�������� 209

BAB XIII

NUKLEUS Adnan (UNM, 2011)

A. PENDAHULUAN

Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengontrol sel eukariot (Sebagian gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Nukleus merupakan organel yang paling mencolok dalam sel eukariotik. Rata-rata berdiameter 5 um. Selubung nukleus melingkupi nukleus yang memisahkan isinya dari sitoplasma.

Di dalam nukleus atau inti, DNA diorganisasikan bersama dengan protein menjadi materi yang disebut kromatin. Pada siklus sel dikenal ada dua fase yaitu fase interfase dan fase mitosis. Selama mitosis kromosom-koromosom pada inti sel eukariota berkondensasi sehingga tampak dengan sangat jelas bila dilihat dengan mikroskop cahaya, sedangkan selama interfase kromatin tidak tampak secara jelas. Selama interfase pada inti, dikenal ada dua tipe kromatin yaitu eukromatin dan heterokromatin. Eukromatin adalah kromatin yang memanjang atau kromatin yang tersebar, sedangkan heterokromatin adalah kromatin terkondensasi yang biasanya terdapat di dekat salut inti, menyebar di dalam inti atau mengelilingi nukleus.

Gambar-13.1 Struktur Umum Inti (Sheeler dan Bianchii, 1983)

������������210

Kromatin terkondensasi dapat dibedakan atas beberapa jenis yaitu (i) Kromatin perinukleus, yaitu kromosom yang terdapat disekeliling nukleus (ii) kromatin intranukleus, yaitu kromosom terkondensasi yang terdapat di dalam nukleus dan (iii) kromatin nukleus yaitu gabungan antara kromatin perinuleus dengan intra nukleus.

Heterokromatin juga dapat dibedakan menjadi dua tipe yaitu heterokromatin konstitutif dan heterokromatin fakultatif. Hetero-kromatin konstitutif yaitu heterokromatin dimana DNAnya tidak aktif, dan tetap dalam keadaan terkondensasi, sedangkan heterokromatin fakultatif adalah heterokromatin yang tidakl mengalami kondensasi secara terus menerus, melainkan secara periodik dan selama waktu-waktu tertentu aktif melakukan transkripsi.

Selubung nukleus merupakan membran ganda. Kedua membran ini masing-masing merupakan bilayer lipid dengan protein yang terkait, dipisahkan oleh ruangan sekitar 20-40 nm. Pada selubung inti terdapat beberapa pori.

B. SELUBUNG INTI

Selubung inti terdiri atas membran ganda yaitu membran dalam dan membran luar. Membran luar kadang-kadang bersinambungan dengan membran retikulum endoplasma. Di antara kedua membran terdapat ruang yang disebut ruang perinukleus. Pada daerah-daerah tertentu membran, membran luar dan membran dalam bersatu membentuk pori. Pori-pori ini bersama-sama dengan protein tertentu membentuk kompleks pori. Kompleks pori melapisi setiap pori dan mengatur keluar masuknya makromolekul dan partikel besar tertentu. Kecuali di pori, sisi dalam selubung ini dilapisi oleh lamina nukleus. Susunannya mirip jaring yang terdiri atas filamen protein yang mempertahankan bentuk inti. Selain itu terdapat matriks inti, yaitu suatu kerangkan serat yang membentang di seluruh bagian dalam nukleus.

�������� 211

Gambar-13.2 Ultrastruktur inti (Sheeler dan Bianchii, 1983) B.1. Penampang Melintang Selubung Inti

Membran luar selubung inti meruakan struktur yang dinamis, dimana pada tempat-tempat tertentu berfusi dengan retikulum endoplasma. Pada membran luar selubung inti juga dapat dijumpai partikel-partikel ribosom. Membran luar dan membran dalam mempunyai perlekatan dengan bagian dalam sel. Pada sel-sel tertentu terdapat filamen-filamen dengan tebal 10nm yang memanjang dari permukaan sebelah luar selubung inti ke dalam sitosol, kadang-kadang ujungnya berhubungan dengan organel-organel lain atau membran plasma. Permukaan dalam selubung inti juga dilapisi dengan filamen-filamen dan struktur serabut. Beberapa filamen dan serabut dapat memanjang hingga ke bagian dalam inti, dan yang lain dapat melekat ke bahan kromatin. Dengan demikian nukleus bukan merupakan elemen yang mengapung bebas di dalam sel, melainkan posisinya ditahan oleh filamen-filamen yang memanjang dari permukaannya ke seluruh bagian dalam sel.

