Daur Sel dan Reproduksi SelDaur SelProses pewarisan sifat beda (heriditas)

mitosis (untuk sel somatik) dan meiosis (untuk sel-sel reproduksi, ovum

dan sperma). Seluruh sel somatik pada organisma

multiseluler adalah keturunan dari satu sel awal, yaitu telur yang dibuahi sperma (zigot) melalui proses mitosis.

fungsi mitosis membuat salinan (copy) yang persis sama dari

setiap kromosommembagi set identik kromosom kepada masing-

masing dari kedua sel keturunan atau sel anakan, melalui pembelahan sel awal (sel induk).

Fase M (Mitotik): mitosis dan sitokinesis (merupakan bagian yang tersingkat dari daur sel).

Interfase adalah periode di antara dua mitosis yang berurutan terdiri dari tiga subfase, yaitu: G1, S, dan G2

Interfase jauh lebih lama: sel tumbuh dan menyalin kromosom dalam persiapan untuk pembelahan sel (fase M) dan seringkali meliputi 90 % dari siklus ini.

Selama ketiga subfase tersebut, sel tumbuh dengan menghasilkan protein dan organel dalam sitoplasma.

Kromosom diduplikasi hanya selama fase S (singkatan untuk sintesis DNA).

Dengan demikian, suatu sel tumbuh (G1), terus tumbuh begitu sel tersebut sudah menyalin kromosomnya (S), dan tumbuh lagi sampai sel tersebut menyelesaikan persiapannya untuk pembelahan sel (G2), dan membelah (M).

Selanjutnya sel anakan yang terbentuk dapat mengulang siklus ini.

Waktu dan laju pembelahan sel (M) pada tumbuhan dan hewan berbeda-beda, dan hal ini penting untuk pertumbuhan, perkembangan, dan pemeliharaan yang normal.

Frekuensi pembelahan sel berbeda-beda sesuai tipe selnya. Misalnya, sel kulit manusia membelah sepanjang hidupnya, sel hati mempertahankan kemampuannya membelah pada saat tertentu saja (penyembuhan luka), atau sel saraf dan sel otot yang tidak membelah sama sekali pada manusia dewasa. Perbedaan siklus sel ini dikontrol oleh pengaturan pada tingkat molekuler (sinyal kimiawi) yang ada dalam sitoplasma.Gambar 1.7. Daur sel (Sumber: http://id.wikipwdia.org/wiki/genetika)

MitosisPada tumbuhan dan hewan, mitosis terjadi pada sel-sel

somatik (sel tubuh), terutama pada jaringan embrional, seperti: ujung akar, ujung batang dan kambium pada tumbuhan. Mitosis terdiri dari empat fase, yaitu: profase, metafase, anafase, dan telofase (Gambar 1.8).

Mitosis biasanya merupakan fase terpendek dalam daur sel, hanya berlangsung selama 1 jam dari waktu total daur sel sepanjang 8 – 24 jam dalam sebuah sel hewan normal.

Fase-fase lainnya membutuhkan waktu yang beragam tetapi umumnyaFase G1 berlangsung selama 6 – 12 jam, fase S selama 6 – 8

jam, dan fase G2 3 – 4 jam.Demikian juga, masing-masing fase dalam mitosis

membutuhkan waktu yang berbeda-beda, profase biasanya memerlukan waktu yang jauh lebih lama daripada fase-fase lainnya, sedangkan yang paling singkat adalah metafase.

(a) Profase. Pada profase, benang-benang kromatin yang tipis secara progresif memendek dan menebal atau berkondensasi karena mengumpar di sekeliling protein-protein histon, kemudian mengumpar terpilin (supercoil) pada dirinya sendiri sehingga dapat dilihat di bawah mikroskop cahaya, keadaan inilah yang disebut kromosom.

Pada akhir profase, sebuah kromosom yang telah cukup terkondensasi terlihat sebagai struktur yang terdiri dari dua kromatid yang dihubungkan oleh sentomernya.

Sentrosom (organel diluar inti sel) terdiri dari sepasang sentriol dan merupakan tempat dimana mikrotubulus (tersusun atas dua protein tubulin yang berbeda) berorganisasi membentuk gelendong mitosis.

