MAKALAH

“BIOSINTESIS LIPID”

DIAJUKAN UNTUK MEMENUHI TUGAS SEMESTER IV

MATA KULIAH BIOKIMIA KELAS B

DISUSUN OLEH :

LIA SARI RAHMATIN (E1A012020)

MUH. AL MARWAZI (E1A012021)

MAINI HAYATI (E1A012024)

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

JURUSAN MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS MATARAM

2014

i

KATA PENGANTAR

Puji syukur kehadirat Tuhan Yang Maha Kuasa yang telah memberikan rahmat serta

hidayahnya kepada penulis sehingga makalah yanfg berjudul “ biosintesa lipid” ini dapat

terselesaikan. Tujuan dari penyusunan makalah ini adalah sebagai tugas mata kuliah biokimia

semester IV. Tujuan yang lebih khusus dari penulisan makalah ini adalah untuk menambah

pengetahuan tentang biosintesis lipid.

Penyusun menyampaikan ucapan terima kasih kepada Bapak Dr. Lalu Zulkifli yang

telah memberikan tugas untuk menulis makalah ini, dan Semua pihak yang telah terlibat

dalam penyusunan makalah ini, terlebih teman-teman seangkatan prodi pendidikan biologi

2012 fakultas keguruan dan ilmu pendidikan.

Penulis menyadari bahwa makalah ini belumlah sempurna. Untuk itu, kritik dan saran

yang sifatya membangun sangat penulis harapkan dari pembaca guna penyempurnaan

makalah ini.

Mataram, 11 Juni 2014

Tim Penyusun

ii

DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ..............................................................................................................i

DAFTAR ISI .......................................................................................................................... ii

BAB I PENDAHULUAN ........................................................................................................1

1.1 Latar Belakang ..........................................................................................................1

1.2 Rumusan masalah......................................................................................................2

1.3 Tujuan ......................................................................................................................2

BAB II PEMBAHASAN .........................................................................................................3

2.1 PENGERTIAN LIPID...............................................................................................4

2.2 MEKANISME BIOSINTESIS LIPID ......................................................................4

a) BIOSINTESIS ASAM LEMAK .........................................................................5

b) BIOSINTESIS TRIGLISERIDA ......................................................................10

c) BIOSINTESIS FOSFOLIPID............................................................................10

d) BIOSINTESIS KOLESTEROL.........................................................................11

BAB III PENUTUP................................................................................................................15

3.1 Kesimpulan .......................................................................................................... 15

DAFTAR PUSTAKA

iii

1

BAB IPENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Lipid ialah sekelompok senyawa heterogen, meliputi lemak minyak, steroid, malam

(wax), dan senyawa terkait, yang berkaitan lebih karena sifat fisiknya daripada sifat

kimianya (Buku Biokimia Harper : hal 128). Lipid biologis seluruhnya atau sebagiannya

berasal dari dua jenis sub satuan atau blok bangunan biokimia yaitu, gugus ketoasil dan

gugus isoprena. Lipid mengacu pada golongan senyawa hidrokarbon alifatik nonpolar dan

hidrofobik. Karena nonpolar, lipid tidak larut dalam pelarut seperti polar seperti air, tetapi

larut dalam pelarut non polar, seperti alkohol, eter, atau kloroform.

lipid, adalah suatu zat yang kaya akan energi, berfungsi sebagai sumber energi yang

utama untuk proses metabolisme tubuh. Lipid yang kita peroleh sebagai sumber energi

utamanya adalah dari lipid netral, yaitu trigliserid (ester antara gliserol dengan 3 asam

lemak). Secara ringkas, hasil dari pencernaan lipid adalah asam lemak dan gliserol, selain

itu ada juga yang masih berupa monogliserid. Karena larut dalam air, gliserol masuk

sirkulasi portal (vena porta) menuju hati. Asam-asam lemak rantai pendek juga dapat

melalui jalur ini.

Secara ringkas, hasil akhir dari pemecahan lipid dari makanan adalah asam lemak

dan gliserol. Jika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi, maka asam lemak

mengalami esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol menjadi trigliserida sebagai

cadangan energi jangka panjang. Jika sewaktu-waktu tak tersedia sumber energi dari

karbohidrat barulah asam lemak dioksidasi, baik asam lemak dari diet maupun jika harus

memecah cadangan trigliserida jaringan.