������������212

Struktur selinder bukan membran yang mengelilingi bagian dalam pori disebut annulus. Di dalamnya terdapat satu granula pusat. Pada beberapa preparat terlihat adanya serabut-serabut keluar dari granula pusat dan bahan annulus tegak lurus dengan bidang selubung inti. Selain struktur tersebut, terdapat pula bahan amorf yang membentuk suatu diafragma.

Gambar-13.3 Struktur Ultra Selubung Inti (Thorpe, 1984)

B.2. Kompleks Pori Inti

Pori inti terdapat pada semua sel eukariotik, baik tumbuhan maupun hewan. Pori dibentuk dari hasil fusi melengkung membran dalam dan membran luar. Bersama dengan struktur-struktur yang bukan membran membentuk kompleks pori. Diameter pori berkisar 80 nm. Jumlah pori bervariasi, tergantung pada tipe dan keadaan fisiologis sel.

Terdapat hubungan antara kerapatan pori dengan kemampuan selubung inti mengangkut RNA dari inti. Kerapatan pori rendah pada sel yang aktivitas metabolismenya rendah atau selama fase daur sel yang tidak aktif. Kerapatan pori pada sel darah merah dan limfosit. Sel-sel yang aktif berproliferasi berkisar 7-12 pori/um2. Sel-sel yang terdiferen-siasi tetapi sangat aktif berkisar 15-20 um2, misalnya sel-sel hati, ginjal dan otak. Sel-sel terspesialisasi seperti sel-sel kelenjar ludah mendekati 40 pori/um2. Jumlah pori per inti

�������� 213

bervariasi dengan rentang antara 100 – 5 x 107. Pada sel somatic, penyebaran pori pada permukaan selubung inti tidak selalu acak, terkadang menyerupai barisan, berkelompok hingga heksagonal.

Gambar-13.4 Skema kompleks pori inti (Thorpe, 1984)

B.3. Korteks Inti

Korteks adalah matriks serabut dengan tebal berkisar 300 nm, tersusun dalam gelungan menyerupai corong yang menyempit ke arah membran inti sebelah dalam. Rasio pori dengan corong tidak sama dengan satu. Paling tidak ada tiga model hubungan antara corong dan pori, yaitu:

1. Corong mempunyai saluran ke beberapa pori 2. Tidak terdapat perlekatan langsung antara saluran dan pori 3. Satu corong melekat pada satu pori tertentu dan setelah

beberapa waktu melekat kembali ke satu pori lain

������������214

Gambar-13.5 Model hubungan antara corong dan pori

(Thorpe, 1984)

Gambar-13.6 Model permukaan komples inti yang

diusulkan oleh Schatten dan Thoman (Thorpe, 1984)

�������� 215

Gambar-13.7 Kompleks pori inti. serabut (f), sitoplasma (s),

granula (g) granula sentral (cg), korteks inti (nc), kromatin (ch), dan ribosom (r ) (Thorpe, 1984)

Serabut (f) berasosiasi dengan granula annular dan granula lain (g). Pada bagian atas atau bawah kompleks, suatu granula sentral (cg) ditempatkan pada bagian tenah kompleks. Serabut-serabut lain terproyeksi ke dalam sitoplasma (s) atau ke dalam inti. Korteks inti (nc) merupakan menutupi membran dalam dan berhubungan dengan bahan-bahan kromatin (ch). Ribosom (r) melekat pada permukaan luar pada sisi sitoplasma.

B.4. Biokimia Selubung Inti

Selubung inti yang diisolasi mengandung protein, fosfo-lipida, RNA dan DNA. Adanya DNA dan RNA mungkin di-sebabkan oleh kontaminasi karena membran inti berasosiasi erat dengan bahan kromatin.

Sebagian besar preparat selubung inti mengandung kira-kira 20 protein yang berbeda-beda. BM berkisar 16.000 –160.000 dalton. Konsentrasi lipida selubung inti relatif hampir

������������216

sama dengan yang terdapat di dalam retikulum endoplasma. Misalnya selubung inti dalam beberapa sistem mengandung konsentrasi asam lemak jenuh lebih rendah, yaitu lesitin dan fosfatidilkolin, tetapi tingkat kolesterol dan trigliserida lebih tinggi dibandingkan dengan mikrosom. Hal ini menunjukkan bahwa selubung inti lebih stabil dari pada membran retikulum endoplasma.

