SEJARAHSEJARAH

Auksin dan giberelin Auksin dan giberelin hanya hanya pemanjangan selpemanjangan sel

Tanaman tdk bisa tumbuh hanya Tanaman tdk bisa tumbuh hanya dg pemanjangan sel dg pemanjangan sel sel sel memanjang terbatasmemanjang terbatas

Proses penting pertumbuhan Proses penting pertumbuhan tanaman tanaman pembelahan sel pembelahan sel menambah jumlah sel menambah jumlah sel

Pembelahan sel dikontrol oleh Pembelahan sel dikontrol oleh hormonhormon

Pada buah dan biji yang sedang Pada buah dan biji yang sedang berkembang berkembang senyawa pemicu senyawa pemicu pembelahan sel pembelahan sel terutama di terutama di bagian biji yang bersifat embrionalbagian biji yang bersifat embrional

Embrio menerima senyawa tersebut Embrio menerima senyawa tersebut dari endospermdari endosperm

Endosperm cair pada buah kelapa Endosperm cair pada buah kelapa (air kelapa) kaya dengan faktor (air kelapa) kaya dengan faktor pemacu pembelahan selpemacu pembelahan sel

Air kelapa tidak hanya memacu Air kelapa tidak hanya memacu pembelahan sel pd embrio kelapa pembelahan sel pd embrio kelapa ttp jg pd embrio ttp jg pd embrio DeturaDetura dan dan tanaman lain yang dikultur in tanaman lain yang dikultur in vitro.vitro.

Ekstrak buah (jagung, Ekstrak buah (jagung, GinkgoGinkgo, , AesculusAesculus dan beberapa tanaman dan beberapa tanaman lain) yg sdg berkembang juga lain) yg sdg berkembang juga mgd senyawa pemacu mgd senyawa pemacu pembelahan sel pembelahan sel

Coconut milk (air Coconut milk (air kelapa)kelapa)

Mrp senyawa kompleksMrp senyawa kompleks Steward & Shantz mengisolasi dan Steward & Shantz mengisolasi dan

purifikasi zat aktif di air kelapapurifikasi zat aktif di air kelapa Berhasil diisolasi: 2 senyawa yaitu diphenyl Berhasil diisolasi: 2 senyawa yaitu diphenyl

urea & myo inositolurea & myo inositol Selain itu ada bbrp senyawa lain: auksin, Selain itu ada bbrp senyawa lain: auksin,

giberelin, asam amino, asam nukleat dll.giberelin, asam amino, asam nukleat dll. Pengaruh air kelapa thd pembelahan sel Pengaruh air kelapa thd pembelahan sel

mrp efek dr semua senyawa yg terkandung mrp efek dr semua senyawa yg terkandung didlmnya bukan efek tunggal dari salah didlmnya bukan efek tunggal dari salah satu senyawa.satu senyawa.

Terobosan nyata dlm penemuan Terobosan nyata dlm penemuan sitokinin adl penelitian di bidang sitokinin adl penelitian di bidang kultur jaringankultur jaringan

Folk skoog dkk di university of Folk skoog dkk di university of Wisconsin Wisconsin menumbuhkan menumbuhkan potongan jaringan empulur tanaman potongan jaringan empulur tanaman tembakau secara in vitro pd media tembakau secara in vitro pd media dg elemen makro dan mikro, vitamin dg elemen makro dan mikro, vitamin dan sukrosa dan sukrosa jaringan tidak dapat jaringan tidak dapat tumbuhtumbuh

Ketika auksin di+kan ke media Ketika auksin di+kan ke media sel sel memanjang tetapi tidak membelah memanjang tetapi tidak membelah

Jablonski dan Skoog (1954) Jablonski dan Skoog (1954) jaringan empulur jika dikultur jaringan empulur jika dikultur bersama jaringan floem bersama jaringan floem sel mulai sel mulai aktif membelahaktif membelah

Jika jaringan empulur kontak dg floem Jika jaringan empulur kontak dg floem cukup utk memacu pembelahan sel cukup utk memacu pembelahan sel floem dpt mensuplai faktor floem dpt mensuplai faktor penyebab pembelahan selpenyebab pembelahan sel

Usaha untuk mengekstrak senyawa Usaha untuk mengekstrak senyawa aktif dari floem tembakau belum aktif dari floem tembakau belum berhasil.berhasil.

