GASTRULASI

Pertumbuahan yang mengiringi tingkat blastula adalah gastrulasi atau penggastrulan, dan embrio yang terjadi disbut dalam tingkat gastrula. Pada tingkat ini terjadi proses dinmisasi daerah- daerah bakal membentuk alat pada blastula, diatur dideretan sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh spesies bersangkutan.Gastrulasi bervariasi di berbagai filum.Pada blastula terbentuk dua lapis benih: epiblast (sebagian besar bakal jadi ectoderm), dan hypoblast (bakal jadi endoderm). Pada gastrula dua lapis benih itu menjadi tiga lapis : ectoderm, endoderm dan mesoderm. Dalam proses gastrulasi terjdi pembelahan dan perbanyakan sel terjadi pula gerakan sel dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh individu, dari spesies bersangkutan. Ada dua kelompok gerakan yaitu :1. EpiboliGerakan melingkup terjadi disebelah luar embrio. Berlangsung pada bakal ectoderm, epidermis dan saraf. Gerakkan yang besar berlangsung menurut poros bakal anterior- posterior tubuh. Sementara bakal mesoderm dan endoderm bergerak, epiboli menyesuaikan diri sehingga ectoderm terus menyelaputi seluruh ebrio.1. EmboliGerakan menyusup, terjadi disebelah dalam embryo, berlangsung pada daerah- darah bakal mesoderm,notochord, dan pre-chorda, dan endoderm. Daerah- daerah itu bergerak diaarah blastocoel.Dibagi atas 7 macam :1. Involusi, gerakan mrembelok kedalam.2. Konvergensi, gerakan menyemit.3. Invaginasi, gerakan mencekuk dan elipat suatu lapisan4. Evaginasi, gerakkan menjulur suatu lapisan.Delaminasi, gerakkan memisahkan diri sekelompok sel dari keompok utama atau lapisan asal.1. Devergensi, gerakkan memencar sebaliknya dari konvergensi.2. Extensi, gerakkan meluas, ini meyertai gerakkan epiboli disebelah luar , sedangkan extensi gerakkan disebelah dalam embryo.Sesuai dengan adanya dua macam blastula, maka gastrula pun dapat dibedakan atas dua macam yakni:1. Gastrula bundar,2. Gastrula gepeng

Gastrulasi pada Amphioxus

Gerakan epiboli pada Amphioxus berlangsung pada seluruh bakal ectoderm yaitu di sepanjang anterior-posterior tubuh. Proses epiboli ini berlangsung mengiringi proses membesar dan melonjongnya embrio.Beberapa gerakan yang terjadi antara lain :1. Invaginasi terjadi pada daerah hypoblast yaitu di bagian median daerah yang berbatasan dengan sabit dorsal yaitu kearah blastocoel sampai bertemu dengan epiblast. Hypoblast mengalami perpanjangan menurut poros embrio akibat adanya pertambahan jumlah sel. Daerah terjadinya invaginasi disebut juga blastopore yang memiliki 3 bibir yaitu bibir dorsal, ventral dan lateral.2. Involusi berlangsung pada bakal notochord dari sabit dorsal yang sesuai dengan gerakan hypoblast kearah anterior, sehingga notochord akan terletak didorso-median tepatnya persis di bawah ectoderm.3. Ekstensi berlangsung pada seluruh daerah bakal pembentuk alat sehingga keseluruhan embrio memanjang dan membesar.4. Konvergensi di daerah bakal mesoderm kearah dorso-median blastopore tepatnya di daerah bibir lateral. Pada akhirnya mesoderm akan berada di kedua sisi bakal notochord.yang terletak di bibir dorsalhttps://khanifudin.wordpress.com/2012/03/30/gastrulasi/amphioxus.html. diakses pada tanggal 4 mei 2015 pukul 10.10 wib

Gastrulasi AmphioxusInvaginasi sel-sel KVarkenteron & blastoporusAwalnya: arkenteron berdinding mesoderm (bakal sel endoderm dan mesoderm pada dorsolateral) dan bakal notokordaBakal notokorda dan mesoderm delaminasiseluruh dinding arkenteron adalah endodermGastrulasi Amfibi Sel marginal pada daerah kelabu (grey cresent) berinvaginasi bibir dorsal blastoporus: indikator proses neurulasi epiboli involusi invaginasi terbentuk Arkenteron Bibir dorsal blastoporus bibir lateral bibir ventral sumbat yolk (yolk plug): rotasi dan polarisasi

