PEMODELAN DAN SIMULASI SISTEM ... - repository.ipb.ac.id · berjudul “Pemodelan dan Simulasi...

PEMODELAN DAN SIMULASI SISTEM DINAMIKA PROPAGASI POTENSIAL AKSI TERSTIMULASI ARUS EKSTERNAL SERTA SINKRONISASI CHAOTIK JARINGAN SYARAF

MADA SANJAYA WS

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2009

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASINYA

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Pemodelan dan Simulasi Sistem Dinamika Propagasi Potensial Aksi Terstimulasi Arus Eksternal serta Sinkronisasi Chaotik Jaringan Syaraf adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.

Bogor, Januari 2009

Mada Sanjaya WS NIM G751070061

ABSTRACT

MADA SANJAYA WS. Modeling and Simulation Dynamical Systems of Propagating Action Potentials Stimulated by External Current and Chaotic Synchronization in Neuronal Networks. Under direction of AGUS KARTONO and IRZAMAN

System of signals propagation from one neuron to another represent event of very complex electrochemical mechanism. Through model of Hodgkin-Huxley obtained that at membrane there are special channels which can only be entered by certain ion (selective permeable), in experiment which Hodgkin-Huxley proceeded that there are two main channels membrane, potassium channel (K+) and the sodium channel (Na+). That channels were hypotetized had influenced by three variables that is m, h, and n. From analysis of Fitzhugh-Nagumo models, it was obtained a phase space curve which very depend on external current stimulation. When external current was zero, the oscillation was not happened but there will be oscillation after external current was stimulated. But there was limit of maximum current where oscillation of membrane potentials was not happened anymore because the potential have stabilized asymptotically. From approach of dynamics, it also seen bifurcation process when the parameter was changed ,in this case the changes is external current and fulfill theory of Hopf bifurcation with the appearances of critical point that have “stable limit cycle” character. In this paper, it shown that there was qualitative similarity between Hodgkin-Huxley model and Fitzhugh-Nagumo two dimension models. This examination naturally comes to the study of neuron networks. The analysis of these networks uses the synchronization theory via connections between neurons and can give rise to emergent properties and self-organization.

Keywords : Hodgkin-Huxley models, Fitzhugh-Nagumo, action potentials, synchronization, chaos.

RINGKASAN

MADA SANJAYA WS. Pemodelan dan Simulasi Sistem Dinamika Propagasi Potensial Aksi Terstimulasi Arus Eksternal serta Sinkronisasi Chaotik Jaringan Syaraf. Dibimbing oleh AGUS KARTONO dan IRZAMAN

Salah satu bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika adalah studi tentang fisiologi syaraf, yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem syaraf kita. Otak kita dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang disebut neuron (sel syaraf).

Penelitian ini bertujuan untuk mengkonstruksi model dan membuat simulasi proses propagasi sinyal potensial aksi dari sel syaraf (neuron) tunggal sampai membentuk jaringan syaraf sederhana (neuronal networks) dengan menggunakan model Hodgkin-Huxley dan model Fitzhugh-Nagumo yang telah dimodifikasi, dalam hal ini modifikasinya berupa arus eksternal yang menjadi stimulus dan membuat modifikasi model untuk beberapa neuron yang terkopel membentuk jaringan syaraf (neuronal networks) melalui teori sinkronisasi chaotik.

Sistem propagasi sinyal dari satu neuron ke neuron lainya merupakan peristiwa elektrokimia yang sangat kompleks. Melalui model Hodgkin-Huxley diperoleh bahwa pada membran terdapat saluran-saluran khusus yang hanya dapat dimasuki oleh ion tertentu, dalam eksperimen yang dilakukannya Hodgkin-Huxley menyatakan bahwa terdapat dua saluran utama membran yaitu saluran potassium (ion K+) dan saluran sodium (ion Na+). Kedua saluran tersebut dihipotesiskan dipengaruhi oleh tiga variabel yaitu m, h dan n. Variabel m merupakan probabilitas aktivasi (terbukanya) saluran sodium sedangkan h adalah probabilitas inaktivasi (tertutupnya) saluran sodium dan variabel n yang merupakan probabilitas aktivasi saluran potassium. Dari grafik hasil simulasi parameter Hodgkin-huxley diketahui bahwa m berubah secara cepat sehingga berpengaruh sebagai penyebab terjadinya depolariazation potensial aksi kemudian diikuti dengan variabel n yang menyebabkan setelah mencapai puncak, potensial aksi akan mengalami hyper-polarization dan h merupakan variabel yang paling lambat berubah memiliki peranan sebagai penyebab potensial aksi turun melebihi batas potensial istirahat. Selain itu dalam penelitian ini juga diperoleh grafik pengaruh suhu terhadap terjadinya potensial aksi, dalam penelitian diperoleh bahwa semakin besar suhu yang diberikan maka terjadinya potensial aksi semakin cepat (Depolarization) karena gerakan ion sodium semakin cepat dengan meningkatnya suhu sesuai dengan teori yang mendasarinya. Dengan memasukan data tentang akson tak bermyelin dengan a = 0.0238 cm,

1).(4.35/1 cm , 2/1 cmFCm diperoleh kecepatan propagasi potensial aksi sebesar 18.80 m/s pada suhu 6.30C ketika tidak ada arus stimulus eksternal. Sedangkan ketika diberikan stimulus arus eksternal maka kecepatan propagasinya akan semakin besar karena frekuensi osilasinya bertambah besar, hasil ini terdapat kesesuaian dengan penelitian sebelumnya.

Melalui analisis Dinamika persamaan Fitzhugh-Nagumo diperoleh grafik ruang fase yang amat bergantung pada besarnya arus eksternal yang diberikan.

Saat arus eksternalnya nol maka tidak terjadi osilasi tetapi setelah pemberian arus eksternal terjadi osilasi pada potensial membran yang memiliki frekuensi bergantung pada arus yang diberikan. Tetapi terdapat batas arus maksimal dimana ketika arus dinaikan tidak lagi terjadi osilasi potensial membran karena potensial sudah stabil asimtotik. Dari pendekatan teori dinamika juga terlihat terjadinya bifurkasi atau perubahan sifat titik kritis ketika parameternya diubah dalam hal ini arus eksternal dan memenuhi teori bifurkasi Hopf dengan kemunculan titik kritis bersifat ”Stable Limit Cycle”. Dalam penelitian inipun dikaji terjadinya gejala chaotik ketika arus stimulus yang diberikan berupa arus stimulus eksternal yang periodik sinusoidal.

Hasil terakhir dalam penelitian ini adalah mempelajari mekanisme komunikasi antara beberapa neuron membentuk jaringan syaraf dengan pendekatan teori sinkronisasi diperoleh bahwa dengan semakin banyaknya neuron yang berinteraksi maka terjadinya ambang sinkronisasi semakin kecil. Dari simulasi yang dibuat terlihat adanya pengaturan diri (self-organization) dari sel neuron yakni ketika jumlah neuron yang berinteraksi semakin banyak maka secara otomatis hanya dibutuhkan konstanta kopling yang kecil untuk menghasilkan sinyal yang sinkron (sesuai antara satu neuron dengan yang lain) meski sinyal dari neuron tunggal berupa potensial aksi yang bersifat chaotik.

Untuk kelanjutan penelitian diperlukan pembuktian secara eksperimen lanjutan mengenai hasil simulasi perhitungan numerik sehingga penelitian teori ini selain menjadi dasar teori juga dapat diaplikasikan secara nyata dalam bidang medis dan neuroscience. Selain itu, metode sistem dinamika dan sinkronisasi chaotik yang terdapat dalam penelitian ini dapat digunakan dalam penelitian bidang lain seperti penelitian karakteristik distribusi potensial pada jantung yang bermanfaat di bidang medis (pemodelan jantung), sistem dinamika penyebaran penyakit (epidemics), sistem dinamika pada ekologi, untuk meningkatkan kekuatan laser, untuk mensinkronisasi output sirkuit elektronik, untuk mengkontrol osilasi pada reaksi kimia, atau untuk mengkode pesan elektronik untuk keamanan komunikasi dan lannya. Sehingga, teori ini dapat dipakai dalam berbagai bidang disiplin ilmu.

Kata kunci : model Hodgkin-Huxley, Fitzhugh-Nagumo, potensial aksi, sinkronisasi, chaos.

(C) Hak Cipta milik IPB, tahun 2009

Hak Cipta dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutioan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB

PEMODELAN DAN SIMULASI SISTEM DINAMIKA PROPAGASI POTENSIAL AKSI TERSTIMULASI ARUS EKSTERNAL SERTA SINKRONISASI CHAOTIK JARINGAN SYARAF

MADA SANJAYA WS

Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Magister Sains pada Program Studi Biofisika

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR 2009

Judul Tesis : Pemodelan dan Simulasi Sistem Dinamika Propagasi Potensial Aksi Terstimulasi Arus Eksternal serta Sinkronisasi Chaotik Jaringan Syaraf.

Nama : Mada Sanjaya WS NIM : G751070061

Disetujui

Komisi Pembimbing

Dr. Agus Kartono

Ketua

Dr. Irzaman

Anggota

Diketahui

Ketua Program Studi Biofisika

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Akhiruddin Maddu

Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S

Tanggal Ujian :

Tanggal Lulus :

Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Akhiruddin Maddu

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT yang telah melimpahkan taufik dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan tesis berjudul “Pemodelan dan Simulasi Sistem Dinamika Propagasi Potensial Aksi Terstimulasi Arus Eksternal serta Sinkronisasi Chaotik Jaringan Syaraf “, yang dilakukan dalam rangka tugas akhir untuk menyelesaikan program pendidikan S2 Biofisika pada Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.

Pada kesempatan ini, penulis mengucapkan banyak terima kasih dan memberikan penghargaan yang sebesar-besarnya kepada Bapak Dr. Agus Kartono dan Bapak Dr. Irzaman atas segala bimbingan dan motivasinya yang diberikan kepada penulis untuk segera menyelesaikan penelitian ini serta kepada Departemen Pendidikan Nasional melalui Beasiswa Unggulan yang diterima penulis. Kepada orangtua dan seluruh sanak keluarga penulis, juga kepada “Dua Rembulan dalam HatiKu”, seluruh staff dan dosen Fisika khususnya, dan IPB pada umumnya. Serta seluruh pihak yang telah membantu penulis yang tak mungkin disebutkan satu-persatu, juga kepada semua teman-teman seperjuangan Fisika.

Penulis memahami bahwa tiada gading yang tak retak. Oleh karena itu, segala macam saran dan kritik yang membangun akan penulis terima dengan senang hati. Semoga apa yang disampaikan oleh penulis akan bermanfaat bagi ilmu pengetahuan.

Bogor, Januari 2009

Mada Sanjaya WS

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Cirebon, pada tanggal 11 Oktober 1985 sebagai anak kedua dari tiga bersaudara, pasangan Waryano Sunaryo dan Eti. Penulis menyelesaikan studinya di SMU Negeri 1 Lemah Abang,Cirebon pada tahun 2003 dan pada tahun yang sama diterima di Institut Pertanian Bogor (IPB) melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB (USMI). Penulis terdaftar sebagai mahasiswa Departemen Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam. Selama duduk di bangku kuliah, penulis aktif dalam berbagai kegiatan (kepanitiaan) dan organisasi intra kampus seperti menjadi anggota DKM Masjid Al Hurriyah IPB pada tahun 2003 – 2007 , Departemen Kerohanian Himpunan Mahasiswa Fisika (HiMaFi) IPB pada tahun 2003 – 2004, staff Departemen kerohanian BEM FMIPA pada tahun 2004-2005,staff Departemen Kebijakan Nasional BEM KM IPB pada tahun 2005. Penulis pernah menjadi asisten praktikum mata kuliah Fisika Dasar I dan II 2004-2006, Penulis juga aktif mengajar private di kota Bogor, menjadi staff pengajar A-Project ,Physics Challange dan Best Student Program pada tahun 2004 – 2006. Serta menjadi tutor di Bimbingan Belajar Bintang Pelajar Regional Bogor pada tahun 2006, Bimbingan Belajar Nurul Fikri pada tahun 2007 dan guru fisika SMA Dwi Warna pada tahun 2007. Setelah menyelesaikan pendidikan S1 Fisika, penulis mendapatkan Beasiswa Unggulan Depdiknas pada tahun 2007 untuk melanjutkan kuliah pada program S2 Biofisika Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Sekarang penulis bekerja sebagai peneliti Balai Besar Kulit, Karet dan Plastik Yogyakarta Departemen Perindustrian.