Sel empulur tembakau yg dikultur in Sel empulur tembakau yg dikultur in vitro di medium yg ditambah kinetin vitro di medium yg ditambah kinetin dan auksin dan auksin mulai membelah mulai membelah mbtk masa sel parenkimatis yg mbtk masa sel parenkimatis yg belum terorganisasi belum terorganisasi disebut kalus disebut kalus

Jika yg di+ ke media Jika yg di+ ke media auksin ‘alone’ auksin ‘alone’ sel memanjang tdk sel memanjang tdk membelahmembelahkinetin ‘alone’ kinetin ‘alone’ tidak efektif tidak efektif

Utk pembelahan, sel membutuhkan Utk pembelahan, sel membutuhkan plg sedikit 2 zpt plg sedikit 2 zpt auksin dan auksin dan kinetin kinetin yg akan berinteraksi dan yg akan berinteraksi dan memacu pembelahan selmemacu pembelahan sel

1892 Weisner1892 Weisner Pembelahan sel tanaman diduga diatur Pembelahan sel tanaman diduga diatur

oleh suatu senyawa tertentuoleh suatu senyawa tertentu Cara untuk mempelajari hormon Cara untuk mempelajari hormon

tanaman tanaman mempelajari kerja hormon mempelajari kerja hormon pada sel tunggalpada sel tunggal

1902 Haberlandt1902 Haberlandt usahanya gagal untuk menginduksi usahanya gagal untuk menginduksi

sel agar membelah secara in vitrosel agar membelah secara in vitro

1913 Haberlandt1913 Haberlandt Cairan floem menginduksi pembelahan Cairan floem menginduksi pembelahan

sel parenkim kentangsel parenkim kentang Berarti terdapat senyawa yang Berarti terdapat senyawa yang

merangsang pembelahan selmerangsang pembelahan sel

1921 Haberlandt1921 Haberlandt Jika ada luka maka ada proses induksi Jika ada luka maka ada proses induksi

pembelahan sel untuk menutup pembelahan sel untuk menutup permukaan yang lukapermukaan yang luka

Senyawa perangsang pembelahan sel Senyawa perangsang pembelahan sel diduga merupakan molekul yang kecildiduga merupakan molekul yang kecil

1941 Skoog1941 Skoog Teknologi kultur jaringan tumbuhan mulai Teknologi kultur jaringan tumbuhan mulai

berkembangberkembang

Apakah sel dapat diikusi untuk tumbuh Apakah sel dapat diikusi untuk tumbuh secara normal sebagai sel bila dikultur secara normal sebagai sel bila dikultur secara in vitro ? Apakah penambahan secara in vitro ? Apakah penambahan nutrisi dan zat pengatur tumbuh, auksin, nutrisi dan zat pengatur tumbuh, auksin, Cukup untuk menginduksi sel untuk tumbuh Cukup untuk menginduksi sel untuk tumbuh secara normal? secara normal?

Jaringan internodus batang tidak dapat Jaringan internodus batang tidak dapat tumbuh pada saat dikultur pada media tumbuh pada saat dikultur pada media tanpa ditambah hormon auksintanpa ditambah hormon auksin

Ketika auksin diaplikasikan (alone) pada Ketika auksin diaplikasikan (alone) pada empulur batang tembakau empulur batang tembakau sel sel membesar tapi tidak membelahmembesar tapi tidak membelahVascular tissue also elicited cell division.Vascular tissue also elicited cell division.

Senyawa alami apakah yang Senyawa alami apakah yang mengandung senyawa yang dapat mengandung senyawa yang dapat merangsang pembelahan sel ?? merangsang pembelahan sel ??

Ekstrak batang tembakau memberikan Ekstrak batang tembakau memberikan pengaruh yang tidak konsistenpengaruh yang tidak konsisten

Air kelapa, malt, ekstrak yeast, DNA Air kelapa, malt, ekstrak yeast, DNA sperma ikan herring yang diotoklaf sperma ikan herring yang diotoklaf merangsang pembelahan sel empulur merangsang pembelahan sel empulur tembakautembakau

1955-6 Miller et 1955-6 Miller et al.al.

