Pelagis kecil dalam sistem upwelling: pola interaksi dan perubahan struktural dalam '' wasp-waist'' ekosistemDalam ekosistem upwelling, sering ada tingkat trofik menengah penting, diduduki oleh kecil, plankton-makan ikan pelagis didominasi oleh satu atau spesies sekolah beberapa. populasi besar mereka mungkin berbeda secara radikal dalam ukuran di bawah eksploitasi intensif. Kami telah menggunakan dekade skala time series untuk mengeksplorasi pola interaksi antara ikan ini, mangsa mereka, dan predator mereka sehingga untuk mengukur peran fungsional kecil ikan pelagis di ekosistem mereka. kontrol Top-down dari zooplankton terdeteksi off Afrika Selatan, Ghana, Jepang, dan di Laut Hitam. Sebaliknya, kontrol bottom-up predator, seperti ikan predator dan burung laut, teramati di Benguela, Guinea, dan Humboldt arus. Jadi ikan pelagis kecil mengerahkan kontrol utama pada dinamika trofik ekosistem upwelling dan merupakan midtrophic tingkat '' Tawon-pinggang '' populasi. Efek dari memancing ditangani dengan mempertimbangkan Ekosistem Potensi perubahan struktural pada skala yang berbeda dari observasi, mulai dari individ- uals, melalui dinamika sekolah, untuk jaring makanan. Dampak keseluruhan dieksplorasi menggunakan Model trofik (Ecosim) diberikan berbagai jenis kontrol web makanan. Ekosistem Dinamika dapat sepenuhnya berbeda tergantung pada bagaimana web makanan dikendalikan (Bottom-up, top-down atau tawon-pinggang). Ancaman mengikis keanekaragaman intra-spesifik Hal ini ditekankan karena dapat menyebabkan penurunan jangka panjang dalam produktivitas sumber daya ikan pelagis. Komposisi Sekolah ditampilkan untuk mencerminkan spesies relatif kelimpahan dalam komunitas pelagis dan fungsi sebagai '' perangkap sekolah '' yang Anda bisa mempertahankan populasi runtuh dalam keadaan habis untuk jangka panjang, dan mempengaruhi dinamika spasial seperti migrasi. Akibatnya, overfishing dapat mengubah kelimpahan, komposisi, dan distribusi di masyarakat pelagis, dan dapat menyebabkan perubahan drastis dari negara. Mangsa di zooplankton oleh makarel jack (Trachurus symmetricus murphyi) penduduk di Pasifik Selatan memberikan contoh perubahan materi fluks di jaring trofik disebabkan oleh kepindahan perikanan. Dalam Kesimpulannya, diragukan bahwa perikanan pelagis akan terus meningkat tanpa gangguan besar pada ekosistem.Pengenalan

Banyak ekosistem laut biasanya mengandung besar jumlah spesies di bawah (misalnya planktonik) trofik tingkat. Mereka juga mengandung sejumlah besar preda- tory mamalia ikan, burung laut, atau laut yang makan di apex atas dan tingkat tropik dekat-puncak. Namun, di banyak dari ekosistem yang sangat produktif di dunia, dan khususnya di daerah upwelling, ada cenderung menjadi penting tingkat trofik menengah ditempati oleh kecil, plankton-makan ikan pelagis yang biasanya didominasi oleh hanya satu, atau paling banyak beberapa, spesies ( Bakun, 1996 ). Untuk Misalnya, di fauna laut Afrika Selatan, yang sangat kaya dan didokumentasikan dengan baik, tiga filum Mollusca, Crustacea, dan Chordata diwakili oleh 3062, 2333, dan 2492 spesies, masing-masing ( owa et al ., 1999 ). Di antara spesies ikan laut 2000 mencatat, sekitar 70% adalah demersal, bentik, atau karang spesies, sebaliknya, hanya 6,1% yang besar dan 3,7% kecil spesies ikan pelagis ditemukan ( Gambar. 1 ). Keanekaragaman jenis adalah relatif tinggi di bagian bawah rantai makanan (misalnya 429 copepoda, 2262 gastropoda) dan pada puncaknya (92 spesies burung laut dan 41 spesies mamalia laut). Ini '' Tawon-pinggang '' pola kekayaan tampaknya menjadi umum karakteristik sistem upwelling serta banyak jenis lain dari ekosistem laut.

Kontribusi perikanan pelagis untuk total laut menangkap ikan berkisar dari sekitar 50% pada tahun 1950 untuk lebih dari 64% pada tahun 1994. Hanya enam spesies (anchoveta, Atlantic herring, Jepang dan Selatan pilchard Amerika, mackerel Chub, capelin, dan jack Chili mackerel) di antara 186 spesies pelagis dieksploitasi ( FAO, 1997a ) mewakili sekitar setengah dari hasil tangkapan. ini pelagis kecil ikan terutama planktivorous ( Blaxter dan Hunter, 1982 ) Dan itu sendiri merupakan sumber penting makanan untuk predator ( Anon., 1997 ). Perilaku Sekolah adalah karakteristik yang menonjol. Sebuah biomassa besar ikan kecil menyiratkan sejumlah besar individu dan akibatnya tingkat tinggi keragaman genetik intra-spesifik ( Ryman et al ., 1995 ). Dengan demikian, domain pelagis adalah khas satu, ditandai dengan tingkat trofik menengah penting diduduki oleh ikan pelagis kecil yang perilakunya, hidup- Karakter sejarah, dan dinamika berbeda dalam banyak hal dari orang-orang dari spesies lain. Hal ini masuk akal untuk mengharapkan seperti perbedaan memainkan peran penting dalam fungsi tersebut ekosistem.