Hubungan ringkasan sintesis lipid diatas penyusunan makalah ini akan

menguaraikan sintesis lipid lebih terperinci yang meliputi biosinteisis asam lemak,

trigliserida, fosfolipid, dan biosintesis kolesterol.

B. Rumusan Masalah

Berdasarkan latar belakang diatas dapat disusun rumusan masalah sebagai berikut :

1. Apakah definisi dari lipid ?

2. Bagaimana mekanisme biosintesis lipid pada asam lemak, trigliserida, kolesterol

dan fosfolifid ?

2

C. Tujuan

Penyusunan makalah ini bertujuan untuk :

1. Mengetahui pengertian lipid dan biosintesis lipid.

2. Mengetahui mekanisme biosintesis lipid meliputi asam lemak, trigliserida,

fosfolipid dan kolesterol.

3

BAB II

PEMBAHASAN

A. PENGERTIAN LIPID

Lipid adalah senyawa organik yang diperoleh dari proses dehidrogenasi endotermal

rangkaian hidrokarbon,tidak larut dalam air tetapi larut dalam etanol, eter,kloroform.lipid

bersifat amfifilik, artinya lipid mampu membentuk struktur seperti vesikel, liposom, atau

membran lain dalam lingkungan basah. Lipid dapat dibagi ke dalam delapan kategori: asil

lemak, gliserolipid, gliserofosfolipid, sfingolipid, sakarolipid, dan poliketida (diturunkan

dari kondensasi subsatuan ketoasil), serta lipid sterol dan lipid prenol (diturunkan dari

kondensasi subsatuan isoprena).Meskipun istilah lipid kadang-kadang digunakan sebagai

sinonim dari lemak. Lipid juga meliputi molekul-molekul seperti asam lemak dan turunan-

turunannya (termasuk trigliserida, digliserida, monogliserida dan fosfolipid, juga metabolit

yang mengandung sterol, seperti kolesterol (gambar 1). Meskipun manusia dan mamalia

memiliki metabolisme untuk memecah dan membentuk lipid, beberapa lipid tidak dapat

dihasilkan melalui cara ini dan harus diperoleh melalui makanan.

Gambar 1

B. MEKANISME BIOSINTESIS LIPID

Biosintesis juga diartikan sebagai pembentukan molekul alami dari molekul lain

yang kurang rumit strukturnya, atau suatu proses anabolisme.Proses biosintesis kolestrol

dapat menjelaskan bagaimana terjadinya suatu mekanisme dasar untuk menyusun

perpanjangan rangka karbon dari suatu unit yang terdiri dari 5 atom karbon.Transfor

4

kolestrol dalam darah dilakukan oleh ‘low density lipoprotein’dan proses pengambilannya

yang memerlukan suatu reseptor yang spesifik pada permukaan sel, akan dibicarakan

dalam beberapa bagian yang lebih rinci karena hal itu akan memberi gambaran yang jelas

tentang proses suatu mekanisme perulangan mengenai masuknya metabolit-metabolit dan

molekul-molekul sinyal kedalam sel.

1. BIOSINTESIS ASAM LEMAK

Sintesis asam lemak bukan berarti kebalikan dari jalur penguraian asam

lemak, artinya pembentukan asam lemak sebagian besar berlangsung melalui jalur

metabolic lain, walaupun ada sebagian kecil asam lemak yang dihasilkan melalui

kebalikan dari reaksi penguraian asam lemak dalam mitokondria.

Pada hakikatnya sintesis asam lemak berasal dari asetil KoA. Enzim yang

bekerja sebagai katalis adalah kompleks enzim-enzim yang terdapat dalam sitoplasma,

sedangkan enzim pemecah asam lemak terdapat pada mitokondria. Reaksi awal

adalah karboksilasi asetil koenzim A menjadi malonil koenzim A. Reaksi ini

melibatkan HCO3- dan energy dari ATP. Dalam sintesis malonil koenzim A ini,

malonil koenzim A karboksilase yang mempunyai gugus prostetik biotin bekerja

sebagai katalis. Reaksi pembentukan maloil koenzim A sebenarnya terdiri atas dua

reaksi sebagai berikut :

Biotin-enzim+ ATP+ HCO3- CO2 biotin – enzim + ADP + PiCO2 biotin – enzim + asetil KoA malonil KoA + biotin - enzim

Biotin terikat pada suatu protein yang disebut protein pengangkut

karboksilbiotin. Biotin karboksilase adalah enzim yang bekerja sebagai katalis dalam

reaksi karboksilasi biotin. Reaksi kedua ialah pemindahan gugus karboksilat kepada

asetil koenzim A. Katalis dalam reaksi ini ialah transkarboksilase.

