Partikel ukuran diameter (mm)

Pasir 2 - 0,02

Debu (silt) 0.02 - 0.002

Liat (clay) <0,002

NUTRISI PADA TUMBUHAN DAN NUTRISI MINERAL

Nutrisi pada Tumbuhan

Apabila kita tinjau cara tumbuhan memperoleh makanan organiknya,

tumbuhan dapat kita bagi dalam 2 kelompok yaitu tumbuhan autotrof dan

heterotrof. Tumbuhan autotrof adalah kelompok tumbuhan yang dapat membuat

bahan organiknya sendiri dari bahan-bahan organik melalui proses fotosintesis dan

kemosintesis. Tumbuhan heterotrof merupakan kelompok tumbuhan yang

kebutuhan bahan organiknya tergantung pada bahan organik yang sudah ada.

Baik autotrof maupun heterotrof, keduanya memerlukan sumber nutrisi mineral dari

lingkungannya. Lingkungan yang dimaksud adalah tanah beserta komponen lain

yang terdapat di dalamnya.

Tekstur dan Struktur Tanah

Tanah merupakan media pertumbuhan bagi tanaman, tempat melekatkan

diri dengan akarnya dan sebagai sumber nutrisi. Kondisi fisik tanah sangat penting

bagi tumbuhan yang hidup diatasnya dari fisik tanah biasanya sangat ditentukan

oleh tekstur dan struktur tanah.

Tekstur tanah ditentukan oleh ukuran partikel-partikel yang membangun

tanah tersebut. Partikel-partikel ini dapat dikelompokkan menjadi 3 berdasarkan

ukurannya, seperti tertera pada tabel berikut.

Campuran ketiga komponen partikel tanah tersebut dalam proporsi yang sama

disebut tanah lempung (Loam).

Struktur tanah terjadi akibat partikel-partikel tanah berkumpul/bergabung

yang kemudian membentuk pola-pola tertentu. Jadi struktur tanah tergantung

pada macam partikel yang membentuknya, seperti misalnya dapat membentuk

struktur tanah lepas (clump), ramah (crumb) dan tanah berat (puddle/heavy

clay).Tekstur dan struktur tanah banyak juga tergantung dan komponen-komponen

tanah seperti mineral tanah, organik tanah, air dan Larutan tanah, atmosfir tanah,

dan organisme tanah.

Mineral Tanah.

Komponen tanah ini berasal dari batuan-batuan induk, yang oleh berbagai

macam proses mengalami penghancuran schingga menjadi partikel-partikel yang

lebih kecil. Proses ini di alam dapat terjadi karena iklim (yaitu perubahan panas,

dingin, hujan, angin), oleh aktivitas tumbuhan pioner (lichenes), dan juga akibat

kegiatan mekanik seperti terjadinya gesekan-gesekan antar batuan dan oleh

adanya aktivitas manusia. Mineral tanah dapat dibagi menjadi pasir (kasar dan

halus), debu (silt) dan "loam". Ketiga kelompok mineral ini memiliki kemampuan

mengikat air yang berbeda. Perbedaan tersebut dapat digambarkan sebagai

berikut.

Pasir debu liat Semakit kuat

Organik Tanah.

Tumbuhan dan hewan yang telah mati, setelah mengalami penghancuran

dan pembusukan oleh mikroba akan menjadi komponen organik tanah. Kadar

bahan organik di dalam tanah sangat bervariasi, mulai 95% pada tanah gambut

sampai 0% pada tanah di padang pasir. Tanah pertanian yang ideal harus

mengandung bahan organik sekitar 15%. Kandungan bahan organik tanah

dapat diketahui dengan cara mengeringkan tanah sejumlah tertentu kemudian

membakarnya pada suhu yang tinggi sehingga seluruh bahan organiknya

terurai menjadi H20 dan C02. Berat yang hilang dari tanah kering itu adalah

bahan organik yang dikandung oleh tanah tersebut. Salah satu bentuk bahan

organik yang penting di dalam tanah adalah humus. Humus sangat halus,

mengandung selulosa, lignin, berbentuk koloid dengan kapasitas imbibisi yang

tertinggi.

Air dan Larutan Tanah.

Air dalam tanah merupakan komponen yang penting bagi kehidupan

tumbuhan karena di dalam air tanah biasanya terlarut banyak mineral dan

senyawa lain, yang secara keseluruhan disebut larutan tanah. Larutan ini adalah

sumber nutrisi bagi tumbuhan.

Atmosfer Tanah.

Udara yang mengisi rongga-ronga antar partikel tanah disebut atmosfir

tanah. Keberadaan udara antar partikel tanah ini sangat ditentukan oleh ukuran

tanah yang menyusunnya, yaitu berkisar 30% untuk tanah pasir sampai 50%

untuk tanah liat. Untuk tanah yang kaya bahan organik memiki kandungan udara

lebih dari 50% sebaliknya pada tanah yang kandungan airnya berlebihan

(mungkin pada tingkat jenuh air) memiliki kandungan udara mendekati 0%.

Organisme Tanah.

Organisme (flora dan fauna) yang hidup dan berada didalam tanah

merupakan bagian dari tanah itu sendiri. Organisme ini banyak perannya dalam

menentukan struktur dan sifat tanah, seperti tingkat kegemburan, kandungan

organik dan mineral serta udara tanah. Yang termasuk ke dalam flora tanah

adalah jamur, bakteri gangguan sedangkan fauna tanah adalah protozoa,

cacing tanah, insekta, larva insekta dan hewan-hewan tingkat tertinggi yang

membuat lubang dalam tanah.

Air Tanah

Air merupakan pelarut senyawa/mineral yang diperlukan oleh tumbuhan yang

keberadaanya di dalam tanah terikat oleh daya absorpsi atau tekanan hidrostatik.

Potensial asmotik air tanah merupakan faktor penting dalam hubungan tumbuhan

dengan air tanah karena penyerapan air oleh akar tumbuhan tergantung pada potensial

air tanah.

Sehubungan dengan begitu pentingnya peran air tanah, maka perlu kiranya

diketahui cara-cara penentuan status air dalam tanah. Beberapa cara penentuan

tersebut adalah sebagi berikut.

Potensi Air Tanah.

