Fotosintesis - Reaksi Cahaya 1

17
1. Fotosintesis Tanaman Tingkat Tinggi Fotosintesis adalah proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO 2 dan H 2 O) pada tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari. Fotosintesis terdiri atas 2 fase, yaitu fase I yang berlangsung pada grana dan menghasilkan ATP dan NADPH 2 serta fase II yang berlangsung pada stroma dan menghasilkan karbohidrat. Proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO 2 dan H 2 O) pada tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari disebut fotosintesis dengan persamaan reaksi kimia berikut ini : cahaya matahari 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 pigmen fotosintesis Berdasarkan reaksi fotosintesis di atas, CO 2 dan H 2 O merupakan substrat dalam reaksi fotosintesis dan dengan bantuan cahaya matahari dan pigmen fotosintesis (berupa klorofil dan pigemen-pigmen lainnya) akan menghasilkan karbohidrat dan melepaskan oksigen. Cahaya matahari meliputi semua warna dari spektrum tampak dari merah hingga ungu, tetapi tidak semua panjang gelombang dari spektrum tampak diserap (diabsorpsi) oleh pigmen fotosintesis. Atom O pada karbohidrat berasal dari CO 2 dan atom H pada karbohidrat berasal dari H 2 O. (Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).

description

Pertanian, Fisiologi Tanaman

Transcript of Fotosintesis - Reaksi Cahaya 1

1. Fotosintesis Tanaman Tingkat TinggiFotosintesis adalah proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO2 dan H2O) pada tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari. Fotosintesis terdiri atas 2 fase, yaitu fase I yang berlangsung pada grana dan menghasilkan ATP dan NADPH2 serta fase II yang berlangsung pada stroma dan menghasilkan karbohidrat.Proses sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO2 dan H2O) pada tumbuhan berpigmen dengan bantuan energi cahaya matahari disebut fotosintesis dengan persamaan reaksi kimia berikut ini : cahaya matahari6 CO2 + 6 H2OC6H12O6 + 6 O2pigmen fotosintesisBerdasarkan reaksi fotosintesis di atas, CO2 dan H2O merupakan substrat dalam reaksi fotosintesis dan dengan bantuan cahaya matahari dan pigmen fotosintesis (berupa klorofil dan pigemen-pigmen lainnya) akan menghasilkan karbohidrat dan melepaskan oksigen. Cahaya matahari meliputi semua warna dari spektrum tampak dari merah hingga ungu, tetapi tidak semua panjang gelombang dari spektrum tampak diserap (diabsorpsi) oleh pigmen fotosintesis. Atom O pada karbohidrat berasal dari CO2 dan atom H pada karbohidrat berasal dari H2O.(Sasmitamihardja dan Siregar, 1996).

2. Konsep Umum FotosintesisEnergi dari cahaya matahari menggerakkan fotosintesis. Cahaya matahari memiliki sifat baik sebagai gelombang maupun sebagai partikel. Pigmen fotosintesis yang terdapat di dalam tilakoid berperan dalam menyerap cahaya dan mengawali reaksi fotosintesis.Salah satu keberhasilan bidang fisika pada awal abad ke-20 adalah adanya kenyataan bahwa cahaya memiliki sifat baik sebagai partikel maupun gelombang. Cahaya sebagai gelombang dikarakteristikkan oleh adanya panjang gelombang, dan frekuensi. Panjang gelombang merupakan jarak antara puncak gelombang yang berturut-turut. Frekuensi merupakan jumlah puncak gelombang yang melewati pengamat pada waktu tertentu. Panjang gelombang berkisar antara kurang dari satu nanometer (untuk sinar gamma) hingga lebih dari satu kilometer (untuk gelombang radio). Keseluruhan kisaran radiasi ini terkenal sebagai spektrum elektromagnetik.Cahaya juga bersifat partikel dimana kita menyebutnya sebagai foton. Setiap foton mengandung sejumlah energi yang disebut kuantum (jamak: kuanta). Kandungan energi cahaya tidak bersifat kontinu melainkan dihantarkan pada paket-paket diskrit berupa kuanta. Cahaya matahari seolah seperti hujan foton dari berbagai frekuensi yang berbeda-beda. Mata kita hanya sensitif terhadap frekuensi lemah (cahaya tampak) dari spektrum elektromagnetik. Cahaya dari frekuensi tinggi (atau panjang gelombang lebih pendek) berada di dalam wilayah spektrum ultraviolet, dan cahaya dari frekuensi rendah (atau panjang gelombang yang lebih panjang) di dalam wilayah spektrum infra merah.Hukum Planck: = h = h c/dimana : h = konstanta Planck (6,626 x 10 34 Js)Jumlah energi berbanding terbalik dengan panjang gelombang cahayanya; semakin pendek panjang gelombangnya, semakin tinggi energi setiap foton cahaya tersebut. Dengan demikin, foton cahaya ungu (violet) berisi hampir dua kali energi foton cahaya merah.Ketika cahaya mengenai materi, cahaya dapat dipantulkan, diteruskan atau diserap. Energi cahaya pertama kali diserap oleh pigmen-pigmen yang terdapat di dalam kloroplas. Pigmen yang berbeda akan menyerap cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda dan panjang gelombang yang diserap akan menghilang. Dengan demikian, setiap pigmen memiliki spektrum penyerapan. Klorofil nampak berwarna hijau karena klorofil menyerap cahaya merah dan biru sambil memantulkan cahaya hijau.(Tim FMIPA UPI, 2010)

