NEUROANATOMI KORTEKS SEREBRI

download NEUROANATOMI KORTEKS SEREBRI

of 32

description

NEUROANATOMI KORTEKS SEREBRI

Transcript of NEUROANATOMI KORTEKS SEREBRI

NEUROANATOMI KORTEKS SEREBRI

PAGE 1

BAB 1

PENDAHULUANManusia sebagai makhluk yang tertinggi mempunyai kemampuan untuk menggunakan pikiran, perasaan, naluri dan bahasa antar sesama. Masyarakat awam menganggap hal itu terjadi karena otak manusia lebih besar dan kompleks. Dengan adanya kemajuan teknologi dan ilmu pengetahuan, banyak peneliti yang tertarik mendalami mengenai struktur yang ada di dalam otak khususnya korteks serebri sehingga menyebabkan manusia dapat mempunyai kelebihan tersebut.Korteks serebri merupakan lapisan jaringan saraf terluar dari serebri otak mamalia. Korteks mempunyai perenan dalam memory, perhatian, persepsi, pikiran, bahasa dan kesadaran. Bagian serebri ini memiliki enam lapisan horizontal, masing-masing lapisan mempunyai komposisi sel saraf dan koneksinya yang berbeda. Ketebalan korteks mencapai 2-4 mm (0,08-0,16 inci)(Anonim, Wikipedia) Pada otak yang diawetkan, bagian korteks berwarna abu-abu karena dibentuk oleh banyak neuron dan serat tidak berselubung myelin. Permukaan korteks serebri berlipat-lipat pada mamalia yang lebih tinggi, lebih dari dua pertiga otak manusia berada dalam cekungan atau sulkus (Duus,1994).Sampai tahun 1861 korteks serebri dianggap secara fungsional homogen dan omnivalen. Merupakan tempat dari jiwa dan pikiran, teori ini disampaikan oleh Pierre Flourens tahun 1824. Kemudian Pierre Paul Brocca memperlihatkan bahwa korteks serebri pada otak manusia mempunyai fungsi yang terlokalisir. Hughlings Jackson(1864) mempelajari pasien-pasien dengan epilepsy fokal dan menghubungkan penyebabnya dengan iritasi korteks presentralis. Carl Wernicke (1874) menggambarkan untuk pertama kalinya afasia sensorik dan lokasinya pada bagian posterior dari konvolusi temporalis pertama. Fritsch dan Hitzig (1870) merupakan orang-orang yang pertama mengindentifikasi korteks motorik pada anjing dengan rangsangan elektrik dan memperlihatkan bahwa urutan somatotopik dari korteks untuk gerakan kontralateral. (Duus,1994)Dalam usaha untuk mengindentifikasi dan melokalisir fungsi korteks, perkembangan yang benar maju secara lambat selama banyak tahun-tahun yang penuh kontoversi. Beberapa orang yang mampu memetakan korteks serebri berdasarkan arsitektural dan fungsinya diantaranya Karl Kleist, dan yang terkenal adalah Brodmann(Duus,1994) .

Dalam tahun-tahun belakangan ini, ditemukannya alat-alat baru seperti mikroskop electron, mikroskop fluoresen, autoradiografi dan histokimia telah membuka lapangan pandangan baru tentang struktur, metabolisme dan fungsi dari sel neuron. Pengenalan dari mikroelektroda untuk merekam potensial dari serat saraf tunggal dan sel terbukti sangat penting. Metode ini kadang-kadang diperkuat oleh satu atau dua teknik baru yang lain, telah memungkinkan ahli-ahli fisiologi untuk memetakan korteks serebri menurut fungsi neuron(Duus,1994).

Begitu banyak peneliti yang tertarik untuk mengetahui fungsi korteks yang berbeda arsitektur dan lokasiny sehingga menghasilkan sensasi yang berbeda pada individu. Sebelum membahas lebih jauh mengenai fungsi korteks serebri tersebut, maka pada makalah ini akan dibahas mengenai neuroanatomi korteks serebri sebagai dasar untuk memahami fungsi korteks serebri nantinya.BAB 2NEUROANATOMI KORTEKS SEREBRI

Korteks serebri merupakan lapisan jaringan saraf terluar dari serebri otak mamalia. Korteks mempunyai perenan dalam memory, perhatian, persepsi, pikiran, bahasa dan kesadaran. Bagian serebri ini memiliki enam lapisan horizontal, masing-masing lapisan mempunyai komposisi sel saraf dan koneksinya yang berbeda. Ketebalan korteks mencapai 2-4 mm (0,08-0,16 inci) (Wikipedia). Pada otak yang diawetkan, bagian korteks berwarna abu-abu karena dibentuk oleh banyak neuron dan serat tidak berselubung myelin. Permukaan korteks serebri berlipat-lipat pada mamalia yang lebih tinggi, lebih dari dua pertiga tak manusia berada dalam cekungan atau sulkus (Wikipedia).

