Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk...

24
TINJAUAN PUSTAKA Tingkah Laku dalam Ilmu Genetika Baker (2004) mengemukakan definisi tingkah laku adalah aktivitas tingkah laku makhluk hidup yang dihasilkan sebagai sebuah keseluruhan dalam bereaksi dengan dunia di sekelilingnya. Sementara itu, Craig (1981) mengemukakan bahwa tingkah laku bisa didefinisikan sebagai pergerakan hewan, termasuk perubahan dari bergerak ke tidak bergerak, yang dihasilkan sebagai reaksi rangsangan eksternal atau internal. Tingkah laku dapat dihasilkan dalam keadaan sadar/disengaja atau tidak sadar/bergerak tanpa sadar atau secara naluriah (instinctual). Manifestasi fisik dari penyakit adalah juga tingkah laku. Sebagian tingkah laku seragam untuk seluruh spesies, sementara itu tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). Ethology adalah ilmu yang mempelajari tingkah laku hewan (Craig 1981; Jensen 2002). Sejak tahun 1960, ethology berkembang menjadi cabang ilmu pengetahuan hingga saat ini. Ethology terapan tidak hanya berhubungan dengan kesejahteraan hewan (animal welfare) akan tetapi mencakup beberapa bidang yaitu evaluasi kesejahteraan hewan ( welfare assessment), optimalisasi produksi (optimizing production), pengendalian tingkah laku (behavioural control), dan kelainan tingkah laku (behavioural disorders) (Jensen 2002). Sehubungan dengan adanya keterkaitan yang sangat erat antara tingkah laku dengan genotipe, maka berkembang hingga kini bidang ilmu Genetika Tingkah Laku (Behaviour Genetics). Genetika tingkah laku adalah ilmu yang mempelajari hubungan antara faktor genetik dan lingkungan untuk menjelaskan perbedaan tingkah laku individu (Baker 2004) atau mempelajari pengaruh perbedaan genotipe terhadap tingkah laku (Goddard 1980). Bidang genetika tingkah laku bisa dikatakan menjadi kuat ketika Fuller dan Thompson pada tahun 1960 mempublikasikan buku berjudul Genetika Tingkah Laku. Buku tersebut menceritakan sejarah studi psikologi tingkah laku dan inteligensia manusia dari awal abad tersebut dan mereview bukti pengaruh genetik terhadap tingkah laku (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan bidang ilmu yang mengkombinasikan antara perspektif ilmu genetika dan ilmu tingkah laku (Plomin et al. 1990).

Transcript of Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk...

Page 1: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

9

TINJAUAN PUSTAKA

Tingkah Laku dalam Ilmu Genetika

Baker (2004) mengemukakan definisi tingkah laku adalah aktivitas tingkah laku

makhluk hidup yang dihasilkan sebagai sebuah keseluruhan dalam bereaksi dengan

dunia di sekelilingnya. Sementara itu, Craig (1981) mengemukakan bahwa tingkah laku

bisa didefinisikan sebagai pergerakan hewan, termasuk perubahan dari bergerak ke

tidak bergerak, yang dihasilkan sebagai reaksi rangsangan eksternal atau internal.

Tingkah laku dapat dihasilkan dalam keadaan sadar/disengaja atau tidak sadar/bergerak

tanpa sadar atau secara naluriah (instinctual). Manifestasi fisik dari penyakit adalah

juga tingkah laku. Sebagian tingkah laku seragam untuk seluruh spesies, sementara itu

tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004).

Ethology adalah ilmu yang mempelajari tingkah laku hewan (Craig 1981; Jensen

2002). Sejak tahun 1960, ethology berkembang menjadi cabang ilmu pengetahuan

hingga saat ini. Ethology terapan tidak hanya berhubungan dengan kesejahteraan

hewan (animal welfare) akan tetapi mencakup beberapa bidang yaitu evaluasi

kesejahteraan hewan (welfare assessment), optimalisasi produksi (optimizing

production), pengendalian tingkah laku (behavioural control), dan kelainan tingkah

laku (behavioural disorders) (Jensen 2002).

Sehubungan dengan adanya keterkaitan yang sangat erat antara tingkah laku

dengan genotipe, maka berkembang hingga kini bidang ilmu Genetika Tingkah Laku

(Behaviour Genetics). Genetika tingkah laku adalah ilmu yang mempelajari hubungan

antara faktor genetik dan lingkungan untuk menjelaskan perbedaan tingkah laku

individu (Baker 2004) atau mempelajari pengaruh perbedaan genotipe terhadap tingkah

laku (Goddard 1980). Bidang genetika tingkah laku bisa dikatakan menjadi kuat ketika

Fuller dan Thompson pada tahun 1960 mempublikasikan buku berjudul Genetika

Tingkah Laku. Buku tersebut menceritakan sejarah studi psikologi tingkah laku dan

inteligensia manusia dari awal abad tersebut dan mereview bukti pengaruh genetik

terhadap tingkah laku (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan bidang

ilmu yang mengkombinasikan antara perspektif ilmu genetika dan ilmu tingkah laku

(Plomin et al. 1990).

Page 2: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

10

Terdapat beberapa peluang aplikasi dari ilmu Genetika Tingkah Laku dalam

upaya peningkatan produksi ternak seperti dikemukakan oleh Goddard (1980) yaitu (1)

Penggunaan tingkah laku sebagai kriteria seleksi, (2) Pengenalan interaksi genotipe-

lingkungan, (3) Penggunaan variasi genetik untuk mempelajari hubungan antar sifat, (4)

Penjelasan perbedaan genetik dalam sifat-sifat produksi.

Faktor-faktor yang Mempengaruhi Tingkah Laku

Gen pool dalam suatu populasi hewan selalu mengalami perubahan frekuensi gen

secara perlahan dalam lingkungan alami. Perubahan frekuensi gen dalam populasi

dapat terjadi secara cepat bila terdapat campur tangan manusia. Beberapa faktor yang

dapat merubah frekuensi gen dalam suatu populasi adalah mutasi, migrasi antar

populasi, penghanyutan genetik (random genetic drift) dan seleksi. Pengaruh keempat

faktor tersebut; yang dapat tidak sama; menentukan frekuensi gen dan karakteristik dari

suatu populasi, dan secara acak diteruskan kepada generasi berikutnya.

Gen pool dari suatu populasi berevolusi di bawah pengaruh seleksi alam untuk

menyediakan bahan dasar tingkah laku adaptif umum di bawah kondisi alami. Hewan

domestik dipelihara secara intensif maka penting disadari bahwa seleksi atas suatu sifat

yang diinginkan bisa juga mempengaruhi tingkah laku. Kadang-kadang sifat tingkah

laku diseleksi secara langsung. Keefektifan seleksi, baik seleksi alam dan buatan,

tergantung kepada variasi genetik yang ada sebelumnya yang disediakan oleh mutasi.

Pada beberapa kasus, hewan bermigrasi dari satu populasi ke populasi yang lain, yang

dengan cara demikian memasukkan sebuah pool gen yang berbeda. Di lain pihak,

frekuensi gen dari populasi yang relatif kecil, yang terisolasi, mungkin untuk berubah

secara nyata karena random genetic drift (Craig 1981).