3. Struktur Aparatus Fotosintesisa. KloroplasKloroplas adalah organel seluler yang hanya ditemukan pada tumbuhan hijau dan protista yang berfotosintesis, dan mereka mampu melakukan fotosintesis di sel. Kloroplas memiliki dinding ganda yang melindungi bagian dalam. Klorofil terdiri dari struktur lameral protein dan kaya akan stroma.Kloroplas berasal dari protoplastid kecil (plastid yang belum dewasa, kecil, dan hampir tak berwarna, dengan sedikit atau tanpa membran dalam). Protoplastid membelah pada saat embrio berkembang, dan berkembang menjadi kloroplas ketika daun dan batang terbentuk. Tiap kloroplas dikelilingi oleh sistem atau selimut membran ganda yang mengatur lalu lintas molekul keluar masuk kloroplas. Pada bagian tertentu kloroplas terdapat tumpukan tilakoid yang disebut grana.(Salisbury, 1995)

Gambar 1. Kloroplas dan bagian-bagiannyaPada tumbuhan, fotosintesis berlangsung pada organel subseluler berentuk seperti semangka yang disebut kloroplas. Pada umumnya sel mesofil memiliki kira-kira 30-40 kloroplas yang berukuran kira-kira 2-4 m kali 4-7 m. Kloroplas merupakan organel bermembran ganda yang mengandung berbagai sistem transportasi membran.Aspek yang paling menonjol dari struktur kloroplas adalah terdapatnya perluasan sistem membran internal yang dikenal sebagai tilakoid.. Sebagian besar tilakoid terlihat memiliki hubungan yang sangat berdekatan satu sama lainnya. Susunan membran seperti itu dikenal sebagai grana, sementara wilayah di luarnya dikenal sebagai stroma. Di dalam lamella grana terdapat ruang internal yang disebut sebagai lumen.Tilakoid mengandung protein-protein membrane integral yang membentuk fungsi sebagai kompleks pigmen antenna, pusat reaksi dan enzim transpor elektron. Klorofil dan pigmen-pigmen aksesoris pengumpul cahaya di dalam tilakoid selalu terhubung dengan ikatan protein secara nonkovalen. Baik pigmen antena maupun klorofil pusat reaksi terhubung dengan protein-protein untuk mengoptimalkan transfer energi di dalam kompleks pigmen antena dan transfer elektron di dalam pusat reaksi, sambil meminimalkan proses yang tidak berguna pada saat yang bersamaan. Kloroplas juga mengandung DNA, RNA dan ribosom tersendiri. Sebagian besar protein kloroplas merupakan produk dari transkripsi dan translasi yang terjadi di dalam kloroplas itu sendiri, sementara protein-protein lainnya merupakan hasil pengkodean oleh DNA inti, disintesis pada ribosom sitoplasma dan kemudian diimpor ke dalam kloroplas. (Tim FMIPA UPI, 2010)