Selanjutnya masing-masing sentriol mengalami replikasi dan bermigrasi ke arah kutub yang berlawanan pada sel. Kemudian sentriol membentuk pusat pengorganisasian mikrotubulus (microtubule organizing centre, MTOC). Dari MTOC-lah, berkembang sebuah jaringan berbentuk benang yang tersusun dari mikrotubulus yang disebut gelendong atau spindle.

Mikrotubulus ini membentang dari MTOC sampai kinetokor, yaitu sebuah struktur multiprotein yang melekat ke DNA sentromer pada masing-masing kromosom.

Pada sebagian besar tumbuhan, fungi, dan sebagian algae tidak memiliki sentriol tetapi mampu membentuk serabut-serabut gelendong, dengan demikian sentriol tidak selalu diperlukan untuk pembentukan spindle pada semua organisma.

Pada profase akhir, gelendong telah terbentuk sepenuhnya, dan membran nukleus menghilang. Periode inilah waktu yang tepat untuk mempelajari dan menghitung kromosom, karena kromosom sangat terkondensasi dan tidak dikelilingi membran nukleus.

Mitosis dapat dihentikan pada tahapan ini dengan cara memajangkan sel pada sejenis zat kimiawi kolkisin, yang mengganggu perakitan serabut gelendong.

Selsel yang diberi perlakuan semacam itu tidak dapat melanjutkan ke metafase sampai kolkisin dihilangkan.

(b) Metafase. Fase ini ditandai dengan serabut-serabut kinotokor dari MTOC

yang bersebrangan akan mendorong dan menarik sentromer-sentromer yang menjadi satu dengan kromatid-kromatid saudara.

Akibatnya, kromosom akan bergerak ke bidang tengah sel atau disebut bidang metafase (metaphase plate).

Kromosom-kromosom dijaga pada posisi tersebut oleh tekanan dari serabut-serabut MTOC yang bersebrangan.

(c) Anafase. Kromatid-kromatid saudara memisah di bagian sentromer dan

tertarik ke kutub-kutub yang berlawanan. Lengan kromatid bergerak lambat di belakang sentromernya seiring bergeraknya masing-masing kromatid melalui sitosol yang kental, sehingga memberikan bentuk yang khas pada kromatid tersebut, tergantung pada letak sentromernya.

Kromosom-kromosom metasentrik tampak berbentuk V, submetasentrik berbentuk J, dan telosentrik berbentuk seperti batang.

(d) Telofase. Masing-masing dari set kromatid-kromatid (yang kini disebut lagi sebagai kromosom) yang memisah berkumpul pada kedua kutub sel.

• Kromosom-kromosom mulai membuka kumparannya dan kembali ke keadaan interfase.

• Gelendong berdegenerasi, membran nukleus terbentuk kembali, dan sitoplasmamembelah dalam proses yang disebut sitokinesis.

• Pada sel hewan, sitokinesis berlangsung melalui pembentukan lekukan penyibakan (Cleavage furrow) yang bergerak dari arah membran luar sel semakin ke dalam dan akhirnya membagi sel menjadi dua.

• Pada sel tumbuhan, sitokinesis melibatkan pembentukan lempeng sel dari pektin yang berawal dari bagian tengah sel bergerak meyebar secara lateral ke dinding sel.

• Selanjutnya, selulosa dan materi-materi penguat lainnya ditambahkan ke lempeng sel dan mengubah lempengen tersebut menjadi dinding sel baru.

Gambar 1.8. Mitosis pada sel hewan dan tumbuhan (Sumber: http://id.wikipwdia.org/wiki/genetika)

Gambar 1.8. Mitosis pada sel hewan dan tumbuhan (Sumber: http://id.wikipwdia.org/wiki/genetika)

1.4.3. MeiosisMeiosis terdiri dari dua pembelahan sel

terspesialisasi yang berurutan, yaitu: meiosis I dan meiosis II (Gambar 1.9).

Pada meiosis I, jumlah kromosom dari sel-sel yang dihasilkan dikurangi dari jumlah diploid (2n) menjadi haploid (n) atau dikenal pembelahan reduksional.

Pengurangan tersebut bertujuan agar jumlah kromosom khas suatu spesies tetap terjaga setelah fertilisasi.