Pada Gambar 2 ditunjukkan beberapa penentu utama dari tingkah laku individu

hewan. Fenotipe seperti yang terlihat adalah tingkah laku yang terobservasi. Tingkah

laku dipengaruhi oleh satu set gen-gen yang dimiliki hewan (genotipe), suatu kombinasi

unik yang tidak dimiliki hewan lain kecuali saudara kembar identiknya. Seekor hewan

mempunyai banyak gen-gen yang umum dengan individu lain di dalam populasi dimana

hewan tersebut menjadi bagian dari populasi tersebut, dan tingkah lakunya lebih banyak

mirip dengan individu anggota-anggota populasi tersebut dibandingkan dengan individu

anggota populasi yang lain (Craig 1981).

Page 3: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

11

Di samping genotipe, status fisiologi hewan, lingkungan umum, kejadian yang

baru terjadi, dan stimulus yang terjadi saat ini juga mempengaruhi tingkah lakunya.

Tingkat nutrisi, pengaruh musim seperti panjang hari dan temperatur, kesehatan,

pengalaman sebelumnya, dan pelajaran, semuanya dapat mempengaruhi aktivitas

tingkah laku yang terlihat (Craig 1981).

Gambar 2. Faktor genetik dan lingkungan yang menentukan populasi dan fenotipe

tingkah laku individu (Craig 1981)

Gen pool populasi

Perubahan frekuensi gen

secara perlahan dalam

lingkungan alami

Migrasi individu

antar populasi

Seleksi

individu yang

paling fit

Mutasi genetik

Random

genetic drift,

populasi

terisolasi

Sampling gen melalui reproduksi seksual ke

individu atau generasi berikutnya

Genotipe

Lingkungan

internal atau

status fisiologi :

Umur

Jenis kelamin

Kelaparan

Kesehatan

dan lain-lain

Lingkungan Eksternal

Fisik :

Nutrisi

Panjang hari

Temperatur

Pembatasan

pergerakan

dan lain-lain

Sosial :

Ukuran

kelompok

Parental

contact

Sexual

grouping

dan lain-lain

Fenotipe : Tingkah laku individu

Page 4: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

12

Kontrol Genetik dan Pengaruh Lingkungan terhadap Sifat Tingkah Laku

Tingkah laku sebagaimana semua sifat-sifat hewan yang lain dipengaruhi oleh

faktor genetik dan lingkungan. Kedua faktor tersebut beraksi dalam keselarasan untuk

membentuk pola dan karakteristik tingkah laku (Ewing et al. 1999). Sifat tingkah laku

diketahui ada yang dikendalikan oleh gen tunggal, seperti dibuktikan dari hasil

penelitian Rothenbuhler pada tahun 1964 mengenai sifat tingkah laku bersih (hygienic)

dan tidak pembersih (nonhygienic) pada lebah madu (Apis mellifera), meskipun

demikian banyak sifat-sifat tingkah laku yang dipengaruhi oleh sejumlah besar gen,

seperti dibuktikan hasil penelitian Bentley dan Hoy pada tahun 1972 mengenai suara

jangkrik (calling song) (McFarland 1999). Tingkah laku dapat merupakan hasil dari

aktivitas banyak gen di tengah pengaruh banyak faktor lingkungan (Baker 2004).

Gambar 3. Diagram kontrol gen-gen terhadap tingkah laku yang bekerja secara

tidak langsung melalui sistem fisiologi (Plomin et al. 1990)

Lingkungan 1 (L1)

Gen 1 (G1) Protein 1 (P1) Intermediary 1 (I1) Tingkah Laku 1 (T1)

L2

G2 P2 I2 T2 I3

G3 P3 I4 T3 I5

L3 L5 L4

Pendekatan

dengan titik

perhatian gen

(Gene-centered

approach)

Pendekatan dengan titik

perhatian fisiologi

(Physiology-centered

approach)

Pendekatan

dengan titik

perhatian tingkah

laku (Behavior-

centered

approach)

Page 5: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

13

Plomin et al. (1990) mengemukakan kerja gen yang mengontrol tingkah laku

sebagaimana terlihat pada Gambar 3. Gen-gen mengkode produksi protein tertentu atau

mengatur aktivitas dari gen-gen lain. Protein tidak secara langsung menyebabkan

tingkah laku. Sebagai contoh satu gen (G2) mengkode protein tertentu (P2), meskipun

demikian protein tersebut tidak menyebabkan tipe tingkah laku tertentu. Protein

berinteraksi dengan intermediary fisiologi lain (seperti I2) yang bisa berupa hormon

atau neurotransmitter atau bisa juga property struktural dari sistem syaraf. Faktor-

faktor lingkungan (seperti L2, yang bisa berupa nutrisi) bisa juga terlibat. Pengaruh-

pengaruh tersebut akhirnya dapat secara tidak langsung mempengaruhi tingkah laku

dalam pengaturan tertentu. Pengaruh genetik terhadap tingkah laku berhubungan

dengan path yang tidak langsung dan kompleks di antara gen-gen dan tingkah laku

melalui protein dan sistem fisiologi.

Hewan melakukan homeostasis untuk menghadapi perubahan lingkungan

eksternal yang dapat mempengaruhi atau mengganggu proses fisiologi normal internal

tubuhnya. Proses tersebut adalah proses fisiologi yang demikian kompleks dan khas di

dalam tubuh hewan yang selalu mempertahankan status kondisi tubuh yang paling stabil

untuk hidup sebagai reaksi adanya kondisi lingkungan eksternal yang berubah. Peran

homeostasis yang dilakukan oleh tingkah laku dalam mengontrol lingkungan internal

bervariasi tergantung oleh spesies dan penyebabnya (McFarland 1999).

Gambar 3 juga menunjukkan pendekatan-pendekatan untuk mempelajari genetika

tingkah laku. Plomin et al. (1990) menjelaskan lebih jauh bahwa gene-centered

approach mulai dengan gen tunggal dan mempelajari pengaruhnya terhadap tingkah

laku, misalnya mempelajari mutasi gen tunggal dan mengamati pengaruh tingkah

lakunya. Pendekatan yang lain (physiology-centered approach) terfokus kepada

intermediary fisiologi antara gen-gen dan tingkah laku. Kedua pendekatan tersebut

menempatkan tingkah laku benar-benar hanya sebuah alat untuk memahami kerja gen-

gen dan sistem fisiologi. Pendekatan ketiga (behavior-centered approach) mulai

dengan tingkah laku. Tingkah laku dipilih tidak karena kesederhanaan genetik atau

fisiologinya tetapi lebih karena daya tarik intrinsik (intrinsic interest) atau relevansi

sosial (social relevance) nya.

Page 6: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

14

Pewarisan Sifat Tingkah Laku

Sebagai konsekuensi dari sifat tingkah laku yang dikendalikan secara genetik

maka sifat tingkah laku tersebut diwariskan oleh tetua kepada keturunannya. Bukti-

bukti bahwa sifat-sifat tingkah laku dapat diwariskan telah ditemukan pada banyak

spesies, seperti pada serangga (Roff dan Mousseau 1987) dan tikus (DeFries et al.

1974). Heritabilitas digunakan untuk mengukur seberapa besar suatu sifat diwariskan

kepada keturunannya. Hardjosubroto (1994) mengemukakan bahwa pada umumnya

heritabilitas dikatakan rendah bila nilainya berkisar antara 0 sampai 0.1, sedang atau

intermedia bila nilainya 0.1 sampai 0.3 dan tinggi bila melebihi 0.3.