KinetinKinetin (furfurylamino purine) berhasil (furfurylamino purine) berhasil diidentifikasi dari diidentifikasi dari DNADNA ikan hering yang ikan hering yang diotoklaf sebagai zat kimia yang dapat diotoklaf sebagai zat kimia yang dapat merangsang pembelahan sel merangsang pembelahan sel

Kinetin terbentuk dari reaksi antara adenine Kinetin terbentuk dari reaksi antara adenine dan deoxyribose atau reaksi kompleks yang dan deoxyribose atau reaksi kompleks yang melibatkan proses dehidrasi dan melibatkan proses dehidrasi dan rearrangement residu deoxyadenosinerearrangement residu deoxyadenosine

KininKinin semula diusulkan sbg nama, ternyata semula diusulkan sbg nama, ternyata sudah digunakan untuk hormon pd hewan sudah digunakan untuk hormon pd hewan dipilih nama dipilih nama cytokinincytokinin (Skoog) (si (Skoog) (sitokinesis tokinesis = pembelahan sel= pembelahan sel))

kinetin jelas terbukti sebagai senyawa yang kinetin jelas terbukti sebagai senyawa yang secara in vivo berperan sebagai sitokininsecara in vivo berperan sebagai sitokinin

1963-64 Letham1963-64 Letham

Sitokinin pertama kali diisolasi Sitokinin pertama kali diisolasi dan diidentifikasi strukturnya dan diidentifikasi strukturnya dari jagung kernelsdari jagung kernels

karena Letham berasal dari New karena Letham berasal dari New Zealand, atau karena senyawa ini Zealand, atau karena senyawa ini diisolasi dari Zea maize, maka diisolasi dari Zea maize, maka diberi nama diberi nama ZEATINZEATIN..

OCCURRENCE & OCCURRENCE & DISTRIBUTIONDISTRIBUTION Dalam tumbuhan, sitokinin dlm 2 Dalam tumbuhan, sitokinin dlm 2

bentuk: bebas dan sbg komponen tRNA bentuk: bebas dan sbg komponen tRNA as amino tertentu (serin & tirosin)as amino tertentu (serin & tirosin)

Selain di jagung, zeatin jg tdpt di Selain di jagung, zeatin jg tdpt di eksudat akar bunga matahari, daun eksudat akar bunga matahari, daun begonia dan filtrat kultur jamur begonia dan filtrat kultur jamur Rhizopogon roseusRhizopogon roseus..

Selain zeatin, tanaman jg mgd Selain zeatin, tanaman jg mgd zeatin zeatin ribozide.ribozide.

Misal Misal ribofuranosyl zeatinribofuranosyl zeatin tdpt di tdpt di endosperm cair kelapa.endosperm cair kelapa.

Dihydrozeatin di biji yellow lupinDihydrozeatin di biji yellow lupin

Senyawa yg analog dg zeatin Senyawa yg analog dg zeatin N6-N6-isopentenyl adenin (IPA)isopentenyl adenin (IPA) = = N6-N6-dimethylallylamino purinedimethylallylamino purine tdpt tdpt di tRNA yeast dan jagung serta pea.di tRNA yeast dan jagung serta pea.

Senyawa ini = zeatin ttp tdk mpy Senyawa ini = zeatin ttp tdk mpy molekul OHmolekul OH

Methylbutanylamino purineMethylbutanylamino purine jg mrp jg mrp sitokinin yg sgt aktifsitokinin yg sgt aktif

Senyawa ini pertama kali diisolasi Senyawa ini pertama kali diisolasi dari filtrat kultur dari filtrat kultur Corynebacterium Corynebacterium fasciansfascians

Sitokinin dilaporkan jg diproduksi Sitokinin dilaporkan jg diproduksi di di tumortumor yg dihasilkan yg dihasilkan Agrobacterium tumefasciansAgrobacterium tumefascians dan dan nodulnodul yg dihasilkan yg dihasilkan Rhizobium Rhizobium japonicumjaponicum

tRNA tRNA E. coliE. coli jg mgd sitokinin jg mgd sitokinin

STRUKTUR SITOKININ

Turunan Adenine (amino purines)

Tersusun dari: (a) the free nitrogenous base (b) a nucleoside (base + ribose)(c) a nucleotide (base + ribose +

phosphate) (d) glycosides

Sitokinin satu dg yg lain struktur Sitokinin satu dg yg lain struktur dibedakan oleh rantai sampingdibedakan oleh rantai samping