Potensial air tanah sangat bervariasi, misalnya air tanah yang jenuh dengan air

murni potensialnya sama dengan nol. Tetapi secara normal air tanah berupa larutan

dan oleh karenanya nilai potensial osmotiknya akan berada di bawah nol. Hubungan

potensial air tanah dengan komponen lainnya yang ada didalam tanah adalah

sebagai berikut

PA = PO + PT+PM

Keterangan

PA = potensial airPO = potensial osmosisPT = potensial tekananPM = potensial matrik

Potensial matrik, merupakan suatu nilai yang disebabkan oleh adanya berbagai

daya tarik secara kimia dan fisika antara air dengan partikel tanah yang menimbulkan

kekuatan tanah untuk menahan air. Termasuk potensial matrik adalah daya tarik kapiler

dan kekuatan intermolekuler dalam mengikat air dehidrasi dalam koloida tanah

Kapasitas lapang.

Kapasitas lapang akan tercapai apabila tanah yang dibasahi dengan air, akibat

gerak kapiler dan gaya gravitasinya tidak mampu lagi menurunkan air tersebut lebih

lanjut. Tanah yang memiliki luas permukaan yang besar, tetapi potensial matriknya

rendah (contohnya tanah liat) akan dapat mengikat lebih banyak air pada kapasitas

lapang dibandingkan dengan tanah pasir. Pada gambar berikut dapat dilihat hubungan

antara potensial air dengan jumlah air yang berada pada suatu tipe tanah.

Gambar 5.1. Hubungan potensial air dengan jumlah air.

Permukaan air tanah.

Permukaan air tanah sering berada jauh di bawah permukaan tanah

sehingga tidak begitu berperan bagi tumbuhan yang akarnya tidak mampu

mencapai air tersebut. Sebaliknya air kapiler yang naik dari permukaan air tanah

akan menjadi sumber air yang penting bagi tumbuhan.

Pemantauan status air tanah dapat pula dilakukan melalui pengukuran di

laboratorium. Ada beberapa cara yang dapat disarankan seperti yang

dijelaskan di bawah ini.

1. Penentuan kadar air tanah. Kadar air tanah dapat dilakukan dengan

mengambil sampel tanah dan di timbang berat basahnya. Selanjutnya sampel

tersebut dikeringkan dalam oven sampai beratnya konstan. Selisih berat

setelah dikeringkan merupakan kandungan air didalam tanah tersebut.

Kemudian, dengan membandingkan kehilangan berat terhadap berat basah

atau berat keringnya, akan diketahui persentase kadar air tanah tersebut.

2. Kapasitas lapang. Cara pengukuran ini dapat dilakukan dengan

memasukkan suatu sampel tanah tertentu ke dalam suatu tabung silinder gelas,

yang terlebih dahulu tanah tersebut sudah dikeringkan dan dihancurkan. Keatas

sampel tadi dituangkan air dan dibiarkan meresap turun ke dalam silinder dan

usahakan jangan sampai ada air menguap. Biarkan perangkat ini selama 2-3

hari sampai air tadi tidak bergerak turun lagj, yang berarti pula gerak kapiler dan

gaya gravitasi sudah tidak mampu menarik air lebih jauh kebawah. Selanjutnya

ambil tanah yang basah dan ukur kadar airnya, maka nilai kadar air tersebut

merupakan kadai air tanah itu pada kapasitas lapanganya.

Kedua pengukuran di atas bersifat pengukuran secara fisika. Pengukuran

secara fisiologis yang parameter pengukurannya tumbuhan itu sendiri, dapat

di lakukan sebagai berikut.

1. Persentase kadar air pada kelayuan permanan. Cara ini dikembangkan

melalui pengukuran kadar air tanah. Nilai kadar air yang diperoleh dari

pengukuran adalah persentase kadar air pada tanah, dimana tumbuhan yang

tumbuh di atasnya menjadi layu secara permanen.

2. Kadar air pada kisaran kelayuan (wilting range). Yang dimaksud

dengan hal ini adalah kisaran kadar air tanah antara saat tumbuhan mulai

layu sampai tercapainya kelayuan permanen.

Tanah Sebagai Sumber Nutrisi

Tanah sebenamya terdiri atas partikel-partikel halus yang juga

merupakan sistem koloid. Partikel-partikel halus itu disebut misel dan pada

umumnya bermuatan negatif. Contohnya partikel-partikel tanah liat yang suka

menahan air (hidrofobik) selalu bermuatan negatif sehingga jika di dalam tanah

terdapat ion-ion Ca2+, maka misel-misel tersebut bersatu dengan ion-ion Ca2+.

Lebih jauh seperti pada pembahasan 5.1.1 bahwa tanah terdiri atas lima

komponen seperti:

1. bagian mineral

2. bagian zat organik

3. bagian air dan larutan tanah

4. bagian udara yang ada didalam tanah

5. organisme yang ada didalam tanah

maka tanah menjadi substrat (mengandung zat hara) yang sangat

penting bagi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan

Tanah, sebagai sumber nutrisi yang mengandung zat hara dapat

digolongkan menjadi dua yaitu:

1. zat hara mobil yang larut dalam air (tidak terikat) dan dapat ditukar

(teradsorpsi);

2. zat hara cadangan, yang terikat secara ikatan anorganik dan ikatan organik.

Zat Hara Mobil

Jenis zat hara ini terdapat dalam dua bentuk yaitu tidak terikat pada suatu

zat lain, sangat mudah bergerak (larut dalam air) dan ada pula yang dapat ditukar

dengan ion lain karena dalam keadaan teradsorpsi oleh partikel tanah tetapi

keadaanya sama dengan larutan tanah.

Zat hara yang larut dalam air berada di larutan tanah, yaitu air tanah,

berada dalam keadaan ion. Bagi tanaman, larutan tanah ini merupakan larutan

hara yang encer, yang kandungan haranya bervariasi tergantung pada kandungan

air tanah. Tanah yang jenuh air mengandung ion garam dengan konsentrasi 0,2-

1% dengan tekanan osmose sebesar 0,1 - 0,5 atm. Kalau tanah mengering,

konsentrasi garam naik dan selanjutnya bisa sebagai toksis bagi tanaman dalam

konsentrasi extrem. Keberadaan zat hara yang larut dalam air kira-kira 1 - 10% dari

seluruh zat hara yang dapat ditukar. Zat hara yang tidak terikat sangat mudah

diserap oleh tanaman, tetapi sangat mudah pula "tercuci" dari permukaan akar.

