HASIL DAN PEMBAHASAN Karakteristik Morfologi Bunga Betina · Rangkaian bunga jantan (Gambar 13a.1 )...
Transcript of HASIL DAN PEMBAHASAN Karakteristik Morfologi Bunga Betina · Rangkaian bunga jantan (Gambar 13a.1 )...
61
HASIL DAN PEMBAHASAN
Karakteristik Morfologi Bunga Betina
Rangkaian bunga betina kelapa sawit (Gambar 9a.1) disusun oleh
sejumlah spikelet secara spiral pada rakila atau sumbu pembungaan. Sedangkan
tiap spikelet (Gambar 9a.2) disusun oleh 10-26 individu bunga (Gambar 9a.3).
Rangkaian bunga tersebut dibungkus oleh dua lapis seludang, seludang bagian
luar bertekstur kasar dan berwarna cokelat kusam (Gambar 9b) sedangkan bagian
dalam mempunyai ciri agak tebal dan kaku (Gambar 9c). Biasanya rangkaian
bunga muncul dari ketiak pelepah daun pada lingkaran keempat yaitu suatu
kumpulan pelepah daun keempat dihitung dari lingkaran pelepah daun muda dari
bagian atas tanaman.
b c
3
1 2
a
Gambar 9. Rangkaian bunga betina dan seludang bunga. (a1) Rangkaian bunga betina, (a2) Spikelet, (a3) Individu bunga betina, (b) Seludang bagian luar, (c) Seludang bagian dalam
Pada penelitian ini, tahap pertama perkembangan bunga ditentukan melalui
munculnya rangkaian bunga berseludang dengan panjang ±10 cm (Gambar 10a.1)
dari ketiak pelepah daun. Pada tahap ini, secara visual spikelet belum terbentuk
sempurna sehingga yang terlihat hanya suatu primordia rangkaian bunga (Gambar
10a.2). Sedangkan pada rangkaian bunga berseludang dengan panjang ± 20 cm
(Gambar 10b.1), rangkaian bunga (Gambar 10b.2) telah terbentuk dengan adanya
sejumlah spikelet dan individu bunga (Gambar 10b.3) namun perhiasan bunga
belum dapat dipisahkan karena sangat tipis dan tiga karpel masih menyatu.
Tahap tiga ditandai dengan rangkaian bunga dibungkus hanya oleh seludang
bagian dalam (Gambar 10c.1), spikelet dan individu bunga berukuran
62
c
1
2
1 2
3
2 1
b
2 1
d
a
e
Gambar 10. Beberapa tahap perkembangan rangkaian bunga betina (a1) Rangkaian bunga berseludang tahap pertama, (a2)
Primordia rangkaian bunga, (b1) Rangkaian bunga berseludang tahap dua,(b2) Rangkaian bunga, (b3) Spikelet, (c1) Rangkaian bunga berseludang tahap tiga, (c2) Spikelet, (d1) Rangkaian bunga tahap empat, (d2) Spikelet, (e) rangkaian bunga mekar
lebih besar (Gambar 10c.2), serta organ bunga dapat dipisahkan. Tahap
selanjutnya adalah seludang bagian dalam mulai terbuka (Gambar 10d.1), spikelet
telah terpisah satu dengan yang lain (Gambar 10d.2). Pada tahap ini, ujung dari
tiap individu bunga telah nampak dari daun pelindung, dengan perhiasan bunga
berwarna putih agak kaku. Tahap kelima dari perkembangan tandan bunga adalah
kedua seludang telah hancur, individu bunga mekar (Gambar 10e lingkaran
merah) dengan tepi bunga berwarna ungu kemerahan. Umumnya bunga tersusun
pada spikelet dan setiap spikelet mempunyai satu sumbu spikelet dengan ujung
yang tajam, keras dan kaku (Gambar 10e lingkaran biru).
Individu bunga betina pada kelapa sawit tersusun dari satu daun
pelindung bagian luar berbentuk setengah lingkaran dan sisi lainnya melekat pada
spikelet, bentuknya bulat panjang dengan ujung sangat runcing (Gambar 11a.1
dan 11b.1). Posisi kedua ditempati oleh dua stamen di bagian kiri dan kanan
(Gambar 11a.2 dan 11b.2) yang layu kemudian gugur sejalan dengan
perkembangan bunga. Selanjutnya posisi ketiga terdapat dua pelindung bunga
berwarna putih mengkilap agak transparan dan agak kaku (Gambar 11a.3
63
6
1 2
3 4 5
a
7 1
2 2 3
4 6
5
b
c
1 2
3 4
7
5
6
8
2 6
7
5
4
3
2
1
d
Gambar 11. Bagian organ bunga betina normal (a dan b) dan abnormal (c dan
d). (a1) Daun pelindung, (a2) Stamen, (a3) Pelindung bunga, (a4) & (a5) Perhiasan bunga, (a6) Karpel utama, (a7) Irisan melintang karpel utama, (b) Posisi bagian organ bunga normal (a1-a6), (c1) Daun pelindung, (c2) Stamen, (c3) Pelindung bunga, (c4) & (c5) Perhiasan bunga, (c6) Karpel tambahan, (c7) Karpel utama, (c8) Irisan melintang karpel abnormal, (d) Posisi bagian organ bunga abnormal (c1-c7).
