauh dari sentromer, sehingga gen-gen dapat mengalami

pindah silang. Seperti diketahui pindah silang akan berlangsung setelah masing-masing

kromosom membelah memanjang menjadi kromated.

____.__________________

A

____.______________ _____.__________________

A A

____.______________ _____.__________________

A A

_____.__________________

A

____.______________ _____.__________________

a a

____.______________ _____.__________________

a a

_____. __________________

a

_____.___________________

a

4 kromated 8 kromated

25

Gen-gen yang mengalami segregasi tidak lewat kromosom melainkan lewat kromated.

Segregasi demikian disebut juga segregasi random kromated. Sehingga tanaman

autotetraploid dupleks AAaa akan membentuk gamet-gamet diploid (2n) dengan

perbandingan 6 AA: 166 Aa: 6aa atau 2 AA : 5 Aa : 2 aa, seperti bagan berikut.

A A A A A A A A

A - AA AA AA Aa Aa Aa Aa

A - AA AA Aa Aa Aa Aa

A - AA Aa Aa Aa Aa

A - Aa Aa Aa Aa

A - Aa Aa Aa

A - Aa Aa

A - Aa

A -

Bila terjadi penyerbukan sendiri maka keturunan yang dapat diharapkan adalah:

2 AA 5 Aa 2 aa

2AA 4 AAAA 10 AAAa 4 AAaa

5Aa 120 AAAa 25 AAaa 10 Aaaa

2aa 4 AAaa 10 Aaaa 4 aaaa

Hasil penyerbukan sendiri tersebut mendapatkan perbandingan genotipe = 4 kuadruplek :

20 triplek : 4 nulipleks, dan dengan perbandingan fenotipe yaitu: 77 A : 4 a atau

19,25 A : 1a. Bila hasil ini dibandingan dengan diploid monohibrid (Aa x Aa), maka

masih dapat diharapkan memperoleh kelipatan sifat dominan 19,25 / 3 = + 6,5 kali.

Sekarang telah banyak tanaman yang dibudidayakan dan mempunyai nilai dalam

perdagangan sengaja dibuat tetraploid dengan menggunakan kolkhisin, seperti tanaman

hias, bunga potong, ketang, gula bit, kacang tanah, buah amggur, buah peer Bartlett, Apel

Mc Intossh dan lain-lain.

2.1.2. Allopoliploid

Tanaman allopoliploid adalah tanaman yang berasal dari pelipatan jumlah

kromosom tanaman hibrida interspesifik. Tanaman hibrida interspesifif diperoleh dengan

26

menyilangkan dua spesies atau genus yang berlainan, tetapi masih mempunyai hubungan

kerabat dekat (famili). Jumlah genom hibrida interspesifik ini berlainan dengan genom

kedua tetuanya, sehingga bersifat sangat steril. Untukmendapatkan tanaman tanaman

allopoliploid yang fertil ada dua kemungkinan yaitu:

1) Tanaman hibrid interspesifik yang steril itu tanpa mengalami reduksi kromosom

(meiosis) dapat membentuk gamet-gamet yang bila bersatu akan menghasilkan

tanaman allopoliploid yang fertil. Cara yang terjadi secara alamiah ini sangat jarang

terjadi di alam.

2) Tanaman hibrida interspesif yang steril itu dilipat gandakan kromosomnya dengan

perlakuan zat kimia tertentu seperti kolkhisin. Karena jumlah kromosom berlipat

dua, maka dapat membentuk pasangan-pasangan kromosom selama meosis, sehingga

tanaman yang terbentuk sifat allopoliploid yang fertil. Cara ini umum dilakukan

oleh para ahli pemulia tanaman.

Untuk lebih jelasnya mengenai cara untuk membentuk tanaman allopoliploid, disajikan

seperti bagan berikut.

P Spesies A x Spesies B

diploid diploid

2n = 4 2n = 4

Gamet n = 2 n = 2

F1 Hibrida interspesifik

2n = 4

sangat steril Cara II

Cara buatan yaitu

Cara I dengan memberi

Perlakuan kolkhisin

Kemungkinan dapat

menghasilkan 2n = 4 2n = 4

beberapa gamet Persatuan

tanpa reduksi gamet-gamet

Tanaman allopoliploid

4n = 8

fertil

27

Karpechenkov (1928) berkebangsaan Rusia, berhasil menyilangkan tanaman radis

(Rapanus satvus) dengan tanaman kubis (Brassica oleracea), keduanya termasuk dalam

famili Cruciferae. Masing-masing tanaman tadi memiliki kromosom somatis 2n = 18,

akan tetapi kromosom radis memiliki gen-gen yang tidak dijumpai pada kromosom kubis.