Zat hara yang dapat ditukar ialah ion-ion hara dengan muatan listrik

dipermukaannya yang dapat ditarik oleh ion penukarnya, lalu diikat oleh kation yang

umumnya berada didalam tanah, yang punya muatan setara. Ion yang dapat

ditukat tanah ion yang teradsorpsi. Telah diketahui elemen-elemen kalsium,

magnesium dan kalium terdapat didalam tanah dalam keadaan terikat oleh

partikrl-partikel batu sehingga sangat sulit diserap oleh akar. Tetapi apabila

elemen-elemen itu sudah berupa kation dapatlah terjadi pertukaran kation antara

sel akar yang biasanya memberikan ion H+ dan larutan di luar sel yang

menggantikannya dengan ion Ca2+, Mg 2+ atau K+ .

Zat hara cadangan

Kelompok zat hara ini sangat besar jumlahnya dalam air dan dalam ikatan

yang sangat sukar larut atau sangat erat terikat, misalnya kristal mineral primer

dan sekender, ikatan anorganik yang amorph, produk ikatan khusus dalam

bentuk senyawa anorganik dan organik, zat/bahan organik (humus dan zat-zat

hidup).

Kandungan zat hara cadangan hampir sebesar seluruh zat hara yang

ada. Pembagian zat hara ini atas cadangan dalam bentuk organik dan

anorganik sangat berbeda-beda, misalnya N dan S berada dalam ikatan

anorganik , P setengahnya dalam ikatan organik, Ca, Mg, K dan unusur mikro

umumnya anorganik. Zat hara cadangan ini hanya dapat dimobilisir dalam

jumlah yang sangat kecil dengan cara pelarutan atau perubahan senyawa

karena proses mineralisasi atau pemecahan humus.

KOMPOSISI KIMIA TUMBUHAN

Dari hasil analisis yang dilakukan terhadap berbagai tumbuhan, paling

sedikit ada 60 macam elemen di ketemukan dari abu tumbuhan tersebut.

Mesikipun demikian, pada dasarnya tumbuh-tumbuhan itu sebagian besar terdiri

atas tiga unsur yaitu C banyak 43,6%, O sekitar 44,4% dan H berkisar 6,2%.

Tanaman tak mungkin hidup dari tiga unsur/elemen ini saja, tetapi juga

memerlukan unsur-unsur lain yang sangat penting untuk pembentukan

bermacam-macam proteiin, zat lemak dan zat organik lainnya.

Unsur makro dan mikro

Untuk mengetahui jenis-jenis unsur/elemen yang diperlukan oleh

tumbuhan dapat dilakukan dengan dua cara, yaitu dengan analisis abu dan

pemeliharaan di air atau pasir. Tetapi unsur yang diperlukan oleh tumbuhan

haruslah memenuhi kriteria sebagai berikut.

1. unsur tersebut harus penting bagi pertumbuhan dan reproduksi

2. unsur itu tidak dapat diganti dengan unsur lain

3. kebutuhan akan unsur tersebut harus bersifat langsung dan bukan hasil

efek tidak langsung

Analisa abu sering dilakukan untuk mengetahui macam mineral yang

diperlukan oleh tumbuhan dari lingkungannya. Abu tersebut diperoleh dari

hasil pembakaran organ tumbuhan pada suhu 600 °C - 800 °C selama

Elemen Simbulatom

Bentuktersedia

untuktumbuhan

Beratatom

Konsentrasi dalamjaringan kering

Jumlahrelative jikadisbanding-

kan dgMolibdenum

(ppm) (%)

Molibdenum Mo MoO42- 95,95 0,1 0,00001 1Tembaga Cu + 2+

Cu ,Cu 63,54 6 0,0006 100Seng Zn 2+

Zn 65,38 20 0,0020 300Mangan Mn 2+

Mn 54,94 50 0,0050 1000Boron B H3BO3 10,82 20 0,002 2000Besi Fe 2+ 3+

Fe , Fe 55,85 100 0,010 2000Klorida Cl -

Cl 35,46 100 0,010 3000Belerang S SO42- 32,07 1000 0,1 30.000

beberapa jam, sehingga airnya keluar. Sisa yang tertinggal (abu) merupakan

mineral yang diserap tumbuhan. Dari hasil analisis kimia terhadap abu tersebut

dan uji coba mineral terhadap tumbuhan (pemeliharaan di air atau pasir),

diketahui ada 16 macam unsur/elemen yang benar-benar diperlukan

tumbuhan.

Berdasarkan atas banyak sedikitnya unsur tersebut dibutuhkan oleh

tumbuhan, maka ke-16 unsur dapat dibagi dalam dua kelompok, yaitu (1) unsur

makro (makroelemen/makronutrien) yang terdiri dari unsur-unsur

C,H,O,P,K,N,S,Ca,Fe,Mg; (2) unsur mikro (mikroelemen/mikronutrien) yang

terdiri dari unsur Mn,B,Cu,Zn, Cl,Mo. Kelompok kedua diperlukan dalam jumlah

yang relatif rendah.

Kedua kelompok unsur tersebut di atas secara bersama-sama

sering pula disebut sebagai elemen yang esensial karena unsur-unsur

tersebut harus selalu ada dalam nutrisi tambahan. Disamping kelompok unsur

esensial di atas, ada pula unsur-unsur yang diperlukan tumbuhan karena

faktor lingkungannya dan tidak semua tumbuhan memerlukannya. Kelompok

unsur ini disebut unsur hara tambahan (atau unsur yang benefisial). Yang

termasuk ke dalam kelompok ini bisa bermacam-macam tergantung pada

lingkungan tempat hubungan hidup, misalnya Al, Au, Si,Sn,Ni,dll.

Proporsi kandungan unsur makro dan unsur mikro didalam jaringan

tumbuhan tinggi perberat kering jaringan dapat dilihat pada Tabel 5.1. Dari tabel

tersebut terlihat bahwa unsur C,H,O,N jumlahnya diatas 1% sedang y;uig

lainnya berkisai dibawah 1%. Hal ini mudah dimengerti karena unsur-unsur

tersebul merupakan unsur-utama bagi pembentukan bahan organik didalam

tubuh tumbuhan.