Selubung inti mengandung enzim glukosa-6-fosfatase, yaitu enzim maker retikulum endoplasma. Enzim ini terdapat pada membran luar selubung inti. Selain itu juga mengandung NADH, sitokrom c reduktase, NADH sitokrom b5 reduktase dan NADPH- sitokrom c reduktase. Selain itu juga terdapat enzim sitokrom P 450 yang khas untuk retikulum endoplasma dan berperan sebagai penerima electron dari NADPH- sitokrom c reduktase.

Selubung inti memisahkan sel menjadi dua kompartemen, yaitu sitoplasma dan nukleoplasma. Fungsi selubung inti adalah sebagai pembatas dan juga sebagai alat angkutan antara kompartemen. Menurut Thorpe (1984) Beberapa cara yang melibatkan selubung inti dalam pengangkutan, yaitu:

• Kompleks pori dengan ciri menyerupai saluran merupakan satu cara angkutan langsung dari nukleoplasma ke sitoplasma atau sebaliknya.

• Angkutan melintasi membran dalam, baik langsung atau secara pinositosis. Bahan akan diangkut ke ruang perinukleus ke sisterna retikulum endoplasma, dan dari ruang perinukleus ke sisterna retikulum endoplasma atau bahkan ke luar sel. Dengan cara ini nukleoplasma mempunyai hubungan langsung dengan lingkungan luar sel dan juga sebaliknya.

• Pinositosis membran luar selubung inti atau seluruh selubung inti dapat membawa atau mengangkut vesikula ke dalam sitoplasma

�������� 217

Menurut Sheeler dan Bianchi (1983) transpor materi dari inti ke sitoplasma atau sebaliknya dapat berlangsung melalui (i) pori yang terbuka (ii) permeasi oleh molekul-molekul sederhana, dan (iii) pertukaran melalui vesikula-vesikula sederhana.

Gambar-13.8 Ringkasan cara transpor melintasi membran

inti (Thorpe, 1984)

Selubung inti merupakan satu rintangan fisik dalam sel. Hasil penelitian menunjukkan bahwa air, ion-ion dan molekul-molekul kecil seperti gliserol dan sukrosa melintasi selubung inti dengan cepat sehingga laju gerakannya tidak dapat diukur. Molekul-molekul seperti nukleosida fosfat, pemebntuk asam nukleat dan subtrat-subtrat yang diperlukan untuk jalur metabolisme di dalam inti bebas untuk melalui selubung inti.

������������218

Berbagai jenis protein harus masuk ke dalam inti untuk melaksanakan fungsi sebagai enzim dalam biosintesis dan untuk berperan sebagai zat struktural dan zat pengatur. Sebagian besar protein tersebut mempunyai BM berkisar antara 20.000 - 90.000 dalton. Selubung inti mulai membtasi gerakan-gerakan partikel dengan diameter > 9 nm. Berbagai hasil proses di dalam inti akan dikeluarkan dari dalam inti, misalnya berbagai macam RNA dan partikel-partikel ribonukleoprotein yang merupakan prazat bagi RNA dan ribosom.

C. KROMOSOM

C.1. Gambaran Umum Kromosom

Baik organisme eukariota, maupun prokariota, di dalam selnya terkandung kromosom. Pada organisme eukariota, kromosom terdapat di dalam inti sel (nukleus), sedangkan pada organisme prokariota kromosomnya terdapat di dalam sitoplasma atau badan khusus yang disebut nukleoid. Kromosom berasal dari bahasa latin yaitu chroma yang berarti berwarna dan soma yang berarti tubuh.

T. Boveri (1891) mengemukakan bahwa kromosom merupakan pembawa sifat keturunan. Pernyataan tersebut dikenal dengan teori kromosom. W. Flemming (1882) mengamati tingkah laku kromosom di dalam proses pembelahan sel somatis dan proses tersebut selanjutnya ia beri nama mitosis. A. Weismann (1887) menduga bahwa pada saat terjadinya pembentukan gamet, terjadi reduksi jumlah kromosom separu dari kromosom semula dalam sel somatisnya. H. de winiwarter mengamati reduksi kromosom yang berlangsung selama pembentukan ovum di dalam ovarium kelinci. Farmer dan Moore (1905) kemudian memberi nama proses pembelahan yang berlangsung pada saat reduksi kromosom selama pembentukan gamet dengan nama miosis.