Turunan pertama (F1) hasil persilangan ini merupakan hibrida interspesifik yang bersifat

sangat steril. Pelipat gandaan hibrida interspesifik ini dengan kolkhisin menghasilkan

tanaman fertil yang disebut Rhapanobrassica bersifat allopoliploid atau amphidiploid.

P Raphanus sativus x Brassica oleracea

2n = 18 R 2n = 18 B

Gamet: n = 9 R n = 9 B

F1 Hibrid interspesifik

(sangat steril)

2n = 9R + 9B = 18

Kromosom dilipat

gandakan dengan

kolkhisin

Raphanobrassica

Amphidiploid

Allotetraploid

(fertil)

4n = 18 R + 18 B = 36

Antara tanaman autopolliploid dengan allopoliploid terdapat beberapa perbedaan pokok,

yaitu:

1. Tanaman autopoliploid, diperoleh dengan menginduksi jenis tanaman tertentu dengan

menggunakan zat kimia seperti kolkhisin. Tanaman poliploid yang diperoleh sama

dengan jenisnya, misalnya tanaman tomat diloid (2n) menjadi tomat tetraploid (4n).

Karena jumlah kromosom berlipat ganda, maka beberapa sifat tertentu mengalami

perubahan, seperti: tanaman lebih kekar, daun-daun lebih lebar dan hijau, buah lebih

28

besar, kandungan protein meningkat. Karena sterilitas meningkat, jumlah buah dan

biji berkurang.

2. Tanaman allopoliploid dibuat dengan melipatgandakan jumlah kromosom hibrida

interspesifik dengan zat kimia seperti kolkhisin. Hibrida interspesifik ini dibuat

dengan menyilangkan antara spesies atau genus yang berbeda tetapi masih

mempunyai hubungan kerabat 9famili). Tanaman allopoliploid ini bersifat fertil dan

merupakan jenis baru yang sebelumnya tidak dikenal.

3. Dibandingkan dengan tanaman autopoliploid, maka tanaman allopoliploid yang

merupkan jenis baru, mempunyai arti lebih peting dari segi agronomi dan evolusi

tanaman

Pengembangan tanaman allopoliploid oleh pemulia tanaman untuk pembangunan

pertanian dibeberapa negara didunia antara lain:

1). Tanaman tembakau allotetraploid

Tanaman tembakau (Nicotiana tabcum) adalah peka terhadap penyakit virus mosaik

tembakau (TMV), sedangkan spesies tembakau lainnya yaitu Nicotiana glutinosa

lebih tahan. Clausen dan Goodspeed dalam tahun1925 menyilangkan Nicotiana

tabcum (2n 48, gamet n = 23) dengan Nicotiana glutinosa (2n = 24, gamet n = 12),

menghasilkan sangat sedikit tanaman F1 yang kebanyakan steril. Satu dari tanaman

F1 menghasilkan beberapa tanaman F2 yang fertil. Penelitian sitologis membuktikan

tanaman F2 tersebut bersifat allotetraploid dengan jumlah kromosom 72 buah, yaitu

sama dengan jumlah kromosom kedua induknya. Jenis tembakau bari ini dinamakan

icotiana digluta, mempunyai sifat lebih tahan terhadap TMV serta memberi hasil

lebih baik.

2) Tanaman Rubus alloheksaploid

Di Eropah dikenal dua jenis Rubus yaitu Rubus idaeus diploid (2n = 14) dan Rubus

caesius tetraploid (4n = 28), persilangan kedua jenis tanaman ini menghasilkan tanaman

F1 triploid 3n = 21 kromosom dan bersifat steril. Pelipat gandaan khromosom tanaman

F1 dengan kolkhisin akan menghasilkan tanaman baru heksaploid (6n = 42)yang diberi

nama Rubus maksimus.

29

P Rubus caesius x Rubus idaeus

(4n = 28) (2n = 14)

C1C1C2C2 I I

Gamet: C1C2 I

F1 Hbrid interspesifik

Triploid (3n = 21) steril

C1C2I

Kromosom dilipat gandakan

dengan kolkhisin

Rubus maximus

Allohexaploid (6n = 42) fertil

C1C1C2C2 II

Rubus maksimus menghasilkan serat batang yang kuat dan baik untuk pembuatan karung

goni.

3). Tanaman kubis allotetraploid

Dikenal tiga spesies diploid dari genus Brassica ialah: B. oleracea (n = 9), B,

nigra (n = 8), dan B. campestris (n = 10). Nagahara U pemulia tanaman bangsa Jepang

tahun 1935, melakukan penelitian terhadap hasil persilangan alami diantara spesies

tanaman kubis tersebut, dan ternyata turunannya merupakan tanaman amphidiploid atau

allotetraploid. Untuk memudahkan mempelajari hubungan satu dengan yang lainnya,

Nagahara U menciptakan hubungan yang berbentuk segi tiga yang disebut segi tiga U,

seperti berikut.