Tabel 5.1 Proporsi unsur makro dan mikro pada jaringan tumbuhan tingkattinggi

Posfor P H2PO4-

,HPO4-

30,98 2.000 0,2 60.000

Magnesium Mg 2+Mg 24,32 2.000 0,2 80.000

Kalsium Ca 2+Ca 40,08 5.000 0,5 125.000

Kalium K +K 39,10 10.000 1,0 250.000

Nitrogen N NO3-,NH4+ 14,01 15.000 1,5 1.000.000Oksigen O O2, H2O 16.00 450.000 45 30.000.000Karbon C CO2 12,01 450.000 45 35.000.000Hidrogen H H2O 1,01 60.000 6 60.000.000(sumber: Stout, 1961)

Transpor mineral secara pasif dan aktif.

Zat-zat terlarut (mineral) dapat bergerak secara difusi melalui saluran

yang terdapat pada perintang fisik atau masuk bersama aliran pelarut. Apabila

perintang fisik mengganggu proses pemasukan secara bebas maka berbagai

mekanisme akan dilakukan dalam usaha pemindahan zat terlarut. Apabila sifat

perintangnya tidak mutlak, larutan atau komponen akan berdifusi melalui

perintang tersebut. Apabila perintang fisik itu suatu sistem kehidupan

(membran atau protoplasma), zat terlarut dapat begerak melewatinya baik

secara difusi pasif maupun angkutan aktif. Secara difusi, molekul akan

bergerak dari daerah yang potensialnya lebih tinggi ke daerah yang

potensialnya lebih rendah.

Transpor mineral secara pasif (Penyerapan pasif)

Cara pengangkutan mineral secara pasif merupakan proses

penyerapan yang non metabolik. Brigg dan Roberstson pada 1957 telah

mengadakan penelitian tentang penyerapan pasif pada tumbuhan. Mereka

mendapatkan bahwa apabila sel/jaringan tumbuhan dipindahkan dari medium

berkadar garam rendah ke medium yang relatif konsentrasi lebih tinggi (pekat),

mula-mula akan terjadi pengambilan ion secara cepat yang tidak melibatkan

energi metabolik, kemudian diikuti dengan pengambilan ion yang konstan dan

akhimya menjadi lambat. Sebaliknya apabila sel/jaringan tersebut

dipindahkan kembali ke medium yang berkadar garam lebih rendah. Sejumlah

ini yang telah diambil akan berdifusi keluar dan masuk ke dalam medium. Dari

percobaan yang telah dilakukan itu dapat dikatakan bahwa jika sel/jaringan

tumbuhan dimasukkan ke dalam larutan garam akan terbuka untuk

melakukan difusi bebas sampai mencapai suatu keseimbangan dengan

medium di luamya.

Pertukaran ion antara ion-ion yang diserap pada permukaan dinding sel

atau membran suatu sel dengan ion-ion dari larutan diluarnya juga merupakan

mekanisme penyerapan pasif. Sebagai contoh, kation K+ dari larutan luar

dapat dipertukarkan dengan ion H+ yang terserap pada permukaan membran

sel. Hal yang sama juga bisa terjadi pada anion yang dipertukarkan dengan

ion hidroksil (OH-), anion akan diserap pada permukaan membran dengan

cara osmotik tidak aktif.

Penelitian yang lain, Donnam, mengemukakan hipotesisnya dan disebut

dengan keseimbangan Donnam. Apabila dibagian dalam suatu membran sel

ada sejumlah konsentrasi anion dan membran itu impermeabel terhadap

anion tersebut, telapi permeabel terhadap kation atau anion yang ada pada

larutan di luarnya, maka sejumlah sama kation maupun anion dari luar akan

berdifusi melintas membran sampai keseimbangan tercapai. Hal yang sama

akan terjadi pula apabila dibagian dalam sudah ada kation yang tidak

permeabel terhadap membran. Secara normal keseimbangan yang tercapai

harus diikuti dengan keseimbangan listrik sehingga penambahan kation

diperlukan untuk menyeimbangkan muatan negatif dan anion atau

penambahan anion (gambar 5.2) diperlukan untuk menyeimbangkan muatan

positif dari kation yang sudah ada dibagian dalam membran.

Gambar 5.2 Difusi ion melewati membran

Pengangkutan pasif dapat pula terjadi melalui aliran masa. Berkenan

dengan ini, beberapa peneliti percaya bahwa meningkatnya transpirasi dapat

meningkatkan penyerapan ion-ion. Lopunsky pada tahun 1964, memberikan fakta

bahwa pemberian tekanan hidrostatik kepada sistem perakaran tanaman tomat

yang sudah dipotong bagian atasnya dalam bejana tertutup berisi larutan nutrien

yang mengandung 32 P dan 45 Ca, telah meningkatkan jumlah fasfat dan

kalsium yang bergerak ke dalam xilem akar.

Berdasarkan kenyataan-kenyataan diatas maka dapat dikatakan bahwa

sebagian dari mineral yang diserap oleh tumbuhan berasal dari hasil

penyerapan/pengangkutan secara pasif.

Transpor Mineral Secara Aktif

Pengangkutan ion dengan bantuan energi metabolik disebut angkutan

aktif. Analisis langsung terhadap cairan vokuola tanaman yang direndam dalam

larutan garam yang konsentrasinya diketahui menunjukkan bahwa anion

niaupun kation diakumulasikan oleh tumbuhan dengan melawan gradien

konsentrasi.

Beberapa macam mekanisme telah dicoba untuk menjelaskan angkutan

aktif, tetapi belum ada yang memuaskan secara keseluruhan. Dengan kata lain,

semuanya masih merupakan hipotesis, tetapi satu hal yang secara umum masih

dapat diterima bahwa pengangkutan aktif melalui membran impermeabel

memerlukan perantara suatu senyawa yang disebut carrier (pembawa) yang

ada pada membran. Carrier ini sangatlah penting karena membran sel

merupakan perintang (barrier) bagi ion-ion yang akan melintasinya.