Telah diteliti bahwa zat-zat antara dalam sintesis asam lemak diikat oleh suatu

protein pengangkut asil (acyl carrier protein) atau ACP. Ikatan ini terjadi pada ujung

molekul yang mengandung gugus –SH, yaitu gugus fosfopanteteina. Gugus ini

terdapat pula pada molekul koenzim A (gambar 2) .

5

Gambar 2

Sistem enzim yang bekerja sebagai katalis dalam sintesis asam lemak jenuh

dari asetil koenzim A, malonil koenzim A, dan NADPH disebut asam lemak sintase

dan merupakan suatu kompleks multienzim. Tahap berikutnya dalam sintesis asam

lemak adalah tahap memperpanjang rangkaian atom C, yang dimulai dengan

pembentukan asetil ACP dan malonil ACP, dengan katalis asetiltransasilase dan

malonitransasilase.

Malonitransasilase bersifat sangat khas, sedangkan asetiltransasilase dapat

memindahkan gugus asil selain asetil, walaupun lambat.

6

Gambar 3

Asam lemak dengan jumlah atom C ganjil disintesis berawal dari propionil

ACP, asetil ACP dan malonil ACP bereaksi membentuk asetoasetil ACP, dengan

enzim asli-malonil ACP kondensase sebagai katalis.

Asetil ACP + malonil ACP asetoasetil ACP + ACP + CO2

7

Pada reaksi kondensasi ini, senyawa 4 atom C dibentuk dari senyawa 2 atom C

dengan senyawa 3 atom C dan CO2 dibebaskan.

Tahap selanjutnya ialah reduksi gugus keto pada C nomor 3, dari asetoasetil

ACP menjadi 3 hidroksi butiril ACP dengan ketoasil ACP reduktase sebagai katalis.

Kemudian 3-hidroksi butiril ACP diubah menjadi krotonil ACP dengan pengeluaran

molekul air (dehidrasi) (Gambar 3) .

Enzim yang bekerja pada reaksi ini ialah 3-hidroksi asil ACP dehidrase.

Reaksi terakhir dari putaran pertama sintesis asam lemak ialah pembentukan butiril

ACP dari krotonil ACP dengan katalis enoil ACP reduktase. Jadi putaran pertama

proses perpanjangan rantai C ini telah mengubah asetil koenzim A menjadi butiril

ACP. Putaran kedua pada proses perpanjangan rantai C dimulai dengan reaksi butiril

ACP dengan malonil ACP dan seterusnya seperti reaksi-reaksi pada putaran pertama.

Demikian setelah beberapa putaran maka asam lemak terbentuk pada reaksi terakhir

yaitu hidrolisis asil ACP menjadi asam lemak dan ACP.

Sebagai contoh sintesis asam palmitat mempunyai persamaan reaksi sebagai

berikut :

7 asetil KoA + 7 CO2 + 7 ATP + 7 H2O 7 malonil KoA + 7 ADP + 7 Pi +14 H+

Asetil KoA + 7 malonil KoA + 14 NADPH + 20 H+ + H2O Asam palmitat+ 7 CO2+ 14 NADP+ + 8 HS KoA

Persamaan reaksi keseluruhan menjadi :

8 asetil KoA + 7 ATP + 14 NADPH + H2O + 6 H+ asam palmitat + 14NADP+ +8 HS KoA +7 ADP +7 Pi

Dari contoh diatas tampak bahwa asam palmitat terbentuk dari 8 molekul

asetil KoA, 14v NADPH dan 7 ATP. Asam palmitat dibuat dalam sitoplasma,

sedangkan asetil KoA dibentuk dari asam piruvat dalam mitokondria. Oleh karenanya

asetil KoA harus diangkut dari mitokondria kedalam sitoplasma. Membran

mitokondria ternyata tidak permeable terhadap asetil KoA, jadi harus diubah dahulu

menjadi asam sitrat yang dapat menembus membrane mitokondria (gambar 4).