Sedangkan pada meiosis II adalah pembelahan berimbang yang mirip dengan mitosis dalam hal pemisahan kromatid saudari dari sel-sel haploid.

Pembelahan meiosis I dan II masing-masing terdiri atas empat fase utama (dirinci di bawah). DNA bereplikasi saat interfase sebelum meiosis I, dan DNA tidak bereplikasi di antara telofase I dan profase II.

(a) Meiosis I. Tahapan ini dibagi dalam empat fase utama, yaitu: Profase I merupakan periode yang kompleks dengan

ditandai kondensasi kromosom yang telah bereplikasi sehingga didapatkan struktur yang pendek dan tebal. Ciri lainnya adalah adanya peristiwa perpasangan (disebut sinapsis) kromosom-kromosom homolog yang berada sebelah-meyebelah.

Sepasang kromosom yang bersinapsis ini selanjutnya disebut bivalen (dua kromosom) atau tetrad (empat kromosom).

Masing-masing kromatid (tetrad) berasal dari satu set kromosom dari induk betina dan satu set lainnya dari induk jantan.

Terbentuknya tetrad ini yang membedakan profase I meiosis dari profase mitosis.

Profase I dibagi menjadi lima subfase, Yaitu: (1) Leptonema (Leptoten atau tahap benang tipis). Pada tahap ini muncul struktur seperti benang dalam

materi kromatin yang semula amorfus di nukleus kemudian berkondensasi menjadi kromosom yang panjang dan tipis.

(2) Zygonema (Zigoten atau tahap benang-berganda).

Tahap ini merupakan awal sinapsis, dimana pasangan-pasangan kromosom homolog bertemu dan digabungkan oleh sebuah struktur protein seperti pita yang disebut kompleks sinaptonema. Sinapsis diperkirakan terjadi di sepanjang kromosom berpasangan yang mempunyai kemiripan informasi genetik dari kedua kromosom homolog tersebut. Dari beberapa kasus jika kompleks sinaptonema tidak terbentuk maka sinapsis tidak akan lengkap dan pindah silang menjadi sangat tereduksi atau tidak terjadi sama sekali.

(3) Pakinema (Pakiten atau tahap benang-tebal). Semua kromosom yang telah mempunyai pasangan akan terus

memendek sehingga sehingga setiap kromosom terlihat tebal dan terpisah dari pasangan yang baru

Pasangan dua kromosom homolog disebut bivalen, dan disebut tetrad karena terdiri dari empat kromatid. Terbentuknya dua kromatid merupakan tanda memasuki tahapan berikutnya, yaitu

(4) Diplonema (Diploten atau tahap benang-ganda). Nodul-nodul rekombinan mulai muncul di sepanjang kromosom

yang bersinapsis. Di tempat tersebut, kromatid-kromatid nonsaudari dari tetrad mengalami pindah silang, berpisah, bertukar untaian DNA, dan bergabung kembali sehingga terjadi pertukaran materi genetik.

Titik pertukaran antara dua kromatid bersaudara disebut kiasma (jamak kiasmata).

(5) Diakinesis (tahap pergerakan-ganda). Kromosom mencapai kondensasi maksimal,

kromatid yang saling melilit (akibat pindah silang) mulai terurai, kiasma hilang satu per satu, mulai dari arah sentromer menuju ujung kromosom.

Proses selanjutnya nukleolus dan membran nukleus menghilang, aparatur gelondong mulai terbentuk, dan tahap profase I yang kompleks ini berakhir.

Profase I ini dapat berlangsung sampai beberapa hari atau bahkan lebih lama, biasanya memakan lebih dari 90 % waktu yang dibutuhkan untuk meiosis.

Pada periode metafase I, tetrad menyusun diri pada bidang ekuator dan sentromer diikat oleh benang gelendong pada sentriol. Anafase I dimulai dengan memendeknya benang gelendong dan menarik belahan tetrad (diad) ke kutub yang berlawanan.

Perbedaan dengan mitosis, pada meiosis yang berpisah adalah kromosom homolog sedangkan dua kromatid bersaudara masih tetap terikat pada sentromernya.

Aberasi (penyimpangan) genetik dapat terjadi pada fase ini, yaitu jika terjadi kesalahan-kesalahan saat kromosom –kromosom homolog berpisah.