�������� 219

Sel kelamin atau gamet mengandung separuh dari jumlah kromosom yang terdapat di dalam sel somatis, sebab itu disebut haploid (n kromosom). Satu set kromosom haploid dinamakan genom. Pada hewan dan tumbuhan tinggi, sel-sel somatisnya adalah diploid (2 n kromosom), mengandung 2 set kromosom. Pada organisme yang bereproduksi secara seksual, satu set kromosom diturunkan dari maternal (maternal set) dan satu set yang lain diturunkan dari paternal (paternal set). Kromosom dalam keadaan diploid terdapat berpasangan, dimana setiap pasang terdiri dari satu kromosom yang diturunkan secara maternal dan satu kromosom yang diturunkan secara paternal. Kromosom-kromosom tersebut mempunyai bentuk, besar dan komposisi yang sama. Sepasang kromosom tersebut dinamakan kromosom homolog.

Gambar-13.9 Distribusi kromosom ke sel anak (Campbell, Reece, dan Mitchell, 2000)

Pada fase interfase dari siklus sel, kromosom berada dalam bentuk jalinan benang-benang halus di dalam plasma inti, struktur yang demikian dinamakan kromatin (bahasa latin

������������220

chroma =berwarna dan tin = benang). Pada saat mitosis berlangsung, benang-benang kromatin melilit sedemikian rupa sehingga menghasilkan struktur yang tampak lebih pendek dan menebal. Struktur ini dinamakan kromosom. Pada Drosophila melanogaster, sel somatisnya memiliki jumlah kromosom sebanyak 8. Karena ada dua yang homolog, maka ada 8/2 = 4 macam kromosom. Karena mereka berada dalam keadaan berpasangan atau 2 set, maka dinamakan diploid, sedangkan ploidinya adalah 4. C.2. Jumlah Kromosom

Jumlah kromosom pada setiap species adalah konstan, akan tetapi jumlah kromosom pada setiap inti sel bervariasi antara satu species dengan species lainnya. Ascaris megalocephalus merupakan makhluk dengan jumlah kromosom paling sedikit, yaitu ada dua kromosom di dalam sel somatisnya.

Tabel-13.1

Jumlah kromosom di dalam sel somatis berbagai jenis hewan dan tumbuhan

Nama Ilmiah Nama Indonesia Jumlah Kromosom

Felis domesticus Bos taurus Gallus domesticus Pan troglodytes Equus asinus Canis familiaris Drosophila melanogaster Equus caballus Musca domestica Mus musculus Homo sapiens Culex pipiens Rattus norvegicus Asterias forbesi

Kucing Sapi Ayam Sinpanse Keledai Anjing Lalat buah Kuda Lalat rumah Mencit Manusia Nyamuk Tikus Bintang laut

38 60 78 48 62 78 8 64 12 40 46 6 42 36

�������� 221

Tabel-13.1 (Lanjutan)

Nama Ilmiah Nama Indonesia Jumlah Kromosom

Meleagris gallopavo Hydra vulgaris Ascaris lumbricoides Bombyx mori Apis millifica Orytologus cuniculus Columbia livia Anas palatyrhynca Rana pipiens Carica papaya Gossypium hirsitum Coffea arabica Helianthus annus Saccharum officinarum Vicia vaba Allium cepa Hordeum vulgare Phaseolus vulgaris Brassica oleracea Zea mays Cucumis sativus Pisum sativum Acetabularia mediterranea Solanum tuberosum Raphanus sativus Oryza sativa Nicotiana tabccum Solanum lycopersicum Secale sereale

Kalkun Hidra Cacing bulat Ulat sutra Lebah madu Kelinci Merpati Itik Katak Pepaya Kapas Kopi Bunga matahari Tebu Kacang merah Bawang merah Barley Buncis Kol Jagung Ketimun Kacang ercis Alga hijau kentang Lobak Padi Tembakau Tomat Gandum hitam

82 32 24 56

32, 16 44 80 80 26 18 52 44 34 80 12 16 14 22 18 20 14 14 20 48 18 24 48 24 14

C.3. Ukuran dan Bentuk Kromosom

Ukuran kromosom bervariasi antara satu species dengan species lainnya. Dengan mikroskop elektron dapat diketahui

������������222

bahwa kromosom hewan lebih kecil dibandingkan kromosom tumbuhan. Panjang kromosom berkisar 0,2 u -50 u dengan diameter antara 0,2-20u. Kromosom manusia mempunyai panjang 6 u. Pada umumnya makhluk dengan jumlah kromosom sedikit memiliki kromosom dengan ukuran lebih besar dibandingkan dengan makhluk dengan jumlah kromosom lebih banyak.