Dua puluh tahun lalu, mengingat eksploitasi berlebihan dari banyak stok ikan konvensional dan minat di panen jenis baru makanan dari laut, May et al . (1979) menekankan perlunya manajer Perikanan Mengambil akun interaksi antara spesies. Ini muncul bahkan lebih penting hari ini karena berkelanjutan kecenderungan meningkat dalam hasil tangkapan ikan pelagis sejak 1950 ( Gambar. 2 ). Meskipun keberadaan lanjutan ini intensif sumber dieksploitasi mungkin belum ancaman- dipersingkat, runtuh populasi besar dapat mempengaruhi struktur biologis dari masyarakat atau ekosistem ( Beverton, 1990 ). Dalam sistem upwelling, pola interaksi antara ikan pelagis dan organisme lain Ini telah mendapat sedikit perhatian, karena para ilmuwan memiliki Lebih difokuskan pada pengaruh lingkungan pada ikan dinamika populasi. Bagaimana penghapusan jutaan ton ikan pelagis mempengaruhi fungsi eko sistem? Apa efek dari runtuhnya ikan pelagis di spesies lain? Apa implikasi dari masing-masing penghapusan atau keruntuhan bagi predator, serta mangsa spesies? Apa perubahan struktural dapat diharapkan dalam masyarakat atau ekosistem? Ini adalah jenis pertanyaan kami alamat di sini.Pola ketidakstabilan dan perubahan ikan pelagis populasiSebuah pertanyaan ilmiah pusat untuk pengelolaan ekosistem adalah apakah efek dari panen atau perubahan dalam lingkungan fisik bertanggung jawab untuk perubahan besar dalam kelimpahan ikan ( Larkin, 1996 ). Hal ini terutama penting ketika mempertimbangkan ikan pelagis kecil, karena crash penduduk dan pemulihan tiba-tiba telah diamati di hampir semua perikanan pelagis di dunia ( Durand et al ., 1998 ; Schwartzlose et al ., 1999 ). Pelagis stok ikan telah dipelajari secara intensif, dan, karena Classic Kerja Hjort (1914) , Faktor lingkungan Hal ini diakui sebagai penentu keberhasilan rekrutmen. ketersediaan pangan ( Cushing, 1996 ) Dan fisik proses ( Bakun, 1996 ) Mengerahkan peran penting pada larva kelangsungan hidup, yang menentukan kelimpahan ikan berikutnya ( Cury dan Roy, 1989 ). Rekaman deposisi skala dari sedimen anaerob menunjukkan bahwa besar amplitudo fluktuasi terjadi bahkan tanpa adanya perikanan setiap ( Baumgartner et al ., 1992 ). Selain itu, muncul pola variasi dekade-besaran di pelagis popu- ikan lations telah dipamerkan tingkat substansial global sinkron ( Crawford et al ., 1991 ) Itu diyakini didorong oleh telekoneksi iklim global ( Klyashtorin, 1997 ). Namun, meninjau runtuhnya 10 besar Perikanan pada spesies Pelagis Kecil, Beverton (1990) Con- cluded bahwa memancing adalah penyebab utama runtuhnya di sebagian besar, tapi tidak semua, kasus. Oleh karena itu, dampak dari perikanan pada sumber daya pelagis masih kontroversial. perspektif lain telah ditambahkan baru-baru ini. Menggunakan dua spesies model Competition, Ferrie`re dan Cazelles (1999) Menunjukkan Bahwa Tahapan kelimpahan Sangat RENDAH diikuti oleh puncak pendek dalam kelimpahan bisa muncul dalam Model masyarakat sederhana sebagai akibat dari persaingan interaksi dalam dan di antara spesies. Memperkuat Ini pentingnya mempertimbangkan interaksi ikan pelagis.Kompetisi

Biomassa ikan sistem upwelling cenderung didominasi oleh satu spesies sarden (atau sardinella) dan salah satu spesies dari ikan teri, dan paling sering hanya satu dari dua dominan pada waktu tertentu. Alternating pola kelimpahan antara spesies ini telah diamati di sebagian besar ekosistem upwelling selama baru-baru ini dekade ( Bakun, 1998 ). Mekanisme yang umumnya dipanggil dalam kompetisi langsung tidak com- pletely memuaskan dalam menjelaskan pengganti. Sardine dan ikan teri biasanya tidak menempati ruang yang sama (Sarden biasanya ditemukan jauh lepas pantai) dan tidak makan jenis yang sama dari makanan (misalnya Van der Lingen, 1994 ). Skud (1982) menyimpulkan bahwa spesies dominan Menanggapi faktor lingkungan, dan spesies bawahan merespon dengan kelimpahan yang dominan. Jadi, dari perspektif ekosistem, faktor iklim diduga mempengaruhi fluktuasi kelimpahan spesies, sedangkan yang Kepadatan mutlak agak dikendalikan oleh intra-spesifik kompetisi ( Serra et al ., 1998 ). Ini multi-tahun pola pergantian penting untuk jangka panjang manajemen, karena eksploitasi mengurangi biomassa dari target (biasanya dominan) spesies dan kadang-kadang endapan keruntuhannya. Dalam komunitas pelagis, penghapusan spesies dominan harus mendukung spesies bawahan, asalkan yang terakhir Hal ini hanya sedikit dieksploitasi.Predator Puncak