Tabel 2. Estimasi nilai heritabilitas untuk beberapa sifat tingkah laku pada beberapa

hewan ternak

Spesies Sifat Tingkah Laku Heritabilitas

(%)

Sapi Temperamen (kemudahan penanganan selama pemerahan) 47 - 53

Nilai dominansi sosial 0 – 29

Skor kejinakan 22

Skor pergerakan 0 - 67

Skor temperamen 0 - 67

Skor temperamen maternal 17 - 32

Babi Avoidance learning (pada umur 3 minggu) 50

Kuda Kecepatan berlari 25 - 50

Berjalan, kecepatan derap langkah 40

Skor pergerakan 40

Skor temperamen 25

Kemampuan daya tarik 25

Ayam Konsumsi pakan (broiler), 4 – 8 minggu 86 - 96

Sifat agresif, dominansi sosial 16 – 57

Frekuensi perkawinan (jantan) 18 - 31

Learning factors 9 - 28

Sumber : Craig (1981) dan Buchenauer (1999)

Pengetahuan tentang besarnya heritabilitas penting dalam mengembangkan

seleksi dan rencana perkawinan untuk memperbaiki ternak. Pengetahuan tersebut

memberikan dasar untuk menduga besarnya kemajuan untuk program pemuliaan yang

berbeda-beda dan memungkinkan untuk membuat keputusan yang penting mengenai

Page 7: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

15

kesepadanan biaya program dengan hasil yang diharapkan. Manfaat lain dari

heritabilitas adalah kegunaannya untuk menaksir nilai pemuliaan dari suatu individu

(Warwick et al. 1990).

Nilai heritabilitas untuk beberapa sifat tingkah laku seperti terlihat pada Tabel 2.

Meskipun respon untuk seleksi mungkin kecil dalam satu generasi (ketika nilai

heritabilitas kecil atau sedang), respon genetik kumulatif dan perbedaan fenotipe yang

besar dapat dihasilkan beberapa generasi seleksi (Craig 1981).

Tetua Bangsa Domba Komposit

Tetua pembentuk bangsa domba Komposit Sumatera adalah domba Barbados

Black Belly, domba St. Croix dan domba Lokal Sumatera sedangkan domba Komposit

Garut adalah domba Moulton Charollais, domba St. Croix dan domba Lokal Garut.

Ciri-ciri atau standar bangsa tetua dari domba komposit diuraikan sebagaimana

diuraikan di bawah ini.

Domba Barbados Black Belly. Barbados Black Belly adalah salah satu domba bulu

yang berkembang biak di Pulau Barbados di Karibia. Bangsa tersebut diturunkan dari

persilangan antara domba bulu Afrika dengan bangsa-bangsa domba wool Eropa yang

dibawa ke pulau tersebut pada awal pertengahan 1600-an (The American Livestock

Breeds Conservancy 2009).

Empat domba betina dan seekor domba jantan domba Barbados Black Belly

awalnya diperkenalkan ke Amerika Serikat oleh USDA pada tahun 1904. Impor domba

Barbados Black Belly selanjutnya dilakukan North Carolina State University pada tahun

1970 sebagai populasi domba murni untuk penelitian. Saat ini, antara 250.000 hingga

500.000 keturunan domba ini ditemukan di Texas, dimana hampir semua ternak tersebut

telah dikawinsilangkan dalam berbagai derajat dengan domba domestik, sebagian besar

Rambouillet, dan dalam beberapa tahun terakhir dengan Mouflon Eropa, spesies liar.

Melalui penangkaran selektif hati-hati untuk pertumbuhan tanduk, shedding ability, dan

karakteristik warna, crossbred ini dikembangkan menjadi bangsa domba terpisah yang

disebut Black Belly Amerika (Oklahoma State University 1997).

Di dalam situs Barbados Black Belly Sheep Association International Int’l

(http://www.Blackbellysheep.org/index.html) dikemukakan standar spesifikasi bangsa

domba Barbados Black Belly dan American Black Belly. Warna tubuh dan pola warna

Page 8: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

16

tubuh kedua bangsa tersebut sama, yang membedakan kedua bangsa tersebut adalah

bangsa domba Barbados Black Belly pada kedua jenis kelamin tidak mempunyai tanduk

sedangkan bangsa domba American Black Belly pada domba jantan mempunyai tanduk.

Gambar 4. Domba Barbados Black Belly jantan (a) dan betina (b) serta domba jantan

American Black Belly (c) (Barbados Black Belly Sheep Association

International Int’l 2011)

Ciri-ciri standar bangsa domba Barbados Black Belly adalah sebagai berikut

(Gambar 4) : Warna tubuh dapat bervariasi dari coklat kekuningan hingga coklat sampai

merah gelap. Garis warna hitam dapat bervariasi tetapi harus mencakup perut hitam

kontras memanjang ke bawah sisi belakang kaki belakang dan termasuk bagian bawah

ekor. Bagian atas hidung dan rahang bawah berwarna hitam dan termasuk sebuah garis

hitam terus di bagian depan leher yang berhubungan dengan perut. Tanda hitam lebar

dari sudut bagian dalam mata masing-masing ke puncak kepala dan akan terus ke bawah

mulut. Tanda-tanda ini disebut bar wajah, tanda ini kadang-kadang lebih jelas pada

(a) (b)

(c)

Page 9: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

17

domba jantan. Mungkin ada tanda hitam tambahan dari sudut luar mata ke sudut mulut.

Ada sebuah mahkota rambut hitam di bagian atas kepala. Bagian dalam telinga

berwarna hitam. Kaki depan dan kaki belakang hitam ke bawah dari lutut; sering tepi

luar kaki tidak hitam. Jantan dewasa memiliki surai rambut kasar yang menutupi leher

dan ke bawah dada (Barbados Black Belly Sheep Association International Int’l 2011).

Domba St. Croix. Domba St. Croix merupakan salah satu keluarga domba rambut

Karibia yang dikembangkan dari domba rambut Afrika Barat dan beberapa domba wool

Eropa yang dibawa ke Karibia awal tahun 1600-an. Sebagian besar domba ini berwarna

putih dengan beberapa cokelat tua, coklat, hitam atau putih dengan coklat atau bintik

hitam (Gambar 5). Kedua jenis kelamin tidak bertanduk dan domba jantan mempunyai

rambut leher yang besar (The American Livestock Breeds Conservancy 2009;

Oklahoma State University 1997).

Pada tahun 1975, diimpor 25 ekor domba St. Croix yang terdiri dari 23 ekor

domba betina dan 3 domba jantan ke US olah Dr. W. C. Foote dari Utah State

University. Domba tersebut diseleksi berdasarkan kriteria warna putih, sedikit wol dan

ukuran tubuh serta konformasi. Domba-domba ini adalah cikal bakal dari bangsa

domba St. Croix saat ini yang ada di US (Oklahoma State University 1997).

Gambar 5. Domba St. Croix jantan (a) dan betina (b) (Rising Sun Farm 2006)

Domba Charollais. Domba Charollais berasal dari Perancis yang dibentuk pada awal

tahun 1800-an dari persilangan bangsa domba Leicester Longwool dan bangsa domba

lokal Landrace. Bangsa domba ini digunakan terutama sebagai terminal sire

meningkatkan perototan dan laju pertumbuhan domba. Domba Charollais termasuk

(a) (b)

Page 10: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

18

domba berukuran sedang hingga besar, bertubuh panjang, perototan tebal dan baik, dada

dalam dan lebar. Kepala bebas dari wool, berwarna abu-abu/agak merah muda kadang-

kadang dengan totol-totol (Gambar 6) (Oklahoma State University 1997; National

Sheep Association 2012).

Gambar 6. Domba Charollais jantan (a) dan betina (b) (Coldharbour Charollais

2008)

Domba Sumatera. Domba lokal Sumatera dikategorikan sebagai domba yang lambat

laju pertumbuhannya serta memiliki ukuran tubuh dewasa yang kecil (Iniguez et al.