DAFTAR ISI

DAFTAR TABEL iii DAFTAR GAMBAR iv DAFTAR LAMPIRAN vi 1 PENDAHULUAN 1

1.1 Latar Belakang 1

1.2 Perumusan Masalah 3

1.3 Tujuan Penelitian 3

1.4 Manfaat Penelitian 4

1.5 Ruang Lingkup Penelitian 4 2 MODEL NEURON HODGKIN-HUXLEY 5

2.1 Potensial Membran 5

2.2 Model Sirkuit Hodgkin-Huxley 7

2.3 Pengaruh Suhu pada Model Hodgkin-Huxley 9

2.4 Propagasi Potensial Aksi 10

2.5 Hipotesis Propagasi Seragam 11 3 ANALISIS DAN SIMULASI MODEL HODGKIN-HUXLEY 14

3.1 Analisis Dinamik Model Hodgkin-Huxley 14

3.1.1 Kuat Arus Stimulus I = 0 14

3.1.2 Kuat Arus Stimulus I > 0 16

3.2 Simulasi Pengaruh Suhu pada Model Hodgkin-Huxley 17

3.3 Metode Numerik Kecepatan Propagasi Potensial Aksi 18 4 MODEL DINAMIK NEURON FITZHUGH-NAGUMO 20

4.1 Model Dinamik Neuron Fitzhugh-Nagumo 20

4.2 Teori Dasar Sistem Dinamik 21

4.2.1 Sistem Dinamik dan Deterministik 21

4.2.2 Persamaan Diferensial Orde Pertama 21

4.2.3 Titik Kritis (Critical Point) 22

i

4.2.4 Konstruksi Matrik Jacobi 22

4.2.5 Vektor Eigen dan Nilai Eigen 22

4.2.6 Orbit Kestabilan 23

4.2.7 Bifurkasi Hopf 24

4.3 Penentuan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo 25

4.4 Matrik Jacobian Model Fitzhugh-Nagumo 26

4.5 Nilai Eigen dan Syarat Kestabilan Model Fitzhugh-Nagumo 26

4.6 Analisis Kestabilan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo 26

4.6.1 Kasus Arus Stimulus I = 0 27

4.6.2 Kasus Arus Stimulus I = 0.33 28




4.6.6 Kasus Arus Stimulus I = 2 32 5 SINKRONISASI CHAOTIK NEURONAL NETWORK 34

5.1 Gejala Chaos Model Neuron Fitzhugh-Nagumo 34

5.2 Sensitivitas Terhadap Kondisi Awal 36

5.3 Kopling Neuron Model Fitzhugh-Nagumo 38

5.3.1 Model Dua Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo 39

5.3.2 Model Tiga Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo 41

5.3.3 Model Empat Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo 42

SIMPULAN 45 DAFTAR PUSTAKA 47

ii

DAFTAR TABEL

Tabel 1. Analisis numerik kestabilan titik tetap Fitzhugh-Nagumo 27

iii

DAFTAR GAMBAR

Gambar 1. Struktur dasar neuron 2

Gambar 2. Model sirkuit membran Hodgkin-Huxley 7

Gambar 3. Sistem dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat

I = 0; (a) potensial aksi saat t = 5 ms, (b) dinamika

variabel m, h dan n saat t = 5 ms 14


I > 0; (a) potensial aksi (mV) saat t = 100 ms saat diberi

stimulus I = 7 mA, (b) dinamika variabel m, h dan n saat

t = 100 ms, I = 7 mA,(c) potensial aksi (mV) saat t = 100

ms diberi stimulus I = 15 mA, (d) dinamika variabel m, h

dan n saat t = 100 ms diberi stimulus I = 15 mA 16


I =15 mA; (a) grafik hubungan antara potensial aksi (mV)

dan variable n, (b) grafik 3D hubungan antara V, n dan t 17

Gambar 6. Sistem dinamika model Hodgkin-Huxley dengan variasi

suhu 6.30C, 18.50C, 250C, dan 320C 18

Gambar 7. Propagasi Potensial aksi pada saat K = 3x 105 19

Gambar 8. Orbit kestabilan disekitar titik kritis; (a) spiral stabil,

(b) spiral tak stabil, (c) titik saddle, (d) center, (e) titik

stabil dan (f) titik tak stabil 24

Gambar 9. Bifurkasi pada persamaan van der Pol ketika parameter divariasikan 25

Gambar 10. Sistem dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat

I = 0; (a) bidang fase antara v dan w bersifat spiral stabil

(b) dinamika v, w terhadap waktu t. 27


I = 0.33; (a) bidang fase antara v dan w bersifat stabil

limit cycle, (b) dinamika v, w terhadap waktu t = 100,

(c) dinamika v, w terhadap waktu t = 100 dan (d) grafik

3D v,w terhadap t 29

iv


I = 1.25; (a) bidang fase antara v dan w bersifat spiral tak

stabil (b) dinamika v, w terhadap waktu t. 30


I = 1.43; (a) bidang fase antara v dan w bersifat spiral



I = 1.45; (a) bidang fase antara v dan w bersifat spiral



I = 2; (a) bidang fase antara v dan w bersifat stabil node

(b) dinamika v, w terhadap waktu t. 32

Gambar 16. Model Fitzhugh-Nagumo saat A = 0.7; (a) respon waktu

saat = 0.4 (b) bidang fase saat = 0.4, (c) respon

waktu saat = 0.8145 (d) bidang fase saat = 0.8145,

(e) respon waktu saat = 0.93 dan (f) bidang fase saat

= 0.93 35

Gambar 17. Model Fitzhugh-Nagumo saat A = 0.7 dan = 0.945 serta

memvariasikan kondisi awal potensial aksi V0 36

Gambar 18. Bidang fase antara v1 dan v2 dengan memvariasikan

kekuatan kopling gs saat kondisi awalnya tak sama;

(a) gs = 0.1, (b) gs = 0.125, (c) gs = 0.1255, dan

(d) gs = 0.15 40



(a) gs = 0.01,(b) gs = 0.062, (c) gs = 0.064, dan

(d) gs = 0.069. 42



(a) gs = 0.015, (b) gs = 0.018, (c) gs = 0.019, dan

(d) gs = 0.0195. 43

v

DAFTAR LAMPIRAN

Lampiran 1. Penurunan Persamaan Kabel 49

Lampiran 2. Analisis Titik Kritis Model Dinamika Fitzhugh-Nagumo 54

Lampiran 3. Analisis Nilai Eigen Model Dinamik Fitzhugh-Nagumo 55

Lampiran 4. Sintaks Plot Grafik Dengan Software Matlab 7.01 57

Lampiran 5. Diagram Alir Penelitian 60

vi

BAB 1

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Salah satu bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika adalah

studi tentang fisiologi syaraf, yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami

bahwa terjadi proses dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan

penting dalam sistem syaraf kita. Otak kita dan setiap subsistem lain pada sistem

syaraf terdiri dari sel yang disebut neuron (sel syaraf).

Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai tabung

(Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa propagasi sinyal syaraf berasal dari listrik

yang timbul secara alami. Setelah menginisiasi bagian yang disebut axon hillock,

propagasi turun melalui axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas

(synapses) yang dekat dengan neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai

”potensial aksi”. Sebuah neuron memiliki bagian yang disebut dendrit yang

menerima sinyal yang diterimanya dan membawanya menuju soma (badan sel).

Secara detail peristiwa elektrokimia yang terjadi pada neuron sangatlah

kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal berjalan sepanjang membran sel dari

axon dalam bentuk beda potensial lokal sepanjang membran. Dalam keadaan

istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon memiliki komposisi ionik yang

membuat bagian dalam sel berpotensial negatif (beda potensial -70 mV) yang

dipengaruhi oleh bagian luarnya. Perbedaan potensial menyebabkan metabolisme

dalam sel dengan pompa aktif yang terletak pada membrannya. Secara kontinu,

transport ion (Na+) keluar sel dan membawa ion potassium (K+) ke arah

sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi dapat dipertahankan. Perbedaan ini dan

konsentrasi lainnya sepanjang membran menghasilkan potensial total yang

dipertahankan sepanjang membran sel hidup (Edelstein KL 1988).

Gambar 1. Struktur dasar neuron

Deskripsi lengkap telah dilakukan pada tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley

dan Katz dengan melakukan eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari

squid (gurita). Setelah melakukan eksperimen, mereka membuat sebuah model

membran yang analogi dengan sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis,

seperti konduktivitas ionik yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit

berupa resistor. Model Hodgkin-Huxley adalah berupa empat persamaan

diferensial nonlinier terkopel dan membuat hipotesis dengan mengusulkan adanya

tiga variabel m, h, dan n yang mempengaruhi koduktivitas ion K+ dan ion Na+ saat

melewati membran. Keempat persamaan ODE (Ordinary Differential equation)

ini sulit untuk dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi.

Tetapi dengan memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna

fisis dari eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang

lebih umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model

penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial

nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar

eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein KL 1988; Medvedev

GS, Kopell N 2001; Georgiev NV 2003).

Analisis propagasi potensial aksi dari model Hodgkin-Huxley

dikembangkan melalui pendekatan teori gelombang berjalan (Rinzel J, Keller JB.

1973; Tonnelier A 2003; Phillipson PE & Schuster P 2004; Muratov CB 2008).

Sedangkan untuk menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi

dari satu neuron ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan

syaraf) dapat dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine DB et al

2001; Yu L et al 2007; Batista CAS et al 2007), Proses sinkronisasi jaringan

2

syaraf dapat dipelajari dengan pendekatan chaos controlling (Mishra D et al

2006) dan sistem terkopel (Medvedev GS, Kopell N 2001; Igor Belykh et al

2008).

Permasalahan menarik dalam penelitian pemodelan neuron adalah adanya

arus eksternal sebagai trigger yang menghasilkan potensial aksi (impuls syaraf)

sebagai informasi dari satu neuron menuju neuron lainnya dalam neuronal

network. Arus eksternal ini dapat berupa arus konstan, arus periodik maupun

berupa medan listrik (Mishra D et al 2006; Sims BA 2008)

1.2 Perumusan Masalah

a. Bagaimanakah membangun persamaan yang dapat menjelaskan fenomena

terjadinya potensial aksi ( impuls syaraf ) dan apakah fenomena tersebut

merupakan sistem yang bersifat deterministik ataukah non-deterministik.

b. Bagaimanakah memodelkan sistem tersebut dan apakah simulasinya

memberikan hasil yang sesuai kenyataan (eksperimen).

c. Bagaimanakah bentuk persamaan yang lebih umum yang dapat menjelaskan

fenomena perambatan potensial aksi yang secara kualitatif terdapat kemiripan

dengan hasil eksperimen.

d. Jika telah dibangun persamaan umum untuk sebuah sel neuron, bagaimanakah

bentuk persamaan yang dapat menjelaskan interaksi antara banyak neuron

membentuk jaringan syaraf.

1.3 Tujuan

a. Mempelajari model Dinamika nonlinier yang berlaku pada sistem perambatan

impuls sel syaraf.

b. Menganalisis kondisi kestabilan dinamika pada model Hodgkin-Huxley.

c. Mempelajari propagasi impuls sel syaraf dari model Hodgkin-Huxley.

d. Menganalisis kondisi kestabilan dinamika pada model Fitzhugh-Nagumo.

e. Mencari parameter kritis terjadinya bifurkasi pada model Fitzhugh-Nagumo

3

f. Membandingkan hasil analisis model Hodgkin-Huxley dengan model

Fitzhugh-Nagumo.

g. Membuat model mekanisme sinkronisasi jaringan syaraf berdasarkan model

Fitzhugh-Nagumo serta Memahami arti fisis dari semua pemodelan impuls

syaraf.

1.4 Manfaat Penelitian

Penelitian ini menjadi dasar acuan teori biofisika tentang mekanisme kerja

sel syaraf yang berawal dari transport membran menjadi sinyal potensial aksi

yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya. Selain itu, mekanisme inipun

memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya sehingga dapat digunakan sebagai

dasar mempelajari mekanisme yang terjadi pada berbagai sel makhluk hidup yang

bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioteknologi.

Selain terkait bidang neurologi prinsip kerja pemodelan dan simulasi

jaringan syaraf yang berdasar pada teori sistem dinamika, ini dapat diaplikasikan

juga untuk bidang lainnya seperti sinkronisasi sinar laser dibidang sains dan

teknik, propagasi gelombang seismik pada seismologi, pemodelan sistem jaringan

otot jantung dalam bidang medis, dan sinkronisasi pada sirkuit pada bidang

elektronika dan instrumentasi.

1.5 Ruang Lingkup

Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan tentang sel neuron

secara biologi, pemodelan menggunakan system sirkuit seperti pada model

Hodgkin-Huxley, Persamaan Fitzhugh-Nagumo, teori sistem Dinamika yang

meliputi persamaan diferensial orde pertama (ODE), matriks Jacobi, analisis

kestabilan titik kritis, teori bifurkasi serta analisis sinkronisasi chaotik dari

persamaan diferensial terkopel. Pembuatan program dengan bahasa pemrograman

Maple 11 dan Matlab 7.01 diperlukan untuk memudahkan perhitungan secara

numerik maupun eksak juga memudahkan dalam pembuatan grafik solusi

persamaan baik ruang fasenya maupun laju perubahan potensial aksi pada model

neuron yang dibuat (Brette R et al 2007).