Pola yang berhubungan kelimpahan dua berinteraksi populasi yang lebih banyak dalam ekologi teoritis daripada di dunia nyata ( Bascompte dan Tunggal, 1998 ). Dalam sistem predator-mangsa, sulit untuk menetapkan setiap jelas Link terutama ketika beberapa mangsa dan predator spesies Hal ini terlibat ( May et al ., 1979 ). Ikan pelagis kecil berfungsi sebagai pakan ikan dalam sistem kelautan ( Anon., 1997 ), mewakili sumber makanan penting bagi banyak top predator seperti ikan pelagis besar, ikan demersal dan burung laut dan mamalia. Dalam empat besar timur batas saat ini (Canary, Benguela, California, dan Humboldt) ekosistem, kematian alami kecil ikan pelagis (1,1-2,1 tahun satu ) Apakah jauh lebih tinggi dari mortalitas penangkapan (0,1-0,7 tahun satu ; Jarre-Teichmann dan Christensen, 1998 ). Sebagai contoh, hampir 55% dari semua ikan pelagis kecil di Benguela Daerah sekarang adalah dimakan oleh predator puncak. Membandingkan trofik mengalir di ini empat sistem upwelling besar dan selama empat pelagis spesies, penulis menemukan bahwa ikan pelagis besar yang kelompok predator terkuat di 31%, perikanan di 27%, ikan demersal di 23%, dan mamalia laut dan burung di 19% kasus. Nilai-nilai ini menekankan relatif pentingnya predasi terhadap penghapusan oleh perikanan. Sebuah suksesi di kelimpahan lima spesies ikan - sarden (Sardinop sagax), makarel kuda (Trachurus symmetricus), bonito (Sarda chiliensis), ikan teri (Engraulis mordax), dan makerel pasifik (tawar japonicus) - telah diamati off California selama dekade terakhir ( MacCall 1996 ). Puncak dalam kelimpahan dari spesies yang lebih predator (bonito, makerel pasifik) ikuti orang-orang dari planktivorous sarden, kuda mackerel, dan ikan teri. Demikian pula, off Afrika Selatan, makarel memuncak setelah mackerel kuda dan sarden Ini menjadi berlimpah ( Crawford et al ., 1987 ). Dengan demikian, ikan predator mungkin mengalami perubahan besar dalam kelimpahan karena fluktuasi alami dalam ketersediaan hijauan ikan. Predator juga dapat mempengaruhi ukuran popu- yang lations di mana mereka memangsa. Misalnya, peningkatan angka kematian ikan teri karena predasi oleh chub mackerel dianggap sebagai kemungkinan penyebab yang parah penurunan biomassa ikan teri off California ( MacCall et al ., 1985 ). Off Afrika Selatan, predasi rendah ikan teri dengan snoek (Thyrsites atun) selama 1969-1972 Hal ini diikuti dengan peningkatan sumber daya ikan teri ( Crawford dan de Villiers, 1985 ). Dampak Drama di ikan predator telah mengikuti runtuh dari hijauan sumber. Setelah anchoveta Chili (Engraulis ringens) penduduk runtuh pada tahun 1973, snoek yang runtuh 4 tahun kemudian; mangsanya pulih pada tahun 1986 tapi hasil tangkapan dari snoek tetap sangat rendah ( Gambar. 3a ). Dalam Teluk Guinea, fluktuasi besar Sardinella lokal populasi aurita telah berhubungan dengan lingkungan utama fluktuasi mental antara tahun 1960 dan 1990-an ( Pezennec dan Koranteng 1998 ). Chub mackerel adalah ditemukan temporal dan spasial di area yang sama dengan sardinella dan memakan remaja serta pada mereka larva. Setelah runtuhnya saham sardinella pada tahun 1973, stok makerel pasifik runtuh 2 tahun kemudian, yang mengisyaratkan ing sebab dan akibat ( Gambar. 3b ). Meskipun pemulihan sardinella pada tahun 1976, makerel pasifik ternyata pengalaman- enced kesulitan dalam pulih dari keadaan habis dan Itu tidak pulih sampai 10 tahun kemudian. Di Peru, bonito (Sarda chiliensis) tampaknya memiliki dampak yang sederhana pada anchoveta, mangsa utama mereka ( Pauly et al ., 1987 ). Akan tetapi pernah, sebaliknya tidak benar: 1 tahun setelah anchoveta runtuh, bonito lakukan, juga; bonito muncul kembali dengan ledakan anchoveta di pertengahan 1980-an ( Gambar. 3c ). Ini contoh menggambarkan bahwa ikan predator menderita runtuhnya mangsa mereka. Setelah makanan lagi menjadi berlimpah, pemulihan mereka mungkin hampir segera, atau nyata tertunda, menyoroti kompleks interaksi. Hanya beberapa contoh interaksi demersal-pelagis Ini telah didokumentasikan dalam literatur, dan ini menunjukkan pola empiris bertentangan ( Anon., 1997 ). Di Cte d'Ivoire, sardinella dapat hadir alternatingly sekolah sebagai demersal di atau dekat tepi benua rak, dan sebagai beting permukaan lebih dekat ke pantai selama musim upwelling ( Longhurst dan Pauly, 1987 ). Ketika kelimpahan jenis ikan demersal adalah tinggi, stok sardinella kecil, menunjukkan mungkin hubungan predator-mangsa antara dua masyarakat ( Gambar. 4 ).

Ekosistem upwelling mendukung keanekaragaman predator, mulai dari ikan yg makan ikan untuk burung laut dan mamalia. Jumlah yang terakhir kadang-kadang mencapai tingkat yang sangat tinggi. Pada tahun 1954, ada lebih dari 20 juta kormoran guanay (Phalacrocorax bougainvillii) sepanjang segmen pantai Peru yang membentang lebih dari 8 lintang ( Tovar et al ., 1987 ). Seperti tingginya jumlah predator hanya dapat dipertahankan oleh populasi besar pakan ikan. Namun, tahun-kelas kekuatan pakan ikan biasanya berumur pendek dapat bervariasi Substansial (misalnya Cury dan Roy, 1989 ). Banyak predator memiliki karakteristik riwayat hidup yang penyangga mereka terhadap fluktuasi pasokan makanan mereka. Dalam burung laut, ini Ini termasuk ketahanan hidup tahunan yang tinggi, umur panjang berlarut-larut, tertunda kematangan seksual, dan reproduktif yang relatif rendah Tingkat tive ( Berburu et al ., 1996 ). Akibatnya, peternakan populasi sering terdiri banyak kelas tahun dan mereka Hal ini tidak terlalu terpengaruh jika hasil kohort lemah intermiten tently dari kegagalan reproduksi atau kelangsungan hidup remaja rendah pada tahun tertentu.