1991). Warna tubuh dominan domba lokal Sumatera umumnya coklat muda (50.9 %)

atau putih (41.2 %), sedangkan warna lainnya dalam persentase kecil adalah coklat

sedang, coklat tua dan hitam (Gambar 7).

Gambar 7. Domba lokal Sumatera jantan (a) dan betina (b) (atas kebaikan Prof. Dr.

Ir. Subandriyo, M.Sc., Balai Penelitian Ternak, Ciawi, Bogor)

(a) (b)

(a) (b)

Page 11: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

19

Pola warna tubuh umumnya satu warna (61.8 %) atau dua warna (35.5 %) hanya

sedikit yang berpola tiga warna (2.8 %). Warna belang domba lokal Sumatera

umumnya putih (33.3%), coklat muda (26.1%) dan abu-abu (21.7%), dengan proporsi

penyebaran belang 1-10 % (60.3%) dan 10-20% (19.1%). Domba lokal Sumatera

sebagian besar mempunyai garis muka lurus (68.6%), sedangkan yang mempunyai garis

muka cembung mencapai 27.5% dan sisanya cekung (3.9%). Umumnya memiliki wool

penutup tubuh yang relatif tebal terkecuali pada perut, kaki bawah atau kepala (74.9%)

sedangkan yang memiliki tipe bulu rambut hanya mencapai 11.1% (Priyanto et al.

2000).

Domba Garut. Domba Garut atau Priangan merupakan domba yang diduga terbentuk

secara spontan melalui populasi awal hasil persilangan tiga bangsa domba yaitu

Kaapstad, Merino dan domba lokal. Istilah domba Priangan diduga sesuai asal

penyebarannya yang dilakukan oleh K. F. Holle sekitar tahun 1864 berawal dari di

daerah Garut kemudian menyebar ke daerah Priangan (Bandung, Sumedang, Ciamis dan

Tasikmalaya) (Merkens dan Soemirat 1926). Di Garut melalui persilangan yang tidak

terencana tampaknya terdapat dua arah pengembangan, yaitu yang mengarah ke domba

daging dan domba tangkas (Mulyaningsih 1990).

Domba Garut daging umumnya berwarna putih baik pada yang jantan (47.7%)

maupun betina (53.7%) atau dalam persentase kecil berwarna hitam, coklat dan abu-abu

(Gambar 8). Sementara itu, warna tubuh domba Garut tangkas warna putih dan hitam

adalah warna yang umum baik pada jantan (21.5% putih, 19.3% hitam) maupun pada

betina (21.6% putih, 23.6% hitam), terdapat domba yang berwarna coklat dan abu-abu

dalam persentase kecil. Domba Garut daging umumnya mempunyai warna tubuh satu

warna baik pada yang jantan (61.3%) maupun yang betina (68.5%), sedangkan yang

mempunyai dua warna sebanyak 37.2% dan tiga warna sebanyak 1.5% untuk yang

jantan dan untuk yang betina 28.6% dan 2.9% mempunyai kombinasi dua warna dan

tiga warna. Domba Garut tangkas yang jantan umumnya mempunyai kombinasi warna

tubuh dua warna (52.4%) atau satu warna (46.5%), sedangkan domba betina umumnya

satu warna (58.8%) dan dua warna (38.2%), terdapat domba dengan persentase kecil

yang mempunyai kombinasi tiga warna. Domba Garut daging jantan, Garut tangkas

jantan dan betina yang mempunyai kombinasi dua warna umumnya adalah berwarna

hitam putih atau putih hitam, sedangkan domba Garut daging betina umumnya putih

Page 12: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

20

hitam atau putih coklat. Domba jantan Garut daging dan tangkas seluruhnya bertanduk

sedangkan domba betina Garut daging lebih dari 98% tidak bertanduk kecuali domba

Garut tangkas diperoleh 2.1% bertanduk dan 14.8% berupa tonjolan (Mulliadi 1996).

Gambar 8. Domba Garut jantan (a) dan kelompok domba Garut betina (b)

Pembeda Bangsa Ternak

Definisi bangsa ternak menurut FAO (2000) adalah sekelompok ternak domestik

dengan karakteristik eksternal yang dapat didefinisikan dan dapat dikenali yang

memungkinkan kelompok tersebut dapat dibedakan secara visual dari kelompok yang

lain di dalam spesies yang sama. Definisi lain bangsa ternak yang dipakai secara umum

adalah populasi atau kelompok populasi yang dapat dibedakan dari populasi lain dari suatu

spesies yang didasarkan pada perbedaan frekuensi alel, perubahan kromosom atau

perbedaan karakteristik morfologi yang disebabkan oleh faktor genetik (Maijala 1997).

Sementara itu, Carter dan Cox (1982) mengemukakan definisi bangsa ternak adalah suatu

sub-kelompok ternak domba yang telah diketahui pembentukannya oleh asosiasi bangsa

domba tertentu atau telah tercatat dalam official flockbook. Berbagai bangsa ternak di

dunia dan karakteristiknya dengan mudah dapat diakses di beberapa website yang dikelola

oleh asosiasi atau breeder maupun perguruan tinggi, diantaranya adalah http://www.cattle-

today.com/aubrac.htm untuk bangsa-bangsa ternak sapi, http://www.sheep101.info/

breeds.html untuk bangsa-bangsa domba dan http://www.ansi.okstate.edu/breeds/ yang

mempublikasikan berbagai bangsa ternak dari beberapa spesies ternak domestik.

(a) (b)

Page 13: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

21

Studi untuk mengkarakterisasi suatu suatu bangsa ternak umumnya diperlukan untuk

memberikan gambaran karakteristik bangsa ternak tersebut. Apabila suatu bangsa ternak

telah ditetapkan beserta karakteristik yang dimilikinya maka penyimpangan karakteristik

dari yang telah ditetapkan dapat menjadi indikasi bahwa bangsa tersebut telah “tidak

murni” atau telah terjadi aliran gen dari luar bangsa tersebut. Karakterisasi bangsa ternak

yang membedakannya dengan bangsa lain dapat menjadi ukuran kemurnian bangsa

tersebut dan sebagai dasar program konservasi bagi bangsa ternak tersebut.

Dalam kegiatan karakterisasi, sifat/karakter yang diamati sebenarnya dapat berupa

sifat morfologis, pertumbuhan, reproduksi, kemampuan adaptasi, ketahanan parasit dan

penyakit, atau beberapa sifat unik yang diwariskan seperti tipe golongan darah,

karyotipe, polimorfisme biokimia dan DNA atau frekuensi gen untuk tiap-tiap bangsa

(Balain 1992). Sebagai penanda atau pembeda bangsa dan dari definisi bangsa ternak di

atas, maka penanda bangsa ternak dapat diklasifikasikan ke dalam empat kelompok, yaitu

(1) Penanda DNA, (2) Penanda kromosom, (3) Penanda biokomia atau serologi, dan (4)

Penanda morfologi.

Penanda DNA. Jenis penanda DNA yang digunakan untuk membuat peta genetik

umumnya dapat digolongkan ke dalam dua kategori (O’Brien et al. 1993). Jenis

pertama (tipe I) adalah penanda yang terkait dengan runutan gen yang terkonservasi di

seluruh spesies mamalia. Jenis ini tidak polimorfik dan oleh karena itu sukar untuk

digunakan dalam linkage maping. Jenis kedua (tipe II) adalah sangat polimorfik tetapi

biasanya merupakan segmen DNA anonimous dan paling umum digunakan sebagai

penanda genetik.