8

Gambar 4

Setelah sampai dalam sitoplasma asetil KoA dilepaskan lagi dengan bantuan sitrat

liase sebagai katalis.

Asam sitrat + ATP + HS KoA asetil KoA + ADP + Pi + oksaloasetat

Asam oksaloasetat yang terbentuk dalam sitoplasma ini harus dikembalikan kedalam

mitokondria. Membran mitokindria tidak permeable terhadap asam oksaloasetat,

karena itu oksaloasetat diubah dahulu menjadi piruvat melalui asam malat. Dalam

reaksi ini NADPH dihasilkan dari NADH. Mula-mula asam oksaloasetat direduksi

oleh NADH menjadi asam malat. Katalis dalam reaksi ini malat dehidrogenase yang

terdapat dalam sitoplasma. Kemudian asam malat diubah menjadi asam piruvat.

Asam oksaloasetat + NADH +H+ asam malat + NAD+

Asam piruvat yang dihasilkan dalam reaksi tersebut dapat masuk kedalam

mitokondria dan diubah menjadi asam oksaloasetat oleh piruvat karboksilase.

Asam piruvat + CO2 + ATP +H2O asam oksaloasetat + ADP + Pi +2

H+

Proses pemindahan satu molekul asetil koenzim A dari mitokondria kedalam

sitoplasma dapat menghasilkan satu molekul NADPH. Pembentukan asam palmitat

membutuhkan 8 molekul asetil koenzim A, oleh karenanya terbentuk pula 8 molekul

9

NADPH. Telah dijelaskan bahwa pembentukan asam palmitat membutuhkan 14

molekul NADPH. Kekurangan 6 molekul NADPH diproleh dari reaksi pembentukan

riblosa-5-fosfat dariglukosa-6-fosfat ( gambar 5).

Gambar 5

Tiga molekul ribulosa 5 fosfat dapat diubah menjadi 2 molekul heksosa dan

satu molekul triosa yang dapat masuk kedalam proses glikolisis.

Beberapa ciri penting yang dapat kita amati pada sintesis asam lemak ialah:

1. Sintesis asam lemak terjadi pada sitoplasma, sedangkan oksidasi terjadi pada

mitokondria.

2. Senyawa-senyawa antara dalam sintesis asam lemak terikat pada ACP,

sedangkan pada pemecahan asam lemak, senyawa-senyawa antara terikat pada

koenzim A.

3. Beberapa enzim yang bekerja sebagai katalis pada sintesis asam lemak

merupakan suatu kompleks multienzim yang disebut asam lemak sintase. Pada

pemecahan asam lemak tidak terdapat system multienzim.

4. Perpanjangan rantai C pada sintesis asam lemak ialah penambahan 2 atom C

secara berturut-turut yang berasal dari asetil koenzim A. Adapun senyawa yang

berfungsi sebagai donor unit 2 atom C ialah malonil ACP.

5. Dalam sintesis asam lemak, NADPH berfungsi sebagai reduktor.

2. BIOSINTESIS TRIGLISERIDA

Jalur metabolic biosintesis suatu trigliserida terdiri dari beberapa tahap, yakni

Tahap pertama sintesis trigliserida ialah pembentukan gliserofosfat, baik dari gliserol

(reaksi 1) , maupun dari dihidroksi aseton fosfat (reaksi 2). Reaksi 1 berlangsung

dalam hati dan ginjal dan reaksi 2 berlangsung dalam mukosa usus serta dalam

10

jaringan adipose. Selanjutnyaa gliserofosfat yang telah terbentuk bereaksi dengan 2

mol asil koenzim A membentuk suatu asam fosfatidat (reaksi 3). Tahap berikutnya

ialah reaksi hidrolisis asam fosfatidat ini dengan fosfatase sebagai katalis dan

menghasilkan suatu 1, 2-digliserida (reaksi 4). Asilasi tehadap 1,2-digliserida ini

merupakan reaksi pada tahap akhir karena molekul asil koenzim A akan teriakt pada

atom C nomor 3, sehingga terbentuk trigliserida ( rekasi 5).