Namun, banyak populasi predator mungkin tidak buffered terhadap pengaruh fluktuasi jangka panjang di sumber mangsa ( Crawford, 1999 ). Misalnya, alternat- ing rezim sarden dan ikan teri sering mengakibatkan perubahan dalam distribusi mangsa ( Lluch-Belda et al ., 1989 ) dan akibatnya ketersediaan makanan ( Crawford, 1998 ). Pemangsa tidak terikat lokasi geografis tertentu dan mampu memberi makan seluruh kolom air (seperti ikan predator) yang paling tidak terpengaruh. Misalnya, snoek di sistem Benguela mengungsi ke utara atau selatan tergantung pada apakah populasi mangsa yang melimpah off Namibia atau Afrika Selatan, masing-masing ( Crawford et al ., 1990 ). Sebaliknya, spesies yang dibatasi untuk wilayah tertentu dan memiliki rentang mencari makan terbatas mungkin sangat terpengaruh. Ini termasuk Afrika penguin (Spheniscus demersus), yang pada rekening kesetiaan mereka pada pasangan kembali ke peternakan yang sama Lokalitas tahun demi tahun. Menjadi terbang, mereka memiliki Kisaran pakan terbatas selama musim kawin. Perantara antara dua ekstrem ini adalah hewan bahwa acara kesetiaan ke situs peternakan, belum memiliki substansial mencari makan rentang, seperti segel bulu Cape (Arctocephalus pusillus pusillus) dan Cape gannet (Morus capensis), dan orang-orang dengan berbagai makan lebih terbatas yang Kami mampu bergerak di antara situs peternakan, misalnya Cape dandang (Phalacrocorax capensis) ( Crawford et al ., 1994 ; Crawford, 1999 ).Predator di ekosistem upwelling telah disesuaikan dengan perubahan jangka panjang dalam sumber makanan mereka dengan beralih dari satu spesies mangsa lain sebagai relatif mereka perubahan kelimpahan. Perubahan tersebut dalam diet predator antara ikan teri dan sarden telah diamati off Afrika Selatan di Cape gannets ( Crawford, 1999 ) Serta seperti di beberapa spesies burung laut di Teluk California ( Velarde et al ., 1994 ). Namun, predator mungkin tidak selalu dapat beralih diet berhasil. Off Namibia, sarden digantikan pada tahun 1970 sebagai pakan ikan terutama oleh mackerel kuda dan pelagis goby (Sufflogobius bibar- batus). Spesies ini entah didistribusikan terlalu jauh untuk utara atau terjadi terlalu dalam di kolom air menjadi tersedia untuk penguin dan gannet koloni terletak di selatan dari Luderitz dan penurunan besar dalam populasi burung laut Diamati ( Crawford et al ., 1985 ; Crawford, 1999 ).Mekanisme lain untuk mengatasi perubahan mangsa sumber daya adalah untuk pertama kali peternak untuk beremigrasi ke kumpulkan onies mana makanan berlimpah pada saat itu. Sebagai contoh, ada sedikit atau tidak ada rekrutmen peternak muda beberapa koloni penguin Afrika (misalnya di Dyer Pulau sejak 1986, Fig. 5a ) Dan Cape Gannets ( Crawford, 1999 ) Selama periode diperpanjang, yang mengarah ke besar penurunan populasi di koloni tersebut. Sebaliknya, beberapa koloni (misalnya penguin di Pulau Dyer sebelum 1979 ( Gbr. 5a ) Dan di Pulau Robben baru-baru ini ( Gbr. 5b )) Telah diperluas pada tingkat yang terlalu cepat untuk dijelaskan di tidak adanya imigrasi.Ditumpangkan pada alam, siklus jangka panjang di hijauan ikan spesies kelimpahan, memancing dapat diharapkan mengurangi dan memperpendek puncak selama periode abun- tinggi tari, dan memperdalam dan memperpanjang palung selama periode kelangkaan. Hal ini akan mengakibatkan lebih sedikit makanan untuk, dan oleh karena itu mengurangi populasi, predator. Off Peru, jumlah kormoran guanay telah menunjukkan fluktuasi besar, menurun berikut kuat El Nin ~ o peristiwa yang berkurang ketersediaan ikan teri, dan kemudian meningkat lagi ( Tovar, 1983 ). Namun, jumlah burung gagal untuk memulihkan setelah 1965 El Nino, dan belum selanjutnya mencapai tingkat sebelumnya. Terbukti, pada saat itu perikanan ikan teri meningkat sedemikian rupa untuk sangat mengurangi ketersediaan makanan untuk burung ( Crawford dan Jahncke 1999 ). Off Afrika Selatan, penangkapan ikan komersial untuk sarden memiliki efek pertama menghapus puncak dalam produksi guano, diikuti oleh penurunan rata-rata yield ( Crawford dan Shelton, 1978 ).Sedangkan ekstraksi komersial ikan mencari makan mengurangi makanan bagi predator, praktek membuang mungkin meningkatkan ketersediaan pangan. Off Afrika Selatan, sebuah substansial esensial bagian dari diet Cape gannets terdiri dari Makes Merluccius spp. Dibuang oleh trawl bawah ( Berruti et al ., 1993 ). Secara umum, perikanan ditargetkan pada umumnya predator yg makan ikan (termasuk spesies kanibalisme) Ini dapat mengambil manfaat burung laut dengan meningkatkan kelimpahan ikan kecil dan krustasea ( Berburu et al ., 1996 ).Mungkin ada beberapa alasan mengapa burung laut memberikan contoh yang paling jelas dari eksploitasi bagaimana ikan pakan mempengaruhi predator dalam sistem upwelling. Pertama, mencari makan strategi burung laut biasanya kurang fleksibel daripada mereka predator lain, terutama karena sering terbatas pada bagian atas dari kolom air. Kedua, burung laut dapat diakses untuk belajar dan perubahan populasi mereka biasanya lebih baik dipantau dari orang-orang dari predator ikan. Ketiga, banyak mamalia laut populasi telah pulih selama bagian akhir abad ke-20 setelah telah sangat berkurang Sebelumnya (misalnya David, 1989 ). Mereka mungkin tidak memiliki mencapai ukuran namun di mana eksploitasi mangsanya menyebabkan keterbatasan makanan, meskipun beberapa mungkin dekat. Pada tahun 1994, angka kematian luas dari kelaparan Cape bulu anjing segel diamati off Namibia. Makanan kelangkaan ini disebabkan tidak menguntungkan lingkungan kondisi ( Crawford et al ., 1999 ).Meskipun ada beberapa bukti terbatas untuk top-down kontrol pakan ikan oleh populasi predator, secara keseluruhan banyak pengamatan menunjukkan kontrol bottom-up dari predator populasi oleh pakan ikan. Akibatnya, dampak memancing di kelimpahan sumber daya mangsa Hal ini dapat diharapkan mempengaruhi predator puncak.Mangsa