Rantai samping menempel pd Rantai samping menempel pd molekul adenin pd N6molekul adenin pd N6

Jika posisi berubah ke tempat lain Jika posisi berubah ke tempat lain mengurangi keaktifan atau bahkan mengurangi keaktifan atau bahkan mjd tdk aktifmjd tdk aktif

Molekul adenin tanpa rantai Molekul adenin tanpa rantai sampingsampingaktivitas sitokinin lemahaktivitas sitokinin lemah

Menempelnya rantai Menempelnya rantai samping samping meningkatkan meningkatkan keaktifan molekulkeaktifan molekul

Keaktifan molekul sitokinin akan Keaktifan molekul sitokinin akan meningkat jika rantai samping meningkat jika rantai samping mpy satu atau lebih ikatan mpy satu atau lebih ikatan gandaganda

Rantai samping bisa berupa Rantai samping bisa berupa

cincin cincin pd benzyl adenine atau pd benzyl adenine atau

rantai lurus rantai lurus pd zeatin pd zeatin Sitokinin sintetik mpy rantai Sitokinin sintetik mpy rantai

samping: furfuril, benzyl, butyl, samping: furfuril, benzyl, butyl, phenil atau methyl (BA, Kinetin phenil atau methyl (BA, Kinetin dan methyl adenin)dan methyl adenin)

Sitokinin alami mpy rantai Sitokinin alami mpy rantai samping isopentenil (IPA dan samping isopentenil (IPA dan zeatin)zeatin)

Keaktifan sitokinin akan hilang Keaktifan sitokinin akan hilang jika inti adenin berubah atau jika inti adenin berubah atau rusakrusak

Molekul adenin sgt penting utk Molekul adenin sgt penting utk keaktifan sitokininkeaktifan sitokinin

Shg furfuril guanin dan benzil Shg furfuril guanin dan benzil sitosin bersifat inaktifsitosin bersifat inaktif

Ada bbrp senyawa non purin yg Ada bbrp senyawa non purin yg mpy aktifitas sitokinin tp lemah yi mpy aktifitas sitokinin tp lemah yi N,N-diphenyl urea, benzimidazole N,N-diphenyl urea, benzimidazole dan myo-inositoldan myo-inositol

The free base is the active form. Ada 40 struktur yang berbeda Zeatin (Z), pertama kali berhasil

diisolasi dari jagung (Zea mays) merupakan sitokinin yang paling terkenal

Sitokinin alami lainnya: dihydrozeatin (DHZ) & isopentenyladenosine (IPA).

Sitokinin sintetik

kinetin merupakan produk samping dari degradasi (pemecahan zeatin)

Ada beberapa senyawa lain yang memiliki zat aktif sitokinin yaitu benzyl adenine (benzylaminopurine; BA).

Biosintesis dan Metabolisme Sitokinin

Sitokinin ditemukan Sitokinin ditemukan di hampir semua di hampir semua tanaman tingkat tanaman tingkat tinggi tinggi

Di lumut, jamur, Di lumut, jamur, bakteri dan bakteri dan tRNAtRNA beberapa beberapa prokaryotes dan prokaryotes dan eukaryoteseukaryotes

Jalur biosintesis = adeninJalur biosintesis = adenin Rantai samping isopentenil dari Rantai samping isopentenil dari

jalur asam mevalonatjalur asam mevalonat

isopentyl pyrophosphate + adenosine monophosphate (AMP)

isopentenyl adenosine-5'-phosphate (isopentenyl AMP)

enzyme isopentenyl AMP synthase.

isopentenyl adenosine

phosphate

isopentenyl adenine

ribose group.

Isopentenyl adenine diubah menjadi 3 bentuk utama sitokinin alami

Produk dari jalur mevalonate :

Other pathways or slight alterations Other pathways or slight alterations of this one probably lead to the of this one probably lead to the other forms. other forms.

Degradasi sitokinin Degradasi sitokinin oleh enzim oleh enzim sitokinin oksidase. sitokinin oksidase.

Enzim memotong rantai samping Enzim memotong rantai samping dan melepaskan adenine. dan melepaskan adenine.