dan 11b.3). Sedangkan posisi keempat dan kelima masing-masing ditempati
oleh tiga perhiasan bunga dengan bentuk dan warna sama dengan pelindung
bunga namun tidak kaku (Gambar 11a.4, 11a.5, dan 11b.4, 11b.5). Pada posisi
keenam, terdapat pistil tiga karpel berwarna putih yang merupakan karpel utama
(Gambar 11a.6 dan 11b.6) dengan irisan melintang pistil (Gambar 11a.7). Bunga
berwarna ungu kemerahan dan mekarnya bunga ditandai dengan mekarnya stigma
tiga cuping.
Bagian-bagian dari individu bunga betina kelapa sawit pada posisi bunga
pertama sampai keempat berbeda jika dibandingkan dengan bunga pada
umumnya yaitu (1) dibungkus oleh daun pelindung (bract) dengan tekstur kaku,
keras dan berwarna sedikit putih kehijauan, (2) terdapat dua stamen kiri dan
kanan, (3) dua pelindung bunga berwarna putih dan sedikit kaku, (4) tiga
perhiasan bunga yang terdapat pada dua posisi bunga berikutnya. Hartley (1977)
dan Tandon et al. (2001) menyebut perhiasan bunga tersebut sebagai sepaloid
64
karena mempunyai tekstur dan warna yang sama sehingga tidak dapat
diklasifikasikan sebagai kelopak (sepal) ataupun tajuk (petal). Menurut
Tjitrosoepomo (2005) tidak semua bunga mempunyai perhiasan bunga yang dapat
dibedakan secara jelas sebagai kelopak atau tajuk, sehingga tumbuhan yang
mempunyai kelopak dan tajuk bunga yang sama dalam bentuk dan warna disebut
tenda bunga (perigonium), seperti kasus kelapa sawit dalam penelitian ini.
Bagian-bagian yang menyusun tenda bunga disebut tepala. Dikemukakan juga
oleh Adam et al. (2005) bahwa kelopak dan tajuk kelapa sawit mempunyai
penampilan yang mirip dengan petaloid dan sering disebut tepala.
Kedudukan organ bunga yang diperoleh agak berbeda dengan yang
diuraikan oleh Hartley (1977) bahwa susunan organ bunga betina kelapa sawit
meliputi daun pelindung, bunga jantan dan pelindung bunga secara berurutan
menempati posisi pertama, kedua dan ketiga, kemudian perhiasan bunga sepaloid
pada posisi empat dan lima, androsium rudimenter posisi keenam, dan posisi
ketujuh adalah adalah ovari dengan tiga karpel. Nampak bahwa ada tujuh bagian
dari organ individu bunga betina dengan androsium rudimenter pada posisi
keenam sedangkan pistil tiga karpel pada posisi ketujuh. Selain itu, pada posisi
kedua dari bunga betina dalam penelitian ini terdapat stamen bukan bunga
jantan seperti yang dikemukakan oleh Hartley (1977), diduga telah terjadi
perubahan organ tersebut.
Abnormalitas pada bunga betina kelapa sawit dapat diamati pada saat
rangkaian bunga hanya dibungkus seludang bagian dalam atau pada tahap tiga
(Gambar 10c.1). Pada tahap ini, nampak jelas batasan antar karpel tambahan
bahkan karpel-karpel tersebut mudah dipisahkan (Gambar 11c.6). Pada rangkaian
bunga tahap dua telah nampak batasan antar karpel namun masih menyatu.
Diduga pada tahap pertama bahkan pada saat terbentuk primordia karpel utama,
primordia karpel tambahan juga terbentuk namun tidak dapat diidentifikasi secara
visual dalam penelitian ini. Hasil penelitian Murai et al. (2002) pada bunga
tanaman gandum menunjukkan bahwa stamen mengalami perubahan menjadi
pistil pada fase awal perkembangan stamen.
65
Rangkaian bunga betina abnormal mempunyai morfologi seludang dan
spikelet sama seperti tanaman normal, demikian juga dengan bagian-bagian organ
bunga. Perbedaan dengan tanaman berbunga normal adalah adanya karpel lain
yang disebut karpel tambahan (Gambar 11c.6 dan 11c.8). Jumlah karpel
tambahan berkisar antara tiga sampai tujuh tetapi umumnya ditemukan enam buah
pada posisi lingkaran bunga keenam mengelilingi karpel utama (Gambar 11d.6).
