metabolit sekunder pada tanaman tergenang

14
PENDAHULUAN Saat ini kualitas lingkungan semakin menurun sepanjang waktu diakibatkan aktivitas manusia yang semakin meningkat dan beberaa dantaranya kurang bertanggung jawab untuk menjaga kelestarian dan keberlanjutan kondisi lingkungan. Akibatnya banyak terjadi kerusakan lingkungan yang mengakibatkan makhluk hidup disekitarnya melakukan mekanisme adaptasi terhadap perubahan lingkungan hidupnya. Kondisi perubahan lingkungan dapat terjadi pada tanah yang mengalami penggenangan atau penjenuhan air akibat dari perubahan iklim dan degradasi lahan sehingga tanaman harus melakukan mekanisme adaptasi untuk dapat bertahan hidup. Tanaman membutuhkan air untuk hidup, tetapi jika akar tanaman tergenang air maka tanaman akan merana dan dapat menyebabkan kematian jika tidak mampu melakukan adaptasi dengan lingkungannya. Setiap bagian tubuh tanaman akan melakukan respirasi di sel dan jaringannya. Status oksigen dalam sel dan jaringan tanaman berbeda, tergantung pada ketersedian oksigen di lingkungan sekitarnya (Sairam et al. 2008). Akar tanaman yang tergenang air akan kesulitan mendapatkan oksigen. Oksigen dibutuhkan akar untuk melakukan respirasi sehingga akar mendapatkan energi untuk beraktifitas. Pertumbuhan tanaman dapat terhambat ketika kekurangan oksigen (hypoxia) atau tidak ada oksigen (anoxia). Hypoxia adalah suatu kondisi ketika reduksi oksigen berada dibawah level optimal. Hal ini muncul ketika penggenangan pada tanaman terjadi dalam tempo waktu yang singkat atau sementara dengan

description

PertanianBiologi

Transcript of metabolit sekunder pada tanaman tergenang

Page 1: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

PENDAHULUAN

Saat ini kualitas lingkungan semakin menurun sepanjang waktu diakibatkan aktivitas

manusia yang semakin meningkat dan beberaa dantaranya kurang bertanggung jawab untuk

menjaga kelestarian dan keberlanjutan kondisi lingkungan. Akibatnya banyak terjadi

kerusakan lingkungan yang mengakibatkan makhluk hidup disekitarnya melakukan

mekanisme adaptasi terhadap perubahan lingkungan hidupnya. Kondisi perubahan

lingkungan dapat terjadi pada tanah yang mengalami penggenangan atau penjenuhan air

akibat dari perubahan iklim dan degradasi lahan sehingga tanaman harus melakukan

mekanisme adaptasi untuk dapat bertahan hidup.

Tanaman membutuhkan air untuk hidup, tetapi jika akar tanaman tergenang air maka

tanaman akan merana dan dapat menyebabkan kematian jika tidak mampu melakukan

adaptasi dengan lingkungannya. Setiap bagian tubuh tanaman akan melakukan respirasi di sel

dan jaringannya. Status oksigen dalam sel dan jaringan tanaman berbeda, tergantung pada

ketersedian oksigen di lingkungan sekitarnya (Sairam et al. 2008). Akar tanaman yang

tergenang air akan kesulitan mendapatkan oksigen. Oksigen dibutuhkan akar untuk

melakukan respirasi sehingga akar mendapatkan energi untuk beraktifitas.

Pertumbuhan tanaman dapat terhambat ketika kekurangan oksigen (hypoxia) atau

tidak ada oksigen (anoxia). Hypoxia adalah suatu kondisi ketika reduksi oksigen berada

dibawah level optimal. Hal ini muncul ketika penggenangan pada tanaman terjadi dalam

tempo waktu yang singkat atau sementara dengan kondisi hanya akar saja yang tergenang

sementara tajuknya tidak. Hypoxia juga dapat terjadi saat penggenangan berlangsung lama

tetapi tidak sampai benar-benar kehilangan oksigen pada daerah akar. Tidak adanya oksigen

pada daerah akar disebut dengan anoxia.Kondisi ini muncul ketika penggenangan

berlangsung lama dan akar tanaman benar-benar terbenam dalam air (Sairam et al. 2008).