Dalam kondisi tertentu, angkutan difusi bebas dari luar ke dalam sel tidak

mungkin terjadi karena kosentrasi garam di dalam sel lebih tinggi dari pada diluar

sel dengan faktor 10.000/1 atau mungkin lebih, yang artinya transpor ion

haruslah melawan gradien konsentrasi. Untuk itu, diperlukan energi agar ion

(garam) tersebut dapat masuk (dipompakan) ke dalam sel. Energi yang diperlukan

untuk memompakan garam itu dapat dihitung dengan rumus:

Ago = RT in C2/C1, kalori/molAgo = Energi bebas yang diperlukan untuk mengangkut garam

sesuai perbandingan konsentrasi C2/C1.RT

= Konstanta Gas (= 1,98)= Suhu Absolut (dalam °K)

Sumber energi untuk keperluan angkutan ini berasal dari ATP, yang

diperoleh dari proses fotosentesis maupun respirasi. Secara sederhana dapat

dijelaskan bahwa jika ATP diuraikan menjadi ADP dan fosfat inorganik, maka

sejumlah energi akan dihasilkan.

ATP ADP + Pi + 7.000 kalori/mol (pada pH7, 25°C).

Jumlah energy sebanyak ini sudah cukup untuk mengangkut ion 1 mol dengan

faktor konsentrasi 10.000/1. Beberapa kemungkinan cara angkutan aktif yang

terjadi dalam tumbuhan adalah sebagai berikut.

Pompa Sitokrom

Lundegardh dan Burstrom (1933) menjelaskan hubungan antara

penyerapan anion dengan respirasi, yang disebut dengan istilah respirasi anion

atau respirasi garam. Dari pengamatannya diperoleh bahwa laju respirasi

meningkat apabila suatu tumbuhan dipindahkan dari air ke larutan garam. Lebih

jauh Lundegardh menyatakan bahwa:

a. Penyerapan anion terlepas dari penyerapan kation dan terjadi melalui

suatu mekanisme yang berbeda.

b. Adanya perbedaan konsentrasi oksigen dipermukaan luar dengan permukaan

dalam mernbran sel yang mengakibatkan terjadinya oksidasi pada

permukaan luar dan reduksi pada permukaan dalam.

c. Angkutan anion terjadi melalui system sitokrom. Fenomena yang ada bahwa

pengangkutan anion diperantarai oleh sitokrom oksidase, yang berarti bahwa

sitokrom itulah berperan sebagai pembawa anion (Gambar 5.3)

Gambar 5.3 Diagram skematik tentang teori sitokrom Lundegardh

Berdasarkan teori Lundegardh di atas, berhipotesis bahwa reaksi

dehidrogenase yang terjadi dalam membran akan menghasilkan proton (H+)

dan elektron (e). Elektron tersebut akan bergerak ke arah luar dengan melalui

rangkaian sitokrom, sementara anion bergerak ke arah dalam lebih jauh hal ini

dapat dijelaskan bahwa pada permukaan luar membran, besi (Fe) tereduksi dan

sitokrom dioksidasi sehingga terjadi pelepasan elektron dan penangkapan

anion. Elektron yang di lepas akan bergabung dengan proton dan oksigen

menghasilkan molekul air. Pada permukaan bagian dalam, besi mengalami

oksidasi dan sitokrom tereduksi oleh reaksi dehidrogenase, selanjutnya anion

akan dilepaskan dibagian dalam pada akhir reaksi tersebut.

Hipotesis Lundergardh tentang proses angkutan sitokrom ini memberikan

gambaran yang jelas bagaimana energi metabolik berperan dalam penyerapan ion,

akan tetapi hal ini tidak dapat diterima secara universal karena ada beberapa

kelemahan dan tidak jelas pada membran yang mana proses itu terjadi.

Mekanisme Lain

Enzim angkutan elektron (electron transport) tidak terdapat pada semua

membran sel. Sampai saat ini hanya pada mitokondria dan kloroplas diketahui

mengandung enzim tersebut. Sedangkan pada tonoplas dan plasmalema tidak

dijumpai dan lalu akan timbul pertanyaan, bagaimana membrannya melakukan

angkutan aktif, dan ternyata jawabannya masih kurang jelas.

Beberapa hipotesis yang rupa-rupanya agak relevan pada saat

sekarang ini adalah sebagai berikut:

a. angkutan oleh protein pembawa, dalam hal ini mungkin oleh ATP-ase.

b. angkutan yang terjadi karena adanya perbedaan elektrokimia yang

diakibatkan oleh angkutan elektron

c. angkutan yang terjadi karena perbedaan pH, yang diakibatkan oleh sistem

angkutan elektron atau ATP-ase

Transpor aktif oleh protein pembawa secara diagramatik, ditunjukkan pada

gambar 5.4. Pada proses ini, energi hasil hidrolisis ATP digunakan untuk

mengubah konformasi protein pembawa sehingga ion yang ditangkap pada satu

sisi membran akan dilepaskan disisi yang lain. Pergantian dari pengambilan dan

pelepasan tersebut, ada hubungannya dengan daya ikat antara pembawa dengan

ion, yang berbeda dari satu konformasi dengan konformasi lainnya. Kenyataan

lain, pada hewan sistem angkulan ATP-ase pada membran telah terjadi dalam

pertukaran Na+ dengan K+, dan hal yang sama juga terjadi pada tumbuhan

(Gambar 5.5)

Gambar 5.4 Diagramatik angkutan ion oleh protein pembawa

Gambar 5.5 Diagram pertukaran Na+ dengan K+ oleh ATP-ase

Karena ada faktor berupa tonoplas dan plasmalema mengandung ATP-

ase, maka mekanisme angkutan aktif (angkutan ion secara aktif) dapat dilakukan

oleh kedua membran ini.

Mekanisme angkutan yang kedua dan ketiga (poin "a" dan "b" di

atas), ditunjukkan pada gambar 5.6. Gambar tersebut menunjukkan bahwa

sistem angkutan elektron dapat digunakan untuk mengahasilkan perbedan

proton yang akan mendorong angkutan anion atau kation (bagian A). Sistem ini

terjadi di mitokondria dan tidak akan terjadi pada membran yang tidak memiliki

enzim pengangkutan elektron. Pada bagian B menunjukkan bahwa ATP-ase

dapat menghasilkan perbedaan kadar proton sehingga ion dapat bergerak.

Sistem ini bisa terjadi pada kloroplas dan mitokondria serta membran lain yang

memiliki ATP-ase.