Bentuk kromosom sangat mudah tanpak pada setiap fase pembelahan inti (mitosis). Setiap kromosom dalam genom dapat dibedakan bentuknya antara satu dengan yang lain dengan beberapa kriteria meliputi: (i) panjang kromosom, (ii) posisi sentromer (iii) adanya satelit. Berdasarkan perbedaan posisi sentromer, kromosom dibedakan atas 4 tipe yaitu (i) metasentrik, jika sentromernya terletak pada bagian median (ii) submetasentrik, jika sentromer terletak pada bagian submedian (iii) akrosentrik, jika sentromer terletak di dekat salah satu lengan kromosom, satu lengan kromosom sangat pendek, sedangkan lengan yang lainnya sangat panjang (iv) telosentrik, jika sentromer terletak pada salah satu ujung kromosom, dan tampak hanya memiliki satu lengan saja.

Sentromer merupakan bagian kromosom yang menyempit dan tanpak lebih terang. Sentromer berfungsi sebagai tempat berpegangan serabut-serabut spindel selama berlangsungnya pembelahan inti. Selama proses pembelahan inti kromosom menampilkan berbagai variasi bentuk. Kromosom metasentrik tanpak berbentuk huruf V, kromosom submetasentrik tanpak berbentuk huruf J atau L, kromosom akrosentrik dan telosentrik tanpak berbentuk seperti batang.

Keseluruhan kromosom yang lengkap pada satu sel atau individu yang terlihat selama fase metafase mitosis dinamakan kariotipe. Contoh kariotipe yang telah banyak dipelajari adalah kariotipe manusia. Pada manusia di dapatkan 22 pasang kromosom autosom dan satu pasang kromosom seks. Kromosom-kromosom yang didapatkan dengan menggunakan prosedur pewarnaan diurut berdasarkan panjang kromosom.

�������� 223

Hasil konvensi Denver (1960) diusulkan penomoran pasangan-pasangan kromosom dari 1 s/d 23.

Gambar-13.10 Kariotipe Kromosom pada Manusia

(Campbell dan Mitchell, 2002)

Secara umum dikenal ada dua tipe kromosom yaitu kromosom autosom (kromosom tubuh) dan kromosom seks (kromosom kelamin). Umumnya makhluk hidup memiliki sepasang kromosom kelamin dan sisanya merupakan kromosom autosom. Pada manusia terdapat 46 jumlah kromosom, terdiri atas 44 kromosom autosom dan 2 kromosom kelami atau 22 pasang kromosm autosom dan sepasang kromosom kelamin.

Pada species dengan jenis kelamin yang terpisah, penentuan seks biasanya dihubungkan dengan kromosom dimorfism. Pada manusia, dimorfism tanpak dalam bentuk sepasang kromosom seks yang secara struktural berbeda dan pada manusia ditandai dengan adanya kromosom X dan Y. Kromosom X adalah submetasentrik, sedangkan kromosom Y adalah akrosentrik. Pada wanita hanya kromosom kelaminnya adalah XX, oleh sebab itu hanya mampu menghasilkan gamet yang membawa kromosom X. Dengan demikian dinamakan

������������224

homogametik. Pada laki-laki kromosom kelaminnya adalah XY, oleh sebab itu ia dapat menghasilkan gamet yang membawa kromosom X atau Y. Dengan demikian dinamakan heterogametik. Pada organisme diploid dikenal ada tiga tipe utama kromosom dimorfism, yaitu (i) sistem XX-XY, dimana yang jantan adalah heterogametik (XY) dan betina adalah homogametik (XX). Sistem ini khas pada berbagai jenis hewan, termasuk mamalia dan beberapa jenis tumbuhan (ii) sistem XX-XO, dimana yang jantan adalah XO (dibaca X) dan betina adalah XX. Dijumpai pada beberapa jenis insekta (iii) sistem ZW-ZZ, dimana jantan adalah homogametik (ZZ) dan betina adalah heterogametik (ZW), dijumpai pada berbagai jenis burung dan beberapa jenis ikan. C.4. Struktur Kromosom