3. BIOSINTESIS FOSFOLIPID

Pada jalur metabolic biosintesis fosfolipid , sebelum membentuk trigliserida, 1,

2 digliserida dapat beraksi dengan sitidindifosfat-kolin (CDP-Kolin) menghasilkan

fosfatidilkolin (reaksi 10). Selain itu 1, 2, digliserida dapat pula bereaksi dengan

sitidindifosfat-etanolamina menghasilkan fosfatidil etanolamina (reaksi 6).

CDP-kolin dan CDP-etanolamina dapat dihasilkan oleh reaksi etanolamina

atau kolin mengikat gugus fosfat dari ATP dengan enzim kinase sebagai katalis dan

menghasilkan fosfoetanolamina atau fosforilkolin. Kemudian fosfoetanolamina atau

fosforilkolin bereaksi sebagai sitidintrifosfat (CTP) menghasilkan CDP-etanolamina

atauCDP-kolin. Katalis untuk reaksi ini adalah transferase. CDP-etanolamina atau

CDP-kolin dapat bereaksi dengan 1, 2 digiserida membentuk fosfatidil etanolamina

atau fosfatidil kolin. Fosfatidil etanolamina dapat juga terbentuk dari fosfatidilserin

dengan reaksi dekarboksilasi (reaksi 7). Sebaliknya fosfatidilserin dapat terbetuk dari

fosfatidil etanolamina dengan serin. Dalam reaksi ini terjadi pergantian gugus

etanolamina dengan gugus serin (reaksi 8) (gambar 6).

11

Gambar 6

4. BIOSINTESIS KOLESTEROL

Pada dasarnya kolesterol disintesis dari asetil koenzim A melalui beberapa

tahapan reaksi. Secara garis besar dapat dikatakan bahwa asetil koenzim A diubah

menjadi isopentenil pirofosfat dan dimetil pirofosfat melalui beberapa reaksi yang

melibatkan beberapa jenis enzim. Selanjutnya isopentenil pirofosfat dan dimetil

pirofosfat bereaksi membentuk kolesterol. Pembentukan kolesterol ini juga

berlangsung melalui beberapa reaksi yang membentuk senyawa-senyawa antara, yaitu

geranil pirofosfat, skualen dan lanosterol (gambar 7).

12

Gambar 7

Dalam Murray (2006 : 240) terdapat 5 tahap biosintesis kolesterol sebagai berikut :

Tahap 1- biosintesis mevalonat : HMG-KoA (3-hidroksi-3-metilglutaril-

KoA) dibentuk melalui reaksi-reaksi yang digunakan dimitokondria untuk membentuk

badan keton. Namun, karena sintesis kolesterol berlangsung diluar mitokondria, kedua

jalur ini berbeda. Pada awalnya, dua molekul asetil-KoA bersatu untuk membentuk

asetoasetil-KoA yang dikatalisis oleh tiolase sitosol. Asetoasetil-KoA mengalami

kondensasi dengan molekul asetoasetil KoA lain yang dikatalisis oleh HMG-KoA sintase

untuk membentuk HMG-KoA yang direduksi menjadi mevalonat oleh NADPH dan

dikatalisis oleh HMG-KoA reduktase. Ini adalah tahap regulatorik utama dijalur sintesis

kolesterol dan merupakan tempat kerja golongan obat penurun kadar kolesterol paling

efektif, yaitu inhibitor HMG-KoA reduktase (golongan statin) (lihat gambar 8).

Gambar 8

13

Tahap 2- pembentukan unit isoprenoid : mevalonat mengalami fosforilasi

secara sequensial oleh ATP dengan 3 kinase, dan setelah dekarboksilasi. Terbentuk unit

isoprenoid aktif, isopentenil dipospat (gambar 9).