2.1 Perkembangan Korteks Serebri (Wikipedia)Korteks serebri berkembang dari neural plate bagian anterior, bagian khusus dari ektoderma embrio. Neural plate atau lempeng saraf membentuk lipatan dan menutup sehingga terbentuk tabung saraf. Dari rongga di dalam tabung saraf berkembang menjadi system ventricular dan dari sel epitel pada dindingnya terbentuk sel neuron dan glia system saraf. Bagian paling anterior (frontal) tabung saraf, telencephalon, terbentuk hemisfer serebri dan korteksnya.Sel saraf kortikal yang terbentuk di dalam zona ventrikular, yang nantinya akan menjadi ventrikel. Pertama, zona ini mengandung sel progenitor, yang akan membelah menjadi sel neuron dan glia. Serat glia yang terbentuk dari pembelahan pertama sel progenitor berorientasi secara radial, menyebar sepanjang ketebalan korteks dari zona ventrikular ke bagian luar (permukaan piamater). Pembelahan pertama sel progenitor terjadi secara simetris, yang menduplikasi sejumlah sel progenitor pada setiap siklus mitotisnya. Kemudian, beberapa sel progenitor mulai membelah secara asimetris, menghasilkan satu sel posmitotis yang bermigrasi sepanjang serat glial radial, meninggalkan zona ventrikel dan satu sel progenitor lainnya akan tetap membelah sampai akhir dari perkembangannya, ketika berdiferensiasi menjadi sel glia atau sel ependym. Sel anakan yang bermigrasi menjadi sel saraf piramidal korteks serebri.

Struktur korteks serebri matur yang berlapis terbentuk selama perkembangannya. Sel pyramidal yang pertama kali terbentuk bermigrasi keluar dari zona ventrikuler dan zona subventrikuler, bersama dengan sel Cajal-Retzius membentuk preplate. Kemudian,neuron yang bermigrasi tersebut menuju bagian tengah preplate, membagi lapisan yang sudah ada menjadi zona marginal yang lebih superficial, nantinya akan membentuk lapisan neokorteks dewasa dan bagian subplate membentuk lapisan tengah yang disebut lempeng kortikal. Lapisan marginal ini mengandung beberapa sel saraf yang berdiferensiasi dini tersebar, dan juga pleksus yang panjang, serat monoaminergik, berasal dari batang otak. Selama enam minggu kehamilan neuroblas bermigrasi secara radial untuk menetap di lapisan marginal,dimana mereka bersama membentuk lempeng kortikal yang pasti. Lempeng kortikal ini membagi lapisan marginal menjadi lapisan subpial terluar dan subplate disebelah dalamnya. Lapisan zona subpial bertransformasi menjadi lapisan korteks pertama. Subplate, tetap sama seperti lempeng kortikal, struktur primitive. Sel neuronnya berperan penting dalam memandu aferen thalamus menuju korteks yang sedang berkembang. Neuroblas yang pertama kali sampai di lempeng kortikal membentuk lapisan VI, diikuti oleh lapisan superficial, lapisan V-II. Lapisan terakhir terbentuk melewati subplate dan lapisan yang pertama terbentuk menetap di lapisan terluar. Migrasi masif neuroblas menuju korteks yang sedang berkembang berakhir sampai sekitar minggu ke 26 kehamilan(Nieuwenhuys,2008).

Gambar 1. Perkembangan Korteks Serebri(Wikipedia)

Gambar 2. Embriologi Korteks Serebri (Baehr,2005)

Gambar 3. Perkembangan Filogenetik Korteks Serebri (Baehr,2005)2.2 Klasifikasi Korteks Serebri (Wikipedia; Sukardi,1984))Korteks serebri dapat dibagi menjadi daerah-daerah tertentu berdasarkan berbagai kiteria. Berdasarkan alasan-alasan filogeni dan ontogeni dikenal3:

1. Neokorteks (Neopallium) atau isokorteks, yang mempunyai susunan khas 6 lapis dan merupakan bagian terbesar korteks serebri pada manusia,

2. Paleokorteks (Paleopallium), meliputi daerah korteks yang bersifat olfaktori dan diwakili oleh korteks area prepiriformis (uncus dan bagian anterior gyrus parahippocampus), dan

3. Archikorteks (Archipallium), yang diwakili oleh formatio hippocampi, gyrus dentatus dan beberapa daerah korteks terbatas lainnya, misalnya, gyrus fasciolaris dan indusium griseum (gyrus supracallosus).

Paleokorteks dan Archikorteks bersama-sama membentuk Allocorteks.Pada dasarnya allokorteks terdiri atas tiga lapis sel neuron.

Tebal rata-rata korteks serebri pada manusia adalah 2,5 mm (korteks area motorik adalah yang paling tebal yaitu sekitar 4,5 mm, korteks area penglihatan paling tipis yaitu sekitar 1,45mm sampai 2,2 mm). Korteks paling tebal pada bagian gyrus dan paling tipis pada kedalaman sulkus.

Berdasarkan perbedaan lapisan korteks serebri dapat diklasifikasikan menjadi dua kelompok utama1:

Isocortex(homotypical cortex), bagian korteks yang memiliki enam lapisan Allocortex (heterotypical cortex), bagian korteks dengan lapisan yang kurang dari enam lapisan (bervariasi dalam jumlah lapisannya). Allocortex mencakup korteks penciuman dan hipokampus.