Tanaman yang tergenang akan memiliki penampakan yang kurus dan tinggi

disebabkan oleh berkurangnya pasokan energi dalam tubuh tanaman dan usahanya untuk

melewati batas permukaan air yang tergenang sehingga terdapat bagian tubuh tanaman yang

kering untuk melakukan fortosintesis dan respirasi. Menurut Sairam et al. (2009) kekurangan

energi pada tanaman yang tergenang diakibatkan terhambatnya respirasi dan kehilangan

sintesis ATP dalam tanah. Hal ini menyebabkan sistem transport ion yang biasnya

membentuk gradien dalam potensial air melewati endodermis akar terhalangi. Tanaman yang

tergenang akan beradaptasi dengan kondisi tersebut dan mengubah ketersediaan enrginya dari

ADP ke ATP yang melibatkan glikolisis dan fermentasi. Besarnya ernergi yang dihasilkan

Page 2: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

proses glikolisis dan fermentasi tidak sebesar energi yang dihasilkan dalam proses glikolisis-

siklus kreb-rantai transfer elektron sehingga tanaman akan kehilangan cadanagan karbohidrat

dalam akar, mengakibatkan tanaman menjadi kurus.

Selain melakukan perubahan mekanisme pembentukan energi dari aerob menjadi

anaerob dalam akar, meanisme adapatasi tanaman terhadap genangan dapat berupa

pembentukan aerenkima, akar adventif, dan pemanjangan internode tanaman yang prosesnya

berkaitan dengan biosintesis metabolit sekunder seperti zat pengatur tumbuh (etilen, ABA,

dan GA), emisi penanda stres genangan terhadap tanaman (etanol, asetildehid, metanol, dan

LOX), dan enzim antioksidan (SOD, CAT, APX, MDHAR, DHAR, dan GR). Hal tersebut

untuk menjaga tanaman dari stres penggenangan yang dapat mengakibatkan penghambatan

pertumbuhan, sintesis karbohidrat, dan biogenesis dinding sel.

Pengaktifan dari mekanisme adaptasi tersebut disebabkan adanya respon genangan

yang mengubah mRNA tanaman sehingga menghasilkan ekspresi gen yang berbeda untuk

menanggapi cekaman penggenangan tersebut. Gen-gen dalam tumbuhan akan diaktifkan atau

dinon-aktikan sesuai dengan reaksi tanaman dalam menanggapi rangsang lingkungan yang

ada di sektarnya. Gen-gen yang berguna untuk diekspresikan dalam kondisi tergenang akan

membentuk suatu meaknisme adaptasi yang berbeda-beda tergantung pada kondisi cekaman

lingkungan yang bebeda, kondisi lingkungan yang berbeda pada cekaman yang sama, dan

spesies tanaman yang berbeda.

Zat pengatur tumbuh (etilen, ABA, dan GA)

Akumulasi konsentrasi etilen dalam tanah dan dalam bagian tanaman yang tergenang

dapat mencapai 10 cm3 dm-3. Hal ini terjadi karena dua mekanisme, yaitu: 1) sintesis etilen

dalm akar tanaman meningkat baik pada akar yang terendam maupun pada tajuk yang tidak

terendam 2) difusi etilen dari akar ke air lebih lambat daripada difusinya ke udara (Sairam et

al. 2008). Pada peneltian Juntawong et al (2014) ditemukan 85 faktor transkripsi yang

dipengaruhi oleh genangan, diantaranya adalah keluarga AP2/ERF, MYB, dan WRKY. ERF

merupakan faktor transkripsi yang berasosiasi dengan respon hormon terutama etilen. Gen

yang membantu biosintesis etilen merupakan gen yang mengalami up-regulation, yaitu