B.nigra

( n = 8)

carinata (n=17) B. juncea (n = 18)

B. oleracea B. nafus B. campestris

(n = 9) (n = 19) (n = 10)

B. carnata (n = 17), B juncea (n = 18) dan B. nafus (n = 19) merupakan jenis kubis baru

yang bersifat ampidiploid atau allotetraploid. Diketemukannya kubis jenis baru ini

30

sangat membantu pemulia tanaman untuk mengembangkan varietas kubis yang

mempunyai nilai komersial tinggi.

4).. Gandum heksaploid

Tanaman gandum Triticum monococcum merupakan bahan baku pembuatan roti,

diketahui peka terhadap penyakit cendawan karat daun (2n = 14). Jenis lain yang masih

ada hubungan kerabat dengan gandum yaitu genus Aegilop dengan dua spesies

yaitu.Aegilop speltoides (2n = 14),dan Aegilop squarrosa (2n = 14). Persilangan

diantara ke tiga jenis spesies tersebut dilakukan oleh J. Percival di Inggris, menghasilkan

tanaman gandum alloheksaploid yang disebut Triticum aestivum (6n = 42), fertil.

P Triticum monococcum x Aegilops speltoides

(2n = 14) (2n = 14)

(AA) (BB)

F1 Hibrid interspesifik

Sangat steril

(2n = 14)

(AB)

Kromosom dilipatgandakan

dengan kokhisin

P Triticum dicocoides x Aegilops speltoides

Gandum allotetraploid (2n = 14)

(4n = 28), fertil (CC)

(AABB)

F1 Hibrida interspesifik

Sangat steril

(3n = 21)

(ABD)

Kromosom dilipat gandakan

Triticum aestivum

Gandum roti alloheksaploid

(6n = 42), fertil

(AABBDD)

Triticum aestivum (alloheksaploid) dapat tumbuh baik pada berbagai lingkungan, tahan

terhadap penyakit cendawan karat daun, dan bijinya menghasilkan roti yang enak

rasanya. Jenis gandum baru ini ditanam secara luas di Eropah dan Amerika.

31

5). Triticale allopoliploid

Jenis serealia ini merupakan bahan roti yang diproleh dengan dengan

menyilangkan tanaman gandum durum (Triticum turgidum) tetraploid (4n = 28) dengan

tanaman rye/ rogge (Secale sereal) diploid (2n = 14). Turunan F1nya merupkan hibrida

interspesifik sangat steril, penggandaan kromosom menghasilkan Triticale

alloheksaploid (6n = 42) yang fertil, skema persilngannya seperti berikut.

P Triticum turgidum x Secale sereal

Tetraploid (4n = 28) Diploid (2n = 14)

AABB RR

F1 Hibrida interspesifik

Sangat steril

ABR

Kromosom dilipat gandakan

dengan kolkhisin

Triticale

Alloheksaploid

(6n = 42)

AABBRR

Triticale alloheksaploid mempunyai ciri batang kuat, umur genjah, hasil tinggi, tahan

terhadap serangan cendawan karat daun, bijinya menghasilkan roti yang enak rasanya.

5.6. Kelainan sitogenetik

Salah satu contoh kelainan sitogenetik adalah jantan madul (male steril) yang

banyak dijumpai pada tanaman yang mempunyai bunga. Pada tanaman seperti jagung,

gandum, gula bit, bawang merah dan beberapa tanaman lainnya, bahwa fertilitas

dikendalikan oleh faktor genetik yang ada dalam sitoplasma. Tetapi tanaman lainya yang

jantan madul dapat dikendalikan oleh gen yang ada dalam inti sel.

32

Jantan madul adalah keadaan tidak berfungsinya gamet jantan karena faktor genetik.

Pada tanaman jagung misalnya, dijumpai bunga jantan tumbuh seperti biasa, tetapi tidak

menghasilkan serbuk sari (pollen). Dengan demikian penyerbukan pada bungan betina

memerelukan serbuk sari dari tanaman lain yang fertil.. Hal ini kemudian dimanfaatkan

untuk memproduksi varietas hibrida dalam rangka mengatasi biaya untuk melakukan

pemotongan bunga jantan (detasseling).

Mekanisme pewarisan maternal yang memindahkan jantan madul pada jagung

telah diteliti dengan cermat oleh M.M. Rhodes. Tidak terbentuknya tepung sari pada

tanaman tertentu, sehingga menyebabkan tanaman tersebut jantan mandul, tetapi struktur

bunga betina dan fertilitasnya normal. Gen-gen inti sel tidak mengontrol tipe jantan

mandul ini. Jantan madul ini diwariskan dari generasi ke generasi melalui sitoplasma

dari sel telur.