Korteks juga diklasifikasikan berdasarkan topografi menjadi empat lobus: (Wikipedia) Korteks temporal

Korteks occipital

Korteks parietal

Korteks frontal2.3 STRUKTUR HISTOLOGI KORTEKS SEREBRI2.3.1 Sel Saraf Korteks Serebri (Wikipedi;Sukardi,1984;Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)Korteks serebri seperti halnya substansi grisea di tempat susunan saraf pusat lainnya yang terdiri dari kumpulan sel saraf, serat saraf, neuroglia dan pembuluh saraf. Berikut jenis sel saraf yang terdapat di korteks serebri yaitu: 1) sel piramidal, 2) sel stelata 3) sel fusiform, 4) sel horizontal Cajal 5) sel Martinotti.

Sel Piramidal

Sel piramidal, diberikan nama sesuai dengan bentuk badan selnya(segitiga). Sebagian besar ukuran badan selnya mencapai panjang 10-50m. Akan tetapi terdapat sel piramidal raksasa yang disebut dengan sel Betz yang ukuran badan selnya dapat mencapai 120m, sel ini terdapat pada gyrus presentral lobus frontal(area motorik).

Apeks sel piramidal mengarah ke permukaan korteks serebri. Dari apeks masing-masing badan sel ini keluar dendrit yang tebal mengarah ke permukaan piamater memberikan cabang kolateralnya. Sedangkan dari sudut dasar sel ini beberapa basal dendrit berjalan lateral menuju neuropil sekitarnya. Masing-masing dendrit memiliki sejumlah dendritic spines untuk mengadakan sinaps dengan akson-akson sel saraf lainnya. Akson yang berasal dari basal badan sel dapat berakhir pada lapisan substansia grisea lebih dalam bahkan ada yang mencapai substansia alba sebagai serat proyeksi, serat asosiasi atau sebagai serat komisura.Sel Stelata

Sel stelata ini kadang-kadang disebut dengan sel granula karena ukuran selnya yang kecil, berbentuk poligonal dan dengan diameter badan sel sekitar 8m. Sel ini memiliki dendrit bercabang multiple dan akson yang relatif pendek yang berakhir pada neuron yang berdekatan4.Sel Fusiform

Sel fusiform mempunyai akson yang panjang vertikal terhadap permukaan korteks dan terpusat terutama pada lapisan korteks yang lebih dalam. Dendrit berasal dari masing-masing kutub badan selnya. Dendrit inferior bercabang pada lapisan yang sama, sedangkan dendrit bagian superfisial menanjak menuju permukaan korteks dan bercabang pada lapisan yang lebih superfisial. Akson yang berasal dari bagian inferior badan sel dapat memasuki substansia alba sebagai serat proyeksi, asosiasi atau serat komisura4.Sel Horizontal CajalSel ini kecil, fusiform, dengan akson yang berjalan horizontal sejajar dengan permukaan korteks serta mengadakan sinaps dengan dendrit sel piramidal, paling banyak ditemukan pada lapisan lebih superfisial.

Sel Martinotti

Sel multipolar kecil ini terdapat pada hampir seluruh lapisan korteks. Sel ini memiliki dendrit yang pendek, tetapi aksonnya berjalan menuju permukaan korteks dan berakhir pada lapisan yang lebih superfisial. Aksonnya memberikan beberapa cabang kolateral yang pendek dalam perjalanannya.

Gambar 4 Sel-sel Saraf Korteks Serebri (Lee,ppt)2.3.2 Serat Saraf Korteks SerebriSerat saraf korteks serebri tersusun secara radial dan tangensial. Serat radial berjalan vertikal terhadap permukaan korteks serebri. Serat ini mencakup serat aferen yang memasuki korteks sebagai serat proyeksi, asosiasi atau komisura dan akson dari sel piramidal, sel stelata dan sel fusiformis yang meninggalkan korteks sebagai serat proyeksi, asosiasi atau komisura substansia alba hemisfer serebri.

Serat tangensial, berjalan sejajar dengan permukaan korteks dan sebagai cabang kolateral dan terminal dari serat aferen. Serat ini mencakup juga akson sel horizontal dan sel stelata serta cabang kolateral sel piramidal dan sel fusiformis. Serat tangensial ini terpusat pada lapisan 4 dan 5 dimana serat ini disebut dengan outer dan inner bands of Baillarger. Baillargers bands secara spesifik sangat berkembang baik pada area sensoris berhubungan dengan banyaknya berkumpul bagian terminal serat thalamocortical. Pada korteks visual, band of Baillarger luar, karena tebalnya sehingga dapat dilihat dengan mata telanjang yang dikenal dengan Stria of Gennari. Karena seratnya yang terlihat nyata atau stria maka korteks visual pada dinding sulkus kalkarina kadang-kadang disebut juga dengan korteks striata (Snell,1980).2.3.3 Lapisan Korteks Serebri (Wikipedi;Sukardi,1984;Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)