Bentuk dan warna karpel tambahan sama dengan karpel utama yaitu mempunyai
stigma dan berwarna putih. Dengan demikian bagian bagian organ bunga betina
abnormal menempati tujuh posisi dengan adanya karpel tambahan (Gambar 11d).
Androsium rudimenter yang berada pada posisi lingkaran bunga keenam (Hartley
1977), diduga telah terinduksi menjadi bentuk seperti karpel. Abnormalitas pada
bunga betina hanya ditunjukkan melalui adanya karpel tambahan, tidak ada
abnormal pada organ-organ bunga yang lain. Secara fisik rangkaian bunga betina
abnormal lebih besar dibandingkan bunga betina normal. Pembesaran nampak
dari rangkaian bunga, spikelet dan individu bunga. Spikelet yang lebih besar atau
berukuran lebih lebar karena didukung oleh individu bunga yang besar akibat
adanya karpel tambahan. Bagian organ bunga seperti daun pelindung dan
perhiasan bungapun relatif lebih lebar (Gambar 11c.1, 11c.3, 11c.4 & 11c.5).
Organ bunga Arabidopsis seperti halnya tanaman dikotil lain terdiri atas
kelopak, tajuk, stamen dan karpel. Pada semua kasus, struktur perhiasan bunga
(kelopak dan tajuk) tersusun pada batas luar bunga, sedangkan organ reproduksi
(stamen dan karpel) berada di posisi tengah (Purugganan et al. 1995). Sistim
model pada Arabidopsis digunakan untuk mempelajari perkembangan bunga yang
tersusun dalam empat lingkaran berturut-turut kelopak, tajuk, stamen dan karpel.
Pada kasus ini, identitas lingkaran organ bunga ditentukan oleh aktivitas sejumlah
gen homeotik. Kelapa sawit sebagai tanaman monokotil, secara visual bagian-
bagian dari organ bunga betina menempati enam posisi lingkaran bunga, dan
secara mikroskopis terdiri dari tujuh posisi lingkaran bunga dimana posisi keenam
adalah androsium rudimenter yang berubah menjadi karpel. Alwee et al. (2006)
menyatakan bahwa beberapa studi telah dilakukan untuk mempelajari gen-gen
yang berperan dalam pembentukan organ bunga pada jagung dan gandum namun
belum ada pada tanaman pohon monokotil.
66
2 3
1
b
2
3
1
a
Gambar 12. Pelindung bunga dan perhiasan bunga pada fase buah. (a1) Fase buah muda, (a2) Pelindung bunga, (a3) Perhiasan bunga, (b1) Fase buah agak matang, (b2) Pelindung bunga, (b3) Perhiasan bunga
Umumnya bunga mempunyai perhiasan bunga berupa kelopak berwarna
hijau dan tajuk berwarna-warni, sedangkan organ reproduksinya berupa stamen
dan atau pistil. Apabila bunga telah mengalami penyerbukan dan pembuahan
maka kelopak akan layu dan gugur. Perhiasan bunga pada kelapa sawit tidak
menunjukkan karakteristik seperti diuraikan tersebut. Perhiasan bunga yang
terdapat pada lingkaran bunga keempat dan kelima berwarna putih transparan
dan saat bunga mekar berwarna putih kusam agak kaku, keadaan inipun terjadi
pada pelindung bunga. Daun pelindung, pelindung bunga dan perhiasan bunga
tetap ada sampai buah panen. Pada fase buah muda, perhiasan bunga bagian
dalam berubah warna menjadi ungu seperti warna buah tetapi hanya pada bagian
tengah sebelah dalam (Gambar 12a) kemudian menjadi cokelat pada buah
setengah tua (Gambar 12b).
Karakteristik Morfologi Bunga Jantan
Rangkaian bunga jantan terbungkus oleh dua lapis seludang bunga seperti
halnya bunga betina. Bunga mulai mekar satu minggu setelah seludang kedua
(bagian dalam) terbuka. Individu bunga jantan tersusun secara spiral pada
spikelet. Spikelet bunga jantan berbentuk seperti tongkol (Gambar 13a.2)
tersusun pada rakila (sumbu pembungaan). Mekarnya bunga jantan dimulai
dari pangkal spikelet dan disertai aroma khas serta pelepasan serbuk sari.
Menurut Tandon et al. (2001) aroma ini dikeluarkan juga oleh bunga betina
67
1 2
a b
Gambar 13. Rangkaian bunga jantan dan betina.