Hingga saat ini telah dikembangkan berbagai penanda DNA yang digunakan

untuk mempelajari variasi yang terdapat pada runutan DNA yang dapat digunakan

sebagai pembeda bangsa. Beberapa penanda DNA yang biasa digunakan adalah RFLP

(Restriction Fragment Length Polymorphism), RAPD (Random Amplified Polymorphic

DNA), SSCP (Single-Strand Conformational Polymorphism), AFLP (Amplified

Fragment Length Polymorphism), VNTR (Variable Number of Tandem Repeats

/Minisatelit), STR (Short Tandem Repeat /Mikrosatelit), SNP (Single Nucleotide

Polymorhism) dan lain-lain (Montgomery dan Crawford 1997; Barendse dan Fries

1999). Handiwirawan (2003) telah berhasil menguji penanda mikrosatelit INRA 035

yang dapat digunakan sebagai penanda bangsa sapi Bali yang membedakannya dengan

Page 14: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

22

bangsa sapi lain di Indonesia. DNA runutan berulang juga telah berhasil digunakan

untuk membedakan spesies tikus Mus musculus dan Mus caroli (Siracusa et al. 1983).

Penanda Kromosom. Jumlah kromosom diploid domba domestik (Ovis aries) adalah

54 buah. Autosom terdiri dari tiga pasang kromosom metasentrik besar dan 23 pasang

kromosom telosentrik. Kromosom X adalah kromosom akrosentrik paling besar dan

kromosom Y adalah kromosom metasentrik sangat kecil, yang biasanya menyerupai

sebuah titik persegi empat kecil (Broad et al. 1997). Polimorfisme kromosom pada

mamalia diketahui khususnya pada kromosom kelamin. Stranzinger et al. (2007) telah

melaporkan adanya polimorfisme panjang kromosom Y pada berbagai bangsa sapi di

Switzerland. Panjang relatif kromosom Y dapat membedakan bangsa sapi Holstein

(hitam dan merah) dengan bangsa sapi purebred Brown Swiss, crossbred Brown Swiss,

purebred Simmental dan berbagai bangsa sapi potong asli (terutama bangsa sapi

Limousin, Angus dan Charollais). Sementara itu, rasio panjang lengan kromosom Y

dapat membedakan sapi Holstein dengan crossbred Brown Swiss dan berbagai bangsa

sapi potong asli (terutama bangsa sapi Limousin, Angus dan Charollais). Berdasarkan

kromosom ini juga telah dapat dibedakan sapi Bali murni dengan sapi Bali yang diduga

telah tercampur secara genetik dengan sapi lain (Tim Peneliti Fapet IPB dan BIB

Singosari 2000).

Penanda Biokimia atau Serologi. Golongan darah, protein darah dan protein susu

tergolong ke dalam penanda biokimia atau serologi. Ketiga molekul tersebut

mempunyai frekuensi yang bervariasi di antara bangsa ternak domba. Glikoprotein

pada membran sel darah merah atau faktor golongan darah diketahui terdapat dalam

berbagai bentuk molekul yang dibedakan oleh daya antigeniknya dan oleh karena itu

dapat dikenali dari reaksi antigen-antibodi atau analisis serologi (Di Stasio 1997).

Hingga saat ini telah dikenal luas 22 faktor golongan darah pada domba dalam tujuh

sistem (Warwick et al. 1990; Di Stasio 1997). Lokus untuk sistem golongan darah

domba seperti terlihat pada Tabel 3.

Banyak varian protein darah dan susu dapat dideteksi dengan metode

elektroforesis berdasarkan muatan listriknya. Studi-studi genetik menunjukkan bahwa

protein yang diteliti di bawah kontrol alel yang mengikuti pewarisan Mendel sederhana

sehingga identifikasi polimorfisme protein adalah suatu identifikasi tidak langsung dari

Page 15: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

23

polimorfisme pada tingkat DNA. Analisis segregasi menunjukkan bahwa varian protein

dikontrol oleh alel pada lokus tunggal, pada umumnya kodominan (Di Stasio 1997).

Lokus untuk polimorfisme biokimia pada domba seperti terlihat pada Tabel 4, dimana

sistem protein Transferrin di dalam plasma diketahui mempunyai alel yang paling

banyak (15 alel).

Tabel 3. Lokus sistem golongan darah pada domba

Sistem Simbol

lokus

Antigen Jumlah alel

Antigen eritrosit A EAA a (A), b (B) Setidak-tidaknya 5

Antigen eritrosit B EAB a (P), b (B’), c (Y), d (N’), e

(E’), f (E), g (O’), h (S), I (lx)

Kira-kira 100

Antigen eritrosit C EAC a (C), b(Cx) Kira-kira 20

Antigen eritrosit D EAD a (D), b Setidak-tidaknya 3

Antigen eritrosit M EAM a (M), b (L), c (M’) Setidak-tidaknya 3

Antigen eritrosit R EAR R, O 2

Antigen eritrosit X EAX X, Z 2

Sumber : Di Stasio (1997) Keterangan : ( ) = Nama asli

Tabel 4. Lokus untuk polimorfisme biokimia pada domba

Sistem Simbol lokus Alel

Di dalam plasma :

Albumin ALB F, S, W, (D), (T), (V)

Arylesterase ES A, o

Transferrin TF A, B, C, D, E, G, P, U, V, H,

K, (M), (N), (L), (X)

Di dalam eritrosit :

Amino acid transport TR H, h

Carbonic anhydrase CA2 F, S, (M)

Haemoglobin-α1 HBA1 D, L, (A)

Haemoglobin-β HBB A, B, (E), (G), (H), (I)

Haemoglobin-βC HBBC C

Malic enzyme 1 ME1 F, S

Nicotinamide Adenine

Dinucleotide (NADH) diaphorase

DIA F, S

Nucleoside phosphorylase NP H, I

Potassium transport KE L, h

X protein XP P, n

Di dalam susu :

Laktoglobulin LGB A, B, (C)

Sumber : Di Stasio (1997) Keterangan : ( ) = masih dalam konfirmasi

Page 16: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

24

Penelitian penanda biokimia (protein darah) sebagai penanda bangsa sapi telah

dilaporkan oleh Namikawa et al. (1982), dimana alel haemoglobin X (Hb

X) diduga

spesifik untuk sapi Bali karena alel tersebut adalah alel yang paling umum ditemukan

pada sapi Bali dan pada banteng sebagai leluhur dari sapi Bali.

Penanda Morfologi. Seekor hewan mempunyai banyak gen-gen yang umum dengan

individu lain di dalam populasi dimana hewan tersebut menjadi bagian dari populasi

tersebut. Perbedaan gen antar anggota individu di dalam bangsa tersebut relatif tidak

besar (lebih seragam) olehkarena adanya tekanan seleksi, yang ditunjukkan dengan

relatif seragamnya fenotipe seperti warna dan pola warna bulu, bentuk tanduk, ukuran

tubuh, tinggi, bobot badan dan lain-lain. Ciri-ciri fenotipe yang khas dari

populasi/bangsa yang dapat diamati atau terlihat secara langsung tersebut dapat

digunakan sebagai penanda morfologi untuk populasi/bangsa tersebut. Pembedaan

bangsa dan estimasi jarak genetik dengan mempergunakan data ukuran tubuh telah

dilakukan pada sapi (Abdullah 2008), domba (Suparyanto et al. 2000; 2002), kambing

(Herrera et al. 1996; Zaitoun et al. 2005) dan kelinci (Brahmantiyo 2006).