Pada telofase I, kromosom yang bermigrasi tiba di kutub, membran sel membentuk sekat sehingga terbentuk dua sel anak.

(b) Meiosis II. Pada profase II, benang gelendong akan

muncul kembali dan kromosom-kromosom berkondensasi.

Metafase II, benang gelendong yang terbentuk akan mengikat kromosom pada sentromer dan akibat tarikan yang seimbang maka kromosom akan terletak di bidang ekuator.

Pada anafase II, sentromer masing-masing kromosom, benang gelendong memendek dan menarik belahan diad (kromatid) ke arah berlawanan dalam suatu pembelahan berimbang (seperti mitosis).

Telofase II, kromosom – kromosom telah sampai pada kutub berlawanan, membran nukleus terbentuk kembali, selanjutnya masing-masing sel membelah melalui sitokinesis dan menghasilkan empat sel anakan yang hapoid.

Gambar 1.9. Meiosis I dan II (Sumber: http://id.wikipwdia.org/wiki/genetika)

Gambar 1.9. Meiosis I dan II (Sumber: http://id.wikipwdia.org/wiki/genetika)

Perbedaan mitosis dan meiosis dapat dilihat dari tahap-tahap utama dari kedua pembelahan tersebut (Gambar1.10), dan dari ciri-ciri tersebut dapat secara ringkas dirangkum dalam Tabel 1.1. berikut ini:

Mitosis Pembelahan berimbang yang

memisahkan kromatid-kromatid sesaudara

Kromosom homolog tidak bersinapsis, tidak terbentuk kiasmata

Tidak terjadi pertukaran materi genetik antar kromosom homolog

Kandungan genetik sel anakan sama dengan sel induk

Jumlah kromosom sel anakan sama dengan sel induk

Dihasilkan dua sel anakan per siklus

Terjadi pada sel somatik

Meiosis Meiosis I : pembelahan reduksional Meiosis II: pembelahan berimbang Kromosom-kromosom bersinapsis

dan terbentuk kiasmata Terjadi pertukaran materi genetik

antar kromosom homolog Kandungan genetik sel anakan

berbeda satu sama lain dan berbeda dengan sel induk

Jumlah kromosom sel anakan separuh jumlah kromosom sel induk

Dihasilkan empat sel anakan (disebut gamet) per siklus

Terjadi pada sel nutfah (sel germinal)

Tabel 1.1. Rangkuman Mitosis dan meiosis

Gambar 1.10. Perbedaan Mitosis dan Meiosis (Sumber: Campbell,dkk., 2002, hal 250)

1.5. GametogenesisGamet-gamet sebagai produk akhir meiosis

sesungguhnya belum sepenuhnya berkembang.Dibutuhkan suatu periode pematangan setelah meiosis

sampai menjadi gamet yang siap berfungsi dalam fertilisasi.

Pada tumbuhan, satu atau lebih pembelahan mitosis diperlukan untuk menghasilkan spora-spora yang reproduktif (Mikrospora dan megspora).

Sedangkan pada hewan, melalui pertumbuhan dan/atau diferensiasi produk-produk meiosis langsung berkembang menjadi gamet.

Proses penghasilan gamet-gamet atau spora-spora matang disebut gametogenesis.

Gametogenesis pada hewan jantan disebut spermatogenesis, yaitu terbentuknya sel sperma atau spermazoan (n) dari spermatogonium di dalam gonad jantan (testis).

Peristiwa gametogenesis pada hewan lebih jelas dapat dilihat pada gambar di bawah ini:

Gambar 1.11. Gametogenesis pada hewan (Sumber: Klug, dkk., 2007 hal. 22)

Sedangkan gametogenesis pada hewan betina disebut oogenesis, yaitu terbentuknya sel telur atau ovum (n) dari oogonium di dalam gonad betina (ovarium).

Pada tumbuhan berbunga (Angiospermae), mikrosporogenesis merupakan gametogenesis pada bagian jantan bunga (anter) yang menghasilkan serbuk sari atau polen (n) dari sel induk mikrospora (2n).

Dan megasporogenesis adalah gametogenesis pada bagian betina bunga (ovarium), yaitu sel induk megaspora (2n) setelah mengalami meiosis menghasilkan empat megaspora (n) yang mengelompok secara linier.