(a1) Rangkaian bunga jantan, (a2) spikelet bunga jantan, dan (b) rangkaian bunga betina
2 1
c
1 2
a b
Gambar 14. Beberapa tahap perkembangan rangkaian bunga jantan Seludang bagian dalam masih membungkus rangkaian bunga pada tahap pertama (a1), tahap kedua semua spikelet berwarna putih (a2), rangkaian bunga yang telah terlepas dari seludang bagian dalam (b), dan tahap ketiga rangkaian bunga dengan semua spikelet telah mekar (c1), spikelet dengan individu bunga yang telah mekar (c2)
yang merupakan salah satu strategi alami untuk menarik kumbang
mendatanginya untuk penyerbukan. Rangkaian bunga jantan (Gambar 13a.1 )
mempunyai tangkai lebih panjang (Gambar 13a panah) dibandingkan dengan
rangkaian bunga betina (Gambar 13b panah).
Terdapat tiga tahap perkembangan tandan bunga jantan yang diamati dalam
penelitian ini. Tahap pertama ditandai dengan rangkaian bunga masih dibungkus
seludang bunga bagian dalam karena seludang pertama telah hancur (Gambar
14a.1), dengan ciri spikelet berwarna putih dan masih menyatu dengan rakila
(Gambar 14a.2), organ-organ bunga telah terbentuk sempurna meliputi daun
68
1
3
2 b
4
4 5
a
f
3
1
2
2
1
3
c
4
e
3
1 2
d
2
g
1
h i
Gambar 15. Spikelet dan bagian organ bunga jantan normal (a,b&c) dan
abnormal (d,e&f). (a) Spikelet normal, (b1) Daun pelindung, (b2) Perhiasan bunga, (b3) Stamen, (b4) individu bunga tanpa daun pelindung, (b5) individu bunga yang dibungkus daun pelindung, (c) Posisi organ bunga jantan normal, (d) Spikelet abnormal, (e1) Daun pelindung, (e2) Perhiasan bunga, (e3) Struktur karpel, (e4) Individu bunga tanpa daun pelindung, (f) Posisi organ bunga abnormal, (g1) Bunga jantan abnormal, (g2) Bunga betina abnormal, (h) Spikelet abnormal kering, (i) Struktur karpel.
pelindung, perhiasan bunga, stamen serta serbuk sari. Daun pelindung dan
perhiasan bunga berwarna putih transparan, serta serbuk sari masih lengket. Tahap
berikut yaitu seludang bagian dalam telah hancur namun semua spikelet masih
rapat dengan rakila, spikelet berwarna kuning kehijauan (Gambar 14b). Perhiasan
bunga berwarna putih kekuningan dan agak kaku serta serbuk sari telah terpisah
satu dengan yang lain. Tahap perkembangan ketiga adalah spikelet telah terpisah
satu dengan yang lain namun bagian pangkalnya melekat pada sumbu
pembungaan (Gambar 14c.1), individu bunga telah mekar, stamen menggelantung
keluar dan serbuk sari telah terlepas (Gambar 14c.2). Pada tahap ini tercium bau
wangi yang khas dan menyengat dibandingkan dengan bunga betina. Mekarnya
individu bunga mulai dari pangkal menuju ujung spikelet.
69
Pada spikelet jantan (Gambar 15a) tersusun sejumlah individu bunga
(Gambar 15b.4). Bagian-bagian organ bunga jantan normal menempati tiga posisi
yaitu satu daun pelindung (bract) yang membungkusi bunga, bertekstur kusam
dan berwarna hijau cokelat berada padai lingkaran bunga pertama (Gambar 15b.1
dan 15c.1), enam perhiasan bunga pada posisi kedua (Gambar 15b.2 dan 15c.2),
dan posisi ketiga terdapat enam stamen dalam bentuk tabular (Gambar 15b.3 dan
15c.3).
Hartley (1977) dan Durand-Gasselin et al. (1993) mengatakan bahwa pada
bunga jantan setelah anter terdapat lagi gimnosium rudimenter, berbeda dengan
hasil dalam penelitian ini karena dilakukan secara visual. Bagian dari organ bunga
jantan kelapa sawit berbeda dengan bunga jantan umumnya karena tidak terdapat
lingkaran untuk membedakan kelopak dan tajuk, hanya terdapat perhiasan bunga
berwarna putih kekuningan yang berada pada satu lingkaran bunga. Adam et al.