Gambar 5.6 Skema transpor ion melewati membran berdasarkan proses transporelektron (A) atau ATP-ase (B).

Di dalam angkutan aktif ini, ada pembawa-pembawa yang spesifik atau

memiliki binding site yang khusus untuk ion-ion tertentu. Maka setiap ion

seharusnya bergabung dengan pembawa yang sesuai. Meski demikian, banyak

pula ion-ion yang berinteraksi dan berkompetesi untuk mendapatkan binding site

yang sama.

FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI ANGKUTAN MINERAL

Ada beberapa faktor yang dapat berpengaruh terhadap penyerapan

mineral baik secara pasif maupun aktif.

(1) Suhu

Peningkatan suhu akan meningkatkan kemampuan penyerapan sampai

batas suhu tertentu, dan setelah itu akan menurun. Peningkatan suhu juga

dapat meningkatkan respirasi, yang secara tidak langsung dapat meningkatkan

produksi energi yang sangat diperlukan dalam angkutan aktif. Dilain pihak,

suhu tinggi dapat menimbulkan denaturasi protein enzim, sehingga secara

tidak langsung akan mempengaruhi penyerapan/angkutan mineral.

(2) Konsentrasi Ion H+ (pH)

Perolehan mineral dari lingkungan, tanaman sangat dipengaruhi oleh

konsentrasi ion H+ di tempat mineral tersebut berada. Secara umum tumbuhan

lebih mudah menyerap mineral dari lingkungannya jika berada pada pH normal

yaitu antara 6-7,5

(3) Cahaya.

Pengaruh cahaya tidaklah secara langsung. Cahaya penting untuk

fotosintesis dan selama proses fotosintesis dihasilkan energi (ATP) yang sangat

diperlukan dalam angkutan aktif. Cahaya juga dapat mempengaruhi membuka

dan menutupnya stomata yang berkaitan dengan proses transpirasi, sehingga

transpirasi yang meningkat akan meningkatkan pengangkutan mineral melalui

aliran masa

(4) Pengudaran tanah

Tanah dengan pengudaraan yang baik akan merangsang terjadinya

respirasi sel-sel akar sehingga akan ada cukup energi untuk angkutan aktif.

(5) InteraksiIni ada kaitannya dengan pengikatan ion oleh binding site. Apabila binding

site untuk suatu ion sangat spesifik, maka penyerapan ion tersebut tidak akan

mengalami gangguan. Sebaliknya jika hanya ada satu binding site, maka untuk

beberapa macam ion akan terjadi kompetisi.

5.2.3 Fungsi mineral dan gejala defisiensinya.

Mineral dapat melakukan tiga fungsi bagi pertumbuhan dan perkembangan

tumbuhan, yaitu fungsi elektrokimia, struktur dan katalis. Peranan elektrokimia

meliputi proses menyeimbangakan konsentrasi ion, stabilisasi makromelekul,

stabilisasi koloida dan netralisasi muatan. Peranan struktur dilakukan oleh mineral

dalam keterlibatannya pada struktur kimia molekul biologi atau fungsi dalam

membentuk polimer struktur, misal kalsium dalam pektin. Dalam fungsinya

sebagai katalis, mineral terlibat pada bagian aktif (active site) suatu enzim.

Mineral-mineral yang termasuk kedalam kelompok unsur makro

(makronutrien) memiliki ketiga peranan tersebut di atas, sedangkan kelompok

unsur mikro (mikronutrien) hanya mendukung fungsi katalis. Berikut adalah

fungsi masing-masing mineral dan gelaja defisiensinya. Penampilan gejala

defisiensi terhadap satu mineral biasanya berbeda antara tumbuhan yang satu

dengan tumbuhan yang lainnya.

(1) Nitrogen (N).

Unsur ini diperlukan tumbuhan dalam jumlah yang banyak dan

keberadaannya didalam tanah hampir seluruhnya hasil kerja biologi, pemupukan

secara alami. Nitrogen sangat penting bagi tumbuhan karena merupakan

komponen protein, asam nukleat, asam amino dan senyawa lainnya. Defisiensi

nitrogen menyebabkan terjadinya klorosis pada daun, perlahan kemudian daun

berubah menjadi kering dan akhimyya rontok. Pada daun muda akan memperlihat

ciri yang kurang berkembang dibanding daun normal yaitu, kaku, percabangannya

tertahan karena dormasi tunas leteral yang berkepanjangan. Pengurangan

pemberian nitrogen, yang dikaitkan dengan pemberian K dan P biasanya

menghasilkan biji dan produksi buah yang efektif.

(2) Fosfor (P).

Fosfor diserap tumbuhan dalam bentuk ion fosfat mono dan divalen.

Banyak fosfat hadir pada tumbuhan dalam bentuk organik, tetapi

pengangkutannya sebagian besar dalam bentuk anorganik. Seperti halnya

nitrogen, fasfor sangat penting sebagai bagian dari banyak senyawa yang

membangun tumbuhan, diantarannya asam nukleat dan fosfolipida. Sebagai

tambahan fosfor memegang peran penting dalam energi metabolisme.

Defisiensi fosfor berpengaruh pada semua aspek metabolisme dan

pertumbuhan. Gejala defisiensi fosfor ditandai dengan hilangnya daun-daun yang

lebih tua, pembentukan antosianin pada batang, tulang daun, dan dalam

keadaan yang parah timbul daerah nekrotik pada berbagai bagian tumbuhan.

Tumbuhan yang mengalami defisiensi fosfor, pertumbuhannya lambat dan sering

tumbuhnya meujadi kerdil. Gejala mula-mula timbul pada daun yang dewasa

karena tingkat mobilitas fosfor yang tinggi, dan berbeda dengan defisiensi

nitrogen, tumbuhan cendrung berwarna lebih hijau gelap atau klorosis yang

menyebar ke tulang daun. Karbohidrat terlarut dapat terakumulasi pada

kekurangan fosfor. Salah satu karakteristika kekurangan fosfor adalah terjadinya

peningkatan aktivitas enzim fosfatase, dan hal ini ada kaitannya dengan mobilitas

dan penggunaan kembali fosfat yang diperoleh untuk pengganti yang hilang.

(3) Sulfur (S).