Menurut Capitan et al. (2009), model pewarisan sifat tanduk yang paling umum

diterima adalah melibatkan tiga lokus (Tabel 5) yaitu lokus polled, scurs dan African

horn, sebagai berikut :

1. Lokus polled mempunyai dua alel yaitu P (polled atau tidak bertanduk) yang

dominan terhadap alel p (bertanduk).

2. Lokus scurs mempunyai dua alel yaitu Sc yang mengkode perkembangan scurs dan

sc untuk sifat tidak ada scurs. Scurs berkembang seperti tanduk kecil dan tumbuh di

tempat yang sama tanduk tumbuh tetapi tidak menempel di tengkorak, bervariasi

dalam ukuran dan bentuk hingga sampai terlihat seperti tanduk. Fenotipe scurs

terjadi jika lokus polled mempunyai sedikitnya alel P. Alel Sc dominan terhadap

alel sc pada jantan bergenotipe P/p Sc/sc tetapi resesif pada betina bergenotipe P/p

Sc/sc.

3. Lokus African horn mempunyai dua alel yaitu Ha (bertanduk African horn) dan ha

(tidak bertanduk African horn) dimana alel Ha dominan terhadap alel ha pada jantan

bergenotipe P/p Ha/ha dan resesif pada betina bergenotipe P/p Ha/ha.

Sponenberg (1997) mengemukakan bahwa ada beberapa lokus penentu warna

pada domba. Salah satu lokus yang cukup penting adalah lokus Agouti. Lokus ini

Page 17: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

25

mempunyai beberapa macam alel, beberapa diantaranya adalah Awt

(mengatur warna

putih atau coklat), A+ (liar), A

gt (abu-abu dan coklat), A

g (abu-abu), A

t (hitam dan

coklat), Aa (non agouti). Lokus lain adalah lokus Ekstension yang mempunyai interaksi

penting dengan lokus Agouti dalam menentukan warna domba. Alel tipe liar (E+) pada

lokus Ekstension mengijinkan ekspresi dari lokus Agouti. Alel dominan pada lokus

Ekstension biasanya disebut hitam dominan (ED) (Roberts 1926). Warna belang pada

domba diatur oleh alel yang terletak pada lokus Piebald (Belang), yang mempunyai alel

AsPp (belang) dan AsP

+ (liar). Lokus spotting mengatur warna totol (spot) yang

terdapat pada domba. Pada lokus spotting terdapat 3 alel yang terdiri dari alel liar (S+),

totol (Ss) dan bizet spotting (tingkat ekspresinya lebih rendah) (S

b) (Sponenberg 1997).

Tabel 5. Model pewarisan tanduk dan scurs

Genotipe lokus polled Genotipe lokus scurs

Sc/Sc Sc/sc sc/sc

P/P S Jantan NS atau S, betina NS NS

P/p S Jantan S, betina NS NS

p/p H H H

Sumber : Capitan et al. (2009)

Keterangan : S = scurs, H = bertanduk, NS = tidak scurs

Disamping itu, penggunaan indeks morfologi dapat dikembangkan dan

bermanfaat untuk melakukan penaksiran/penilaian tipe atau fungsi suatu bangsa ternak

di dalam spesies. Indeks morfologi dapat menggambarkan bentuk dan proporsi tubuh

dari suatu bangsa ternak yang sangat berkaitan dengan jenis tipe ternak tersebut.

Penggunaan indeks morfologi untuk menaksir tipe dan fungsi pada ternak sapi

(Alderson 1999) dan domba (Salako 2006) telah dilaporkan.

Tingkah Laku sebagai Pembeda Bangsa

Fenotipe sifat tingkah laku yang merupakan ekspresi gen-gen juga berpeluang

untuk dapat digunakan sebagai alat pembeda bangsa ternak. Craig (1981)

mengemukakan bahwa tingkah laku suatu individu hewan lebih banyak mirip dengan

individu anggota-anggota populasi tersebut dibandingkan dengan individu anggota

populasi yang lain. Studi tingkah laku untuk membedakan bangsa hewan pada beberapa

spesies telah dilaporkan, sebagai contoh terdapat perbedaan karakteristik tingkah laku

Page 18: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

26

pada bangsa anjing Spaniel dan Basenjis (Scott dan Fuller 1965) dan perbedaan suara

nyanyian spesies jangkrik T. oceanicus, T, commodus dan hibridnya (Bentley dan Hoy

1972).

Sifat tingkah laku pada domba cukup banyak, Hafez et al. (1969)

mengelompokkannya menjadi 9 macam jenis tingkah laku yang meliputi tingkah laku

makan (ingestif), shelter seeking, menyelidik (investigatory), berkelompok

(allelomimetic), berkelahi (agonistic), membuang kotoran (eliminatif), merawat diri

(care giving), bermain (play) dan perkawinan (sexual). Sementara itu, Ewing et al.

(1999) membagi tingkah laku hewan lebih terperinci menjadi 14 tipe tingkah laku yang

meliputi tingkah laku sosial (socially oriented), berkelahi (agonistic), penguasaan

wilayah (spacing), bermain (play), merawat diri (self care), menyelidik (exploratory),

reproduksi (reproductive), tingkah laku janin (fetal), melahirkan (parturient), keindukan

(maternal), tingkah laku anak (juvenile), makan (feeding), merumput (grazing) dan

tingkah laku menyimpang (aberrant).

Karakteristik Suara sebagai Pembeda Bangsa

Komunikasi adalah perjalanan informasi dari satu hewan ke hewan yang lain

melalui pesan-pesan atau sinyal-sinyal (Grier 1984). Komunikasi adalah kritis bagi

tingkah laku sosial hewan, seperti kemampuannya untuk mempertahankan hubungan

positif dengan lingkungan dimana mereka berada. Sehubungan dengan hal itu,

perhatian karakteristik komunikasi dan kemampuan sensory adalah penting dalam

pemahaman tingkah laku hewan dan hubungannya dengan manajemen (Ewing et al.

1999).

Semua hewan berkomunikasi dengan sejumlah kombinasi arti penglihatan

(visual), pendengaran (auditory) dan penciuman (olfactory/transmisi kimia) dan melalui

kontak fisik. Komunikasi adalah kritis dalam kelangsungan hidup individu dan spesies

karena mempunyai hubungan dengan perlindungan, reproduksi, tingkah laku maternal

dan belajar (Ewing et al. 1999).

Grier (1984) mengemukakan bahwa untuk spesies burung, suara dikelompokkan

ke dalam dua kategori umum yaitu suara panggilan (call) dan suara nyanyian (song).

Suara panggilan biasanya pendek dan sederhana, yang digunakan untuk banyak fungsi

sinyal pada burung. Suara nyanyian di lain pihak, umumnya lebih berkembang dan

Page 19: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

27

kompleks. Tergantung kepada spesies dan kompleksitas suara nyanyian, suara

nyanyian bisa mempunyai potensi informasi identitas beberapa tipe perbedaan, seperti

pengenalan spesies (berbeda antar spesies tetapi konstan di dalam spesies), dialek lokal

(konsekuensi dari pemisahan geografi antar populasi dan drift dalam ekspresi yang

meniru suara melalui proses belajar), pengenalan individu (bervariasi di dalam spesies

tetapi konstan pada jantan) dan variasi motivasi (informasi keadaan internal burung).

Analisa suara kokok ayam lokal Indonesia telah dilakukan oleh Rusfidra (2004), dengan

melihat pola waveform dan spectogram (sonogram/audiogram) dapat dibedakan kokok

ayam Balenggek dengan ayam Pelung, ayam Bekisar, ayam Kampung dan burung

perkutut.