Gambar 5 Lapisan Isokorteks (Lee,ppt)Isokorteks menunjukkan susunan lamelar yang terdiri atas 6 lapisan. Kalau disebutkan secara berturut-turut dari superfisial ke arah profunda, lapisan-lapisan sel tersebut adalah 1) lamina molecularis, 2) lamina granularis eksterna, 3) lamina pirimidalis eksterna, 4) lamina granularis interna, 5) lamina ganglionaris (pirimidalis interna), dan 6) lamina multiformis. Berikut ini akan dibahas secara singkat susunan lamina tersebut.(Sukardi,1984;Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)1. Lamina Molekularis (Lamina Plexiform) (Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)Lamina ini merupakan lapisan korteks paling terluar, terutama mengandung serat yang berjalan secara tangensial(sejajar). Serat ini berasal dari dendrit apikal sel piramidal dan sel fusiformis, akson sel stelata dan sel Martinotti. Juga terdapat serat-serat aferen yang berasal dari talamus dan serat-serat asosiasi serta komisura. Tersebar pada serat ini, kadang-kadang terdapat sel horizontal Cajal, dengan akson yang berjalan secara horizontal sejajar dengan permukaan korteks. Lapisan terluar ini merupakan tempat sebagian besar sinaps antara sel-sel saraf yang berbeda.

2. Lamina Granularis Eksterna (Sukardi,1984;Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)Lapisan ini mengandung banyak sel piramidal kecil dan sel stelata. Dendrit dari sel-sel tersebut berakhir pada lapisan molekularis dan aksonnya mencapai lapisan yang lebih dalam, dimana serat-serat ini berakhir atau meneruskan memasuki substansia alba hemisfer serebri.3. Lamina Pirimidalis Eksterna (Sukardi,1984;Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)Lapisan ini terdiri dari sel pirimidalis dengan ukuran badan sel yang semakin membesar dari tepi superfisial menuju batas yang lebih dalam dari lapisan ini. Dendrit apikal menuju lapisan molekularis dan aksonnya memasuki substansia alba sebagai serat proyeksi, asosiasi atau komisura.

Di antara sel-sel piramidal terdapat juga sel-sel granular dan sel-sel Martinotti dengan akson-akson yang berjalan naik ke arah lapisan-lapisan yang lebih superfisial.

4. Lamina Granularis Interna (Sukardi,1984;Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)Lapisan ini terutama terdiri dari sel-sel neuron yang berbentuk stelata(bintang), yang memadati lapisan ini. Banyak dari sel-sel ini berukuran kecil dengan akson-akson yang pendek, yang berakhir di dalam lapisan yang sama, sebagian lainnya dapat naik atau turun untuk mencapai lapisan-lapisan yang lebih superfisial atau profunda. Lapisan ini dipenuhi oleh serat-serat yang tersusun secara horizontal yang disebut dengan bands of Baillarger eksterna.5. Lamina Ganglionaris (Lamina Piramidalis Interna)(Sukardi,1984;Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)Lapisan ini mengandung sel piramidal yang berukuran sedang dan sangat besar. Di antara sel-sel piramidal terdapat sel stelata dan sel Martinotti. Terdapat juga serat-serat yang sebagian besar tersusun secara horizontal yang disebut dengan bands of Baillarger interna. Pada korteks motorik girus presentral, sel piramidal lapisan ini berukuran sangat besar yang dinamakan sel Betz. Sel ini berjumlah sekitar 3% serat proyeksi traktus kortikospinalis atau traktus piramidalis.6. Lamina Multiformis( Lamina sel polimorfis) (Sukardi,1984;Snell, 1980;Guyton,2000;Fawcett,2002)Lapisan ini sebagian besar terdiri dari sel fusiformis, namun terdapat juga sel piramidal yang termodifikasi dengan badan sel yang berbentuk segitiga atau lonjong. Sel Martinotti juga tersebar pada lapisan ini. Sebagian besar serat saraf pada lapisan ini memasuki substansia alba dibawahnya sebagai serat proyeksi eferen dan asosiasi.2.3.4 Variasi Struktur Korteks (Snell, 1980)Berdasarkan atas tebal atau tipisnya berbagai lamina, komposisi sel-sel yang menyusunnya, variasi lapisan-lapisan pada berbagai daerah korteks,Brodmann(1909) telah berhasil secara sangat mengagumkan , membuat suatu peta daerah-daerah arsitektural sel-sel pada korteks serebri manusia. Brodmann menggunakan angka-angka untuk menyatakan daerah-daerah pada korteks yang mempunyai susunan arsitektural sel-sel yang berbeda. Pemberian nomor atau angka pada daerah-daerah korteks tersebut berdasarkan urutan-urutan daerah korteks yang mula-mula diselidiki Brodmann dan tidak mempunyai hubungan dengan arti fungsional daerah-daerah tersebut. Untuk membagi suatu daerah arsitektural sel-sel menjadi daerah-daerah yang lebih kecil, Brodmann mempergunakan huruf (umpamanya area 7 dapat terbagi lagi menjadi area 7a dan 7b).Hal terpenting adalah tidak semua area korteks serebri memiliki 6 lapisan. Area korteks dimana keenam lapisan dasar tidak dikenali disebut heterotypical berlawanan dengan mayoritas area yang disebut homotypical yang memiliki enam lapisan. Dua area heterotipikal akan dibahas berikut ini, tipe granular dan agranular.Pada tipe granular, lamina granular berkembang dengan sangat baik dan dipadati oleh sel stelata. Lapisan II dan IV berkembang baik, lapisan III dan V kurang berkembang sehingga lapisan II sampai V bergabung menjadi satu lapisan yang dominan terdiri dari sel granular. Sel-sel ini menerima serat-serat talamokortikalis. Tipe granular korteks ditemukan pada girus postsentralis, girus temporalis superior dan girus hipokampus.