(2005) menempatkan identitas lingkaran organ bunga pada kelapa sawit secara
mikroskopis sebagai berikut, organ bunga betina (pistilat) tersusun dari empat
lingkaran bunga yaitu lingkaran pertama dan kedua adalah perhiasan bunga atau
petaloid, lingkaran ketiga adalah enam stamen rudimenter (staminodes) dan pistil
tiga karpel pada lingkaran keempat. Sedangkan bagian-bagian bunga jantan
(staminate) tersusun dari perhiasan bunga pada lingkaran pertama, stamen pada
lingkaran kedua dan gimnosium rudimenter pada lingkaran ketiga. Uraian ini
menunjukkan bahwa penempatan identitas lingkaran organ bunga tidak
mengikutsertakan bagian organ bunga (khusus bunga betina) yang berada pada
posisi pertama, kedua dan ketiga meliputi daun pelindung, stamen dan pelindung
bunga seperti hasil dalam penelitian ini. Selain itu tidak ditemukan adanya
androsium rudimenter pada bunga betina dan ginosium rudimenter pada bunga
jantan karena pengamatan tidak dilakukan secara mikroskopis tetapi secara visual.
Abnormalitas pada bunga jantan dapat diamati pada saat seludang bagian
dalam masih membungkus rangkaian bunga seperti halnya pada bunga betina,
namun diduga abnormalitas dimulai pada saat pembentukan primordia bunga.
Bunga jantan abnormal (Gambar 15e.4) mempunyai rangkaian bunga (Gambar
tidak ditampilkan), spikelet (Gambar 15d dan 14h), daun pelindung (Gambar
15e.1) dan perhiasan bunga (Gambar 15e.2) lebih besar dibandingkan dengan
70
bunga jantan dari tanaman normal meskipun secara morfologi sama. Bagian
organ bunga yang membesar disebabkan oleh stamen pada lingkaran bunga ketiga
mengalami perubahan bentuk menjadi struktur seperti karpel (Gambar 15e.3 dan
15f.3). Jumlah karpel dan stamen bervariasi sesuai dengan tingkat abnormalitas
serta letaknya pada spikelet. Struktur karpel pada bunga jantan mempunyai ciri
sama dengan bunga betina, dilengkapi dengan stigma meskipun karpelnya
berukuran lebih kecil (Gambar 15i panah).
Karakteristik bunga jantan diamati pada semua tingkat abnormalitas. Hasil
pengamatan pada tingkat abnormal berat (AbB) menunjukkan bahwa spikelet
mempunyai ukuran dan penampilan hampir sama dengan spikelet dari tanaman
normal, akan tetapi bunga jantan dibagian pangkal spikelet berukuran lebih besar
dari pada dibagian tengah dan ujung spikelet. Individu bunga tersebut dapat
mempunyai tiga karpel dan tiga stamen atau empat karpel dan dua stamen.
Sedangkan pada bagian tengah ke arah ujung spikelet, sebagian besar individu
bunga mempunyai hanya satu atau dua karpel dengan lima atau empat stamen,
bahkan ada bunga dengan enam stamen seperti halnya bunga dari tanaman
normal. Tanaman yang menghasilkan buah abnormal sangat berat (AbSB)
mempunyai rangkaian bunga jantan lebih besar dibandingkan dengan bunga
jantan dari AbB karena tersusun dari sejumlah spikelet yang berukuran lebih besar
(Gambar 15d dan 15h). Individu bunga jantan AbSB mempunyai daun pelindung
dan perhiasan bunga berbentuk normal, namun sebagian besar bunga tidak
mempunyai stamen karena telah berubah menjadi karpel sehingga ditemukan
enam karpel per individu bunga atau adakalanya lima karpel dan satu stamen.
Bunga jantan AbSB (Gambar 15g.1) mempunyai penampilan sama dengan bunga
betina abnormal (Gambar 15g.2), namun berukuran lebih kecil. Individu bunga
dari AbSB (Gambar 15d) dapat mekar, kemudian menjadi tua dan gugur seperti
halnya bunga jantan normal. Tiap anter yang terdapat pada semua tingkat
abnormal mempunyai polen.
71
b a
d c
Gambar 16. Penampilan pelepah daun dan batang pada tanaman normal dan
abnormal. (a) Dahan daun dari tanaman berbuah normal dan (b) berbuah abnormal, (c) Batang dari tanaman berbuah normal, dan (d) berbuah abnormal
Tanaman yang menghasilkan bunga betina abnormal menghasilkan juga
bunga jantan abnormal meskipun bunga jantan jarang ditemukan, sebaliknya
tanaman berbunga betina normal mempunyai bunga jantan normal. Tanaman yang
menghasilkan bunga abnormal lebih lambat berbunga dengan penampilan pelepah
daun lebih rapat ke batang, pelepah daun (Gambar 16 c) dan batang (Gambar 16d)
lebih lebar/besar serta tanaman lebih tinggi. Sedangkan pohon dengan bunga
normal mempunyai penampilan sebaliknya (Gambar 16a dan b). Pada beberapa
pohon abnormal, buah terbentuk namun sebelum sampai pada fase buah panen,
buah menjadi busuk namun tetap berada pada tandan buah.