4

BAB 2

MODEL NEURON HODGKIN-HUXLEY

2.1 Potensial Membran

Saluran ionik pada membran terlihat sebagai pori makroselular. Saluran

tersebut dapat melewatkan molekul memasuki membran. Terdapat saluran antara

bagian dalam dan luar sel. Terdapat banyak tipe saluran ionik. Sebagai contoh,

kita bisa lihat itu dapat terbuka yang bergantung pada potensial atau menseleksi

molekul yang akan melewatinya. Dua diantaranya bergantung pada potensial yaitu

saluran sodium dan saluran potassium (Jackson MB 2006).

Disebut saluran sodium karena khusus untuk ion sodium. Faktanya,

mereka memiliki kekhususan: mereka bisa dalam keadaan aktif atau tidak aktif.

Saluran potassium terbuka dan tertutup dengan delay. Saluran leak (kebocoran)

selalu terbuka.

Neuron ditutupi sebuah membran yang membatasi bagian dalam sel dari

bagian luar sel. Dalam sel, konsentrasi ion berbeda dari cairan yang

mengelilinginya. Perbedaan konsentrasi menghasilkan potensial listrik yang

berperan penting dalam Dinamika neuronal.

Ketika neuron tidak mengirim sinyal, disebut “keadaan istirahat”. Dalam

kasus ini, bagian dalam neuron negative dibandingkan dengan bagian luarnya.

Saat istirahat, ion potassium (K+) dapat memasuki membran dengan mudah. Juga

saat istirahat, saluran sodium (Na+) mengalami kesulitan saat melewatinya.

Muatan negatif molekul protein di dalam neuron tidak dapat melewati membran.

Ketika beda potensial antara dalam dan luar neuron diukur, kita dapatkan

potensial istirahat. Potensial istirahat membran neuron adalah sekitar -70 mV,

artinya bagian dalam neuron memiliki potensial 70 mV lebih kecil dibandingkan

bagian luarnya. Ketika istirahat, terdapat lebih banyak ion sodium di luar neuron

dan lebih banyak ion potassium di dalam neuron (Corson N et al 2007).

Pada potensial equilibrium aliran ion melewati membran tidak berhenti,

ion selalu bergerak, tetapi yang memiliki nomor ionik sama akan mengalir dalam

arah yang sama. Keadaan equilibrium dapat diprediksi melalui persamaan Nernst,

pada membran sel berbentuk;

inp

outS S

SzFRTv

][][

ln (1)

Potensial istirahat memberikan informasi kepada kita apa yang terjadi

ketika neuron istirahat. Potensial aksi terjadi ketika neuron mengirim informasi

melewati axon menjauhi tubuh sel. Ahli syaraf menggunakan nama lain, seperti

”spike” atau ”impulse” untuk potensial aksi. Potensial aksi adalah sebuah ledakan

dari aktivitas listrik yang terbentuk dengan arus depolarisasi. Artinya, sebuah

stimulus menyebabkan potensial istirahat bergerak ke arah 0 mV. Ketika

polarisasi naik sekitar -55 mV, neuron akan mengalami potensial aksi. Ini yang

disebut batas ambang. Jika neuron tidak melewati batas ambang, tidak terjadi

potensial aksi (Corson N et al 2007).

Potensial aksi disebabkan oleh pertukaran ion melewati membran neuron.

Sebuah stimulus awal menyebabkan saluran sodium terbuka. Karena banyak ion

sodium dibagian luar dan dibagian dalam neuron bernilai negatif dibandingkan

bagian luarnya, menyebabkan ion sodium menekan memasuki neuron. Karena

sodium bermuatan positif, neuron menjadi bermuatan positif dan terjadi

depolarisasi. Mengambil waktu sebelum saluran potassium terbuka. Ketika

keduanya terbuka, potassium menekan keluar sel, mengembalikan keadaan

depolarisasi. Dengan tiba-tiba, saluran sodium mulai menutup. Hal ini

menyebabkan potensial aksi kembali ke keadaan -70 mV (repolarisasi). Potensial

aksi seringkali melewati -70 mv (terjadi hiperpolarisasi) karena saluran potassium

terbuka terlalu lama. Secara bertahap, konsentrasi ionik kembali pada keadaan

istirahat dan potensial sel kembali menjadi -70 mV (Corson N et al 2007).

6

2.2 Model Sirkuit Hodgkin – Huxley

Model ini menggunakan sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis

seperti konduktivitas ionik yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit

berupa resistor (Hodgkin AL & Huxley AF 1952; Marquie P 2004). Tegangan

melewati membran memiliki analogi tegangan yang melewati resistor. Salah satu

penggambaran pori ionik yang selektif terhadap arus ionik. Akan kembali dibahas

bahwa konduktivitas pori tergantung dari tegangan.

Gambar 2. Model sirkuit membran Hodgkin-Huxley

Dalam sirkuit yang analogi dengan axon, hambatan aliran ionik melewati

membran digambarkan dengan gK, gNa, dan gL. Hambatan dari gerakan ionik di

dalam axon pada suatu arah digambarkan dengan elemen longitudinal dengan

hambatan persatuan panjang, bernilai tetap dan lebih tinggi dari medium

dibandingkan dengan bagian luar membran (axon memiliki jari-jari yang kecil

sehingga hambatannya menjadi besar). Ukuran finite dari membran diasosiasikan

dengan kandungan kapasitansinya yang sebanding dengan muatannya. Kita harus

ingat, bahwa bentuk axon adalah silinder, sehingga perlu adanya modifikasi dalam

menganalogikan.

Terdapat sebuah hubungan

),(2),( txaCvtxq (2)

Sekarang kita asumsikan tegangan jepit digunakan pada axon sehingga

q = q(t), i = i(t), dan v = v(t) kemudian setiap titik dari axon memiliki tegangan

yang sama secara serempak. Berarti muatan tidak akan bergerak longitudinal. Ini

7

hanya dapat berubah dengan arus yang membawa ion melewati membran sel.

Dalam kasus ini, perubahan muatan internal rata-rata dapat ditulis,

iaIdtdq 2 (3)

Arus i dapat diekspresikan menjadi penjumlahan INa, IK,dan IL (sodium,

potassium dan ion lainnya) yang berelasi dengan beda potensial yang

menyebabkannya. Seperti persamaan berikut;

)(2 LKNa IIIadtdq

(4)

)()(

)(

LLL

KKK

NaNaNa

vvgIvvgI

vvgI

(5)

Dimana vNa, vK dan vL menggambarkan potensial membran karena adanya

berkontribusi dari ion Na, K, dan L. Lebih jauh, persamaaan (4) dapat ditulis

kembali sebagai,

eksLLkKNaNa IvvgvvvgvvvgCdt

dv )())(())((1 (6)

Dengan asumsi bahwa gL konstan. Pada titik ini Hodgkin-Huxley dan Katz

menganalisis listrik secara langsung dan menghitung mekanisme yang mungkin

dari konduktivitas ionik yaitu gNa dan gK. Setelah membuat trial and error model,

dengan kerja keras dipecahkan melalui kalkulkator mekanik. Mereka menemukan

bahwa diperlukan tiga buah variabel n, m dan h pada Dinamika ion pori.

Hipotesis ini secara kuantitatif mungkin berkaitan dengan penggambaran

konsentrasi pada protein yang harus diberikan untuk membuka atau menutupnya

sebuah pori. Bagaimanapun, persamaan ini menggunakan data experimen bukan

berasal dari pemahaman dasar dari mekanisme molekular (Jackson MB 2006).

Hodgkin-Huxley mendefinisikan,

8

hmgg NaNa3 (7)

4ngg KK (8)

Dimana g adalah parameter konduktivitas yang konstan. Mereka

mengajukan n, m dan h sensitif terhadap tegangan pada jembatan protein. Mereka

membuat persamaan diferensial yang bergantung tegangan, yang digambarkan,

nvnvdtdn

nn )()1)(( (9a)

mvmvdtdm

mm )()1)(( (9b)

hvhvdtdh

hh )()1)(( (9c)

Dengan beberapa variabel yang diasumsikan,

110/)40( )1)(40(1.0)( v

m evv , 18/)65(4)( vm ev (10a)

20/)65(07.0)( vh ev , 110/)35( )1()( v

h ev (10b)

110/)55( )1)(55(01.0)( vn evv , 80/)65(125.0)( v

n ev (10c)

Nilai konstanta lain yang terdapat pada persamaan yaitu gNa = 120, gK = 36

dan gL = 0.3 mmho cm-2, vNa = 50 mV, vK = -77 mV dan vL = -54.4 mV. Dari

persamaan diatas (6 dan 9) terdapat empat persamaan diferensial biasa yang

terkopel sehingga berdimensi (v, n, m, h) yang merupakan inti persamaan

Hodgkin-Huxley.

Kesuksesan dalam model ini adalah yaitu kemampuannya untuk

memprediksi secara akurat hasil dari banyak pengamatan eksperimen.

2.3 Pengaruh Suhu Pada Model Hodgkin Huxley

Model Hodgkin Huxley original dikembangkan berdasarkan hasil

eksperimen pengukuran pada suhu 6.30C. untuk suhu yang berbeda maka terdapat

9

faktor koreksi terhadap variabel dan , dan sangat efektif untuk banyak

aplikasi (Fitzhugh R 1966; Kuang S 2008).

Faktor koreksi tersebut adalah berupa mengkalikan bagian kanan

persamaan (9) dengan faktor suhu k,

10/)3.6(3 Tk (11)

2.4 Propagasi Potensial Aksi

Untuk propagasi potensial aksi, membrannya tereksitasi di atas ambang.

Di bawah kondisi ini, persamaan sebagai berikut :

tvit

vci mion

mmm ,

(12)

dengan iion adalah arus ionik tiap unit panjang. Melalui substitusi Persamaan (12)

ke Persamaan kabel (lampiran 1) berikut :

mm

ei

ixv

rr

2

21 (13)

Diperoleh persamaaan atas-ambang yang sesuai adalah. :

),(12

2

tvit

vcxv

rr mionm

mm

ei

(14)

Pada kondisi ini, untuk kasus khusus serat lingkar dengan radius a,

parameter rm, cm, dan ri pada Persamaan (14) bisa diekspresikan dalam bentuk Rm,

Cm, dan σi, yaitu secara berurutan, resistansi membran dikali unit luas, kapasitansi

per unit luas, dan konduktivitas intraselular:

rm = a

Rm

2

cm = 2πaCm

ri = ia 2

1

10

Dengan potensial membran lagi-lagi dinyatakan dalam bentuk deviasi dari

nilai potensial diamnya (resting potential), Vr. Jika diasumsikan kabel melingkar

dan re = 0, didapatkan,

),(2 2

2

tvIt

vC

xva

mionm

mmi

(15)

Dengan Iion adalah arus ionik tiap unit luas membran. Dengan mengganti

nilai Iion, didapatkan

)()()(2 2

2

LrmLNarmNaKrmKm

mmi EVgEVgEVg

tC

xa

(16)

Variasi pada konduktansi gK dan gNa diberikan oleh persamaan (7) dan (8)

(Hodgkin AL & Huxley AF 1952; Gulrajani RM 1998; Muratov CB 2008).

2.5 Hipotesis Propagasi “Seragam”

Untuk mencari solusi dari potensial aksi propagasi, bagaimanapun, harus

dipecahkan persamaan differensial parsial (16). Pada tahun 1952, dengan hanya

menggunakan kalkulator mekanik sebagai panduannya, Hodgkin dan Huxley

tidak memecahkan Persamaan (16). Namun, dengan dibantu pengamatan

eksperimennya, mereka mengasumsikan bahwa potensial aksi muncul dengan

kecepatan konstan sepanjang akson, dan, karena sifat regeneratif dari membran,

tanpa adanya penurunan atau distorsi pada bentuk gelombangnya. Propagasi tanpa

penurunan dengan kecepatan konstan ini dinamakan propagasi “seragam” .

Sebagai hasilnya, dapat ditulis

2

2

22

2 1tx

mm

(17)

Persamaan (17) terkenal sebagai “persamaan gelombang”, yang

menunjukkan posisi dari potensial aksi pada dua tempat sepanjang akson pada

11

waktu 0 dan t. Jika dimisalkan saat t = 0, variasi ruang dari potensial aksi

sepanjang akson diberikan oleh ύm(x), di bawah dua asumsi dari Hodgkin dan

Huxley, dapat dengan mudah dilihat bahwa untuk tiap nilai x dan t, harus

diperoleh hubungan

)(),( txtx mm (18)

Akibatnya bisa ditulis turunan berikut:

,'m

m vx

mm v

x"

2

2

(19)

,'mm vt

v

mm v

t"2

2

2

(20)

dengan persamaan awal menyatakan turunan dari ύm terhadap nilai (x – t).