Pada korteks tipe agranuler, lapisan granular kurang berkembang, sehingga lapisan II dan IV praktis tidak ada. Sel piramidal memadati lapisan III dan V dengan ukuran sel yang sangat besar. Korteks tipe agranular ditemukan pada girus presentral dan area lain pada lobus frontalis. Area ini memberikan sebagian besar serat eferen yang berkaitan dengan fungsi motorik.

Gambar 6. Variasi Lapisan Korteks Serebri (Lee,ppt)2.4 HUBUNGAN DASAR ANTAR NEURON DI DALAM ISOKORTEKS(Sukardi,1984)Lorente de No(1949) seperti dikutip Elias Sukardi, pernah membahas hubungan-hubungan dasar antar neuron di dalam isokorteks. Pembahasan berikut ini berdasarkan atas data tersebut.1. Serat-serat aferen yang berakhir di dalam korteks serebri meliputi serat-serat yang berasal dari talamus (fibrae talamokortikalis, serat-serat proyeksi aferen), daerah-daerah korteks sekitarnya (serat-serat asosiasi), dan daerah-daerah korteks serebri yang sama pada hemisfer pada sisi lain (serat komisura).

2. Fibrae talamokortikalis terutama serat-serat aferen spesifik yang berasal dari nukleus ventralis posterior dan corpora geniculata berakhir di dalam lamina granularis interna, oleh karena itu lapisan ini dapat dianggap sebagai lapisan korteks reseptif. Di dalam lapisan ini akson-akson tersebut membentuk anyaman yang lebat, hanya beberapa dari akson-akson tersebut meluas sampai mencapai lamina piramidalis.Fibrae talamokortikalis yang non spesifik yang berhubungan dengan susunan jalur retikular asenden berakhir di semua lapisan korteks, dalam bentuk hubungan axodendritik, akan tetapi pengaruh-pengaruh fisiologik utama tampaknya terbatas pada lapisan-lapisan superfisial.

Gambar 7. Serat Aferen Korteks (Lee,ppt)3. Sebaliknya serat-serat asosiasi dan komisura mengeluarkan cabang-cabang kolateral ke lapisan V dan VI serta bercabang-cabang terutama di dalam lapisan II.4. Neuron-neuron di dalam korteks serebri, berdasarkan arah dan perluasan akson-aksonnya, dapat dibagi menjadi neuron dengan akson desenden, asenden, horizontal, dan pendek. Neuron-neuron dengan akson asenden, horizontal dan pendek hanya berfungsi bagi hubungan-hubungan intrakortikal. Sel-sel neuron dengan akson desenden meliputi sel neuron piramidal, fusiform, dan berbentuk bintang yang besar. Neuron-neuron ini membentuk semua serat-serat proyeksi eferen dan serat-serat asosiasi dan komisura. Cabang-cabang kolateral dari akson-akson neuron ini membentuk suatu sistem hubungan intrakortikal yang luas.

Gambar 8. Serat Eferen Korteks Serebri (Lee,ppt)5. Sel-sel piramidal di dalam lapisan II,III dan IV menunjukkan cara-cara percabangan dendrit dan akson yang mirip, yaitu:

a. memiliki sejumlah dendrit basal yang bercabang-cabang di dalam lapisan yang sama.

b. memiliki satu dendrit apikal yang dapat mencapai lapisan I dan IV, dan bahkan lapisan V dan VI.

c. akson-akson dari sel piramidal, fusiform dan berbentuk bintang(stelata) melanjutkan diri sebagai serat-serat proyeksi eferen, asosiasi dan komisura. Akson-akson ini memberikan cabang-cabang kolateral intrakortikal yaitu cabang-cabang kolateral horizontal ke lapisan V dan VI dan cabang-cabang kolateral rekurens yang naik kembali ke lapisan-lapisan superfisial dan berakhir di dalam lapisan II dan III.6. Neuron-neuron kecil (dengan akson-akson yang pendek, asenden atau horizontal) yang jumlahnya amat banyak pada otak manusia, dan terdiri atas:

a. sel-sel berbentuk bintang dengan banyak dendrit dan sebuah akson yang pendek, terdapat dalam jumlah yang besar pada semua lapisan korteks. Akson dari sel-sel ini mengadakan hubungan sinaptik dengan tubuh sel-sel piramidal yang mempunyai akson desendens.b. sel-sel dengan akson horizontal terutama terdapat di dalam lapisan II (dikenal sebagai sel-sel horizontal Cajal). Akson-akson ini berjalan secara horizontal dan mengadakan hubungan sinaptik dengan dendrit-dendrit dari sel-sel piramidal dan fusiformis.

c. sel-sel Martinotti dengan akson-akson asendens dapat dijumpai di dalam semua lapisan korteks kecuali lapisan I. Dendritnya biasanya terbatas penyebarannya pada satu lapisan dan akson-akson yang naik dapat mencapai lapisan-lapisan yang lebih superfisial.