72
Tinjauan Gen-Gen Homeotik pada Bunga Kelapa Sawit Abnormal
Bunga abnormal (mantel) pada kelapa sawit menunjukkan perubahan
staminode pada bunga betina, dan stamen pada bunga jantan menjadi struktur
seperti karpel. Kejadian ini diduga karena perubahan ekspresi gen yang
menentukan seks pada tanaman ini.
Banyak penelitian telah dilakukan terhadap gen-gen homeotik untuk
identitas organ bunga pada tanaman tingkat tinggi khususnya pada tanaman
dikotil seperti Arabidopsis thaliana dan Athirrhinum majus. Peranan gen
homeotik bunga terhadap perkembangan bunga pada Arabidopsis dan spesies
dikotil yang lain dikenal dalam bentuk model ABC (Coen & Meyerowitz 1991;
Bowman et al. 1991). Homeotik didefenisikan sebagai pertukaran parsial atau
secara lengkap bagian dari suatu organisme dengan yang lain (Lehmann & Sattler
1992). Menurut Risseeuw (2004) model klasik ABC terdiri atas tiga kelas gen
homeotik (A, B dan C), yang berfungsi tumpang tindih (overlapping) (Irish
2000). Mutasi tunggal seperti mutasi pada gen kelompok B (AP3 dan PI)
menyebabkan kehilangan aktivitas kelompok gen B yang berakibat pada
perubahan tajuk menjadi kelopak, dan stamen menjadi karpel (Irish 2000). Seperti
yang ditemukan pada Arabidopsis dan Antirrhinum yaitu kehilangan fungsi gen
kelas B terjadi perubahan homeotik pada stamen maupun tajuk (Bowman et al.
1991 ; Sommer et al. 1990). Whipple et al. (2004) membuktikan fungsi gen kelas
B conserved antara monokotil dan dikotil.
Kelopak dan tajuk kelapa sawit tidak dapat dibedakan karena mempunyai
struktur dan warna yang sama. Tanaman monokotil seperti kelapa sawit
mempunyai staminode/stamen berubah menjadi karpel namun tidak diikuti
dengan perubahan tajuk menjadi kelopak, apabila terjadi mutasi pada gen kelas B
seperti pada Arabidopsis. PI dan AP3 merupakan kelompok gen kelas B pada
Arabidopsis, apabila terjadi perubahan hanya pada salah gen kemungkinan
perubahan stamen menjadi karpel tidak diikuti oleh perubahan tajuk. Menurut
Adam et al. (2005) bunga abnormal pada kelapa sawit meskipun tidak melibatkan
perubahan utama lingkaran bunga kedua (tajuk) pada level morfologi namun
kemungkinan ada perubahan pada level molekuler.
73
Alwee et al. (2006) mendapatkan gen EgMADS16 pada kelapa sawit
homolog dengan gen PI pada gen kelas B Arabidopsis. Transformasi gen tersebut
ke Arabidospsi memperlihatkan aberasi fenotip pada lingkaran bunga pertama
dengan menunjukkan kimera kelopak-tajuk. Hasil ini menunjukkan bahwa
EgMADS16 berfungsi untuk menentukan tajuk sehingga diyakini bahwa gen ini
ortolog PI. Dikatakan juga bahwa ekspresi sebagian besar gen tidak berbeda
antara rangkaian bunga normal dan abnormal (mantel).
Adam et al. (2007) mendapatkan adanya gen-gen yang terkespresi spesifik
pada lingkaran bunga kelapa sawit. Gen EgDEF1 terekspresi di staminode dan
tajuk pada bunga betina, dan terekspresi di stamen dan tajuk pada bunga jantan.
Gen EgGLO2 pada bunga betina terekspresi pada kelopak dan tajuk, dan pada
bunga jantan gen ini terekspresi pada kelopak, tajuk dan stamen. Pada bunga
mantel, kedua gen ini terekspresi namun berkurang ekspresinya. Dikatakan juga
bahwa gen EgDEF1 dan EgGLO2 kemungkinan berperan sebagai gen kelas B.