peningkatan ekspresi gen melalui transkrisi mRNA. Prekursor dari etilen adalah 1-amino

cyclopropane 1-carboxylic acid (ACC) yang disintesis dalam jumlah besar di akar. Proses

perubahan ACC menjadi etilen yang membutuhkan oksigen terhambat dalam sel anaerob

akar sehingga ACC naik ke tajuk untuk mendapat oksigen. ACC yang belum mendapat

Page 3: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

oksigen dan naik ke tajuk ini disebut ACS (ACC sintase). Setelah ACS bertemu dengan

oksigen akan berubah menjadi ACO (ACC oksidase). ACS dan ACO menginduksi

peningkatan encoding dari ETR (ethylene transcription reseptor), kemudian akan mengkode

ERF (ethylene responsive factor) hingga menjadi gen responsif etilen (Gambar 1).

Gambar 1. Skema metabolisme etilen (Juntawong et al 2014)

Etilen pada tanaman tergenang memiliki banyak fungsi dalam mekanisme adaptasi,

yaitu sebagai penanda tanaman yang terkena stres pengenangan, berperan dalam

pembentukan aerenkima, akar adventif, glikolisis, fermentasi, dan pemanjangan internode

dan petiol. Menurut Sairam et al. (2008) aerenkima merupakan jaringan lunak yang memiliki

ruangan interseluler yang besar untuk membentuk jalur pertukaran gas dari tujuk yang

bersifat aerob menuju akar yang bersifat anaerob. Beberapa oksigen yang masuk dalam akar

akan keluar menuju tanah sehingga menciptakan lingkungan aerob di sekitar akar untuk

kehidupan mikroorganisme di sekitarnya, sehingga tosisitas akibat unsur-unsur dalam tanah

seperti Fe2+ dapat dihindari. Akar adventif akan keluar ketika akar tanaman yang tergenang

tidak dapat berespirasi sehingga etilen menstimulasi tumbuhnya akar-akar adventif yang

keluar dekat dengan permukaan air. Mekanisme pembentukan aerenkima dan akar adventif

dengan bantuan etilen belum banyak diketahui, tetapi telah banyak dilapokan bahwa

keberadaan etilen mempengaruhi pembentuan aerenkima dan akar adventif pada tanaman

tergenang. Peran etilen dalam glikolisis dan fermentasi tidak secara langsung, tetapi saling

Page 4: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

berkaitan satu sama lain dalam pembentukan mekanisme adaptasi tanaman saat tergenang.

Pemanjangan internode dan petiol tanaman sangat berkaitan dengan keberadaan etilen. Chen

et al (2010) menjelaskan bahwa keberadaan etilen yang terperangkap dalam tubuh tanaman

akan mereduksi level ABA dengan menghambat biosintesis ABA menggunakan down-

regulation NCED yang termasuk keluarga gen biosintesis ABA dan meningkatkan

degradasinya. Down-regulation adalah penurunan jumlah reseptor atau komponen sel untuk

menanggapi variabel eksternal. Penurunan jumlah ABA ini akan memaksa biosintesis GA

yang akan mempengaruhi pemanjangan batang dan daun pada tanaman muda agar dapat

berfotosintesis dan meningkatkan biomassa jika tanaman memiliki aerenkima untuk

memfasilitasi difusi gas (gambar 2). Pada proses ini juga terdapat reorganisasi dan biosintesis

dinding sel yang memungkinkan untuk pemanjangan sel tunas.