Pada domba suara antara induk dan anak penting dalam ikatan hubungan, dalam

identifikasi dan menemukan setiap yang lain di dalam kelompok. Ketika induk dan

anak terpisah, secara khas kedua hewan tersebut berupaya untuk bersuara sampai

mereka bersama lagi. Domba dewasa menggunakan suara dalam kelompok sosial dan

kemungkinan besar dalam mempertahankan kontak dengan yang lain. Ada korelasi

antara suara dengan tingkat aktivitas. Ukuran kelompok mempengaruhi tingkat suara.

Kelompok yang besar lebih berisik, kemungkinan besar berhubungan dengan usaha

untuk mempertahankan kontak. Frekuensi suara domba terbentang dari 125 Hz hingga

40 kHz, dengan frekuensi terbaik kira-kira 10 kHz (Ewing et al. 1999). Suara yang

dikeluarkan ketika sedang bertingkah laku agresif dan tidak agresif menunjukkan

perbedaan dalam lama dan frekuensinya. Compton et al. (2001) melaporkan hasil

penelitiannya pada mamalia white-nosed coatis (Nasua narica) bahwa ketika tidak

agresif lama bersuara lebih pendek (106 vs 222 m detik) dan frekuensi lebih tinggi (17

vs 9 kHz) dibandingkan dengan ketika bertingkah laku agresif.

Tingkah Laku sebagai Indikator Seleksi

Hasil review yang disampaikan Buchenauer (1999) menunjukkan bahwa banyak

penelitian yang memberikan perhatian pada bukti adanya variasi genetik sifat-sifat

tingkah laku antar bangsa. Variasi genetik terjadi dalam banyak tingkah laku yang

mempengaruhi produksi ternak meliputi perkawinan, interaksi anak-induk, respon

dengan peternakan intensif, sifat agresif (aggressiveness), sifat takut (fearfulness),

tingkah laku flok dan temperamen. Variasi genetik dalam tingkah laku adalah sangat

Page 20: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

28

umum dan dalam beberapa keadaan tingkah laku hewan dapat menjadi kriteria seleksi

yang bermanfaat dalam program pemuliaan (Goddard 1980).

Seleksi untuk sifat tingkah laku telah dipraktekkan sejak manusia mulai

menjinakkan hewan ternak. Perbedaan tingkah laku di antara populasi ternak dapat

dihubungkan dengan kemampuan adaptasi mereka terhadap ekologi tempat yang cocok

dimana mereka dikembangkan atau karena perbedaan tujuan seleksi dalam sistem

peternakan dan budaya yang berbeda (Buchenauer 1999). Tabel 6 menunjukkan

karakteristik tingkah laku yang disukai pada waktu domestikasi. Terlihat bahwa pada

fase awal domestikasi dihubungkan dengan pilihan hewan dengan sifat tingkah laku

yang cocok dengan kebutuhan manusia (Hinch 1997).

Tabel 6. Karakteristik tingkah laku yang disukai pada saat domestikasi

Sifat Tingkah Laku Sifat Tingkah Laku yang Disukai

Struktur kelompok Struktur kelompok yang secara hirarki besar

Tingkah laku seksual Tingkah laku perkawinan tidak diskriminasi (tidak

membeda-bedakan)

Interaksi anak-induk Perkembangan ikatan induk-anak dibentuk dengan

seawal mungkin

Reaksi terhadap manusia Short flight distances

Kebutuhan habitat Herbivora dan dapat beradaptasi dengan kisaran kondisi

lingkungan yang luas

Sumber : Hinch (1997)

Hasil review yang disampaikan Buchenauer (1999) menunjukkan bahwa dari nilai

heritabilitas menunjukkan banyak sifat tingkah laku yang akan memberikan respon bila

diseleksi. Kemajuan genetik suatu sifat berbanding lurus dengan heritabilitas sifat

tersebut dan diferensial seleksi (Warwick et al. 1990), dengan demikian semakin tinggi

nilai heritabilitas dari sifat tingkah laku yang akan diseleksi maka akan memberikan

tambahan respon kemajuan genetik yang semakin tinggi. Contoh beberapa sifat yang

memberikan respon ketika diseleksi pada beberapa jenis ternak dikemukakan oleh

Ewing et al. (1999) seperti terlihat pada Tabel 7.

Sifat-sifat pada ternak dapat mempunyai korelasi antara satu dengan yang lain.

Korelasi di antara sifat-sifat dapat disebabkan oleh akibat dari pengaruh lingkungan atau

dapat diakibatkan oleh pengaruh genetik. Korelasi fenotipik dapat dibagi menjadi

bagian-bagian yang disebut korelasi lingkungan dan genetik. Korelasi genetik adalah

Page 21: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

29

korelasi dari pengaruh genetik aditif atau nilai pemuliaan antara kedua sifat itu.

Korelasi genetik dapat terjadi karena dua sebab yaitu (1) Pleiotropi, bila gen yang sama

mempengaruhi ekspresi dari dua sifat atau lebih, atau (2) Gen-gen yang mengatur sifat

tersebut dalam posisi berangkai sangat dekat sehingga selalu diwariskan secara

bersama-sama (Warwick et al. 1990).

Tabel 7. Contoh beberapa sifat tingkah laku yang memberikan respon jika diseleksi

Jenis Ternak Sifat Tingkah Laku

Sapi perah Temperamen dan milk letdown

Sapi potong Tingkah laku kawin dan keindukan

Babi Penurunan agresi, tingkah laku kawin dan keindukan

Domba Tingkah laku keindukan, kawin dan kelompok/flok

Kuda Temperamen dan kemampuan dilatih (trainability)

Lebah madu Kejinakan (docility) dan tingkah laku higienik

Anjing Kemampuan dilatih, kepatuhan/kejinakan, berburu, dan karakteristik

kerja

Ayam Pengeraman (karakteristik yang berkaitan dengan penetasan dan

pengasuhan anak) dan adaptasi dengan kandang (cage adaptability)

(penurunan agresi sosial)

Sumber : Ewing et al. (1999)

Adanya korelasi sifat tingkah laku dengan sifat produksi pada ternak telah

dilaporkan. Goddard (1980) melaporkan bahwa babi yang sangat agresif bisa

menurunkan laju pertumbuhan keseluruhan babi di kelompoknya dibandingkan laju

pertumbuhannya sendiri. Hasil penelitian Voisinet et al. (1997) melaporkan bahwa

meningkatnya skor temperamen secara nyata menurunkan pertambahan bobot badan

harian pada beberapa bangsa sapi. Masih ada variasi genetik dalam banyak sifat tingkah

laku yang relevan dengan produksi ternak menunjukkan bahwa perbaikan ke depan

seharusnya mungkin dilakukan (Goddard 1980).