Produksi dan ikan produksi primer di upwelling sistem yang terkait erat dan sekitar 25% dari primer produksi mungkin diperlukan untuk mempertahankan perikanan ( Pauly dan Christensen, 1995 ) . Jarre-Teichmann dan Christensen (1998) memperkirakan bahwa antara 15% dan 30% dari total produksi primer diperlukan untuk mempertahankan utama komponen ikan pelagis di empat utama daerah upwelling dunia. Sebuah priori, yang bisa diharapkan untuk mengamati interaksi kuat antara produksi primer tion dan ikan pelagis, dimediasi melalui zooplankton komponen.tren jangka panjang dalam zooplankton kelimpahan di California dan Guinea sistem saat ini, Oyashio sistem off Jepang, dan Laut Hitam ( Gambar. 6a-d : Kiri panel), serta di Humboldt Current off Peru ( Carrasco dan Lozano, 1989 ), Apakah ditandai dengan penurunan yang signifikan selama tiga sampai lima dekade terakhir. Sebaliknya, zooplankton kelimpahan di selatan wilayah Benguela telah meningkat dua perintah magni- tude sejak tahun 1950 ( Gambar. 6e ). Peningkatan ini disertai dengan pergeseran dalam zooplankton crustacea struktur komunitas, dari satu didominasi oleh relatif zooplankters besar (> 900 m) selama 1951-1967 untuk satu copepoda dari terutama cyclopoid ( 20 tahun di kasus sarden California) masih dapat memberikan inti untuk kebangunan rohani berikutnya ketika kondisi menjadi menguntungkan lagi ( Beverton, 1990 ). Dalam pengertian ini, pengurangan tion keanekaragaman intra-spesifik tidak mewakili jenis yang sama dari ancaman yang kepunahan spesies tidak. Akan tetapi pernah, keberlanjutan jangka panjang dari perikanan masih bisa Hal ini dipengaruhi ( Sinclair et al ., 1985 ; Cury dan Anneville, 1998 ). Beverton (1990) Tercatat '' Kemungkinan Bahwa Populasi runtuh mungkin tidak dapat sepenuhnya kembali mantan statusnya dalam ekosistem '': dari sembilan saham untuk yang runtuh telah didokumentasikan, hanya satu memiliki sepenuhnya Ini kembali ukuran aslinya.Pada tingkat saham, kepunahan satu atau beberapa merupakan sub-populasi mungkin berlalu tanpa diketahui jika lain memiliki produktivitas yang lebih besar, dan beberapa bisa pergi punah sebelum tanda-tanda penangkapan ikan yang berlebihan mereka menjadi jelas. Akibatnya, bahkan jika regulasi yang tepat perikanan yang akan didirikan, biomassa saham Total Mungkin berfluktuasi pada tingkat jangka panjang yang lebih rendah. Dalam ekologi pemodelan, itu adalah umum untuk mengasumsikan antar demografi berubah-ubah individu (dua individu yang ekivalen dipinjamkan), tetapi asumsi ini Semoga BE tidak terjamin. Cury (1994) mengusulkan generalisasi '' homing natal '', di mana homing dipandang sebagai bagian dari kontinum strategi reproduksi, semua bergantung pada pencetakan. Ini generalisasi mendalilkan bahwa individu yang baru lahir menghafal isyarat lingkungan awal, yang kemudian mencegah- tambang pilihan lingkungan reproduksi. Ini cara melihat dinamika populasi ikan menyiratkan bahwa inersia adalah kekuatan pendorong dalam fungsi alami sistem. Karena setiap individu mampu mengeksplorasi Kemungkinan lingkungan spesifik dan dalam beberapa cara untuk mengirimkan ke keturunannya, setiap spesimen unik hal perilaku reproduksi. Dengan kata lain, sekali situs pemijahan atau subpopulasi yang disesuaikan dengan kondisi lingkungan tertentu tercetak telah memancing, dibutuhkan waktu yang lama untuk gener- berikutnya negosiasi untuk kembali menduduki-atau re-mempekerjakan daerah ( Corten, 1993 ). Ketahanan populasi ikan laut adalah potensial- tially besar dan ini memungkinkan perikanan untuk menjadi sukses, tapi mekanisme yang mengarah ke kelompok pemijahan diskrit Anda mungkin cenderung untuk menggagalkan proses pembaharuan di durasinya dan intensitas. Oleh karena itu, erosi oleh perikanan dari keragaman intra-spesifik dapat menyebabkan penurunan jangka panjang dalam produktivitas sumber daya laut pelagis.Pengaruh memancing pada perilaku sekolah