Klorofil adalah pigmen pemberi warna hijau pada tumbuhan, alga dan bakteri fotosintetik. Senyawa ini yang berperan dalam proses fotosintesis tumbuhan dengan menyerap dan mengubah tenaga cahaya matahari menjadi tenaga kimia. Dengan proses fotosintesis, terdapat 3 fungsi utama dari klorofil yaitu yang pertama memanfaatkan energi matahari, kedua memicu fiksasi CO2 menjadi karbohidrat dan yang ketiga menyediakan dasar energetik bagi ekosistem secara keseluruhan. Dan karbohidrat yang dihasilkan fotosintesis melalui proses anabolisme diubah menjadi protein, lemak, asam nukleat, dan molekul organik lainnya.Pada tanaman tingkat tinggi ada 2 macam klorofil yaitu klorofil-a (C55H72O5N4Mg) yang berwarna hijau tua dan klorofil-b (C55H70O6N4Mg) yang berwarna hijau muda. Klorofil-a dan klorofil-b paling kuat menyerap cahaya di bagian merah (600-700 nm), sedangkan yang paling sedikit cahaya hijau (500-600 nm). Sedangkan cahaya berwarna biru dari spektrum tersebut diserap oleh karotenoid.

Gambar 2. Klorofil a dan klorofil bKlorofil menyebabkan cahaya berubah menjadi radiasi elektromagnetik pada spektrum kasat mata (visible). Misalnya, cahaya matahari mengandung semua warna spektrum kasat mata dari merah sampai violet, tetapi seluruh panjang gelombang unsurnya tidak diserap dengan baik secara merata oleh klorofil. Klorofil dapat menampung energi cahaya yang diserap oleh pigmen cahaya atau pigmen lainnya melalui fotosintesis, sehingga fotosintesis disebut sebagai pigmen pusat reaksi fotosintesis. Dalam proses fotosintesis tumbuhan hanya dapat memanfaatkan sinar matahari dengan bentuk panjang gelombang antara 400 700 nm.(Gobel dkk, 2008)

4. Organisasi Sistem Antena Penyerap CahayaMembran tilakoid sangat kompleks mengandung antenna penangkap cahaya (pigmen-pigmen hijau), sistem transport elektron dengan pembawa proton (ion hidrogen) dan partikel CF1. Masing-masing melakukan peran yang spesifik pada penangkapan energi menghasilkan ATP dan mereduksi NADP.Melalui proses yang kompleks, PGAL 3-C diubah sehingga dua dari 12 molekul bergabung membentuk molekul b-karbon dan glukosa. 10 molekul yang lain, yang energinya diberikan oleh lebih dari 6 molekul ATP dirakit kembali menjadi 6 molekul RuBP yang kemudian bergabung dengan CO2 dan seterusnya.Proses yang memperbaharui RuBP yang digunakan disamping menghasilkan satu molekul glukosa untuk setiap enam putaran siklus. Molekul ATP dan NADPH disimpan dan ADP, Pi dan NADP+ dibuat tersedia lagi untuk digunakan pada reaksi cahaya dimana dapat dibuat energi lagi dan digunakan lagi.a. Antena penangkap cahayaAntena-antena penangkap cahaya dari tilakoid adalah suatu molekul dari tiga pigmen pengabsorbsi cahaya klorofil a, klorofil b, dan sekelompok pigmen yang dikenal sebagai karoten. Setiap antena mengandung beratus-ratus molekul ini, sebagian besar disediakan untuk mengabsorbsi proton dan meneruskan energi pancarannya ke pusat reaksi. Suatu pusat reaksi terdiri dari satu molekul klorofil a yang berhubungan erat dengan protein yang besar. Ada 2 macam antena glukosa cahaya yang terdapat pada membran tilakoid, dikenal sebagai fotosistem I dan fotosistem II. Pusat reaksi dari PS I (fotosistem I) dan PS II (fotosistem II) mengabsorbsi -700 nm dan 680 nm. Karena itu pusat reaksi dinamakan P700 dan P680.b. Transpor elektron dan pompa protonPada membran tilakoid juga tersimpan sistem transpor elektron dan pompa proton (ion hidrogen). Sistem ini menggunakan elektron untuk memompa proton melintas membran menghasilkan perbedaan konsentrasi dari ion ini pada kedua sisi membran tilakoid. Kegiatan ini membuat perbedaan kemiosmotik dengan energi bebas yang besar dapat digunakan untuk menghasilkan ATP bila ion-ion berpindah menstabilkan kembali suatu keseimbangan.c. Partikel CF1ATP hanya diproduksi pada partikel CF1, bangunan membulat yang terdapat pada membran tilakoid tetapi terpisah dari elemen membran yang lain. Bangunan-bangunan ini mengandung semua enzim fosforilasi yang penting (enzim penambah fosfat) untuk membentuk ikatan energi tinggi ATP.

