Fotorespirasi dan implikasinya pada produktivitas tumbuhan C3, C4 dan CAM

Nama: Vidya Hanum AyuningtyasNIM: 09/285414/BI/8322

FAKULTAS BIOLOGIUNIVERSITAS GADJAH MADAYOGYAKARTA2013

PendahuluanPertumbuhan adalah pertambahan volume yang meliputi pembelahan dan pemanjangan sel serta proses awal dari diferensiasi, sedangkan perkembangan adalah spesialisasi struktur dan fungsi dari sel membentuk jaringan dan organ tanaman. Berbagai penelitian yang dilakukan oleh para peneliti bertujuan untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis dengan menurunkan respirasi tanaman.Saat ini pemanasan global telah menjadi isu dunia, di mana Indonesia telah merasakan adanya peningkatan suhu bumi. Kondisi ini disebabkan oleh industrialisasi yang menyebabkan peningkatan CO2 di muka bumi. Peningkatan CO2 dari 300 ppm menjadi 340 ppm diharapkan dapat meningkatkan laju fotosintesis yang merupakan proses penangkapan energi cahaya matahari oleh kloroplas untuk membentuk senyawa organik yang sangat dibutuhkan bagi kelangsungan hidup umat manusia di mukabumi. Namun demikian, kenyataannya peningkatan suhu bumi tidak secara nyata meningkatkan fotosintesis, tetapi meningkatkan laju fotorespirasi. Fotorespirasi merupakan proses perombakan komponen organik menjadi energi yang dibutuhkan untuk proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Untuk itu saat ini tengah dibicarakan bagaimana cara meningkatkan (1) efisiensi fotosintesis, (2) menurunkan laju fotorespirasi, dan (3) pengoptimalan lahan suboptimal.Secara umum fotosintesis terjadi melalui 2 tahap reaksi, yaitu :1. Reaksi terang, yaitu proses konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2)2. Reaksi gelap, yaitu terjadinya seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH) dengan bantuan enzim Rubisco (pada tanaman C3). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.. Dalam reaksi gelap terjadi Siklus Calvin yang membentuk senyawa antara, yaitu 3PGA.Terdapat 3 tipe fotosintesis, yaitu:1. C3: Hasil pertama dari fotosintesis adalah molekul yang mempunyai 3 atom karbon, yaitu 3 PGA (Phospho gliseric acid). Pada tanaman C3 fiksasi CO2 terjadi melalui siklus calvin. Contoh tanaman C3 adalah gandum, kentang, kedelai, dan lain-lain.2. C4: Hasil dari fotosintesis adalah molekul dengan 4 atom karbon, yaitu malat. Contoh tanaman C4: jagung, tebu, sorgum.3. CAM (Crasculacean Acid Metabolism). Seperti halnya tanaman C4, pada tanaman CAM molekul pertama dari fotosintesis adalah malat. Tanaman CAM mempunyai keistimewaan, yaitu dapat dorman pada keadaan ekstrim tanpa merusak sel, dan akan tumbuh kembali pada keadaan normal. Contoh tanaman CAM adalah kaktus, stone crop.

Isi1. Tumbuhan C3Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan kering. Tingkat CO2yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima O2sebagai penggantiCO2 . Karena konsentrasi O2melebihi konsentrasi CO2dalam ruang udara daun, rubisko menambahkanO2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2. Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2 menjadi CO2. Proses ini yang disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.2. TumbuhanC4 Tumbuhan C4dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2dan yang memfiksasi CO2menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni : sel mesofil sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar.Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2ke dalam senyawa organic dalam mesofil.Langkah pertama ialah penambahan CO2pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkanCO2pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.Dengan cara ini, fotosintesis C4meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4sering muncul dan tumbuh subur.Dalam tanaman C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi penghasilan bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku dalam tanaman C3. Photorespiration ini boleh dikira sebagai "counterproductive" kepada penambahan bahan kering dalam tumbuhanTabel 1. Perbedaan Tumbuhan C3 dan C4C4 PLANTSC3 PLANTS

COz compensation point0-5 ppm3O~lO0 ppm

Carboxylation productOxaloacetic acid (C4)PGA (C3)

C02 acceptorPEPRuBP

PhotorespirationLow or absentHigh

Effect of 02 (0% to 50%)NoneInhibitory

ChloroplastsOne or two kindsOne kind

Leaf veinsWell developed bundle sheath, many bundle sheath, many chloroplastsPoorly developed bundle sheath, few chloroplasts

Photosynthetic efficiencyHighUsually lower

Maximum rate of photosynthesisHighLow to high

ProductivityHighLow to high

Effect of high temperatureStimulates net C02 uptakeInhibits net CO2 uptake

3. TumbuhanCAM Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebutmetabolisme asam krasulase,ataucrassulacean acid metabolism (CAM).Jalur CAM serupa dengan jalur C4dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari. Tumbuhan CAM sama dengan C4 yaitu meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.SimpulanTumbuhan C3 memaksimalkan fotorespirasi dan hasil produksi gulanya menurun. Sedangkan tumbuhan C4 dan CAM meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.Daftar ReferensiCampbell, N.A., Reece, J.B., Mitchell, L.G. 2002. Biologi Jilid 1 Ed. 5. Alih bahasa lestari, R. et al. safitri, A., Simarmata, L., Hardani, H.W. (eds). Erlangga, Jakarta. Hal: 196 - 198http://biogen.litbang.deptan.go.id/index.php/2012/08/mekanisme-fisiologi-pertumbuhan-dan-perkembangan-tanaman/ Diakses tanggal 1 Oktober 2013