Gambar 2. Skema proses pemanjangan internode dan petiol (Chen et al 2010)

Mekanisme yang ada ini terjadi pada hampir seluruh jenis tanaman. Setiap tanaman

mungkin akan mengeluarka reaksi atau ekspesi gen yang berbeda-beda. Tanaman-tanaman

yang toleran genangan yang dapat bertahan pada kondisi anoxia atau hypoxia (padi, bakau,

enceng gondok, dan tanaman hidrofit) memiliki mekanisme yang sama dengan tanaman yang

Page 5: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

kurang adaptif atau yang tidak mampu bertahan pada kondisi tergenang (kebanyakan

merupakan tanaman selain hidrofit). Perbedaan respon fisiologi tanaman yang berinteraksi

dengan lingkungan akan menghasilkan konsetrasi hormon yang berbeda sehingga

menyebabkan perbedaan ekspresi atau mekanisme adaptasi yang dilakukan tanaman

menjadikan ada tanaman yang toleran dan tidak toleran.

Emisi penanda stres genangan terhadap tanaman (etanol, asetildehid, metanol, dan

LOX)

Akar tanaman menghasilkan emisi dari proses-proses metabolisme hasil adaptasi

tanaman terhadap cekaman genangan. Penelitian Copolovici dan Niinemets (2010)

menunjukkan bahwa etanol, asetildehid, metanol, dan LOX (produk jalur lypogenase)

merupakan emisi yang dari proses anaerob akar tanaman dan reaksi lain yang mendakan

keaadaan tercekam dari tanaman. Etanol dan asetildehid merupakan penanda adanya

metabolisme anaerob pada tanaman yang terendam karena kurangnya O2 di perakaran

menyebabkan fermentasi yang menghasilkan etanol. Skema biosintesis etanol dapat dilihat

pada gambar 3, sementara asetilehid berasal dari etanol yang proses pembentukannya dibantu

oleh alkohol dehidrogenase dan kemudian dikonversi untuk menjadi asam asetat dengan

bantuan aldehida dehidrogenase sehingga jadi lebih stabil. Alkohol dehidrogenase ini banyak

ditemukan di daun, batang, dan akar, tetapi setelah adanya peggenangan jumlah alkohol

dehidrogenase banyak ditemukan di akar. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa kadar

etanol cenderung lebih tingggi daripada asetildehid. Metanol berasosiasi dengan aktivitas dari

pectin methylesterase dan demethylition dari pektin dinding sel. Reorganisasi dan biosintesis

dinding sel merupakan langkah pertama sinyal pertahanan terhadap stres oksidatif yang

kemudian banyak digunakan dalam down-regulation gen untuk meningkatkan mekansme

adaptasi tertentu pada tanaman. LOX terbentuk dari asam lemak bebas octadecanoid (asam

linoleat dan asam linolenat) yang dilepaskan dari membran tanaman oleh phospholipase pada

stres okidatif. LOX kemudian dapat diubah lebih lanjut menjadi 9 atau 13

hydroperoxylinoleic (asam Linolenat). Sebagai hasil aktivitas liase hidrokperoksida dan

reaksi hidrogenase lanjut dapat menghasilkan beberapa C6 aldehide dan alkohol. Fotosintesis

dapat pulih dan menurunkan kadar etanol dan asetildehid pada akar tanaman ketika oksigen

telah tinggi di daerah perakaran.

Page 6: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

Gambar 3. Skema biosintesis etanol (Juntawong et al 2014)

Enzim antioksidan (SOD, CAT, APX, MDHAR, DHAR, dan GR)

Aktivitas antioksidan membantu mengatasi stres oksidatif dengan cara mengontrol

jumlah ROS akibat penggenangan pada taraf tertentu dengan cara melindungi tanaman dari

efek potensi sitotoksik (melindungi sel dari kondisi stres). Enzim antioksidan yang menjadi

penanda aktivitas antioksidan adalah Superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), ascorbate

peroxide (APX), MDHAR, DHAR, dan glutathione reductase (GR). Selain yang telah

disebutkan Hossain et al (2009) menemukan antioksidan dengan massa molekul rendah lain

yang terdapat pada mekanisme adaptasi tanaman tergenang seperti senyawa fenolik dan α-

tokoferol. Penelitian Kumutha et al (2009) dan Hossain et al (2009) menunjukkan adanya

peranan enzim antioksidan dalam mekanisme adaptasi tanaman tergenang. SOD dan CAT

menunjukkan reaksi perlawanan pertama terhadap radikal superoksida pada sel tanaman

dengan cara mengurangi jumlah O2¯ dan H2O2. Jumlah SOD dan CAT memiliki trend tinggi

di awal percobaan dan menurun setelah beberapa hari penelitian. Hal ini berlawanan dengan

APX yang trendnya rendah di awal kemudian meningkat setelah beberapa hari percobaan.