Kromosom metafase terdiri atas dua kromatid yang tersusun pada bidang ekuator. Setiap kromatid merupakan hasil replikasi selama interfase. Secara umum kromosom terdiri atas dua bagian yaitu sentromer dan lengan. Sentromer merupakan bagian kepala kromosom. Ketika sel membelah, kromosom menggantung pada benang-benang spindel melalui sentromer, sedangkan lengan adalah badan dari kromosom itu sendiri, mengandung kromonema dan gen. Lengan memiliki tiga daerah yaitu selaput, matriks dan kromonema. Selaput adalah lapisan tipis yang membungkus badan kromosom. Matriks adalah bagian yang mengisi lengan, terdiri atas cairan bening. Kromonema adalah benang-benang halus yang berpilin-pilin menyerupai spiral yang terendam dalam matriks. a. Komposisi Kromatin

Di dalam inti sel eukariota, terdapat genom yang merupakan suatu kompleks nukleoprotein yang dikenal sebagai kromatin. Kromatin dalam bentuk terkondensasi disebut kromosom yang strukturnya tampak jelas selama mitosis. Selama interfase, kromosom berada dalam bentuk

�������� 225

kromatin. Benang-benang kromatin mengandung dua jenis protein utama yaitu protein histon dan protein non histon.

Dikenal ada 5 macam perotein histon yang dijumpai dalam benang kromatin yaitu H1, H2A, H2B, H3 dan H4 dengan rasio kurang lebih 1H1:2H2A:2H2B:2H3:2H4. Protein histon berperan dalam memelihara integritas struktur dan fungsi kromosom. Kurang lebih 50% protein non histon merupakan protein struktural dan 50% merupakan protein enzim. Protein struktural berperan dalam kondensasi dan pergerakan kromosom selama mitosis dan miosis. Contoh protein struktural adalah protein mikrofilamen berupa aktin dan protein mikrotubul berupa alfa tubulin, beta tubulin dan miosin. Protein enzim berperan sebagai enzim serta faktor-faktor yang terlibat selama replikasi, transkripsi dan pengaturan transkripsi misalnya RNA polimerase, serin protease, dan asetil transferase.

Diameter serabut kromatin pada manusia berkisar 20 nm. Pengamatan dengan mikroskop elektron, kromatin tampak berupa satu rantai manik-manik Manik-manik itu adalah sub unit-sub unit kromatin dengan diameter 10 nm dan rantai yang menghubungkan sub unit-sub unit tersebut panjangnya tetap dengan diameter 2 nm. Sub unit kromatin tersebut dinamakan nukleosom.

b. Nukleosom

Serabut kromatin adalah suatu struktur yang sangat teratur, dimana protein-protein histon berkombinasi dengan DNA membentuk sub unit-sub unit berulang yang disebut nukleosom. Nukleosom terdiri atas partikel-partikel core, DNA penghubung (spacer/lingker DNA) dan histon 1. Nukleosom merupakan sub unit kromatin yang mengandung 200 pasang basa DNA (nukleotida) dengan 9 protein histon.

������������226

Gambar-13.11 Skema Partikel core atau nukleosom core

(Suzuki, et al.,1989)

Partikel core nukleosom dibentuk dari suatu protein core dan DNA yang terdiri atas 146 pasang basa DNA. Setiap protein core adalah suatu oktamer histon yang disusun atas dua molekul histon core yaitu H2A, H2B, H3 dan H4. H1 membentuk kompleks yang disebut nukleosom minimal atau kromatosom. Pada struktur ini satu molekul tunggal H1 berasosiasi dengan 20 pasangan basa yang lain dari rantai DNA (10 pasang basa pada setiap sisi), sehingga jumlah pasangan basa DNA yang membelit histon core adalah 166 pasangan basa, sehingga secara keseluruhan 1 nukleosom mengandung 200 pasangan basa DNA (146+20+34). Nukleosom-nukleoson saling bergandengan membentuik benang nukleosom. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa kromatin tidak lain dari nukleosom-nikleosom yang teragregasi yang berhubungan satu dengan yang lain.