Pemanfaatan seleksi secara tidak langsung terhadap suatu sifat yang mempunyai

korelasi genetik erat merupakan salah satu metode alternatif seleksi yang dapat

dilakukan. Goddard (1980) mengemukakan beberapa keadaan dimana seleksi untuk

tingkah laku bisa bermanfaat, diantaranya (1) Sifat yang ingin diperbaiki sukar untuk

diukur, misalnya fertilitas pejantan dimana seleksi terhadap tingkah laku kawin bisa

memperbaiki fertilitas; (2) Kita tidak dapat mengukur sifat yang diinginkan untuk

Page 22: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

30

diperbaiki dengan tepat/akurat atau secara terus-menerus, misalnya daya hidup anak

(lamb survival) dimana seleksi terhadap tingkah laku keindukan (maternal) bisa lebih

akurat; (3) Sebuah sifat yang mempengaruhi performans sifat yang lain di dalam

kelompok, misalnya babi yang mempunyai sifat agresif berlebihan dapat menurunkan

laju pertumbuhan keseluruhan babi dalam kelompok dibandingkan dengan laju

pertumbuhannya sendiri. Kemampuan kompetitif adalah sebuah komponen penting dari

produksi, seleksi individu untuk produktivitas dapat menurunkan produktivitas

kelompok; (4) Sebuah sifat tingkah laku yang berpengaruh nilai ekonomi langsung,

misalnya sapi yang sulit ditangani dapat meningkatkan biaya tenaga kerja.

Kemampuan maternal yang baik adalah sangat penting pada banyak spesies bagi

daya hidup dan pertumbuhan dari keturunannya. Tingkah laku induk dapat mempunyai

dampak besar pada peluang hidup keturunannya selama periode pra sapih. Beberapa

sifat tingkah laku induk memainkan peran pada peluang hidup keturunannya dan awal

yang baik dalam hidupnya. Contoh sifat-sifat tingkah laku tersebut adalah kesigapan

terhadap sinyal dari anak (babi), tingkah laku agresif terhadap anak (babi dan domba),

tingkah laku menyusui (babi dan domba) dan tingkah laku khawatir (fear behavior)

(babi, domba dan sapi). Sejumlah sifat tersebut dikontrol secara genetik sehingga

berpeluang untuk diperbaiki dengan seleksi (Grandinson 2005).

Laju pertumbuhan dan daya hidup anak merupakan dua sifat produksi penting

dalam peternakan domba. Berdasarkan tinjauan di atas dan umumnya nilai heritabilitas

skor temperamen yang berkisar antara sedang sampai tinggi yang menunjukkan bahwa

skor temperamen akan tanggap bila diseleksi (Buchenauer 1999), maka diduga juga

terdapat korelasi antara sifat tingkah laku temperamen dengan laju pertumbuhan pada

domba. Demikian pula dengan daya hidup anak domba yang berkorelasi dengan sifat

tingkah laku maternal induk domba.

Penanda SNP untuk Sifat Agresif

Mono Amine Oxidase (disingkat MAO) adalah enzim yang bertanggung jawab

untuk mendegradasi/mengoksidasi berbagai amina biogenik termasuk neurotransmitter

yaitu epinephrine, norepinephrine, dopamine dan serotonin (Weyler et al. 1990). Dua

bentuk enzim MAO; MAOA dan MAOB; telah diidentifikasi berdasarkan perbedaan

berat molekul, afinitas susbtrat, sensitivitas inhibitor dan immunological properties.

Page 23: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

31

Enzim ini diekspresikan di seluruh tubuh tetapi berbeda dalam perkembangan dan

ekspresi sel spesifik (Hotamisligil dan Breakefield 1991). MAOA dan MAOB adalah

enzim mitokondria yang dikode oleh gen inti yang berlokasi pada lengan panjang dari

kromosom X (Xp 11.4-p11.3) yang berasal dari duplikasi leluhur (Levy et al. 1989;

Grimsby et al. 1991).

Tabel 8. Panjang runutan mRNA gen MAOA pada beberapa spesies

Spesies Kode aksesi Panjang runutan (bp)

Anjing

Canis lupus familiaris AB038563 1715 bp

Canis lupus familiaris NM_001002969 1715 bp

Kuda

Equus caballus AB178282 1895 bp

Equus caballus NM_001081832 1895 bp

Babi

Sus scrofa AY563632 1745 bp

Sus scrofa NM_001001640 1745 bp

Tikus rumah

Mus musculus BC029100 1977 bp

Mus musculus NM_173740 4068 bp

Sapi

Bos taurus BT030540 1864 bp

Bos taurus NM_181014 2127 bp

Ayam

Gallus gallus NM_001030799 2851 bp

Manusia

Homo sapiens BC044787 3356 bp

Homo sapiens NM_000240 4090 bp

Manusia HUMMAOAAA 1931 bp

Pencarian (searching) pada database gene bank NCBI (The National Center for

Biotechnology Information) pada bulan Pebruari 2012 di alamat

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/, diperoleh runutan mRNA gen MAOA dari beberapa

spesies hewan seperti terlihat pada Tabel 8. Panjang runutan mRNA gen MAOA

tersebut berbeda-beda antar spesies dan di dalam spesies kecuali anjing, kuda dan babi

yang masing-masing dua contoh runutannya mempunyai panjang yang sama. Runutan

Page 24: Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba Yang ... · tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004). ... (McFarland 1999). Genetika tingkah laku merupakan

32

gen MAOA untuk domba tidak terdapat pada database gene bank NCBI. Dalam

sistematika hewan, domba bersama-sama kambing masuk di dalam Subfamily Caprinae.

Subfamily Caprinae bersama-sama dengan Subfamily Bovinae yang anggotanya adalah

bison, kerbau dan sapi domestik termasuk ke dalam Family Bovidae (Franklin 1997).

Sapi merupakan spesies yang terdekat domba dalam satu Family yang runutannya

dijadikan acuan karena hingga penelitian ini dilakukan runutan gen MAOA untuk

kambing sebagai spesies yang terdekat belum tersedia. Pada manusia, gen MAOA

terdiri dari 15 ekson dan 14 intron yang membentang sedikitnya 16 Kb (Grimsby et al.

1991).

Kedua MAO penting dalam inaktivasi monoaminergik nuerotransmiter tetapi

berbeda untuk kekhususannya. Serotonin, norepinephrine (noradrenaline) dan

epinephrine (adrenaline) serta beberapa amina eksogenous terutama dipecah oleh

MAOA, sementara itu phenylethylamine dipecah oleh MAOB, dan dopamine dipecah

oleh keduanya (Andres et al. 2004). Kedua protein tersebut menunjukkan 70 persen

runutan asam amino yang identik (Son et al. 2008). Beberapa neurotransmitter yang

dipecah oleh enzim MAOA tersebut harus dipecah karena konsentrasinya yang

meningkat abnormal akan menyebabkan orang bereaksi secara berlebihan dan

kadangkala bahkan secara keras (Morell 1993). Serotonin mengatur tingkah laku

agresif melalui ikatan dengan reseptornya pada manusia dan tikus, dan hasil penelitian

pada ayam pemberian antagonis reseptor telah meningkatkan sifat agresif (Denis et al.

2008). Karena perannya yang vital dalam menginaktivasi neurotransmitter maka

disfungsi MAO menyebabkan sejumlah psychiatric dan neurological disorders,

termasuk depresi dan penyakit Parkinson (Son et al. 2008).

Kekurangan enzim MAOA yang diakibatkan mutasi pada gen MAOA yang

berhubungan dengan tingkah laku agresif telah dilaporkan. Cases et al. (1995)

melaporkan meningkatnya tingkah laku agresif pada tikus transgenik karena adanya

delesi pada gen MAOA. Mutasi titik telah diidentifikasi pada ekson 8 dari gen

struktural MAOA yang merubah glutamine menjadi kodon terminasi (mutasi C→T).

Defisiensi MAOA diketahui dihubungkan dengan fenotipe tingkah laku yang mencakup

gangguan pengendalian agresi (Brunner et al., 1993). Tikus yang kekurangan enzim

tersebut menunjukkan pertambahan agresi dan mengubah emosional relatif menjadi

hewan tipe liar (Kim et al. 1997).