Pola keberadaan APX ini berkaitan dengan tugasnya untuk membersihkan produksi H2O2

Page 7: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

yang masih tersisa dari aktivitas SOD dan CAT. Secara keseluruhan bagan respon fisiologi

tanaman sebagai mekanisme adaptasi tanaman saat mengalami stres genangan dapat dilihat

pada gambar 4.

Gambar 3. Bagan respon fisiologi tanaman sebagai mekanisme adaptasi tanaman saat

mengalami stres genangan (Sairam et al 2009)

PENUTUP

Cekaman genangan air terhadap tanaman akan mengaktifkan beberapa gen untuk

membentuk mekanisme adaptasi tanaman terhadap kerusakan yang terjadi. Mekanisme

tersebut melibatkan produksi metabolit sekunder yang mengaktifkan reaksi adaptif tanaman

terhadap cekaman. Keberadaan metabolit sekunder dalam cekaman genangan pada tanaman

belum banyak disinggung dalam penelitian-penelitian yang ada. Pemanfaatannya untuk

ekstrak senyawa metabolit kemungkinan dapat dilakukan, tetapi harus melalui penelitian

yang khusus mengarah pada pemanfaatan metabolit untuk kepentingan tertentu.

Page 8: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

DAFTAR PUSTAKA

Chen X, Pierik R, Peeters AJM, Poorter H, Visser EJW, Huber H, Kroon Hd, Voesenek

LACJ. 2010. Endogenous abscisic acid as a key switch for natural variation in

flooding induced shoot elongation. Plant Physiology: 154: 969–977

Copolovici L & Niinemets U. 2010. Flooding induced emissions of volatile signalling

compounds in three tree species with differing waterlogging tolerance. Plant, Cell

Environment. 33: 1582-1594. doi: 10.1111/j.1365-3040.2010.02166.x

Hossain Z, Lopez-Climent MF, Arbona V, Pe´rez-Clemente RM, Gomez-Cadenas A. 2009.

Modulation of the antioxidant system in citrus under waterlogging and subsequent

drainage. Journal of Plant Physiology:1-14 doi:10.1016/j.jplph.2009.02.012

Juntawong P, Sirikhachornkit A,Pimjan R, Sonthirod C, Sangsrakru D, Yoocha T,

Tangphatsornruang S, Srinives P. 2014. Elucidation of the molecular responses to

waterlogging in Jatropha roots by transcriptome profiling. Frontiers iin Plant Science

5:1-13. doi: 10.3389/fpls.2014.00658

Kumutha D, Ezhhilmathi K, Sairam RK, Srivastava GC, Deshmukh PS, Meena RC. 2009.

Waterlogging induced oxidative stress and antioxidant activity in pigeonpea

genotypes. Biologia Plantarum 53 (1): 75-84.

Sairam RK, Kumutha D, Ezhhilmathi K, Deshmukh PS, Srivastava GC. 2008. Physiology

and biochemistry of waterlogging tolerance in plants. Biologia Plantarium 52(3):401-

412.

Sairam RK, Kumutha D, Ezhhilmathi K. 2009. Waterlogging tolerance: nonsymbotic

haemoglobin-nitric oxide homeostasis and antioxidants. Current Science: 96(5):674-

682.

Page 9: metabolit sekunder pada tanaman tergenang

STRES PENGGENANGAN TERHADAP

SENYAWA METABOLIT SEKUNDER

TANAMAN

GUSTI EMAN AYU S. J.

A242140211

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2015