Jelas, dari Persamaan (19) dan (20), vm memenuhi persamaan gelombang

Persamaan (17). Dengan melakukan substitusi Persamaan (17) ke dalam

Persamaan (16), didapatkan

LrmLNarmNaKrmKm

mmi EVvgEVvgEVvg

dtdvC

dtvda

2

2

22 (21)

Jika Persamaan (16) merupakan persamaan turunan parsial, maka

persamaan (21) adalah persamaan turunan biasa. Hodgkin dan Huxley

memecahkan Persamaan (21) dengan menggunakan prosedur trial-and-error yang

melibatkan penerkaan nilai awal untuk kecepatan , dan menghitung hasil vm(t).

Pemilihan nilai awal yang salah mengakibatkan nilai vm(t) yang mendekati tak-

hingga. Solusi konvergen dari vm(t) hanya dihasilkan untuk nilai yang sesuai

dengan kecepatan propagasi yang diamati pada pengamatan eksperimental pada

bahan akson gurita. Lebih jauh lagi, solusi bentuk gelombang vm(t) dari nilai ini

sangat mirip dengan bentuk gelombang dari potensial aksi eksperimental,

sehingga melengkapi pengabsahan yang indah dari hipotesis propagasi seragam.

(Gulrajani RM 1998; Muratov CB 2008).

12

Dengan mengasumsikan karakteristik membran (Cm, gK, gNa, gL) tetap tak

berubah, setiap solusi dari Persamaan (21) tetap merupakan solusi jika nilai

aσi/2Cm 2 konstan (=1/K). Lalu, kecepatan propagasi yang baru didapatkan

dengan berbagai cara selain yang mempengaruhi membran, misalnya, yang

didapatkan dengan merubah konduktivitas aksoplasmik atau dengan mengubah

diameter akson, yang harus memenuhi hubungan

2/1

2

m

i

CKa

(22)

Hubungan di atas pertama kali didemonstrasikan oleh Hodgkin dan

Huxley (1952), selama akson diasumsikan propagasi seragam. Dapat dilihat

bahwa kecepatan propagasi sebanding dengan akar kuadrat dari radius akson

(Muratov CB 2008).

13

BAB 3

ANALISIS DAN SIMULASI MODEL HODGKIN-HUXLEY

3.1 Analisis Dinamika Model Hodgkin Huxley

Persamaan Hodgkin-Huxley berisi empat persamaan ODE terkopel dengan

derajat nonlinear yang tinggi dan sangat sulit untuk dicari pemecahan secara

matematikanya bahkan dengan menggunakan komputasi sekalipun. Tetapi meski

tidak dapat dicari solusi secara eksaknya, dari persamaan tersebut disertai dengan

parameter hasil eksperimen kita dapat mengambil banyak informasi mengenai

perilaku eksitasi dan osilasi yang terjadi pada membran axon sel syaraf melalui

grafik Dinamika potensial aksi dan variabel m, n, dan h.

3.1.1 Kasus Arus Stimulus I = 0

Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan

memasukan nilai-nilai parameter (10) dapat diperoleh grafik hubungan tiga

variabel m, n dan h serta grafik Dinamika potensial aksi ketika tidak ada

pemberian arus (impuls) eksternal .

(a) (b)

Gambar 3. Sistem Dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I = 0 ; (a) potensial aksi saat t = 5 ms, (b) Dinamika variabel m, h dan n saat t = 5 ms

Gambar 3 (a) menunjukan mekanisme potensial aksi yanng terdiri dari tiga

tahapan, yang terdiri dari tahap pertama fase naik (Depolarization) yaitu

peningkatan potensial yang tajam dan bernilai positif dalam gambar terlihat

potensial maksimum pada 35-38 mV. tahap kedua fase jatuh (hyper-polarization)

yaitu fase mengiringi fase naik yang cepat, terjadi penurunan drastis pada

potensial membran yang akhirnya melampaui potensial istirahat hingga mencapai

75 mV. Fase ketiga adalah fase balik yaitu Potensial membran berangsur-angsur

kembali ke nilai istirahat pada potensial sekitar 65-70 mV. Jika tidak ada arus

eksternal yang mempengaruhi maka potensial membran akan konstan stabil pada

kondisi istirahat yang terlihat dalam gambar 3 (a).

Sedangkan gambar 3 (b) menggambarkan Dinamika antara variabel m, h

dan n. Dari grafik terlihat bahwa variabel m merupakan variabel yang meningkat

dan berubah paling cepat, dimana variabel m memiliki peranan fase pertama dari

potensial aksi yaitu terjadinya depolarisasi, jika m adalah peluang membukanya

tiga subunit saluran ion sodium (Na+) maka meningkatnya m menyebabkan

terbukanya subunit saluran sodium dan membran menjadi berlimpah ion sodium

(Na+) sehingga meningkatkan potensial aksi (Depolarization). Setelah variabel m

meningkat kemudia diikuti dengan meningkatnya variabel n dengan perubahan

yang lebih lambat. Variabel n memiliki peranan pada fase kedua potensial aksi

yakni fase jatuh (hyper-polarization) karena jika variabel n adalah peluang

membukanya empat subunit saluran ion potassium maka dengan meningkatnya

variabel n menyebabkan banyak ion potassium yang keluar dari membran dan

potensial membran menjadi turun sedangkan penurunan variabel n berarti peluang

menutupnya saluran potassium sehingga potensial membran kembali pada fase

istirahat. Sedangkan variabel h merupakan variabel yang paling lambat berubah,

jika variabel h merupakan peluang menutupnya saluran sodium maka dengan

meningkatnya h menyebabkan saluran sodium tertutup dan penurunan tegangan

berlangsung sampai melebihi batas potensial istirahat.

Potensial membran akan tetap stabil asimtotik pada fase istirahat jika tidak

ada arus eksternal yang diberikan seperti yang ditunjukkan pada gambar 3.

15

3.1.2 Kasus Arus Stimulus I > 0


memasukan nilai-nilai parameter (10) dapat diperoleh grafik hubungan tiga

variabel m, n dan h serta grafik Dinamika potensial aksi ketika diberi arus

(impuls) eksternal.

Pada kasus arus eksternal diberikan sebesar 7 mA maka potensial aksi

akan mengalami osilasi secara periodik. Begitupun dengan Dinamika variabel m,

h dan n akan berosilasi secara periodik. Jika kita naikan terus arus eksternalnya

maka frekuensi osilasi dari potensial aksi akan semakin besar. Pada gambar 5

dapat dilihat grafik osilasi potensial aksi dan Dinamika variabel m, h dan n pada

kasus arus eksternal yang diberikan sebesar 15 mA.

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 4. Sistem Dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I > 0 ; (a) potensial aksi (mV) saat t = 100 ms saat diberi stimulus I = 7 mA, (b) Dinamika variabel m, h dan n saat t = 100 ms I = 7 mA,

(c) potensial aksi (mV) saat t = 100 ms diberi stimulus I = 15 mA, (d) Dinamika variabel m, h dan n saat t = 100 ms diberi stimulus I = 15 mA

16

(a) (b)

Gambar 5. Sistem Dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I =15 mA ; (a) grafik hubungan antara

potensial aksi (mV) dan variable n, (b) grafik 3D hubungan antara V, n dan t

Dari grafik pada gambar 4 (c) terlihat jelas bahwa frekuensi osilasi dari

potensial membran akan semakin bertambah seiring dengan bertambah besarnya

arus eksternal yang diberikan , hal ini dapat terlihat jika kita membandingkan

gambar 4 (a) dengan gambar 4(c). konsekuensi yang sama pun berlaku pada

Dinamika variabel m, h dan n. Dalam gambar 4 (a) dan 4 (c) juga terlihat bahwa

potensial maksimum sekitar 35 mV sedangkan potensial terendah sekitar

– 70 mV.

Gambar 5 (a) dan 5 (b) menggambarkan grafik ruang fase dari potensial

aksi terhadap variabel n. Pada grafik terlihat ruang fase tersebut membentuk

sebuah trayektori “stable limit cycle” disekitar titik yang ditunjukkan tanda panah.

Titik tersebut sebenarnya merupakan titik kritis (steady state) dimana semua

vektor dari kondisi awal akan mengelilinginya dan pada titik tersebut juga

dimungkinkan merupakan titik tejadinya bifurkasi dari satu keadaan ke keadaan

yang lain. Secara lebih lengkap titik kritis tersebut akan dibahas pada model

Fitzhugh-Nagumo.

3.2 Simulasi Pengaruh Suhu pada Potensial Aksi Model Hodgkin-Huxley

Dengan memasukan faktor koreksi suhu pada persamaan Hodgkin-Huxley,

untuk arus stimulasi I = 0 dan mensubstitusikan suhu yang divarisikan diperoleh

grafik pengaruh suhu terhadap potensial aksi sebagai berikut:

17

Gambar 6. Sistem Dinamika model Hodgkin-Huxley dengan

variasi suhu 6.30C, 18.50C, 250C, dan 320C

Dalam gambar 6. memperlihatkan semakin besar suhu yang diberikan

maka terjadinya potensial aksi semakin cepat (Depolarization) karena gerakan ion

sodium semakin cepat dengan meningkatnya suhu sesuai dengan teori yang

mendasarinya (Fitzhugh R 1966; Kuang S 2008).

3.3 Metode Numerik Penentuan Kecepatan Propagasi Potensial Aksi

Dengan sedikit manipulasi matematika persamaan (21) yang merupakan

persamaan diferensial orde dua dapat diubah menjadi persamaan diferensial biasa

berode satu (Scott AC 2002; Muratov CB 2008), melalui pemisalan sebagai

berikut :

wdtdv

(23)

)/))()()(((2 342

mLlNaNaKKmi

CvvgvvhmgvvngwCadt

dw

(24)

nvnvdtdn

nn )()1)(( (9a)

mvmvdtdm

mm )()1)(( (9b)

hvhvdtdh

hh )()1)(( (9c)

18

Sekarang persamaan (21) telah diubah menjadi persamaan diferensial

biasa berode satu yang terkopel sehingga terdapat lima variabel (v, w, n, m, h)

yang merupakan fungsi waktu. Dengan teknik trial and error akan dihitung

besarnya kecepatan propagasi potensial aksi pada axon gurita, sebagai berikut :

Gambar 7. Propagasi Potensial aksi pada saat K = 10470

Dengan memasukan data tentang akson tak bermyelin dengan a = 0.0238

cm, 1).(4.35/1 cm , 2/1 cmFCm diperoleh kecepatan propagasi ( persamaan

22) potensial aksi sebesar 18.80 m/s pada suhu 6.30C ketika tidak ada arus

stimulus eksternal. Sedangkan ketika diberikan stimulus arus eksternal maka

tentunya kecepatan propagasinya akan semakin besar karena frekuensi osilasinya

bertambah besar, hasil ini terdapat kesesuaian dengan penelitian sebelumnya

(Muratov CB 2008).

19

BAB 4

MODEL DINAMIKA NEURON FITZHUGH-NAGUMO

4.1 Model Dinamika Neuron Fitzhugh-Nagumo

Dalam papernya pada tahun 1961, Fitzhugh mengusulkan untuk

menerangkan model Hodgkin-Huxley menjadi lebih umum, yang di dalamnya

terdapat eksitasi dan osilasi. Pendekatan serupapun telah dilakukan secara terpisah

oleh Nagumo (1962), sehingga model itu disebut persamaan Fitzhugh- Nagumo.

Untuk menghindari kesalahan persepsi, maka harus ditegaskan bahwa

tujuan utama model ini tidak untuk menggambarkan kandungan kuantitatif secara

akurat dari impuls axon, variabel dari persamaan tersebut memiliki apa yang

disebut ketidaktelitian dan hubungan relasi tidak berhubungan secara eksak dari

fakta fisiologi atau hanya perkiraan saja. Juga, sistem ini menjadi lebih sederhana.

Dimana, kita bisa menunjukkan interaksi singkat antara variabel yang

menunjukkan sebuah eksitasi dan osilasi (impuls berulang). Persamaan Fitzhugh

(persamaan tak berdimensi),

)(

31 3

bwavdtdw

Iwvvdtdv

(25)

Dimana v menggambarkan rangsangan pada sistem dan diidentifikasi

dengan tegangan (potensial membran pada oxon), w adalah variabel recovery

(kembali ke keadaan awal) yang menggambarkan kombinasi gaya untuk kembali

pada keadaan dimana membran axon istirahat, dan I merupakan arus listrik

sebagai stimulus untuk membuat eksitasi (arus input). dalam fisiologi, impuls

dapat berupa fungsi bertahap atau pulsa periodik (Mishra D et al 2006).

4.2 Teori Dasar Sistem Dinamika

4.2.1 Sistem Dinamika dan Deterministik

Dinamika berhubungan dengan perubahan perilaku sistem terhadap waktu.

Sistem dinamika dapat bersifat konservatif atau disipatif. Sistem yang konservatif

memiliki energi yang konstan terhadap waktu, sedangkan sistem yang disipatif

kehilangan energi terhadap waktu. Salah satu sistem yang konservatif adalah

bandul sederhana. Pada bandul sederhana gesekan udara diabaikan sehingga

energi potensial dan kinetik sistem konstan untuk setiap waktu. Sebaliknya jika

gesekan udara diperhitungkan, ada energi dalam sistem yang terus menerus

berkurang terhadap waktu dalam bentuk energi panas atau gesekan maka sistem

ini bersifat disipatif (Guckenheimer J& Holmes P 1983).