Varietas jantan madul tertentu diserbuki oleh tepung sari tanaman jagung normal,

akan menghasilkan keturunan jantan madul saja. Keturunan jantan mandul ini kemudian

di silang balik (back cross) dengan tanaman normal jantan fertil. Turunan hasil silang

balik ini akan tertap jantan mandul, walaupun hampir semua gen-gen inti sel dari

tanaman jantan mandul itu telah diganti. Jadi jelaslah sifat jantan mandul diturunkan

lewat pewarisan maternal, bukan oleh gen-gen kromosom. Penelitian lebih lanjut

menunjukkan dari tanaman jantan mandul ternyata masih ada beberapa tepung sari yang

fertil, sehingga masih memungkinkan terjadinya persilangan resiprok. Hasil persilangan

resiprok itu berupa tanaman jantan madul. Dengan demikian terbukti bahwa jantan fertil

diwariskan secara maternal seperti berikut.

33

Jantan steril 0 o0 Sitoplasma Jantan fertil

Gamet jantan

fertil

Sel telur

Jantan steri Jantan fertil

Beberapa kali

Silang balik

Jantan steril

Jantan steril

Faktor genetik dalam sitoplasma yang ikut mengambil bagian dalam jantan

mandul, tidak hanya sendirian tetapi faktor genetik itu mengadakan interaksi dengan gen-

gen inti tertentu. Misal gen inti R (dominan) pada jagung dapat memulihkan fertilitas

dari tanaman yang pada mulanya jantan steril. Jagung yang memiliki sitoplasma S

(jantan mandul) dan genotipe inti rr (Srr) menghasilkan antera yang tidak normal dan

tidak memiliki tepung sari. Sedangkan tanaman dengan sitoplasma F (fertil jantan) atau

genotipe inti R- atau kedua-duanya (F-, SR-, atau Frr) dapat menghasilkan tepung sari

normal. Para pemulia tanaman menggunakan interaksi faktor genetik dalam sitoplasma

34

dengan dengan gen inti sel, untuk memproduksi benih hibrida secara komersiil. Sebagai

contoh bila salah satu induk adalah galur inbrida jantan mandul (Srr) disilangkan dengan

galur inbrida fertil (FRR,) maka akan diproleh F1 hibrida SRr (fertil), seperti berikut

P Galur A Galur B Galur C Galur D

Galur inbrida x x

Jantan mandul Jantan fertil Jantan mandul Jantan fertil

F1 hibrida

Silang tunggal x

Jantan fertil Jantan mandul

F1 Hibrida

Silang ganda

Jantan fertil Jantan mandul

Tehnik pembuatan jagung hibrida komersiil di lapangan dengan pemanfaatan

jantan mandul, dilakukan sebagai berikut: misalnya persilangan dibuat antara galur

inbrida A dengan B, dan antara galur inbrida C dengan D, sehingga dihasilkan dua F1

hibrida silang tunggal AB dan CD. Kedua hibrida ini kemudian disilangkan untuk

menghasilkan F1 hibrida silang ganda ABCD, selanjutnya dijual kepada petani

Untuk jelasnya disajikan seperti pada bagan berikut.

rr

35

P inbrida B x inbrida A inbrida C x inbrida D jantan subur jantan mandul jantan subur jantan subur

inbred b dan inbred B

atau keduanya,

memiliki restorer genes

(gen pengendali untuk

pollen subur)

F1 (A x B) x (C x D) tanaman single tanaman single

cross jantan cross jantan

mandul subur

F1 (AB)(CD)

biji double cross dijual

swecara komersil sebagai

benih varietas hibrida

Daftar Pustaka

Allard, R.W. 1960. Principles of Plant Breeding. John Willey& Sons, Inc. New York,

London, Sydney.

Mangoendijdojo, W. 2003. Dasar-Dasar Pemuliaan Tanaman. Penerbit Kanisius

(Anggota IKAPI), Yogyakarta. 182 h.

Poehlman, J.M. 1977. Breeding Field Crops. The AVI Publishing Company, Inc.

Westport Connecticut, USA.

Soetarso, 1991. Ilmu Pemuliaan Tanaman. Jurusan Budidaya Pertanian, Fak. Pertanian,

Univ. Gadjah Mada, Yogyakarta. 164 h.

Suryo, H. 1995. Sitogenetika. Gadjah Mada University Press, Yogyakarta.

Swanson, C.P., T. Merz, W. J. Young. 1981. Cytogenetics. Presentice, Inc.,

Englewood Clifts, NJ 07632. Prented in the USA.

Schulz-Schaeffer, J. 1980. Cytogenetics. Pants, Animals, Humans. Springer-Verlag.

New York, Heidelberg, Berlin.

36