Gambar 9

Tahap 3- enam unit isoprenoid membentuk skualen : isopentenil dipospat

mengalami isomerisasi melalui pergeseran ikatan rangkap untuk membentuk dimetilalil

dipospat, yang kemudian bergabung dengan molekul lain isopentenil difosfat untuk

membentuk zat antara 10 carbon geranil dipospat. Kondensasi lebih lanjut dengan

isopentenil dipospat membentuk farnesil difosfat. Dua molekul farnesil difosfat

bergabung diujung difosfat untuk membentuk skualen. Pada awalnya, firofosfat

14

anorganik di eliminasi, yang membentuk praskualen difosfat yang kemudian mengalami

reduksi oleh NADPH disertai eliminasi 1 molekul pirofosfat anorganik lainnya (lihat

gambar 9)

Tahap 4 – pembentukan lanosterol : skualen dapat melipat membentuk

struktur yang sangat mirip dengan inti steroid. Sebelum terjadi penutupan cincin, skualen

diubah menjadi skualen 2,3-epoksida oleh oksidase berfungsi – campuran, skualen

epoksidase diretikulum endoplasma. Gugus metil di C14 dipindahkan di C13 dan yang

ada di C8 ke C14. Sewaktu terjadi siklisasi, dikatalisis oleh oksidoskualen : lanosterol

siklase (Lihat gambar 10)

Tahap 5 – pembentukan kolesterol : pembentukan kolesterol dari lanosterol

berlangsung di membrane retikulum endoplasma dan melibatkan pertukaran-pertukaran

di inti steroid dan rantai samping. Gugus metil di C14 dan C4 dikeluarkan untuk

membentuk 14-desmetil lanosterol dan kemudian zimosterol. Ikatan rangkap di C8-C9

kemudian dipindahkan ke C5-C6 dalam 2 langkah, yang membentuk desmosterol.

Akhirnya, ikatan rangkap rantai samping direduksi, dan menghasilkan kolesterol (lihat

gambar 10).

Kecepatan pembentukan kolesterol dipengaruhi oleh konsentrasi kolesterol yang

telah ada dalam tubuh. Apabila dalam tubuh terdapat kolesterol dalam jumlah yang telah

cukup, maka kolesterol akan menghambat sendiri reaksi pembetukannya (hambatan

umpan balik). Sebaliknya apabila jumlah kolesterol sedikit karena berpuasa, kecepatan

pembentukan kolesterol meningkat.

15

16

BAB III

PENUTUP

A. KESIMPULAN

Berdasarkan pembahasan dapat diambil beberapa kesimpulan sebagai berikut :

1. Biosintesis asam lemak adalah pembentukan asam lemak sebagian besar berlangsung

melalui jalur metabolic, sintesis asam lemak berasal dari asetil KoA. melalui 3 tahap

yaitu : Tahap biosintesis malonil KoA dari asetil KoA, terjadi di sitosol. Lalu

pemanjangan rantai asam lemak yang dibagi menjadi 4 tahap yaitu tahap kondensasi,

reduksi, dehidrasi dan reduksi. Terjadi di mitokondria dan RE. Lalu Tahap denaturasi

terjadi di RE.

2. Biosintesis Trigliserida terjadi di hati melalui beberapa tahap : a) Sintesis trigliserida ialah

pembentukan gliserofosfat, baik dari gliserol dan b) dihidroksi aseton fosfat, lalu c)

membentuk suatu asam fosfatidat selanjutnya menghasilkan suatu 1, 2-digliserida, d)

Kemudian molekul asil koenzim A akan terikat pada atom C nomor 3, e) sehingga

terbentuk trigliserida.

3. Biosintesis fosfolipid merupakan lanjutan dari biosintesis trigliserida.

4. Kolesterol disintesis dari asetil koenzim A. senyawa antara yang dibentuk, yaitu geranil

pirofosfat, skualen dan lanosterol. Kolesterol disintesis melalui 5 tahap yakni a) sintesis

mevolanat, b) pembetukan unit isoprenoid dari mevalonat melalui pengeluaran CO2, c)

kondensasi enam unit isoprenoid untuk membentuk skualen, d) siklisasi skualen

menghasilkan steroid induk, lanosterol, e) pembentukan kolesterol dari lanosterol.

17

DAFTAR PUSTAKA

Harper. H. A., V. W. Rodwell., nd P. A Mayes, 1979. Biokimia. Review of PhysiologicalChemistry. Alih Bahasa : Muliawan. M. UI. Jakarta.

Murray, R.K. 2006. Biokimia Herper Edisi 27. Jakarta : buku kedokteran EGC.

Poedjadi, A. 1994. Dasar-dasar biokimia. Jakarta : UI Press.

Fahy E, Subramania S, Brown HA, et al. 2005. A Comprehensive classification system forlipid. Jurnal of lipid research 46.