Sebuah sistem yang perilakunya dimasa depan ( atau dimasa lalu ) dapat

diperkirakan bila kondisi awalnya diketahui adalah sistem yang deterministik.

Setiap sistem mekanik klasik adalah deterministik. Contohnya pada hukum gerak

Newton, jika posisi dan momentum pada suatu waktu dapat ditentukan maka

perilaku sistem dapat ditentukan untuk waktu-waktu lainnya. Sedangkan sistem

non-deterministik menggunakan konsep probabilitas untuk menggambarkan

perilakunya terhadap waktu. Molekul gas dalam termoDinamika, teori kinetik

gas, gerak brown, dan kuantum merupakan contoh sistem probabilistik

(Guckenheimer J & Holmes P 1983).

4.2.2 Persamaan Differensial Orde Pertama

Sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua persamaan

differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dapat dinyatakan sebagai:

1

2

( , )

( , )

dx f x ydtdy f x ydt

(26)

21

f1 dan ,f2 adalah fungsi kontinu bernilai real dari x dan y, dengan laju

perubahan x dan y sendiri dan tidak mengandung t di dalamnya. Sistem persamaan

differensial disebut sebagai sistem persamaan differensial mandiri (Autonomous).

4.2.3 Titik Kritis (critical point)

Analisis sistem persamaan differensial sistem dua persmaan terkopel

sering digunakan untuk menentukan solusi yang tidak berubah terhadap waktu

(Hirsch MW et al 2004), yaitu untuk tiap 0/,0/ dtdydtdx . Titik kritis ( ** , yx )

dari sistem dapat diperoleh dengan menentukan

0/,0/ dtdydtdx (27)

4.2.4 Konstruksi Matrik Jacobi

Dengan melakukan pelinieran pada persamaan interaksi dua persamaan

terkopel maka diperoleh matriks Jacobi (Hirsch MW et al 2004) berikut :

2

2

1

2

2

1

1

1

xf

xf

xf

xf

J i (28)

4.2.5 Vektor Eigen dan Nilai Eigen

Diberikan matrik dengan koefisien konstan J berukuran nn dan SPD

homogen berikut:

Jxx , 0)0( xx (29)

Suatu vektor tak nol x dalam ruang n disebut vektor eigen dari J jika

untuk suatu skalar berlaku:

xJx (30)

Nilai skalar dinamakan nilai eigen dari J.

22

Untuk mencari nilai eigen dari matrik J maka persamaan (30) dapat

ditulis kembali sebagai:

0)( xIJ (31)

Dengan I matrik diagonal satuan. Persamaan (31) mempunyai solusi tak

nol jika dan hanya jika

0)det()( IJIJp (32)

Persamaan (32) disebut persamaan karakteristik dari matrik Jacobi (Hirsch

MW et al 2004).

4.2.6 Orbit Kestabilan

Berdasarkan uraian di atas maka kestabilan titik kritis memiliki tiga

kondisi (Hirsch MW et al 2004), yaitu

Stabil, jika :

a. tiap nilai eigen real adalah negatif ( 0i untuk semua i )

b. tiap komponen nilai eigen kompleks adalah lebih kecil atau sama dengan

nol, Re 0)( i untuk setiap i.

Tak Stabil, jika :

a. tiap nilai eigen real adalah positif ( 0i untuk semua i )

b. tiap komponen nilai eigen kompleks adalah lebih besar dari nol,

Re( 0) i untuk semua i.

Saddle, jika :

Perkalian dua buah nilai eigen real sembarang adalah negatif 0)( ji untuk

sembarang i dan j. Titik saddle ini bersifat tak stabil.

23

(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

Gambar 8. Orbit kestabilan disekitar titik kritis; (a) spiral stabil, (b) spiral tak stabil, (c) titik saddle, (d) center, (e) titik stabil dan (f) titik tak stabil (Hirsch MW et al 2004)

4.2.7 Bifurkasi Hopf

Bifurkasi secara sederhana dapat diartikan sebagai suatu perubahan

karakteristik orbit kestabilan disuatu titik kritis yang biasanya ditandai dengan

kehadiran suatu limit cycle. Sebagai contoh sederhana terjadinya bifurkasi pada

persamaan van der Pol berupa persamaan diferensial pada R2 (Hirsch MW et al

2004).

xdtdx

xxydtdx

3

(33)

Dengan parameter berada pada interval [-1, 1]. Dengan menggunakan

Linierisasi diperoleh nilai eigen berikut :

421 2 (34)

Kemudian dari nilai eigen tersebut dapat diamati sebuah bifurkasi pada

titik kritisnya ketika parameter divariasikan sebagai berikut :

24

Gambar 9. Bifurkasi pada persamaan van der Pol ketika parameter divariasikan

(Hirsch MW et al 2004)

4.3 Penentuan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo

Untuk memperoleh letak titik kritis dapat ditentukan melalui analisis

nullcline dari tiap persamaan Fitzhugh-Nagumo ,yaitu sebagai berikut,

v nullcline terjadi pada saat 0w , sehingga diperoleh;

Ivvw 3

31 (35)

w nullclline terjadi pada saat 0v , sehingga diperoleh;

bavw

(36)

Dari persamaan (35) dan (36) di peroleh persamaan kubik sebagai berikut,

0131 3

I

bavv (37)

Dari persamaan (37) dapat diperoleh tiap titik kritis untuk setiap arus

eksternal yang diberikan (Izhikevich EM 2007).

25

4.4 Matrik Jacobian Model Fitzhugh-Nagumo

Dengan mensubstitusikan persamaan (25) kedalam persamaan Jacobi (28)

diperoleh matriks Jacobi untuk model Fitzhugh-Nagumo sebagai,

b

vJ 11 2

(38)

4.5 Nilai Eigen dan Syarat Kestabilan Model Fitzhugh-Nagumo

Dari persamaan (32) diperoleh persamaan karakteristik untuk persamaan

Fitzhugh-Nagumo :

0)ˆ()ˆ1( 222 vbbbv (39)

Sehingga nilai eigen dari persamaan karakteristik tersebut dapat ditulis

sebagai

2)ˆ(4)ˆ1()ˆ1( 2222

2,1

vbbbvbv (40)

Maka kondisi stabil dari ruang fase akan diperoleh jika memenuhi

ketentuan,

0ˆ0ˆ1

2

2

vbbbv (41)

4.6 Analisis Kestabilan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo

Melalui perhitungan numerik menggunakan software Maple 11, dengan

mensubstitusikan parameter ke dalam persamaan (25) dapat diperoleh nilai eigen

dari tiap parameter yang divariasikan dan melalui simulasi Matlab 7.01 diperoleh

grafik ruang fase dan Dinamika dari tiap parameter yang digunakan pada

persamaan Fitzhugh – Nagumo. Melalui analisis kestabilan dari nilai eigennya

kita dapat menentukan jenis kestabilan yang terjadi di sekitar titik kritisnya dan

parameter kritis terjadinya bifurkasi pada titik kritisnya (Hirsch MW et al 2004;

Izhikevich EM 2007). Dalam penelitian ini yang akan divariasikan adalah

26

besarnya arus eksternal yang diberikan I dan parameter tetap yaitu a = 0.7,

b = 0.8, = 0.08. Dengan menggunakan software maple 11 diperoleh hasil

numerik sebagai berikut :

Tabel 1. Analisis numerik kestabilan titik kritis model Fitzhugh-Nagumo

No Variasi Ieks Titik kritis Nilai eigen kestabilan 1 0.00 -1.1994,-0.6243 -0.2513 0.211900 i Spiral stabil

2 0.32 -0.9769,-0.3461 -0.009176 0.2774 i Spiral stabil

3 0.33 -0.9685,-0.3357 -0.001045 0.2757 i Limit cycle

4 0.50 -0.1311,-0.8048 +0.1441 0.191500 i Spiral tak stabil

5 1.25 1.8810, 0.8048 +0.1441 0.191500 i Spiral tak stabil

6 1.42 2.0857, 0.9685 -0.001045 0.2757 i Spiral stabil

7 1.43 0.9769, 2.0961 -0.009176 0.2774 i Spiral stabil

8 1.45 0.9933, 2.1166 -0.02532 0.28020 i Spiral stabil

9 1.50 2.1656, 1.0325 -0.06501 0.282800i Spiral stabil

10 2.00 1.3341, 2.5426 -0.6412, -0.2026 Stabil node



mensubstitusikan nilai parameter ke persamaan (25) dapat diperoleh grafik

hubungan antara v dan w serta Dinamika v, w terhadap waktu t.

(a) (b) Gambar 10. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 0 ; (a) bidang fase antara v dan w

bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.

27

Dari perhitungan numerik pada tabel 1 diketahui bahwa ketika arus yang

eksternal yang diberikan I = 0 maka menghasilkan nilai eigen berupa nilai

kompleks dengan bagian real bernilai negatif menunjukkan bahwa titik kritis

tersebut bersifat spiral stabil artinya berapapun kondisi awal yang diberikan maka

trayektorinya akan menuju titik kritis tersebut membentuk spiral. Namun, jika

dilihat pada grafik Dinamikanya terhadap waktu maka pada saat I = 0 tidak tejadi

osilasi karena potensial aksi dan potensial recovery langsung menuju kestabilan

yaitu pada saat neuron berada pada fase istirahat. Gambar 10 model Fitzhugh-

Nagumo menunjukkan suatu kemiripan secara kualitatif dengan gambar 3 pada

model Hodgkin-Huxley.

4.6.2 Kasus Arus Stimulus I = 0.33




Gambar 11 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat “stable limit

cycle.“ Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus

eksternal yang diberikan I = 0.33 maka akan menghasilkan titik kritis yang

memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real mendekati nol sehingga

terbentuk trayektori yang bergerak mengelilingi titik kritisnya dengan lintasan

tertutup. Pada gambar 11(b) dan 11(c) terlihat terjadinya osilasi potensial aksi v

dan potensial recovery w menuju kestabilan. Gambar 11 dari model Fitzhugh-

Nagumo memiliki kesamaan secara kulitatif dengan gambar 5 dari model

Hodgkin-Huxley. Dari gambar terlihat potensial aksi berbeda fase dengan

potensial recovery secara periodik.

28

(a) (b)

(c) (d) Gambar 11. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 0.33 ; (a) bidang fase antara v dan

w bersifat stabil limit cycle , (b) Dinamika v, w terhadap waktu t = 100 (c) Dinamika v, w terhadap waktu t = 100 dan (d) grafik 3D v,w terhadap t

Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch MW et al 2004; Medvedev GS,

Yoo Y 2007), pada parameter I = 0.33 merupakan parameter kritis terjadinya

transisi dari orbit spiral stabil menjadi orbit trayektori“limit cycle“ dan ketika

parameter I dinaikan menjadi I = 0.5 mulai terjadi transisi dari stabil“limit cycle“

menjadi spiral tak stabil sebagaimana terlihat dalam tabel 1.





Gambar 12 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat spiral tak

stabil. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus


memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real bernilai positif sehingga

29

terbentuk trayektori yang bergerak menjauhi titik kritisnya dengan lintasan

tertutup sehingga sifat titik kritisnya merupakan spiral tidak stabil.

(a) (b) Gambar 12. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.25 ; (a) bidang fase antara v dan

w bersifat spiral tak stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.

Dari gambar 11 (c) dan 12 (b) memperlihatkan fenomena osilasi pada

potensial aksi yang frekuensinya bertambah besar seiring dengan bertambah

besarnya arus eksternal yang melewati membran, hal ini sejalan dengan hasil yang

didapat pada model Hodgkin-Huxley. Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch

MW et al 2004; Medvedev GS, Yoo Y 2007), pada parameter I = 0.25

merupakan parameter kritis terjadinya transisi dari orbit spiral tak stabil menjadi

orbit trayektori spiral stabil menuju keadaan istirahat.





Gambar 13 berikut memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat

spiral stabil. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus


memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real bernilai negatif sehingga

terbentuk trayektori yang bergerak mendekati titik kritisnya dengan lintasan

tertutup sehingga sifat titik kritisnya merupakan spiral stabil. Pada gambar 13(b)

mulai memperlihatkan fenomena berkurangnya osilasi akibat adanya ateunasi

30

dimana berapapun arus diperbesar tidak akan mempengaruhi potensial aksi yang

bergerak menuju kestabilan pada keadaan istirahat.

(a) (b) Gambar 13. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.43 ; (a) bidang fase antara v dan

w bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.





(a) (b) Gambar 14. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.45 (a) bidang fase antara v dan

w bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.

Gambar 14 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat spiral stabil.

Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus eksternal

yang diberikan I = 1.45 maka akan menghasilkan titik kritis yang memiliki nilai

eigen kompleks dengan bagian real bernilai negatif sehingga terbentuk trayektori

31

yang bergerak mendekati titik kritisnya dengan lintasan tertutup sehingga sifat

titik kritisnya merupakan spiral stabil. Pada gambar 14 (b) mulai memperlihatkan

fenomena berkurangnya osilasi akibat adanya ateunasi dimana berapapun arus

diperbesar tidak akan mempengaruhi potensial aksi yang bergerak menuju

kestabilan pada keadaan istirahat. Pada konsisi ini penambahan arus eksternal

hanya akan menambah kecepatan potensial membran menuju stabil pada keadaan

istirahat.





(a) (b) Gambar 15. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 2 ; (a) bidang fase antara v dan w

bersifat stabil node (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.

Gambar 15 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat stabil

asimtotik. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus

eksternal yang diberikan I = 2 maka akan menghasilkan titik kritis yang memiliki

nilai eigen real bernilai negatif sehingga terbentuk trayektori yang bergerak

mendekati titik kritisnya tanpa osilasi. Keadaan ini memperlihatkan bahwa

potensial membran sudah stabil sehingga arus yang diperbesar tidak lagi

berpengaruh.

Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch MW et al 2004; Medvedev GS,

Yoo Y 2007), pada parameter I = 2.0 merupakan parameter kritis terjadinya

32

transisi dari orbit spiral stabil menjadi orbit trayektori stabil node menuju keadaan

istirahat yang sudah tidak dipengaruhi lagi oleh perubahan oleh arus eksternal.

33

BAB 5

SINKRONISASI CHAOTIK NEURONAL NETWORK

5.1 Gejala Chaos Model Neuron Fitzhugh Nagumo

Jika pada pembahasan sebelumnya, yang menjadi parameter adalah arus

stimulasi eksternal kontinu dapat menghasilkan bidang fase yang bersifat

periodik, maka jika arus stimulasi eksternal berupa arus periodik sinusoidal yang

merupakan fungsi waktu akan diperoleh grafik bidang fase yang merupakan gejala

chaos, dengan ciri utama memiliki sensitifitas yang yang tinggi terhadap

perubahan kondisi awal meski tetap bersifat deterministik, dan munculnya

attractor asing (Guckenheimer J & Holmes P 1983).

Persamaan Dinamika model Fitzhugh-Nagumo untuk neuron tunggal tak

terkopel disajikan dalam persamaan (25). Parameter yang digunakan dalam

simulasi model tersebut antara lain a = 0.7, b = 0.8 dan = 0.08. serta dengan

memvariasikan arus stimulan yang diberikan. Telah diperoleh dari tabel 1 titik

equilibrium pada saat I = 0 berada pada (v*, w*) = ( -1.1994, -0.6243 ) dengan

nilai eigen pada titik ini sebesar (-0.2513 0.211900 i ). Jadi dengan

memvariasikan arus stimulan akan diperoleh kestabilan asimtotik di sekitar titik

equilibrium pada I = 0, dan dengan memvariasikan arus stimulan yang diberikan

maka akan menghasilkan beberapa sifat bifurkasi seperti pada tabel 1.

Dalam pembahasan ini, arus stimulan eksternal yang diberikan berupa arus

periodik sinusoidal dengan fungsi berikut (Mishra D et al 2006),

)cos()/()( tAtI (42)

Dimana A merupakan magnitudo arus stimulasi dan merupakan

frekuensi arus stimulasi yang diberikan. Dalam penelitian ini magitudo dibuat

konstan A = 0.71 sedangan yang frekuensi arus stimulan divariasikan. Hasil

simulasi menggunakan software Matlab 7.01 diperoleh seperti pada gambar

berikut :

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

Gambar 16. Model Fitzhugh-Nagumo saat A = 0.7 ; (a) respon waktu saat = 0.4 (b) bidang fase saat = 0.4 , (c) respon waktu saat = 0.8145 (d) bidang fase saat = 0.8145 , (e) respon waktu saat

= 0.93, (f) bidang fase saat = 0.93

Dalam gambar diatas terlihat begitu besar pengaruh dari variasi frekuensi

arus stimulasi eksternal yang mempengaruhi dapat menyebabkan perubahan

35

perilaku dinamikanya dari sifat periodik pada gambar 16.a dan 16.b sampai pada

perilaku dinamika yang bersifat chaotik seperti terlihat pada gambar 16 e dan 16 f.

5.2 Sensitivitas Terhadap Kondisi Awal

Telah terlihat pada gambar 16 terjadinya bifurkasi pada bidang fase dari

kondisi periodik seperti gambar 16.a menjadi kondisi chaotik seperti terlihat pada

gambar 16.e. Pada kondisi chaotik ini memiliki sifat yang khas yaitu amat sensitif

terhadap perubahan kondisi awal. Pada gambar berikut diperlihatkan adanya

gejala sensitivitas terhadap perubahan kondisi awal dari potensial aksi yang

merupakan ciri gejala chaotik (Guckenheimer J & Holmes P 1983).

Gambar 17. Model Fitzhugh-Nagumo saat A = 0.7 dan = 0.945 serta memvariasikan

kondisi awal potensial aksi V0

Dalam gambar 17. memperlihatkan adanya perubahan Dinamika potensial

aksi ketika kondisi awal potensial aksinya sedikit diubah yaitu V0 = 2.0000,

V0 = 2.0001 dan V0 = 2.0002.

Sistem jaringan syaraf terdiri dari banyak sel syaraf (neuron) yang bekerja

sama menerima, meneruskan dan mengolah atau menyimpan sinyal eksternal

yang diterima oleh tubuh. Dalam otak kita terdapat sekitar 1011 buah neuron yang

menjadi penyusunnya. Oleh karena itu penting untuk diketahui bagaimana

mekanisme kerjasama antar neuron membentuk suatu jaringan (network

neuronal). Dalam penelitian ini akan dilakukan pemodelan dan simulasi sistem

36

jaringan syaraf berdasarkan teori sinkronisasi yang terjadi antar neuron (Aziz-

Alaoui MA 2006).

Sinkronisasi secara umum merupakan karakteristik banyak proses dalam

sistem alam dan sains nonlinier serta meruapakan salah satu dasar fenomena

nonlinier yang dipelajari dalam matematika, fisika, teknik dan ilmu biologi.

Sinkronisasi berasal dari bahasa Yunani dari kata syn = umum dan

chronos = waktu, sehingga dapat diartikan berbagi waktu secara umum atau

terjadi pada waktu yang sama, yang merupakan korelasi atau kesesuaian waktu

dari proses yang berbeda (Aziz-Alaoui MA 2006).

Kemudian sinkronisasi dua sistem Dinamika secara umum diartikan suatu

sistem dengan cara tertentu terkait dengan gerakan (Dinamika) sistem yang lain.

Osilator Chaotik ditemukan dalam banyak sistem Dinamika. Perilaku

sistem dikarakterisasi dengan ketidakstabilan, dan sebagai hasilnya tidak dapat

diprediksi (terbatas pada rentang waktu kecil). Secara kasar sistem dikatakan

chaotik jika tetap deterministik (tidak acak), jika memiliki karakter takperiodik

dalam rentang waktu yang besar, dan jika memiliki sensitifitas yang tinggi

terhadap perubahan kondisi awal yang diberikan.

Konsekuensinya, untuk sebuah sistem chaotik, lintasan awal berubah-ubah

mendekati satu sama lain berbeda eksponensial terhadap waktu, dan dengan cepat

menjadi tak terkait. Hal ini menyebabkan dua sistem chaotik yang identik tak

dapat disinkronisasi. Hal ini berarti bahwa mereka tak dapat memproduksi sinyal

chaotik identik, terkecuali jika kondisi awal secara eksak dibuat sama, yang secara

umum menurut fisika tidaklah mungkin. Sehingga keadaan chaos dipercaya

takbisa terkontrol dan kemudian takbisa digunakan (Aziz-Alaoui MA 2006).

Meskipun demikian, dalam beberapa dekade, penelitian sinkronisasi telah

bergeser kepada sistem chaotik. Banyak peneliti yang tertarik dan sebagai

hasilnya, menunjukkan bahwa dua sistem chaotik dapat disinkronisasi dengan

mengkopling sistem tersebut. Sinkronisasi chaos kemudian terkenal dan sistem

chaos banyak dikembangkan. Sejak itu banyak peneliti yang mendiskusikan teori,

desain atau aplikasi gerak sinkronisasi pada sistem chaotik terkopel. Maka

berkembanglah banyak aplikasi, seperti untuk meningkatkan kekuatan laser, untuk

mensinkronisasi output sirkuit elektronik, untuk mengkontrol osilasi pada reaksi

37

kimia, atau untuk mengkode pesan elektronik untuk keamanan komunikasi (Aziz-

Alaoui MA 2006).

5.3 Kopling Neuron Model Fitzhugh-Nagumo

Mari kita perhatikan sebuah jaringan dari n buah neuron Fitzhugh-

Nagumo. Neuron ini terkopel oleh variabel v. Jaringan ini dapat dimodelkan

sebagai sistem :

)(

),(31 3

iii

jiiiii

bwavdt

dw

vvhIwvvdtdv

(43)

Dimana , ji , ,,...,1 ni nj ,...,1 dan arus stimulus ( I ) yang

diberikan berupa fungsi sinusoidal bergantung waktu.

Fungsi kopling h diberikan sebagai :

n

jjijssiji vcgVvvvh

1)()(),( (44)

Dimana kopling sinaptik dimodelkan sebagai fungsi sigmoid (Lange E

et al 2005; Belykh I & Shilnikov A 2008) dengan batas :

))(exp(11)(

sjj v

v

(45)

s adalah ambang yang dicapai oleh setiap potensial aksi dari sebuah

neuron. Neuron-neuron tersebut dibuat identik dan sinapsis terjadi sangat cepat

dan saat itu juga. Parameter gs berkaitan dengan kekuatan kopling sinaptik.

Sinapsis tereksitasi, karena itu kenapa potensial pembalik Vs harus lebih besar dari

vi (t) untuk semua i dan semua t (Lange E et al 2005; Belykh I & Shilnikov A

2008).

38

)( ijn cC adalah matrik koneksi nn :

1ijc jika i dan j terkoneksi, i = 1,...,n, j = 1,...,n

0ijc jika i dan j tidak terkoneksi

Matrik C ini dapat simetri ataupun tidak, sehingga kopling satu arah atau

dua arah dimungkinkan.

Solusi sinkronisasi ada jika dan hanya jika setiap neuron memiliki input

yang sama dari neuron yang lain (Lange E et al 2005; Belykh I & Shilnikov A

2008).

5.3.1 Model Dua Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo

Langkah awal dalam hal ini adalah mengadaptasi metode sebelumnya

untuk dua neuron Fitzhugh-Nagumo. Dalam kasus ini, kita gunakan dua arah

koneksi karena jumlah input harus sama untuk semua neuron agar memiliki solusi

sinkronisasi (Corson N & Aziz-Alaoui MA 2007).

v1 v2

0110

2C

Sinkronisasi dua arah untuk dua neuron dan matrik koneksivitas C2.

Sistem dua neuron terkopel model Fitzhugh-Nagumo berdasarkan

persamaan (43) dan (44) dapat ditulis sebagai,

)(

))(exp(11)(

31

)(

))(exp(11)(

31

222

122

322

2

111

211

311

1

bwavdt

dwv

gVvIwvvdt

dv

bwavdt

dwv

gVvIwvvdtdv

sss

sss

(46)

39

Dengan parameter tetap yaitu : a = 0.7, b = 0.8, = 0.08, Vs = 1,

s = -0.25, =1 sedangkan I merupakan arus stimulus eksternal yang merupakan

fungsi waktu sinusoidal )cos()/()( tAtI , dengan A = 0.71 dan = 0.95.

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 18. Bidang fase antara v1 dan v2 dengan memvariasikan kekuatan kopling gs saat kondisi awalnya tak sama ; (a) gs = 0.1, (b) gs = 0.125, (c) gs = 0.1255 , dan (d) gs = 0.15

Dalam penelitian ini diperoleh sinkronisasi dengan pendekatan numerik

terjadi pada kekuatan kopling 15.0sg . Fenomena ini juga dapat diamati untuk

variabel recovery w untuk parameter numerik yang sama.

40

5.3.2 Model Tiga Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo

Pada kasus tiga neuron inipun, kita menggunakan dua arah koneksi karena

jumlah input (dua) harus sama untuk semua neuron agar memiliki solusi


100010001

3C

Sinkronisasi dua arah untuk tiga neuron dan matrik koneksivitas C3.

Sistem tiga neuron terkopel model Fitzhugh-Nagumo dapat ditulis sebagai,

)(

)))(exp(1

1))(exp(1

1()(31

)(

)))(exp(1

1))(exp(1

1()(31

)(

)))(exp(1

1))(exp(1

1()(31

333

2133

333

3

222

3122

322

2

111

3211

311

1

bwavdt

dwvv

gVvIwvvdt

dv

bwavdt

dwvv

gVvIwvvdt

dv

bwavdt

dwvv

gVvIwvvdtdv

ssss

ssss

ssss

(47)

41

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 19. Bidang fase antara v1 dan v2 dengan memvariasikan kekuatan kopling gs saat kondisi awalnya tak sama ; (a) gs = 0.01, (b) gs = 0.062, (c) gs = 0.064 , dan (d) gs = 0.069.