2.5 AREA KORTIKAL

Gambar 9. Lobus Serebri (Penampang Lateral) (Wikipedia)Studi klinopatologi pada manusia dan studi elektrofisiologi serta ablasi pada hewan, beberapa abad yang lalu, membuktikan area korteks serebri yang berbeda memiliki fungsi yang spesifik. Akantetapi pembagian korteks menjadi beberapa area berbeda seperti yang digambarkan Brodmann, menyederhanakan dan membingungkan pembaca. Pembagian secara sederhana korteks serebri menjadi area motorik dan sensorik menyesatkan, untuk beberapa area sensorik jauh lebih ekstensif dibandingkan dengan yang digambarkan dan diketahui respon motorik dapat ditimbulkan dengan menstimulasi area sensorik. Sampai ditemukan terminologi yang digunakan untuk menggambarkan berbagai area korteks, secara sederhana area korteks utama dinamakan berdasarkan lokasi anatominya. (Sukardi,1984;Snell, 1980)

Gambar 10.Peta Sitoarsitektural Brodmann (Permukaan lateral) (Lee,ppt)

Gambar 11. Lobus Serebri (Penampang Medial) (Wikipedia)

Gambar 12. Peta Sitoarsitektural Brodmann (Permukaan Medial) (Lee,ppt)2.5.1 Lobus Frontalis (Sukardi,1984;Snell, 1980)Area Presentral mencakup girus presentral dan bagian posterior dari girus fontal superior, medial dan inferior, melewati tepi superomedial hemisfer mencapai lobulus parasentral. Gambaran histologinya, tidak adanya lapisan granuler dan didominasi sel saraf piramidal. Sel piramidal raksasa Betz yang mencapai ukuran panjang 120m dan lebar 60m, memadati terutama pada bagian superior girus presentral dan lobulus parasentral, jumlah sel ini semakin berkurang pada bagian anterior girus presentralis atau inferior dari fisura lateralis. Mayoritas serat kortikospinalis dan kortikobulbaris berasal dari sel piramidal kecil pada area korteks ini. Diperkirakan jumlah sel Betz antara 25.000 sampai 30.000, hanya sekitar 3% serat kortikospinalis.

Area presentral dibagi menjadi regio posterior dan anterior. Regio posterior dikenal sebagai area motorik primer atau Brodmann 4 menempati girus presentral meluas ke tepi superior sampai ke lobulus parasentral. Regio anterior dikenal dengan area premotorik atau area motorik sekunder atau area Brodmann 6,8,44 dan 45. Regio ini mencakup girus presentral bagian anterior dan bagian posterior dari girus fontral superior, medial, dan inferior. Area premotorik ini tidak memiliki sel piramidal raksasa Betz.

Tata pola cara proyeksi bagian-bagian tubuh pada area 4 dapat digambarkan menurut homunkulus motorik korteks serebri. Dengan rangsangan-rangsangan yang relatif ringan pada suatu individu hidup pada area 4, dapat ditimbulkan gerakan-gerakan yang jelas yang melibatkan otot-otot serat lintang.

Dari peta semacam ini dapat diperhatikan beberapa hal sebagai berikut:

1. daerah representasi untuk gerakan-gerakan kaki dan tungkai bawah terletak pada bagian anterior lobulus parasentralis pada permukaan medial hemisfer serebri.

2. tangan dan jari-jari tangan, terutama ibu jari tangan mempunyai daerah representasi yang relatif luas, apabila dibandingkan dengan bagian-bagian tubuh lainnya.

3. daerah representasi untuk gerakan fasial letaknya tegak pada bagian ventral area 4, dan dekat ( di sebelah posterior) dengan pusat bicara motorik Broca (area Brodmann 44 dan 45).

Area motorik suplementer berada pada girus frontal bagian medial pada permukaan medial hemisfer dan anterior terhadap lobulus parasentralis. Stimulasi pada area ini menimbulkan gerakan tungkai kontralateral.Area optokinetik frontal (Frontal eye field) meluas dari area wajah girus presentral sampai girus frontal bagian medial (area Brodmann 6, 8 dan 9). Area ini berhubungan dengan pengaturan gerakan bola mata sesuai kemauan dan tidak tergantung stimulus visual.

Gambar 13. Homunkulus Motorik Korteks Serebri (Lee,ppt)Area pusat bicara motorik Brocca berada pada girus frontal inferior antara rami anterior dan ascenden dengan rami asenden dan posterior fisura lateralis ( area Brodmann 44 dan 45). Pada sebagian besar manusia, area ini penting pada hemisfer dominan atau hemisfer kiri dan gangguan pada area ini menyebabkan afasia motorik (Sukardi,1984;Snell, 1980)Korteks prefrontal terletak di sebelah frontal anterior area 6 dan 8 (meliputi area Brodmann 9, 10, 11 dan 12) dan merupakan suatu bagian korteks yang luas dan muda dalam arti filogenetik dan hanya berkembang dengan baik pada primata dan terutama pada manusia. Daerah korteks ini dapat dibedakan dari korteks area motorik dan premotorik karena korteks area prefrontalis mempunyai lamina granularis interna yang berkembang amat baik. Sejumlah besar jalur aferen dan eferen menghubungkan area prefrontal dengan area lain korteks serebri, talamus, hipotalamus, dan korpus striatum. Serat frontopontin jug menghubungkan area ini dengan serebelum melalui inti pons. Serat komisura forseps minor dan genu korpus kalosum menggabungkan area ini pada kedua hemisfer serebri. (Sukardi,1984;Snell, 1980)2.5.2 Lobus Parietal