�������� 227

Gambar-13.12 Skema sebuah nukleosom (Thospe, 1984)

Gambar-13.13 Rantai nukleosom (Suzuki et al., 1989)

Pada nukleosom, panjang DNA penghubung bervariasi

antara 0 s/d 80 pasangan basa. Dikenal ada dua serabut kromatin, yaitu serabut dengan diameter 10 nm dan 30 nm. Serabut 30 nm dibentuk oleh serabut 10 nm yang membelit secara heliks. Setiap putaran heliks pada serabut 30 nm terdiri atas 6 buah nukleosom. Satu putaran sempurna, membentuk solanoid.

c. Solanoid dan Supersolanoid.

Benang-benang nukleosom memiliki diameter kurang lebih 10 nm, tampak menyerupai zigzag bila diamati dengan menggunakan mikroskop. Benang-benang nukleosom membelit secara heliks membentuk benang kromatin dengan diameter 30 nm. Setiap putaran heliks dalam benang kromatin dengan diameter 30 nm terdiri atas 6

������������228

nukleosom. Untuk satu putaran sempurna membentuk solanoid. Solanoid dengan diameter 30 nm mengalami belitan super membentuk supersolanoid dengan diameter 400 nm. Setiap putaran heliks mengandung 150.000 pasangan basa DNA seperti yang tampak pada kromosom metafase

Gambar-13.14 Khromatin dengan diameter 30 nm

(Thospe, 1984)

Gambar-13.15 Supersolanoid (Thospe, 1984)

�������� 229

Gambar-13.16 Tingkatan organisasi kromosom, (a) DNA,

(b) Nukleosom yang direntangkan, (c) serabut 10 nm, (d) Nukleosom terkondensasi, serabut 30 nm (e) Kromosom dan kromatin antar pita, (f) Kromomer berkelompok, (g) Pita-pita kromosom, (h) Kromosom berbentuk spiral, dan (i) Kromosom yang kompak (Thorpe, 1984).

D. BAGIAN DALAM INTI Inti dapat dibedakan menjadi empat daerah inti yang

berbeda, yaitu (i) selubung inti atau nuclear envelope, (ii) anak inti atau nukleulus, (iii) heterokromatin, yaitu kromosom terkondensasi yang biasanya terdapat dekat selubung inti, tersebar di dalam inti atau mengelilingi nukleulus, dan (iv)

������������230

daerah bergranula dan berfibril dengan komponen utama eukromatin, yaitu kromatin memanjang atau tersebar. Elemen keempat ini dinamakan matriksinterkromatin.

Komponen kimia matrik inti terutama adalah protein (90%), yaitu protein yang berperan mempertahankan ukuran dan bentuk inti, sisanya berupa RNA, DNA, dan fosfolipida. Matriks berperan dalam tiga peristiwa utama, yaitu (i) replikasi, (ii) transkripsi, dan (iii) pengolahan post transkrip serta angktan RNA yang dihasilkan.

Nukleulus terdapat di tempat yang khas pada kromosom tertentu, yaitu daerah konstriksi sekunder atau daerah pengorganisasian nukleulus ( Nucleolus Organizer Regions= NORs). Jumlah nucleoli di dalam inti bergantung pada jumlah kromosom yang mengandung daerah NORs. Nukleulun dapat dibedakan atas: • Zona granula atau komponen granular, mengandung parikel

granula dengan diameter 15 nm dan merupakan partikel prekuersor ribosom yang sudah matang.

• Zona fibriller atau komponen fibriller, mengelilingi komponen granuler, terdiri atas fibril-fibril dengan diameter 5 nm, yaitu serabut ribonukleoproteinhalus yang merupakan transkrip RNA. Komponen granuler dan fibriller terdapat dalam matriks yang amorf.

• Kromatin yang berasosiasi dengan nukleulus, berupa fibril-fibril kromatin yang mengelilingi nukleulur (Kromatin perinukleus) dan menembus nukleulus (kromatin intranukleulus)

Nukleulus merupakan tempat pembentukan dan akumulasi prekuersor ribosom (r-RNA dan protein ribosom) sebelum diangkut ke sitosol. Ada tiga peristiwa yang merupakan ciri fungsi nukleulus, yaitu: • Transkripsi gen-gen yang mengkode RNA ribosom • “Processing” (pengolahan, pemrosesan) molekul pre

ribosom • Perakitan subunit-subunit ribosom.