Apabila gen EgDEF1 dan EgGLO2 berperan sebagai gen kelas B
mengalami perubahan ekspresi maka kelopak, tajuk dan stamen pun mengalami
perubahan morfologi pada bunga betina maupun jantan. Berdasarkan pada uraian
di atas maka kemungkinan gen-gen kelas B yang terlibat dalam penentuan tajuk
dan stamen tidak mengalami perubahan atau mutasi pada kasus bunga kelapa
sawit. Dellaporta dan Calderon-Urrea (1993) mengatakan bahwa terdapat gen-gen
pembungaan yang sensitif dengan hormon tertentu dalam meregulasi seksualitas
tanaman. Perlakuan auksin eksogenous menyebabkan bunga betina berubah
menjadi jantan (Hamdi et al. 1987). Hormon etilen dapat menginduksi bunga
jantan menjadi betina. Seperti yang dikemukakan oleh Byers et al. (1972) bahwa
etilen merupakan regulator penentuan seks pada Cucumis sativus dan C. melo.
Menurut Yin dan Quinn (1995) etilen selain memacu pembentukan bunga betina
tetapi juga menghambat bunga jantan, sedangkan gibberelin (GA) memacu
pembentukan bunga jantan dan menghambat bunga betina. Dengan demikian
terinduksi stamen menjadi struktur karpel pada bunga kelapa sawit kemungkinan
diregulasi oleh hormon tertentu.
74
Karakteristik Morfologi Buah Abnormal dan Tingkat Abnormalitas
Setelah bunga diserbuk dan mengalami pembuahan selanjutnya terbentuk
buah, yang diawali dengan perkembangan ovari sehingga terbentuk eksokarp dan
mesokarp. Pada fase buah dengan warna buah putih kehijauan diduga zigot
sementara mengalami perkembangan membentuk embrio sejalan dengan
terbentuk cangkang dan endosperm sehingga pada fase ini belum ditemukan biji.
Biji terbentuk pada fase buah dengan warna kuning pucat pada bagian pangkal
dengan ujung ungu gelap yaitu cangkang telah terbentuk sedangkan endosperm
berbentuk cairan. Menurut Lubis (1992) sebulan sesudah penyerbukan cangkang
telah terbentuk dan mengalami pengerasan pada umur tiga bulan. Sedangkan
endosperm berada dalam bentuk cairan pada umur dua bulan kemudian berubah
menjadi seperti agar-agar dan pada umur tiga bulan mengeras berbentuk padat.
Pada umur tiga bulan embrio belum terlihat dan akan berkembang terus dan
mencapai ukuran 3 mm pada tiga bulan berikutnya.
Pada buah abnormal, karpel tambahan dan karpel utama berkembang
sejalan dengan perkembangan buah. Suatu spesifikasi pada buah kelapa sawit
adalah stigma pada fase bunga berkembang sampai pada fase buah panen. Pada
ujung buah normal nampak jelas stigma tiga cuping yang telah mengering
berwarna hitam (Gambar 17a), sedangkan pada buah abnormal stigma tiga cuping
bersama dengan stigma dari karpel tambahan sehingga menjadi multistigma
(Gambar 17b).
a
b
Gambar 17. Penampilan stigma pada buah normal dan abnormal. (a) Stigma
tiga cuping pada buah normal, (b) Multistigma pada buah abnormal
75
b a
c d
Gambar 18. Tingkat abnormalitas pada buah. (a) Buah normal, (b) Buah
abnormal ringan, (c) Buah abnormal berat, (d) Buah abnormal sangat berat
Karakteristik buah abnormal bervariasi dalam klon meliputi jumlah, ukuran
dan bentuk karpel tambahan. Jumlah karpel tambahan bervariasi tiga sampai tujuh
mengelilingi karpel utama, berukuran sama dengan karpel utama namun ada
yang lebih pendek. Karpel tambahan pada bunga berkembang sampai fase buah
panen, sehingga klasifikasi tingkat abnormalitas pada buah
mencerminkan tingkat abnormalitas pada bunga. Karakterisasi tingkat
abnormalitas didasarkan pada batasan antar karpel tambahan dan karpel utama,
kondisi mesokarp, serta keberadaan biji. Tiga kriteria ini tidak dapat dilakukan
pada fase bunga karena tingkat abnormalitas hanya dapat dibedakan pada fase
buah panen dengan biji telah terbentuk sempurna.
Berdasarkan kriteria tersebut maka buah kelapa sawit hasil perbanyakan
kultur jaringan digolongkan atas empat yaitu (1) normal (Nml) dengan ciri tidak
ada karpel tambahan, mesokarp berdaging dan mempunyai biji (Gambar 18a),
(2) abnormal ringan (AbR) dengan ciri ada karpel tambahan namun batasan
antara karpel tambahan nampak hanya pada bagian ujung buah, mesokarp
berdaging dan mempunyai biji (Gambar 18b), (3) abnormal berat (AbB) dengan
ciri karpel tambahan dari bagian ujung ke bagian tengah buah terpisah dengan
karpel utama, batasan antar karpel tambahan sangat jelas dari ujung ke arah
76
c a
2
1
d
2
1
b
Gambar 19. Dua tipe buah abnormal sangat berat dengan irisan membujur. (a) Buah abnormal sangat berat 1 (AbS1), (b1) Irisan
membujur karpel utama AbSB1, (b2) Irisan membujur karpel tambahan AbSB1, (c) Buah abnormal sangat berat 2 (AbS2), (d1) Irisan membujur karpel utama AbSB2, (d2) Irisan membujur karpel tambahan AbSB2
bagian tengah buah dan selanjutnya menyatu dengan karpel utama, mesokarp
berdaging dan mempunyai biji (Gambar 18c), (4) abnormal sangat berat (AbSB)
dengan ciri karpel tambahan terpisah dari karpel utama dimulai dari ujung sampai
sepertiga dari pangkal buah demikian juga antar karpel tambahan, serta tidak
mempunyai biji (Gambar 18d).