Nilai kekuatan kopling minimum unrtuk dapat menghasilkan sinkronisasi

adalah sekitar 069.0sg . Fenomena ini juga dapat diamati untuk variabel

recovery w untuk parameter numerik yang sama.

5.3.3 Model Empat Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo

Pada kasus empat neuron, kita menggunakan dua arah koneksi karena

jumlah input (dua) harus sama untuk semua neuron agar memiliki solusi


42

Sinkronisasi dua arah untuk model empat neuron

Dengan menggunakan persamaan (36) dan (37) dapat disusun persamaan

diferensial terkopel yang menggambarkan model empat neuron. Melalui metode

komputasi diperoleh grafik berikut:

(a) (b)

(c) (d)

Gambar 20. Bidang fase antara v1 dan v2 dengan memvariasikan kekuatan kopling gs saat kondisi awalnya tak sama ; (a) gs = 0.015, (b) gs = 0.018, (c) gs = 0.019 , dan (d) gs = 0.0195.

43

Nilai kekuatan kopling minimum unrtuk dapat menghasilkan sinkronisasi

adalah sekitar 0195.0sg .

Dari beberapa model kopling neuron diatas terlihat jika jumlah neuron n

semakin banyak maka ambang sinkronisasi gs akan semakin kecil.

44

BAB 6

SIMPULAN DAN SARAN

Sistem propagasi sinyal dari satu neuron ke neuron lainya merupakan

peristiwa elektrokimia yang sangat kompleks. Melalui model Hodgkin-Huxley

diperoleh bahwa pada membran terdapat saluran-saluran khusus yang hanya dapat

dimasuki oleh ion tertentu, dalam eksperimen yang dilakukannya Hodgkin-

Huxley menyatakan bahwa terdapat dua saluran utama membran yaitu saluran

potassium (ion K+) dan saluran sodium (ion Na+). Kedua saluran tersebut

dihipotesiskan dipengaruhi oleh tiga variabel yaitu m, h dan n. Variabel m

merupakan probabilitas aktivasi (terbukanya) saluran sodium sedangkan h adalah

probabilitas inaktivasi (tertutupnya) saluran sodium dan variabel n yang

merupakan probabilitas aktivasi saluran potassium. Dari grafik hasil simulasi

parameter Hodgkin-huxley diketahui bahwa m berubah secara cepat sehingga

berpengaruh sebagai penyebab terjadinya depolariazation potensial aksi

kemudian diikuti dengan variabel n yang menyebabkan setelah mencapai puncak,

potensial aksi akan mengalami hyper-polarization dan h merupakan variabel yang

paling lambat berubah memiliki peranan sebagai penyebab potensial aksi turun

melebihi batas potensial istirahat. Selain itu dalam penelitian ini juga diperoleh

grafik pengaruh suhu terhadap terjadinya potensial aksi, dalam penelitian

diperoleh bahwa semakin besar suhu yang diberikan maka terjadinya potensial

aksi semakin cepat (Depolarization) karena gerakan ion sodium semakin cepat

dengan meningkatnya suhu sesuai dengan teori yang mendasarinya. Dengan

memasukan data tentang akson tak bermyelin dengan a = 0.0238 cm, 1).(4.35/1 cm , 2/1 cmFCm diperoleh kecepatan propagasi potensial aksi

sebesar 18.80 m/s pada suhu 6.30C ketika tidak ada arus stimulus eksternal.

Sedangkan ketika diberikan stimulus arus eksternal maka kecepatan propagasinya

akan semakin besar karena frekuensi osilasinya bertambah besar, hasil ini terdapat

kesesuaian dengan penelitian sebelumnya.

Dari analisis Dinamika persamaan Fitzhugh-Nagumo diperoleh grafik

ruang fase yang amat bergantung pada besarnya arus eksternal yang diberikan.

Saat arus eksternalnya nol maka tidak terjadi osilasi tetapi setelah pemberian arus

eksternal terjadi osilasi pada potensial membran yang memiliki frekuensi

bergantung pada arus yang diberikan. Tetapi terdapat batas arus maksimal dimana

ketika arus dinaikan tidak lagi terjadi osilasi potensial membran karena potensial

sudah stabil asimtotik. Dari pendekatan teori dinamika juga terlihat terjadinya

bifurkasi atau perubahan sifat titik kritis ketika parameternya diubah dalam hal ini

arus eksternal dan memenuhi teori bifurkasi Hopf dengan kemunculan titik kritis

bersifat ”Stable Limit Cycle”. Dalam penelitian inipun dikaji terjadinya gejala

chaotik ketika arus stimulus yang diberikan berupa arus stimulus eksternal yang

periodik sinusoidal.

Pembahasan terakhir dalam penelitian ini adalah mekanisme komunikasi

antara beberapa neuron membentuk jaringan syaraf dengan pendekatan teori

sinkronisasi diperoleh bahwa dengan semakin banyaknya neuron yang

berinteraksi maka terjadinya ambang sinkronisasi semakin kecil. Dari simulasi

yang dibuat terlihat adanya pengaturan diri (self-organization) dari sel neuron

yakni ketika jumlah neuron yang berinteraksi semakin banyak maka secara

otomatis hanya dibutuhkan konstanta kopling yang kecil untuk menghasilkan

sinyal yang sinkron (sesuai antara satu neuron dengan yang lain) meski sinyal dari

neuron tunggal berupa potensial aksi yang bersifat chaotik.

Saran dari penulis terkait penelitian ini adalah perlu adanya pembuktian

secara eksperimen lanjutan mengenai hasil simulasi perhitungan numerik

sehingga penelitian teori ini selain menjadi dasar teori juga dapat diaplikasikan

secara nyata dalam bidang medis dan neuroscience. Selain itu, metode sistem

dinamika dan sinkronisasi chaotik yang terdapat dalam penelitian ini sangat baik

digunakan dalam penelitian bidang lain seperti penelitian karakteristik distribusi

potensial pada jantung yang bermanfaat di bidang medis (pemodelan jantung),

sistem dinamika penyebaran penyakit (epidemics), sistem dinamika pada ekologi,

untuk meningkatkan kekuatan laser, untuk mensinkronisasi output sirkuit

elektronik, untuk mengkontrol osilasi pada reaksi kimia, atau untuk mengkode

pesan elektronik untuk keamanan komunikasi dan lannya. Sehingga, teori ini

dapat dipakai dalam berbagai bidang disiplin ilmu.

46

DAFTAR PUSTAKA

Aziz-Alaoui MA. 2006. Complex emergent properties and chaos (De)

synchronization, Emergent Properties in Natural and Artificial Dynamical

Systems. Heidelberg : Springer p129-147.

Batista CAS, Batista AM, de Pontes JAC, Viana RL, Lopes SR. 2007. Chaotic

phase synchronization in scale-free networks of bursting neurons. PHYSICAL

REVIEW E 76, 016218.

Belykh I, Shilnikov A. 2008. When Weak Inhibition Synchronizes Strongly

Desynchronizing Networks of Bursting Neurons. PRL 101, 078102.

Brette R et al. 2007. Simulation of networks of spiking neurons: A review of tools

and strategies. J Comput Neurosci . volume 23:349–398.

Catherine DB, Francoise JP, Piquet C. 2001. Bursting Oscillations in Two

Coupled FitzHugh-Nagumo Systems. ComPlexUs Volume 2:101–111.

Corson N, Aziz-Alaoui MA. 2007. Dynamics and complexity of Hindmarsh-Rose

neuronal systems. Didalam : EPNACS'2007 -Emergent Properties in Natural

and Artificial Complex Systems; Dresden, 4-5 Oktober 2007. Germany : A

Satellite Conference within the 4th European Conference on Complex

Systems (ECCS'07).

Edelstein KL. 1988. Mathematical Models in Biology. New York :Random House

Lange E, Belykh I, Hasler M. 2005. Synchronization of Bursting Neurons: What

matters in the Network Topology. PRL 94, 188101.

Fitzhugh R. 1961. Impulses and Physiological state in theoretical models of nerve

membrane. Biophysics Journal., I, 445-466.

Fitzhugh R. 1966. Theoretical Effect of Temperature on Threshold in the

Hodgkin-Huxley Nerve Model. The Journal Of General Physiology. volume

49.

Georgiev NV. 2003. Identifying generalized Fitzhugh-Nagumo equation from a

numerical solution of Hodgkin-Huxley model. Journal of Applied

Mathematics. Volume 8 :397–407.

Guckenheimer J, Holmes P. 1983. Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems

and Bifurcation of vector Fields. Applied Mathematical Sciences, vol. 42.

New York: Springer-Verlag.

Gulrajani RM. 1998. Bioelectricity and Biomagnetism. J. wiley, pp.53-88.

Hirsch MW, Smale S, Devaney RL. 2004. Differential Equations, Dynamical

Systems and An Introduction to Chaos. USA : Elsevier Academic Press.

Hodgkin AL, Huxley AF. 1952. A quantitative description of membrane current

and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol.,117.500-

544.

Izhikevich EM. 2007. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of

Excitability and Bursting. USA: MIT Press.

Kuang S, Wang J, Zeng T, Cao A. 2008. Thermal impact on spiking properties in

Hodgkin-Huxley neuron with synaptic stimulus. PRAMANA journal of

physics. Vol. 70, No. 1pp. 183-190.

Jackson MB. 2006. Molecular and Cellular Biophysics. UK: Cambridge

University Press.

Marquie P, Comte JC, Morfu S. 2004. Analog simulation of neural information

propagation using an electrical FitzHugh–Nagumo lattice. Chaos, Solitons and

Fractals. Volume 19: 27–30.

Medvedev GS, Kopell N. 2001. Synchronization and transient Dynamics in the

chains of electrically coupled Fitzhugh-Nagumo oscillators. SIAM J. APPL.

MATH. Vol. 61, No. 5, pp. 1762–1801.

Medvedev GS, Yoo Y. 2007. Multimodal oscillations in systems with strong

contraction. Physica D. Volume 228 : 87–106.

Mishra D, Yadav A, Ray S, Kalra PK. 2006. Controlling Synchronization of

Modified FitzHugh-Nagumo Neurons Under External Electrical Stimulation.

NeuroQuantology |Issue 1|Page 50-67.

Muratov CB. 2008. A quantitative approximation scheme for the traveling wave

solutions in the Hodgkin-Huxley model. http://arXiv.org/abs/nlin/0209053v1

Phillipson PE, Schuster P. 2004. An analytic picture of neuron oscillations,

Internat. I. Bifur. Chaos, Appl. Sci. Engrg bf 14 , pp.1539-1548.

48

Rinzel J, Keller JB. 1973. Traveling wave solutions of a nerve conduction

equation.Biphysc J. Volume 13: 1313-1337.

Scott AC. 2002. Neuroscience : A Mathematical Primer. New York: Springer-

Verlag Inc.

Sims BA. 2008. Magnetic Field Profiles Generated by a Solitary Propagating

Action Potential via Hodgkin-Huxley Type Membrane Dynamics. Journal of

Mathematical Sciences & Mathematics Education. Vol. 3 No. 2.

Tonnelier A. 2003. McKean caricature of the FitzHugh-Nagumo model:

Traveling pulses in a discrete diffusive medium. PHYSICAL REVIEW E 67,

036105.

Yu L, Chen Y, Zhang P. 2007. Frequency and phase synchronization of two

coupled neurons with channel noise. Eur. Phys. J. B 59, 249.

49

Lampiran 1. Penurunan Persamaan Kabel

Pembahasan berhubungan dengan persamaan “kabel” mengkarakterisasi

propagasi potensial aksi satu-dimensional, misalnya propagasi pada serat syaraf,

otot, atau akson yang berbentuk silindris dan panjang, dan memiliki penampang

yang seragam (uniform cross section). Diasumsikan pada serat dengan panjang

tak-hingga sehingga refleksi pada ujung serat bisa diabaikan.

Gambar 1 (a) Serat satu-dimensional, diasumsikan memiliki panjang tak-hingga,

menggambarkan arus intraselular (ii), ekstraselular (ie), dan membran (im). (b)

sirkuit listrik ekivalen untuk serat.