Sulfur dalam tanah berbentuk sulfat, tetapi sering juga dalam bentuk sulfur

atau besi sulfida (FeS, FeS2) yang sukar diserap oleh tumbuhan. Sulfur merupakan

bagian dari asam amino sistein, sistin dan metionin, yang merupakan komponen

protein dan beberapa senyawa aktif seperti glutation, biotin tiamin dan koenzim

A. Sulfur sering dalam bentuk gugus sulfihidril (-SH), yang membentuk bagian

aktif dari agen redoks dan pemindahan elektron. Defisiensi sulfur jarang terjadi di

alam. Apabila terjadi defisiensi sulfur, gejalanya dikarakterisasi dengan

timbulnya klorosis secara umum dan menguningnya daun, biasanya diawali pada

daun yang lebih muda, karena mobilitas sulfur rendah. Gangguan metabolisme

yang mengikuti defisiensi sulfur sangat besar, karena tumbuhan tidak dapat

membuat protein sebagai akibat hilangnya asam-asam amino yang

mengandung sulfur. Nitrogen terlarut ada kecendrungan terakumulasi, dan asam-

asam amino yang kaya akan nitrogen seperti glutamin dan arginin akan

meningkat mencapai konsentrasi yang tinggi. Dalam defisiensi sulfur yang parah

terjadinya perombakan arginin menghasilkan urea dan amoniak.

(4) Kalsium (Ca).

Mineral ini banyak didapatkan di dalam tanah, dan tumbuhan pada

kondisi alami jarang mengalami defisiensi terhadap elemen ini. Kalsium penting

dalam sintesis pektin pada lammela tengah. Elemen ini juga terlibat dalam

metabolisme atau pembentukan inti sel dan mitokondiia. Kalsium sangat penting

bagi kebanykan tumbuhan dan kekurangan Ca yang parah dapat

mengakibatkan kerusakan dan kematian tumbuhan. Daerah meristematik

merupakan daerah yang paling menderita, karena kekurangan Ca akan

menghambat pembentukan dinding-dinding sel baru, sehingga pembelahan

selpun akan dihambat. Pembelahan sel yang tidak sempurna atau mitosis

tampa pembentukan dinding sel baru, akan menghasilkan sel-sel yang

multinukleat dan merupakan gejala khas pada defisiensi kalsium. Dinding sel,

terutama dalam menyokong struktur batang dan petiol akan menjadi rapuh,

dan perluasan sel dihambat. Terjadinya klorosis sepanjang tepi daun yang

muda, ujung daun membengkok, pembentukan akar yang tertahan,

merupakan gejala defisiensi Ca yang berat. Kalsium hanya sedikit berperan

katalitik, yaitu sebagai aktivator beberapa enzim seperti fosfolipase. Disamping

itu kalsium berperan dalam detoksifikasi asam oksalat, membentuk kristal Ca-

oksalat yang sering dijumpai dalam vakuola sel tumbuhan.

(5) Magnesium (Mg).

Elemen ini diperlukan tumbuhan dalam jumlah cukup besar.

Magnesium memiliki beberapa peranan penting dalam tumbuhan, diantaranya

dalam stabilisasi partikel-partikel riboson. Magnesium terlihat dalam sejumlah

reaksi enzimatik dengan kapasitas yang bervariasi. Pertama dalam reaksi yang

menyangkut pemindahan fosfat dari ATP, magnesium bertindak sebagai

penghubung enzim terhadap substratnya. Kedua magnesium berfungsi

dalam mengubah konstantan keseimbangan reaksi dengan cara berikatan

dengan produk, misal pada reaksi-reaksi kinase tertentu. Ketiga, bekerja

membentuk kompleks dengan suatu inhibitor enzim. Gejala defisiensi

magnesium sangat karakteristik. Terjadinya klorosis diantara tulang daun, dapat

timbul warna cerah dari pigmen merah, jingga, kuning atau merah ungu, dan

pada defiseinsi yang parah timbul daerah atau bintik nekrosis. Karena

magnesium sangat mudah larut dan mudah diangkut ke seluruh tubuh, gejala

defisiensi biasanya timbul pertama kali pada daun dewasa.

(6) Kalium (K).

Tumbuhan memerlukan kalium dalam jumlah banyak, dan defisiensi

terhadap elemen ini sering terjadi pada tanah pasir atau berpasir, karena

tingkat kelarutannya yang tinggi sehingga mudah hilang karena tercuci,

Kalium merupakan kation yang umum pada tumbuhan dan terlibat dalam

menjaga keseimbangan ion di dalam sel. Kalium tidak memililki peran dalam

menunjang struktur tumbuhan, tetapi dia banyak berperan sebagai katalisator.

Banyak enzim yang terlibat dalam sintesis protein, tidak bekerja efisien apabila tidak

ada kalium. Kalium diperlukan dalam jumlah banyak, melebihi kebutuhan

magnesium, dan berperan untuk mengaktivasi enzim-enzim bebas. Kalium terikat

dalam bentuk ion pada enzim piruvat kinase, yang penting dalam respirasi

dalam metabolisme karbohidrat, sehingga kalium menjadi sangat penting untuk

keseluruhan metabolisme di dalam tumbuhan. Defisiensi kalium biasanya dimulai

dengan memeperlihatkan bintik klorosis yang khas pada daun dewasa,

kemudian merambat kedaun yang lebih muda. Kalium termasuk salah satu unsur

yang sangat mobil pada tumbuhan. Defisiensi kalium sering juga

memperlihatkan pertumbuhan roset atau seperti semak. Pertumbuhan

batang tereduksi, menjadi lemah, dan resistensi terhadap patogen menurun,

sehingga mudah terserang penyakit. Gejala biokimia akibat defisiensi kalium adalah

tereduksinya protein dan karbohidrat, sedangkan molekul-molekul yang berat

molekulnya kecil seperti asam amino, akan terakumulasi.

(7) Klor (Cl).

Klor diserap dan tetap sebagai ion klorida di dalam tumbuhan. Meskipun

defisiensi di alam tidak pemah terjadi, dari hasil percobaan menunjukkan

bahwa defisiensi klor pada tanaman tomat, menyebabkan layu, akarnya

memendek dan pembentukan buah berkurang. D.I. Arnon menemukan

bahwa ion klor mutlak diperlukan dalam fotosintesis.