Derivitives bisa terbentuk tetapi Derivitives bisa terbentuk tetapi jalurnya lebih kompleks dan belum jalurnya lebih kompleks dan belum banyak diketahuibanyak diketahui

Tempat biosintesis:Tempat biosintesis:

Terkandung di tanaman tk tinggiTerkandung di tanaman tk tinggi Ujung akar dan nodul akardan nodul akar embrio dan endosperm biji yang sedang embrio dan endosperm biji yang sedang

mengalami perkembanganmengalami perkembangan Banyak terkonsentrasi di Banyak terkonsentrasi di daerah daerah

meristematik danmeristematik dan di daerah yang di daerah yang aktif tumbuhaktif tumbuh misal daun muda, misal daun muda, meristem apikal, buah yang sedang meristem apikal, buah yang sedang berkembangberkembang

Kandungan sitokinin mulai berkurang pd Kandungan sitokinin mulai berkurang pd jaringan tua yg tidak meristematis lagijaringan tua yg tidak meristematis lagi

Biosintesis sitokininBiosintesis sitokinin Ujung akar mrp tempat penting Ujung akar mrp tempat penting

biosintesis sitokininbiosintesis sitokinin Bukti : daun + tangkai direndam Bukti : daun + tangkai direndam

di air di air daun segera kehilangan daun segera kehilangan klorofil & menguningklorofil & menguning

Jika pd ujung tangkai daun Jika pd ujung tangkai daun terbentuk akar adventif terbentuk akar adventif senescence/penuaan tertundasenescence/penuaan tertunda

Jika tdk ada akar ttp ditambah Jika tdk ada akar ttp ditambah kinetin kinetin penuaan jg tertunda penuaan jg tertunda

Pd tanaman tomat, buah tdk tgt pd Pd tanaman tomat, buah tdk tgt pd akar utk suplai sitokinin akar utk suplai sitokinin bisa bisa mensintesis sendirimensintesis sendiri

Buah berbiji lebih tinggi sitokinin dp Buah berbiji lebih tinggi sitokinin dp buah tdk berbiji buah tdk berbiji biji yg sdg biji yg sdg berkembang mrp tempat sintesis berkembang mrp tempat sintesis sitokininsitokinin

Mata tunas yg dorman jg menghasilkan Mata tunas yg dorman jg menghasilkan sitokininsitokinin

Semua sel yg aktif membelah Semua sel yg aktif membelah mensintesis asam nukleat shg mampu mensintesis asam nukleat shg mampu mensintesis sitokinin mensintesis sitokinin krn semua krn semua sitokinin mrp turunan adenin sitokinin mrp turunan adenin yg mrp yg mrp basa purin yg tdpt di DNA dan RNAbasa purin yg tdpt di DNA dan RNA

Contoh organ tanaman yg Contoh organ tanaman yg mgd sitokinin di beberapa mgd sitokinin di beberapa tanamantanaman

SpesiesSpesies Bagian tanamanBagian tanaman

Apel Apel BuahBuah

Ginkgo bilobaGinkgo biloba Gametofit betinaGametofit betina

Pea Pea SeedlingSeedling

Bunga matahariBunga matahari Eksudat akarEksudat akar

TembakauTembakau Kambium dan jar Kambium dan jar tumortumor

Tomat Tomat Cairan buah (juice)Cairan buah (juice)

Sitokinin sgt jarang ditranslokasikanSitokinin sgt jarang ditranslokasikan Pd daun yg ditetesi benzil adenin yg dilabel Pd daun yg ditetesi benzil adenin yg dilabel

dg dg 1414C C senyawa tsb tidak ditranslokasikan senyawa tsb tidak ditranslokasikan ttp tetap berada ditempat semulattp tetap berada ditempat semula

Transport (Transport (acropetalacropetal))dari akar ( tempat produksi utama) ke pucuk dari akar ( tempat produksi utama) ke pucuk via xilem (secara pasif mll jalur via xilem (secara pasif mll jalur transpirasi) transpirasi) cairan xilem mgd sitokinin cairan xilem mgd sitokinin dlm kons tinggidlm kons tinggi

Bentuk utama yang ditransport Bentuk utama yang ditransport Zeatin Zeatin ribosidesribosides

Setelah sampai di daun diubah menjadi the Setelah sampai di daun diubah menjadi the free base atau glucosidesfree base atau glucosides

Transport sitokininTransport sitokinin