Serat satu-dimensional (Gambar 1a) bisa direpresentasikan oleh sirkuit

ekivalen seperti ditunjukkan pada Gambar 1b. Medium intraselular

direpresentasikan oleh sebuah hambatan ri dan medium ekstraselular

direpresentasikan oleh sebuah hambatan re, keduanya dinyatakan dalam satuan

ohm per unit panjang. Secara implisit, karakterisaisi dari ruang intraselular dan

ekstraselular oleh hambatan ri dan re memberikan asumsi bahwa aliran arus

intraselular maupun ekstraselular hanya berada pada arah longitudinal. Dengan

kata lain, tidak ada arus radial, dan konsekuensinya, tidak ada variasi potensial

sepanjang penampang lintang kabel. Potensial intraselular dan ekstraselular,

secara berurutan Фi dan Фe, hanya bergantung kepada koordinat longitudinal z

50

sepanjang aksis serat. Sehingga potensial transmembran, Vm, sama dengan Фi –

Фe. Perlu dicatat bahwa serat tidak harus memiliki penampang melingkar

(circular cross section), tetapi penampangnya harus seragam (uniform) secara

keseluruhan. Untuk sementara, representasi “kotak hitam” digunakan untuk

membran (Gambar 1). Asal dari model “kawat penghantar (core-conductor)”

untuk serat akson ini bisa dilacak kembali berasal dari Hermann (1879a, 1879b).

Dengan menggunakan hukum Ohm, kita dapat menentukan tegangan jatuh

intraselular dan ekstraselular (secara berurutan, ∂Фi dan ∂Фe) sepanjang

perubahan kecil panjang serat, ∂x sebagai:

ΔФi = – ( ri Δx)ii (1a)

ΔФe = – ( re Δx)ie (1b)

dengan ii dan ie, secara berurutan adalah arus intraselular dan ekstraselular

longitudinal. Dalam limit ∂z mendekati nol, Persamaan (1a) dan (1b) diturunkan

menjadi:

x

i

= – ri ii (2a)

x

e

= – re ie (2b)

Turunan parsial digunakan di atas karena ∂Фi dan ∂Фe juga bisa bergantung

terhadap variabel waktu t. Arus intraselular dan ekstraselular, ii dan ie, juga

merupakan fungsi t dan x. Dengan menyertakan potensial transmembran,

Persamaan (2a) dan (2b) bisa digabung sehingga menghasilkan:

x

Vm

=

xxei

= – ri ii + re ie (3)

Sekarang, jika im menyatakan arus membran tiap unit panjang, dan ia sebagai arus

stimulus terapan tiap unit panjang yang diinjeksikan ke dalam ruang intraselular

melalui proses injeksi mikroelektroda, maka akan didapatkan persamaan:

51

Δii = – im Δx + ia Δx (4a)

dan

Δie = im Δx (4b)

Dengan kata lain, perubahan ∂ii pada ii sepanjang panjang serat ∂x adalah

penjumlahan aljabar dari arus membran yang meninggalkan ruang intraselular

melalui lubang membran, dan setiap arus stimulus yang diterapkan. Arus

transmembran im∂x tentu saja memberikan kontribusi terhadap peningkatan arus

ekstraselular. Tidak ada asumsi tentang adanya arus stimulus ekstraselular, namun

jika ada, bisa ditambahkan ke dalam Persamaan (4b), tepat seperti yang telah

dilakukan pada Persamaan (4a). Dengan mengambil nilai limit ∂x mendekati nol,

didapatkan:

xii

= – im + ia (5a)

dan

xie

= im (5b)

Dari Persamaan (3), dapat pula dituliskan:

x

Vm

= – (ri + re) ii + re I = (ri + re) ie – ri I (6)

dengan I = ii + ie. Dari Persamaan (5a) dan (5b), didapatkan ∂I / ∂x = ia, yang

menandakan bahwa, kecuali terdapat arus stimulus terapan, I harus sama dengan

nol, karena pada kondisi ini, konservasi arus mengharuskan ie = – ii. Jadi, tanpa

adanya stimulasi, pasti didapatkan ie = – ii.

Dengan menggunakan Persamaan (6) dan melakukan substitusi nilai arus

pada Persamaan (2a) dan (2b), bisa didapatkan, secara berurutan:

52

Irr

rrx

Vmrr

rx ei

ei

ei

ii

(7a)

Irr

rx

Vrr

rx ei

em

ei

ee

(7b)

Dari Persamaan (7) tersebut bisa diturunkan nilai фi, фe dan vm yaitu deviasi dari

potensial intraselular, ekstraselular dan transmembran, dari nilai-nilai diamnya.

Nilai-nilai diam ini bisa diasumsikan seragam di seluruh panjang kawat. Dengan

mengintegrasikan Persamaan (7a) dan (7b) terhadap x dari x sampai ∞ didapatkan

secara berturut-turut :

фi(∞,t) - фi(x,t) =ei

i

rrr

[ vm(∞,t) - vm(x,t) ] – dxxIrr

rr

xei

ei

)( (8a)

фe(∞,t) – фe(x,t) = – ei

e

rrr

[ vm(∞,t) - vm(x,t) ] – ei

ei

rrrr

dxxIx

)( (8b)

Saat x = ∞, kabel diasumsikan selalu pada kondisi diam (at rest), sehingga nilai

vm(∞,t) = 0. Jika lebih lanjut diasumsikan bahwa pada x = ∞ deviasi dari potensial

ekstraselular, фe(∞,t), juga selalu bernilai nol maka begitu pula nilai deviasi dari

potensial intraselular фi(∞,t). Oleh karena itu, Persamaan (8a) dan (8b) secara

berturut-turut bisa direduksi menjadi:

фi(x,t) =ei

i

rrr

vm(x,t) + ei

ei

rrrr

dxxIx

)( (9a)

фe(x,t) = – ei

e

rrr

vm(x,t) + ei

ei

rrrr

dxxIx

)( (9b)

Jika sekarang bisa diasumsikan bahwa I(x) = 0, maka faktor integral akan hilang.

Asumsi I(x) = 0 berimplikasi adanya stimulus, baik yang muncul sebelum t = 0

53

maupun yang diterapkan pada daerah kabel tanpa melihat pertimbangan tersebut.

Sebagai contoh, stimulus yang diterapkan untuk x < 0 dengan integrasi hanya di

atas x > 0. Sebagai hasil dari stimulus semacam ini, timbul gerakan perturbasi,

dan deviasi di dalam potensial intraselular dan ekstraselular yang mencirikan

perturbasi ini secara berturut-turut diberikan oleh

фi(x,t) =ei

i

rrr

vm(x,t) (10a)

фe(x,t) = –ei

e

rrr

vm(x,t) (10b)

Persamaan di atas adalah tipe persamaan “pembagi-tegangan” yang sangat

sederhana antara amplitudo dari perturbasi potensial intraselular,ekstraselular dan

transmembran. Persamaan tersebut adalah dasar dari teknik eksperimental yang

sering digunakan untuk menentukan rasio ri/re dengan cara mengukur rasio nilai

amplitudo dari potensial aksi intraselular dan ekstraselular.

Secara berkesinambungan, untuk menyederhanakan perlakuan

diasumsikan bahwa setiap arus stimulus intraselular selalu diinjeksikan pada

posisi awal, x = 0. Alih-alih memasukkan arus ini ke dalam Persamaan (5a), lebih

mudah untuk menetapkan ia = 0 dalam persamaan ini, dan kemudian

menempatkan arus stimulus sebagai kondisi batas. Dengan mendiferensiasikan

Persamaan (6) terhadap x (perlu diingat bahwa ∂I/∂x sekarang bernilai nol), dan

mensubstitusikan ∂ie / ∂x dari Persamaan (15b)(atau ∂ii / ∂x dari persamaan (5a)

dengan nilai ia = 0) menghasilkan:

mm

ei

ixV

rr

2

21 (11)

Persamaan (11) menghubungkan antara arus transmembran per unit panjang

dengan turunan spasial kedua dari potensial transmembran, dan merupakan

persamaan fundamental yang dihasilkan dari asumsi-asumsi pada teori kabel satu-

dimensional. Perlu dicatat bahwa persamaan ini tetap valid jika Vm diganti oleh vm

(Gulrajani,R.M ,1998).

54

Lampiran 2. Analisis Titik Kritis Model Dinamika Fitzhugh-Nagumo

Analisis sistem persamaan differensial sering digunakan untuk menentukan

solusi yang tidak berubah terhadap waktu, yaitu untuk tiap .0/,0/ dtdwdtdv

Titik kritis ( ** , wv ) dari sistem persamaan dapat diperoleh dengan menentukan

.0/,0/ dtdwdtdv

Analisis Titik Kritis Model Dinamika Fitzhugh-Nagumo

Dalam penelitian ini variabel yang divariasikan adalah arus eksternal yang

menjadi stimulusnya. Dengan menggunakan software maple 11 diperoleh titik

kritis sebagai berikut :

Untuk arus eksternal i = 0, diperoleh :

> per1:=v-1/3*v^3-w+i;

> per2:=phi*(v+a-b*w);

> a:=0.7; b:=0.8; phi:=0.08; i:=0;

> solve({per1=0,per2=0},{v,w});

Demikian juga untuk nilai arus eksternal yang lainya, titik kritis (equilibrium)

dapat dianalisis melalui cara yang sama.

55

Lampiran 3. Analisis Nilai Eigen Model Dinamik Fitzhugh-Nagumo

Dengan melakukan pelinearan pada persamaan maka diperoleh matriks komunitas

),(),(

),(),(

****

****

wvwv

wvwv

wG

vG

wF

vF

J

Kondisi kestabilan dari tiap titik kritis dapat diperoleh dengan mengetahui terlebih

dahulu nilai eigen. Nilai eigen tersebut dapat diperoleh melalui persamaan

karakteristiknya, sebagai berikut:

0)det()( IJIJp

Dengan Menggunakan software Maple 11 dapat diperoleh nilai eigen dari tiap

titik kritis dari model dinamik Fitzhugh-Nagumo sebagai berikut:

Dengan melakukan pelinearan pada persamaan maka diperoleh matriks komunitas

b

vJ 11 2

Nilai Eigen Secara Numeric Dengan Maple 11

Solusi ini di peroleh dengan memvariasikan parameter arus stimulasi eksternal

Misalkan arus stimulus eksternal i = 0

> restart;

> with(linalg):

> J:=matrix(2,2,[1-v^2,-1, phi, -b*phi]);

56

> a:=0.7;b:=0.8;phi:=0.08;i:=0;

> v := -1.199408035; w := -.6242600440;

> nilai_e1:=eigenvals(J);

Selanjutnya untuk varisi nilai arus eksternal yang lain dapat dianalisis nilai

eigennya melalui cara yang sama , seperti yang tertera dalam table 1.

57

Lampiran 4. Sintaks Plot Grafik Dengan Software Matlab 7.01

Dengan persamaan Hodgkin-Huxley berikut akan dibuat solusi grafik

menggunakan software maple 7.01

eksLLkKNaNa IvvgvvvngvvvhmgCdt

dv )())(())((1 43

nvnvdtdn

nn )()1)(( (12a)

mvmvdtdm

mm )()1)(( (12b)

hvhvdtdh

hh )()1)(( (12c)

Dengan konstanta variabel tersaji pada persamaan (10).

% GRAFIK RUANG FASA MODEL HODGKIN-HUXLEY

% MADA SANJAYA WS

% Departemen Fisika IPB 2008

% Orbit dan Kestabilan Sistem Dinamika Neuron Model

Hodgkin-huxley

function dy = tesisHH7(t,y)

dy = zeros(4,1); % a column vector

dy(1) = (120*y(2)^3*y(3)*(50-y(1))+36*y(4)^4*(-77-

y(1))+0.3*(-54.4-y(1))+7)/1;

dy(2) =((0.1*y(1)+4)/(1-exp(-(y(1)+40)/10)))*(1-y(2))-

(4*exp(-(y(1)+65)/18))*y(2);

dy(3) = 0.07*exp(-(y(1)+65)/20)*(1-y(3))-(1/(1+exp(-

(y(1)+35)/10)))*y(3);

dy(4) = ((0.01*y(1)+0.55)/(1-exp(-(y(1)+55)/10)))*(1-

y(4))-(0.125*exp(-(y(1)+65)/80)*y(4));

58

% A. Plot Grafik Ruang phasa Sistem Dinamika Model

Hodgkin-huxley

tspan=[0 100];

y0=[0.5 0.5 0.4 0.4];

[t,y]=ode23('tesisHH7',tspan,y0);

plot(y(:,1),y(:,4))

title('Dynamical system Hodgkin-Huxley models');

xlabel('Potensial aksi V(mV)');

ylabel('variable n');

% B. Plot Grafik Perubahan Potensial Aksi Sistem

Dinamika Model Hodgkin-huxley

tspan=[0 100];

y0=[0.5 0.5 0.4 0.4];

[t,y]=ode23('tesisHH7',tspan,y0);

plot(t,y(:,1))

title('Dynamical system Hodgkin-Huxley models');

xlabel('Time t(ms)');

ylabel('Potensial aksi V(mV)');

59

Grafik yang di hasilkan :

60

Lampiran 5. Diagram Alir Penelitian

61

PEMODELAN DAN SIMULASI SISTEM ... - repository.ipb.ac.id · berjudul “Pemodelan dan Simulasi...

Documents

Transcript of PEMODELAN DAN SIMULASI SISTEM ... - repository.ipb.ac.id · berjudul “Pemodelan dan Simulasi...