Buah abnormal sangat berat (AbSB) dengan spesifikasi tidak mempunyai
biji digolongkan lagi berdasarkan keadaan karpel dan tekstur mesokarp yaitu (1)
abnormal sangat berat 1 (AbSB1) ditandai dengan karpel tambahan terpisah
dari karpel utama dari ujung sampai sepertiga pangkal buah demikian juga antara
karpel tambahan (Gambar 19a), mesokarp berdaging mulai dari pangkal buah
sampai sepertiga ujung buah pada karpel utama dan tambahan (Gambar19b.1 dan
b.2), dan (2) abnomal sangat berat 2 (AbSB2) ditandai dengan batasan antar
karpel tambahan sangat jelas dari ujung sampai pangkal buah namun karpel
tersebut menyatu dengan karpel utama (Gambar 19c) demikian juga antara karpel
77
Tabel 3. Persentase tingkat abnormalitas buah pada beberapa klon Kelapa Sawit
Keterangan : * Pada tanaman yang sama terdapat AbR dan AbB
tambahan, mesokarp sebagian besar berkayu pada karpel utama dan tambahan
(Gambar 19d.1 dan 19d.2). Hasil irisan membujur dari karpel utama pada AbSB 1
tidak ditemukan biji namun nampak suatu lapisan kernel tipis. Pada setiap karpel
tambahan pada semua tingkat abnormalitas buah tidak ditemukan biji atau dapat
dikatakan karpel tambahan tersebut steril. Sedangkan Durand-Gasselin et al.
(1993) mengemukakan bahwa ovari tiga karpel (karpel utama) pada bunga betina
abnormal adalah steril sedangkan androsiumnya menjadi pseudokarpel, dan tidak
ditemukan ovul pada pseudokarpel (Adam et al. 2005). Namun hasil penelitian
ini menunjukkan bahwa tidak semua bunga abnormal mempunyai ovari tiga
karpel (karpel utama) steril seperti pada AbR dan AbB, bahkan AbSB1 masih
nampak adanya kernel meskipun tidak sempurna.
Tanaman yang menghasilkan buah abnormal atau buah mantel pada semua
klon yang diamati yaitu 0 – 17.1%, dengan tingkat AbB dan AbSB2 berurutan
3.5% dan 4.2 % (5 dan 6 dari 143 tanaman) lebih banyak dari tingkat
abnormalitas yang lain (Tabel 3). Buah AbB hampir ditemukan pada semua klon
kecuali klon MK 163 dan MK 212. Pada tanaman berbuah AbR didapatkan buah
AbB pada tandan buah yang sama. Selain itu didapatkan juga bahwa tidak semua
klon dari kultur jaringan menghasilkan tanaman abnormal, nampak semua
tanaman berbunga normal pada klon MK 163.
78
SIMPULAN
(1) Abnormalitas pada bunga (bunga mantel) kelapa sawit dapat diamati secara
visual pada saat bagian-bagian dari organ bunga telah terbentuk sempurna
dan mudah dipisahkan (tandan bunga terbungkus seludang bagian dalam).
(2) Abnormalitas pada bunga betina diperlihatkan oleh adanya karpel
tambahan berjumlah tiga sampai tujuh mengelilingi karpel utama,
sedangkan abnormalitas pada bunga jantan teramati pada stamen pada
posisi bunga ketiga berubah menjadi struktur seperti karpel berjumlah tiga
sampai tujuh.
(3) Abnormalitas pada buah merupakan perkembangan lanjut dari abnormalitas
pada bunga. Terdapat lima tingkat abnormalitas buah yaitu normal,
abormal ringan (AbR), abnormal berat (AbB), abnormal sangat berat 1
(AbSB1), dan abnormal sangat berat 2 (AbSB2).
(4) Semua tanaman berbunga abnormal berpenampilan lebih tinggi, batang
lebih besar, pelepah daun lebih lebar, tandan bunga lebih besar dan lambat
berbunga.