Sekolah ikan clupeoid adalah struktur yang sangat adaptif. ukuran mereka, bentuk, dan dinamika terkait dengan predator penghindaran, makan, migrasi, konservasi energi, dan reproduksi ( Blaxter dan Hunter, 1982 ), Serta untuk kelimpahan ( Freon dan Misund 1999 ). Perikanan menghasilkan directional dan diferensial pemungutan yang memodifikasi kelimpahan total, tetapi juga dapat mengubah dinamika sekolah, yang pada gilirannya mempengaruhi migrasi perilaku dan distribusi geografis.Sebuah gambaran yang jelas tentang keharusan sekolah mungkin terlihat pada kecenderungan ditandai untuk ikan pelagis kecil ukuran yang sama dan bentuk tubuh ke sekolah bersama-sama tanpa memandang spesies. Sebagai contoh, Radovich (1979) menunjukkanbahwa sebagai penduduk sarden di California menolak, sekolah murni menjadi kurang sering dan sarden Saya menemukan dicampur dengan ikan teri atau makarel. Demikian juga, off Peru, sarden besar telah ditemukan di sekolah-sekolah campuran dengan mackerel kuda dan makerel pasifik ukuran yang sama, sedangkan sarden kecil telah diamati lebih dekat Pantai dicampur dengan Anchoveta (misalnya Jordan et al ., 1978 ). Dominasi sekolah campuran-spesies yang sama Ikan berukuran situasi yang paling umum diamati di Sistem Peru serta dalam sistem Canary ( Freon, 1984 ).Perkiraan komposisi sekolah sehubungan dengan spesies merupakan utama (sarden, sardinellas, dan ikan teri) berasal dari perikanan sebagai rasio menangkap spesies tertentu terhadap total tangkapan untuk setiap set ( Gambar. 7 ). Selain itu, populasi kelimpahan relatif untuk setiap spesies berasal dari total perkiraan biomassa berasal dari survei penelitian akustik atau catch-per- Data unit usaha. Hasil menunjukkan pola yang jelas. Ketika sarden, sardinellas, atau ikan teri yang melimpah, mereka cenderung untuk membentuk sekolah murni, sedangkan bila abun- relatif mereka tari berkurang mereka mencampur dengan spesies lain. The variasi dalam persentase rata-rata spesies pelagis con- tained di sekolah-sekolah sampel melacak sangat baik keseluruhan relatif kelimpahan populasi. Hasil ini menyiratkan bahwa dorongan untuk menjadi anggota dari sekolah berukuran sama ikan dari bentuk tubuh yang sama, terlepas dari spesies, adalah aspek mendominasi impuls sekolah ( Freon dan Misund 1999 ).Temuan ini tampaknya penuh dengan implikasi mengenai potensi dampak pola eksploitasi interaksi spesies, kompetisi, perubahan spesies dominasi, perubahan dalam kebiasaan migrasi, dll Fish dari spesies yang didorong untuk bergabung sekolah lain yang lebih spesies yang melimpah harus efektif bawahan mereka kebutuhan spesifik dan preferensi untuk '' vol- perusahaan ition '' sekolah yang sebagian besar didorong oleh berbagai set kebutuhan dan preferensi ( Bakun dan Cury, 1999 ). Sebuah filter-makan clupeoid seperti sarden yang harus berusaha untuk bertahan hidup dan berkembang di sebuah sekolah didominasi oleh rakus mackerel predator tampaknya akan menghadapi parah kesulitan. Selain itu, dalam pandangan modus pelagis dari pemijahan ikan ini, pemijahan keberhasilan bawah umur komponen sekolah spesies campuran mungkin sangat terbatas. Hal ini memperkenalkan mekanisme untuk populasi ketidakstabilan: spesies yang kurang berlimpah cenderung negatif terpengaruh dan bahkan menjadi kurang berlimpah; dan spesies dominan cenderung menjadi lebih dominan.Dengan demikian, setelah perubahan tersebut dimulai oleh perikanan atau dengan acara ekosistem, konsekuensinya akan memperpanjang jauh melampaui perubahan awal.The '' sekolah perangkap '' juga dapat merupakan mechansim a untuk perubahan mendadak dalam jalur migrasi dan efektif ukuran habitat. Misalnya, sekolah murni dewasa sarden sering bermigrasi jarak yang jauh antara mereka makan dan pemijahan alasan, sedangkan sekolah teri cenderung tetap tinggal di atau dekat habitat untuk reproduksi ( Parrish et al ., 1981 ). Situasi di sekolah spesies dicampur dengan berbagai tingkat tradisi migrasi melekat mungkin menjadi lebih diucapkan ketika perikanan menargetkan spesies tertentu. Memang, perubahan pola migrasi telah direkam dalam beberapa kasus setelah runtuhnya kestabilan perikanan (Apakah Chi dan Kiefer, 1996). Kami menyimpulkan bahwa penangkapan ikan berlebihan dari satu ikan pelagis tertentu Anda dapat mengubah kelimpahan, komposisi, dan distribusi di komunitas pelagis, dan dengan demikian mendorong drastis dan perubahan abadi negara.Karbon bersepeda di web pelagis makanan

Meskipun web makanan klasik dan makanan mikroba web keduanya hadir dalam sistem upwelling ( Stockner, 1988 ), Hal ini berlaku umum bahwa mantan adalah jalur dominan transfer biomassa dalam jenis ekosistem ( Ryther 1969 ). Produksi primer didorong sebagian besar oleh masukan nutrisi dari bawah termoklin dan, akibatnya, produksi baru diharapkan akan jauh lebih tinggi dari produksi regenerasi. Besar atau Sel-sel fitoplankton kolonial umumnya berlimpah dan membentuk dasar dari jaring makanan. Produksi ikan didasarkan pada rantai makanan singkat: sel fitoplankton yang besar menyerempet efisien oleh zooplankton crustacea dan ini organisme yang dimakan oleh ikan. Namun, skema ini disederhanakan dan spektrum yang luas dari trophodynamic skenario dapat diamati selama upwelling serta periode relaksasi. Sebagai contoh, selama pra-El Nin ~ o dan El Nin ~ o kondisi, web makanan mikroba di wilayah pesisir dan kelautan dari Humboldt Current sistem off Chile utara sangat aktif. Pico- dan nanoplankton ukuran fraksi mendominasi total primer produksi ( Gonzlez et al ., 1998 ), Fitoplankton respirasi sebesar 40-200% dari total primer produksi ( EISSLER dan Quin ~ yang 1999 ), Dan sekunder produksi oleh bakteri adalah lebih tinggi dari chitinous zooplankton ( Gonzlez et al ., 1998 ). Sebagian besar produksi fitoplankton juga dapat disalurkan melalui web makanan mikroba di Benguela ekosistem upwelling ( Probyn, 1992 ). Selain itu agar-agar web makanan dapat menjadi signifikan dalam ecosys- laut TEMS (misalnya Shiganova 1998 ), Termasuk sistem upwelling ( Gonzlez et al ., 1998 ).