Proses Gastrulasi

Sesudah fase blastula akan menyusul proses gastrulasi atau pembentukan fase gastrula. Fenomena atau peristiwa penting dalam proses gastrulasi ialah : Invaginatio : pelekukan kedalam dinding blastula didaerah kutub vegetal Involutio : sel-sel mikromer yang terletak dikutub animal bergerak menuju ke daerah kutub vegetal sebagai akibat proses pembelahan yang cepat.Proses invaginatio dan involutio berlangsung secara terus menerus sehingga blastocoel makin lama makin sempit dan akhirnya lenyap. Sebaliknya timbul rongga baru yang disebut gastrocoel. Lubang ditempat permulaan invaginatio dinamakan blastoporus yang merupakan mulut fase embryonal. Pada saat ini embryo sudah terdiri atas dua lapisan embryonal yaitu ektoderm dibagian luar dan endoderm dibagian dalam.

Selanjutnya gastrula mengadakan rotasi 120 derajat sehingga kutub animal terletak kurang lebih 30 derajat dibawah sumbu longitudinal. Dengan demikian bagian kepala tidaklah terbentuk persis dikutub animal tetapi 30 derajat diatasnya. Sel-sel ektoderm mempunyai silia sehingga gastrula dapat berputar didalam membran vitellinus.Perkembangan selanjutnya ialah pembentukan neural tube dan pembentukan mesoderm serta pembentukan chorda dorsalis.Pembentukan Neural Tube Sel-sel ektoderm dibagian dorsal mengalami perubahan menjadi datar sehingga disebut neural plate (medullary). Bagian tepi neural plate menekuk membentuk neural fold, sedaangkan ditengah tengahnya membentuk parit dan disebut neural grove. Kedua neural fold akhirnya bersambung dengan demikian terbentuklah sebuah corong (neuraal tube) yang memanjang kearah cranio/crauda. Pada bagian cranial lubang itu menyempit dinamakan neuroporus cranialls. Pada hewan dewasa neuroporus cranialis berfungsi sebagai alat penciuman. Pada bagian caudal neural tube berhubungan dengan archenteron melalui canalis neurentericus. Hubungan ini kelak akan lenyap. Akhirnya ektoderm dibagian luar neural tube akan bersambung kembali.Pembentukan Mesoderm

www.slideshare.net/AuliyaSilfiana/gastrula|amphioxus.html.diakses pada tanggal 4 mei 2015

2.2 Mekanisme Gastrulasi pada AmphioxusPermulaan gastrulasi terjadi di kutub vegetatif dengan cara invaginasi tanpa singresi sehingga tidak ada sel mesenkim primer. Terdapatlah arkenteron blastoporus serupa dengan yang terjadi pada embrio bulu babi. Pada awalnya, arkenteron Amphioxus memiliki dinding yang disebut mesendoderem terdiri atas sel-sel endoderm, sel-sel bakal mesoderm pada bagian dorsolateral, dan notokorda (korda mesoderm) yaitu, sumbu axial embrio dibagian mediodorsal. Pada tahap yang lebih lanjut, bakal mesoderm dan bakal notokorda berdelaminasi dari lapisan asalnya sehingga akhirnya seluruh dinding arkenteron adalah endoderm. Tidak ada pembentukan mesenkim primer atau mesenkim sekunder pada gastrulasi Amphioxus (Surjono, 2001: 4.13).

Macam-macam gerakan morfogenik dalam gastrulasiMacam gerakanKeteranganContoh

Invaginasi Penonjolan kedalam dari suatu lapisan sel

Pembentukan archenteron pada amphioxus

EvaginasiPenonjolan keluar dari suatu lapisan sel

Eksogastrulasi

InvolusiGerakan membelok dari suatu lapisan luar yang tumbuh meluas sehingga lapisan ini masuk kedalam dan meluas pada permukaan dalam

Perpindahan lapisan luar yang masuk melalui blastoporus pada amphibia

EpiboliGerakan dari suatu lapisan sel pada suatu permukaan (ektoderm)

Perluasan ektoderm amfibia menuju blastoporus

IngresiMigrasi sel-sel secara individual dari suatu permukaan masuk ke suatu area tertentu

Pembentukan mesenkim primer pada blastula bulu babi

DelaminasiPemisahan suatu lapisan sel menjadi dua atau lebih lapisan yang terletak paralel

Pembentukan hipoblast primer pada embrio Aves

Gerakan amoeboidGerakan sel-sel secara individual

Migrasi sel-sel pial neural