Gambar 14. Lobus Parietal (Warna Kuning pada gambar) (Wikipedia)Area somastesi primer berada pada girus postsentralis permukaan lateral hemisfer dan bagian posterior lobulus parasentralis pada permukaan medial (area Brodmann 1,2, dan 3). Gambaran histologi korteks area ini adalah sebagai berikut. Bagian anterior girus postsentralis merupakan batas sulkus sentralis (area 3) merupakan tipe granular dan mengandung hanya beberapa sel piramidal yang tersebar. Lapisan Baillarger eksterna luas dan sangat nyata. Girus postsentralis bagian posterior (area 1 dan 2) memiliki jumlah sel granular yang lebih sedikit. Area somestesi primer menerima serat proyeksi dari talamus inti ventral posterior lateral dan ventral posterior medial. (Snell, 1980)Pola proyeksi bagian-bagian tubuh pada korteks somatosensorik ini dalam garis besarnya adalah sebagai berikut: (Sukardi,1984)1. proyeksi alat genital, daerah anal, kaki serta jari-jari kaki terdapat pada permukaan medial hemisfer (bagian posterior lobulus parasentralis)

2. pada permukaan lateral hemisfer terdapat daerah-daerah proyeksi untuk leher, bahu, lengan atas, lengan bawah, pergelangan tangan dan akhirnya ibu jari tangan.

3. daerah-daerah proyeksi untuk tangan, jari-jari tangan dan terutama ibu jari tangan relatif lebih luas daripada untuk bagian-bagian tubuh yang lain.

4. proyeksi daerah muka tegak dan juga relatif luas terutama daerah mulut dan bibir.

5. di sebelah inferior dari muka terdapat daerah-daerah proyeksi untuk gigi, lidah, dan faring. Daerah proyeksi untuk impuls-impuls dari daerah intraabdominal terdapat di dalam pars opercularis korteks area somatosensorik.

Gambar 15. Homunkulus Sensoris Korteks Serebri (Lee,ppt)Area somastesi asosiasi menempati lobulus parietalis superior meluas sampai permukaan medial hemisfer ( area Brodmann 5 dan 7). Area ini mempunyai hubungan dengan area sensorik lainnya. Fungsi utama korteks ini adalah menerima dan mengintegrasikan modalitas sensorik yang berlainan. (Snell, 1980)Girus Angularis dan Girus Supramarginalis (Sukardi,1984)Impuls-impuls sensorik yang mencapai korteks serebri pada akhirnya akan mengalami integrasi terakhir di dalam girus angulares (area Brodmann 39) yang juga dikenal sebagai daerah integrasi umum.

Girus supramarginalis (area Brodmann 40) disebut area ideomotor. Daerah ideomotor dan integrasi umum hamper selalu terletak pada hemisfer serebri kiri sesuai dengan dominansi bagian otak tersebut .

2.5.3 Lobus Oksipital (Wikipedi;Sukardi,1984;Snell, 1980)Area penglihatan primer (area Brodmann 17) terletak pada dinding posterior sulkus kalkarina dan kadang-kadang meluas sekitar kutub posterior permukaan lateral hemisfer serebri. Area ini secara makroskopik dapat dikenali dengan tipisnya korteks serta ditandai oleh adanya suatu garis putih yang berjalan sejajar dengan permukaan sesuai dengan luas area 17. Garis putih yang berbatas jelas ini dikenal sebagai stria Gennari. Oleh karena itu daerah korteks ini juga disebut area striata. Secara myelo-arsitektural, stria Gennari ini disebabkan oleh adanya serat-serat tambahan yang melebarkan lapisan Baillarger sebelah superficial (stria Baillarger eksterna),dan merupakan korteks tipe granular dengan keberadaan sedikit sel pyramidal. (Snell, 1980)Area penglihatan sekunder (area Brodmann 18 dan 19), area ini mengelilingi area penglihatan primer pada permukaan lateral hemisfer serebri. Area ini menerima serat aferen dari area 17 dan area kortikal lain serta dari thalamus. (Snell, 1980)Area occipital eye field berada pada area penglihatan sekunder manusia. Fungsi dari area ini adalah menghasilkan deviasi konjugasi mata terutama pada arah yang berlawanan. (Sukardi,1984;Snell, 1980)

Gambar 16. Lobus Oksipital (Pada gambar ditunjukkan dengan area warna kuning) (Wikipedia)2.5.4 Lobus Temporalis

Area pendengaran primer (Area Brodmann 41 dan 42) terletak pada dinding inferior sulkus lateral. Area 41 merupakan korteks tipe granular, area 42 adalah homotipikal dan sebagai area pendengaran asosiasi. (Snell, 1980)Area pendengaran sekunder berada lebih posterior terhadap area pendengaran primer pada sulkus lateralis dan girus temporalis superior (area Brodmann 22). (Sukardi,1984;Snell, 1980)

Gambar 17. Area Pendengaran pada Korteks Temporalis (Lee,ppt)

Gambar 18. Pusat Sensoris dan Motoris Korteks Serebri (Lee,ppt)Area Kortikal Lainnya (Snell, 1980)Area pengecapan tidak dapat dijelaskan dengan pasti pada manusia. Kemungkinan berada pada girus postsentral bagian posterior pada dinding superior sulkus lateral (area Brodmann 43).