Dalam ekosistem danau, penghapusan atau penambahan ikan biomassa cascades turun melalui web makanan, regulat- ing produksi dan konsumsi tingkat trofik yang lebih rendah dan Mengubah Ketersediaan Nutrisi (misalnya Carpenter dan Kitchell 1988 ). Dalam ekosistem laut, riam Peristiwa yang dihasilkan oleh peningkatan (misalnya imigrasi) atau Penurunan (misalnya emigrasi, memancing) ikan biomassa kekuatan juga diharapkan, meskipun '' jelas '' bukti tersebut efek di tingkat masyarakat kurang ( Steele, 1998 ). Salah satu contoh dari efek yang mungkin penghapusan ikan biomassa pada fluks karbon dari ekosistem upwelling WS Disediakan oleh Walsh (1981) untuk zona Peru. DiaDiperkirakan bahwa ketika populasi ikan teri tidak overfished karbon ditetapkan oleh produsen primer adalah disalurkan melalui web trofik sama melalui ikan teri dan copepoda populasi. Sebaliknya, ketika populasi ikan teri itu habis, fluks karbon copepoda meningkat, tetapi produksi copepoda diambil perawatan kebanyakan oleh euphausiida dan sarden. Juga, proporsi yang lebih tinggi dari produksi primer mencapai bawah, meningkatkan bentik rantai makanan. Transfer karbon terhadap bacterioplankton menurun oleh urutan besarnya dan karbon dikuburkan dan / atau Ini diekspor meningkat tujuh kali lipat.

Jack mackerel, spesies pelagis yang banyak didistribusikan di Pasifik Selatan dari pantai Amerika Selatan ke Selandia Baru dan Australia, dan yang predasi pada zooplankton, memberikan contoh lain. Biomassa dewasa total untuk 1990-1995 diperkirakan sebagai 14 juta ton ( Cerda et al ., 1997 ). Mengingat Komposisi makanan khas di isi perut dari SE Pasifik dan rasio konsumsi-to-biomassa 0.59 ( Arancibia et al ., 1995 ), The saham dewasa mengkonsumsi sekitar 100 juta ton zooplankton (atau 14 juta ton C) per tahun. euphausiida membuat 65-95% dari diet ( Arancibia et al ., 1995 ) . Quin ~ yang et al . (1997) menunjukkan dampak lokal yang kuat pada kelimpahan euphausiid di daerah di mana agregasi tinggi jack mackerel yang hadir selama 10 hari. Total tangkapan tahunan jack makarel dalam SE Pasifik (Chili, Peru, dan Ekuador) untuk 1990-1995 berkisar antara 2,6 dan 4,9 juta ton ( FAO, 1997b ). Diperkirakan potensi con- tahunan sangkaan zooplankton oleh jack mackerel dihapus oleh nelayan setara dengan sekitar 2,7-5.000.000 ton C y satu . Skala perikanan tertentu, salah satu terbesar di dunia selama awal 1990-an, menyediakan perspektif tentang produktivitas tinggi batas timur sistem saat ini dan peran nelayan skala besar di fluks karbon. Ketidakpastian tentang nasib fluks ini, tergantung pada apakah ada perikanan untuk jack mack- Erel atau tidak, mencontohkan kebutuhan untuk interdisipliner Kerangka antara perikanan dan biogeokimia.'' Wasp-pinggang '' ekosistem: implikasi perikanan

Pengelolaan ekosistem mengandaikan suatu pemahaman yang wajar berdiri dari interaksi antara dan antara spesies kompleks serta lingkungan mereka ( Larkin, 1996 ). Hari ini, kita jauh dari sepenuhnya memahami peran ikan pelagis kecil dalam dinamika makanan-web dan di berfungsi ekosistem. Selain itu, peran non ikan dieksploitasi, seperti myctophids, hampir tidak dikenal ( Tsarin 1997 ). Namun demikian, ikan pelagis kecil yang bertindak sebagai spesies dominan dan memiliki peran penting dalam membentuk struktur ekosistem laut. semu kontrol diberikan pada komponen lain dari sistem, dan seperti yang dijelaskan berdasarkan analisis retrospektif, berbeda dari apa yang telah diharapkan. kontrol atas-bawah pada zooplankton dan bottom-up kontrol pada predator puncak cara tidak konvensional melihat interaksi predator-mangsa.Memancing umum perubahan kelimpahan relatif spesies ikan ( Larkin, 1996 ), Tapi juga dapat mengubah struktur dan fungsi ekosistem. The con Pentingnya sementara perikanan menempatkan manusia dalam posisi sentral dalam eksploitasi sumber daya laut, dan kita tidak tahu perubahan apa yang harus diharapkan karena belum pernah dialami sebelumnya pada ini skala. Sebagai perikanan terus ikan bawah jaring makanan ( Pauly et al ., 1998 ), Satu harus hati-hati mempertimbangkan implikasi bagi spesies lain. Sangat diragukan pelagis yang perikanan akan terus meningkat pada tingkat tahunan 4,3%, seperti yang telah terjadi sejak tahun 1950-an, tanpa besar Gangguan