Tiga megaspora mengalami degenerasi dan satu megaspora mengalami tiga kali mitosis kromosom tanpa diselingi sitokinesis (disebut kariokinesis) menghasilkan sebuah sel besar dengan delapan nukleus haploid (kantong embrio belum matang).

Selanjutnya kedelapan inti akan menyusun diri dalam tiga kelompok, tiga inti mengorientasikan diri di dekat ujung tempat mikropil berada, terdiri atas dua inti (sinergid) dan satu inti telur.

Sekelompok lainnya yang beranggotakan tiga inti bergerak ke ujung kantong yang berlawanan dengan mikropil dan berdegenerasi (antipodal).

Sedangkan dua inti yang tersisa (inti polar) menyatu di dekat pusat kantong membentuk nukleus fusi tunggal yang diploid.

Dalam kondisi demikian, kantong embrio dikatakan telah matang dan siap dibuahi.

Proses gametogenesis pada tumbuhan berbunga secara lengkap dapat dilihat pada gambar 1.12. dan gambar 1.13. berikut ini:

Gambar 1.12. Mikrosporogenesis pada tumbuhan berbunga (Angiospermae) (Sumber: Elrod dan Stansfield, 2007., hal 12)

Gambar 1.13. Megasporogenesis pada tumbuhan berbunga (Angiospermae) (Sumber: Elrod dan Stansfield, 2007., hal 13)

1.6. FertilisasiProses fertilisasi berlangsung bilaman sel sperma

membuahi ovum dan kondisi diploid organisma dipulihkan selanjutnya mulailah suatu generasi baru.

Pada hewan, fertilisasi dapat terjadi di luar tubuh (fertilisasi eksternal) seperti pada bangsa katak, dan di dalam tubuh (fertilisasi internal) seperti pada mamalia, aves, dan reptilia.

Dari sekian banyak sel sperma (ratusan juta) yang dikeluarkan hewan jantan, biasanya hanya satu yang dapat menembus selaput sel telur dan diikuti peleburan inti dari kedua sel tersebut.

Peleburan inti ini menghasilkan suatu sel dengan kromosom 2n yang disebut zigot.

Meskipun ukurannya berbeda, sel telur dan sel sperma keduanya menyumbangkan kromosom dengan gen-gen yang sama kepada individu baru.

Pada tumbuhan, sebelum terjadi pembuahan (fertilisasi) didahului oleh proses jatuhnya serbuk sari di atas kepala putik (polinasi atau penyerbukan).

Polen selanjutnya akan berkecambah (membentuk tabung polen), dan fertilisasi terjadi setelah tabung polen mencapai ovul.

Pada tumbuhan lazim dijumpai fertilisasi ganda, yaitu melibatkan fusinya satu inti sperma dengan inti telur menghasilkan zigot (calon tumbuhan baru) dan fusi kedua melibatkan dua inti polar dengan inti sperma membentuk sel triploid (endosperm).

REFERENSI

1. Campbell, N.A., J.B. Reece, dan L.W. Mitchell. 2002. biologi, edisi kelima. Penerbit Erlangga. Hal: 223, 250, 258, 261, 274, 301, dan 303.

2. Crowder.L.V. 1987. Genetika Tumbuhan. Lilik Koediarti (penerjemah). Gadjah Mada Univeristy Press. Yogyakarta. Hal 1 – 27.

3. Elrod, S. dan W. Stansfield. 2007. Genetika, edisi keempat. Penerbit Erlangga. Hal 1– 15.

4. Hartana, A. 1992. Genetika Tumbuhan. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi , PAU Ilmu Hayat, Institute Pertanian Bogor. Hal 31 – 40.

5. Tjan Kiauw Nio. 1990. Genetika Dasar. FMIPA ITB. Bandung. Hal 1 – 22.

6. Yusuf, M. 1988. Genetika Dasar I, Ekspresi Gen. PAU IPB dan Lembaga Sumberdaya Informasi IPB. Bogor. Hal 1 – 24.

7. Klug, W.S., M.R. Cummings, dan C.A. Spencer. 2007. Essentials of Genetics. Sixth edt. Pearson Education International. New Jersey, USA.

TERIMA KASIH