Area vestibular diperkirakan berada girus postsentralis dekat dengan bagian sensasi wajah,tetapi lokasi pastinya belum diketahui.

Insula merupakan area korteks yang berada di dalam sulkus lateral dan sebagai dasarnya. Secara histologi, bagian posterior merupakan granular dan bagian anteriorny agranular, sehingga menyerupai area kortikal perbatasan.Korteks Asosiasi (Snell, 1980)Korteks sensori primer dengan korteks granularnya dan area motorik primer dengan korteks agranularnya membentuk hanya sebagian kecil dari total area permukaan korteks. Area sisanya mempunyai keenam lapisan sehingga disebut sebagai area homotipikal. Area ini menerima informasi dari area sensori primer untuk diintegrasikan dan dianalisa pada korteks asosiasi ini, akhirnya persepsi ini disampaikan ke area motorik.BAB 3 RINGKASAN

Korteks serebri merupakan lapisan jaringan saraf terluar dari serebri otak mamalia. Korteks mempunyai perenan dalam memory, perhatian, persepsi, pikiran, bahasa dan kesadaran. Bagian serebri ini memiliki enam lapisan horizontal, masing-masing lapisan mempunyai komposisi sel saraf dan koneksinya yang berbeda.

Lapisan horizontal tersebut dapat dibedakan menjadi enam lapisan, dari superfisial ke arah profundus,yaitu:

1. Lamina Molekularis

2. Lamina Granularis Eksterna

3. Lamina Piramidalis

4. Lamina Granularis Interna

5. Lamina Ganglionaris

6. Lamina Multiformis

Lapisan kortikal yang berbeda memiliki distribusi tipe sel saraf dan hubungan dengan korteks lain dan daerah subkortikal dengan karakteristik spesifiknya.

Hubungan korteks dengan korteks bagian lainnya dan daerah subkortikal diantarkan oleh serat-serat saraf. Untuk itu dikenal serat eferen korteks, serat aferen korteks serta serat asosiasi. Hubungan ini mengintegrasikan impuls yang diterima oleh suatu area spesifik korteks dengan area lainnya dan mengirimkan persepsi ke bagian subkortikal sehingga tercipta persepsi yang diinginkan. Dalam hal ini korteks serebri sebagai pusat dari susunan saraf. Pada korteks serebri terdapat pusat-pusat yang mengatur semua kegiatan manusia. Pusat ini sangat spesifik terdapat pada lobus serebri tertentu. Pada masing-masing lobus serebri terdapat berbagai macam pusat pengatur motorik dan sensorik.DAFTAR PUSTAKAAnonim. Cerebral Cortex. Wikipedia. Available at www.wikipedia.com Accessed: June 24 2010

Baehr,M., Frotscher, M., 2005. Duus Topical Diagnosis in Neurology.Fourth edition. Thieme: New York. pp 350-353Duus, Peter.1994. Diagnosis Topik Neurologi. Edisi II. Penerbit Buku Kedokteran EGC, Jakarta. Hal 263-294

Fawcett, D W; Jensh, R P; 2002. Bloom & Fawcetts Concise Histology. Second Edition. Oxford University Press Inc. New York. Pp 126-127

Guyton; Hall. 2000. Textbook of Medical Physiology. Tenth Edition. Pp 634-640

.Lee, Won Taek. Cerebral Cortex ppt. Departement of Anatomy, Yonsei University College of Medicine

Nieuwenhyus et al., 2008. The Human Central Nervous System. Fourth Edition. Springer, Germany. Pp 20-22

Snell, Richard s; 1980. Clinical Neuroanatomy. First edition. Little, Brown and company, Boston. pp 257-267

Sukardi, E; 1984. Neuroanatomia Medica. Cetakan Pertama Penerbit UI. Jakarta. Hal 232-2531. Pyramidal Cell

2. Fusiform Cell

3. Granular (Stellate) Cell

4. basket cell

5. double bouquet cell

6. chandlier cell

7. neurogliform cell

8. Horizontal Cell of Cajal

9. Cells of Martinotti

a: axon

I. Molecular Layer

II. External Granular Layer

III.External Pyramidal Layer

Line of Kaes-Bechterew

IV.Internal Granular Layer

Outer band of Baillarger

- Line of Gennari in area 17

V. Internal Pyramidal Layer

Giant pyramidal cell of Betz

Inner Band of Baillarger

VI. Polymorphic Layer

Golgi Nissl Weigert

1. association fiber

2. commissural fiber

3. specific

thalamocortical fiber

4. non-specific

thalamocortical fiber

5. association fiber

6. commissural fiber

7. corticostriate fiber

8. corticorubral fiber

corticopontine fiber

corticobulbar fiber

9. corticospinal fiber

corticotectal fiber

10. corticothalamic fiber

PAGE 1