ekosistem. Seperti Lain oleh Beddington (1984) . ada bahaya jelas bahwa gangguan yang disebabkan oleh perikanan bisa menjadi ireversibel jika ada alternatif negara sistem. Pengaruh crash dari stok ikan pelagis pada hilangnya keanekaragaman intra-spesifik dan ekosistem Struktur adalah kekhawatiran yang valid tetapi hanya mulai menerima perhatian yang layak. Penangkapan ikan berlebihan dapat menyebabkan perubahan drastis dari negara di masyarakat pelagis karena mungkin rilis bersaing spesies dari kontrol kompetitif dengan spesies yang ditargetkan. Sekolah Dinamika tampaknya memainkan peranan penting dalam alternat- ing dominasi spesies seperti sarden dan ikan teri. The '' perangkap sekolah '' dapat memperburuk efek eksploitasi spesies target dan dengan demikian memiliki dampak yang kuat pada struktur ekosistem. Pengaruh memancing pada ekosistem mungkin lebih halus pada dasarnya dari umumnya dihargai ( Jennings dan Kaiser, 1998 ). Dalam hal ini, peran interaksi trofik lemah dalam mempromosikan ketekunan dan stabilitas masyarakat ( McCann et al ., 1998 ) Harus dilihat sebagai baru tapi perhatian penting bagi manajemen perikanan. Mengingat peran penting dari pelagis di jaring makanan laut ( Stephenson, 1997 ), Pola disajikan memegang beberapa pelajaran peringatan tentang pengelolaan ini sumber. Satu pelajaran adalah bahwa melihat habitat dari sumber daya saham sebagai beberapa volume yang laut tetap dengan diberikan '' dukung '', dll, mungkin terlalu sederhana dan menyebabkan perangkap yang tak terduga. Pelajaran lain adalah bahwa dampak apa pun yang diberikan pada ekosistem alami memiliki efek tak terelakkan. Meskipun ekosistem laut pameran a cukup ketahanan, tanggapan drastis telah diamati dan banyak lagi yang diharapkan. Karena menjadi lebih jelas bahwa ada besar uncertainites mengenai eksploitasi lanjutan dari sumber utama terbarukan, kebutuhan untuk peningkatan fokus pada isu-isu ekosistem menjadi lebih mendesak.Pada tahun 1978, FAO ACMRR (1979) Secara formal Menganjurkanpengembangan pendekatan ekosistem untuk perikanan manajemen. Beberapa 20 tahun kemudian, dapat dikatakan bahwa kemajuan signifikan telah dibuat. Sebuah dasar ilmiah untuk pengelolaan ekosistem telah disarankan ( Christensen et al ., 1996 ) Dan kerangka operasional, berdasarkan unit ekologis yang ditentukan, telah diusulkan ( Grimm, 1998 ). Ini dikatakan, kemampuan ekologi laut untuk berkontribusi multi-spesies dan informasi ekosistem berguna untuk manajemen perikanan tetap terbatas ( Botsford et al ., 1997 ). Ada beberapa alasan untuk ini. Salah satunya adalah kurangnya pengetahuan rinci sebagian besar interaksi dinamis yang mungkin mendasari multi-spesies upaya pemodelan ( Naik et al ., 1996 ). Lain adalah kompleksitas intrinsik sistem ekologi ( Jennings dan Kaiser, 1998 ), Yang biasanya tidak memiliki batas yang jelas dan kekurangan semacam alasan yang jelas keberadaan yang dapat Hal ini dianggap berasal, melalui teori evolusi, untuk organisme. Sebaliknya, dinamika mereka didorong oleh interaksi ( Grimm, 1998 ) Pada beberapa tingkat dan skala, berpotensi yang mengarah ke tingkat tinggi kompleksitas. Medawar (1967) disebut ilmu seni larut, karena salah satu rahasia ilmu sukses adalah dengan mengajukan pertanyaan penting yang dapat BE menjawab. MENURUT Peters (1991) , Ahli ekologi memiliki mengabaikan saran ini dan terus bertanya tampaknya pertanyaan penting yang tidak pernah dijawab. Hari cara untuk mempersempit luasnya kemungkinan dan fokus pada beberapa masalah larut akan menguntungkan. Perbandingan Studi ekosistem dapat membantu dalam hal ini. Dalam setiap kasus, pandangan memancing dalam hal efek ekosistemnya tampaknya di ambang menjadi efisien dan oper- paradigma ational, dan kami para ilmuwan harus menemukan cara untuk memainkan peran kami dengan mengatasi pertanyaan yang relevan larut. pengelolaan ekosistem merupakan pergeseran paradigma, sebagai serta sikap baru terhadap eksploitasi sumber daya laut terbarukan ( Christensen et al ., 1996 ; Jennings dan Kaiser, 1998 ). Ekosistem harus dipandang sebagai tingkat integratif untuk studi ekologi. Untuk tujuan ilmiah dan manajemen, ini akan memberikan baru dan wawasan menyegarkan, yang akan menjadi penting untuk mencapai tujuan politik dan manajemen.