(8) Besi (Fe).

Mineral ini diperlukan dalam jumlah yang cukup tinggi. Tingginya

kebutuhan akan besi ini mungkin ada hubungannya dcngan kuatnya

kecendrungan besi membentuk bermacam-macam senyawa yang tidak larut

dalam tanah dan dalam tumbuhan, sehingga menjadi sukar diperoleh atau

menjadi tidak bermanfaat. Tanah berkapur atau basa sering menghasilkan

tumbuhan yang defisiensi besi, meskipun dalam tanah berlimpah, hanya saja

berada dalam beniuk tidak terlarut berupa oksidasi atau hidroksida besi.

Berlebihnya beberapa mineral lain dapat pula menyebabkan gejala defisiensi

besi sebagai akibat pengendapan besi kedalam bentuk yang sukar diambil.

Disamping itu toksitas terhadap besi dapat juga terjadi apabila tanah

mengandung kadar besi yang tinggi. Beberapa peran besi yang sangat penting

dalam kehidupan tumbuhan adalah sebagai berikut.

a. Besi merupakan bagian proses katalis dari banyak enzim oksidasi-

reduksi.

b. Penting dalam pembentukan klorofil, meskipun bukan bagian dari

melekul klorofil tersebut.

c. Besi penting dalam protein heme (sitokrom dan sitokrom

oksidase) rangkaian pemindahan elektron, dengan cara menambah

dan melepaskan elektron pada proses oksidasi dan reduksi.

d. Besi didapatkan pada sejumlah enzim oksidasi yang penting (katalase

dan peroksidase).

e. Besi dijumpai pada Flavoprotein, feredoksin.

Kadar besi yang tinggi pada nutrisi, sangat diperlukan untuk proses

pembelahan sel dari pada untuk respirasi. Gejala defisiensi besi mudah

dikenali, karena memperlihatkan klorosis yang sangat spesifik terjadi pada

daun muda pada tumbuhan yang sedang tumbuh tanpa terjadinya

pemendekan atau nekrosis. Defisiensi mudah ditanggulangi dengan

menyemprotkan larutan besi (biasanya dalam bentuk kompleks besi dengan

EDTA)

(9) Seng (Zn).

Zn tersebar luas dalam tanah, tetapi menjadi sukar diperoleh oleh

tumbuhan apabila pH-nya meningkat. Zn secara langsung terlibat dalam

sintesis hormon asam indol asetat (IAA), dan defisiensi Zn dapat

mengakibatkan perubahan dalam bentuk dan pertumbuhan beberapa

spesies, menghasilkan tumbuhan lebih pendek, kerdil dan apikal dominan

sangat tidak berkembang. Disamping itu Zn bertindak sebagai aktivator obligat dari

sejumlah enzim penting, seperti enzim-ensim dehidrogenase asam laktat, asam

glutamat, alkohol dan peridin nukleotida. Zn rupanya terlihat juga dalam sintesis

protein. Defisiensi Zn mengakibatkan tumbuhan menjadi kerdil, ukuran daun berkurang

sehingga daun menjadi kecil-kecil dan membentuk roset, timbul klorosis antara tulang

daun.

(10) Boron (B).

Boron pada umumnya baron didapatkan dalam jumlah sedikit dalam tanah,

dan kemudahan untuk memperolehnya sangat rendah karena berada dalam

bentuk kompleks yang kuat pada struktur tanah. Perannya dalam metabolisme

tumbuhan masih belum jelas, meskipun dari hasil percobaan menunjukkan bahwa

boron penting untuk pertumbuhan. Pada tumbuhan yang kekurangan boron,

translokasi dan penyerapan gula banyak berkurang, sehingga diduga gula

diangkut dalam bentuk komplek borat. Defisiensi boron biasanya menyebabkan

matinya meristem dan gagalnya perbungaan, dan hal ini mungkin diakibatkan

berkurangnya translokasi gula ke daerah tersebut. Boron dapat berfungsi sebagai

inhibitor yang mengatur aktivitas enzim-enzim yang mengarah kepada

pembentukan zat-zat fenolik yang toksik. Gejala lain dari defisiensi boron adalah

daun cendrung menjadi tebal, berwarna lebih gelap dan kerdil.

(11) Mangan (Mn).

Berbagai bentuk mangan dijumpai dalam tanah, tetapi yang paling

banyak diserap dalam bentuk ion mangan (Mn24). Seperti halnya besi,

defisiensi mangan dapat terjadi pada tanah alkali, karena berubah ke dalam

bentuk yang sukar diambil. Mangan terlibat luas dalam proses katalitik pada

tumbuhan, sebagai aktivator beberapa enzim respirasi, dalam reaksi metabolisme

nitrogen dan fotosintesis. Mangan diperlukan untuk mengaktifkan nitrat

reduktase, sehingga tumbuhan yang mengalami kekurangan Mn, memerlukan

sumber N dalam Bentuk NH4+. Peran mangan dalam fotosintesis adalah dalam

urutan reaksi yang berkaitan dengan pelepasan elektron dari air dalam

pemecahannya menjadi hidrogen dan oksigen. Gejala difisiensi mangan

memperlihatkan bentuk nekrotik pada daun. Mobilitas mangan adalah kompleks

dan tergantung pada spesies dan umur tumbuhan, sehingga awal gejalanya

dapat terlihat pada daun muda atau daun yang lebih tua.

(12) Molibdenum (Mo).

Molibdenum dijumpai dalam jumlah kecil dalam tanah. Unsur ini lebih

mudah diserap dari tanah yang pH-nya tinggi dan oleh karenanya cendrung

berkurang pada tanah asam. Peran yang sangat penting dari Mo ini adalah

dalam reduksi nitrat dan fiksasi nitrogen. Gejala defisiensi molibdenum, daun

rumbuh menjadi burik dan layunya pinggiran daun. Klorosis diawali pada daun

yang lebih dewasa, tetapi kotiledon tetap kelihatan sehat dan hijau.

Siklus karbon dan fosfor di alam dapat dilihat pada gambar berikut.

Gambar 5.7 siklus karbon di alam (sumber: Enger & Ross, 2003)

Gambar 5.8 siklus fosfor di alam (sumber: Enger & Ross, 2003)