5. Proses FotosintetikUntuk menyederhanakan, ilmuwan membagi proses fotosintetik ini menjadi dua bagian, (1) reaksi yang bergantung cahaya, dan (2) reaksi yang tidak bergantung cahaya. Reaksi bergantung pada cahaya dapat dianggap sebagai jalan untuk meningkatkan energi bebas pada kloroplas. Sedangkan reaksi yang tidak bergantung cahaya dapat dianggap sebagai jalan menggunakan energi bebas untuk menghasilkan glukosa.Pertama-tama kita menganggap bahwa proses yang mengaktifkan atau memberi muatan sistem ini adalah reaksi yang bergantung cahaya. Kemudian kita akan melihat energi yang digunakan untuk membuat makanan pada reaksi yang bergantung cahaya. Reaksi yang bergantung cahaya dibedakan menjadi fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik.a. Reaksi yang Bergantung CahayaPertama-tama akan dijelaskan bagaimana cahaya yang digunakan untuk menambahkan fosfat organik (Pi) kepada ADP menjadi ATP. Ada dua proses utama yang dilibatkan pada langkah ini, yaitu:(1) Fotofosforilasi siklik, yang hanya melibatkan fotosistem I, dimulai ketika molekul klorofil diaktifkan oleh foton dari enrgi cahaya (pigmen ini terutama mengabsorbsi cahaya dengan panjang gelombang 700 nm). Bila setiap foton dari energi cahaya diabsorbsi maka sebuah elektron pada klorofil a menjadi sedemikian diaktifkan yang akan melompat dari molekul klorofil a menuju ke sebuah molekul penerima. Dalam hal lain, molekul penerima memindahkannya pada suatu sistem transport (pengangkut) elektron.Bila sebuah elektron melewati sistem transport elektron dari satu molekul ke molekul berikutnya (masing-masing pada tingkat energi yang lebih rendah daripada sebelumnya) elektron secara bertahap kehilangan energinya. Energi ini digunakan untuk memompa ion hidrogen menyeberang (melintas) membran masuk ke dalam lumen membangun chemiosmotic differential (perbedaan kemiosmotik). Energi bebas dari perbedaan ini akan digunakan untuk menambah fosfat anorganik pada ADP menghasilkan ATP. Molekul bermuatan energi digunakan untuk melakukan berbagai macam variasi kerja. Ketika elektron mencapai penerima terakhir pada rantai transport elektron, elektron akan kembali ke molekul klorofil a. Dengan demikian lengkaplah sudah satusiklus dan energi cahaya dipindahkan untuk menghasilkan ATP.

Gambar 3. Fotofosforilasi siklikKeterangan :a. Fotofosforilasi siklik dimulai ketika cahaya diabsorbsi oleh P700 (fotosistem I) dan elektron yang berenergi tinggi dikeluarkan dari klorofil a. Elektron melewati pembawa elektron yang berada pada membran.b. Sampai mencapai suatu pembawa hidrogen, kemudian bergabung dengan proton dari air di stroma.c. Proton dibebaskan ke dalam lumen, sedang elektron sekarang kehabisan energi kembali ke klorofil a melengkapi siklusnya.d. Kejadian demikian terjadi terus-menerus membantu dalam membangun kemiosmotik gradien pada tilakoid agar mendapatkan sumber energi bebas untuk sintesis ATP.Fotofosforilasi siklik itu sendiri tidak dapat menunjukkan produksi glukosa bila tidak ada reaksi NADP+ menjadi NADPH. Ini terjadi jika sebagian besar NADP+ yang tersedia telah tereduksi menjadi NADPH. Pada fosforilasi nonsiklik, elektron tidak kembali ke molekul klorofi a mula-mula, tetapi masuk ke reaksi gelap untuk menghasilkan glukosa. Fotosistem I (PS I) harus disediakan elektron lagi. Ini diperoleh dari seluruh sistem yang terpisan fotosistem II (PS II) yang mengekstraksi elektronnya dari sumber yang tersedia molekul air.(2) Fotofosforilasi Nonsiklik, cahaya yang menembus daun juga mengaktifkan antena penangkap cahaya dari tilakoid. Pada kejadian ini, baik fotosistem I maupun fotosistem II digunakan.a. Keadaan IKegiatan pada fotosistem Idan II terjadi secara serentak,etapi untuk kejelasannnya akan dianggap terjadi secara berurutan dimulai pada kegiatan di fotosistemII. Sepertipada fosforilasi siklik, sebuah elektron dari klorofila bergerak menuju lintasan yang lebih jauh dari inti, sebagai pengganti kembali ke orbital dengan energi yang lebih rendah, kini melewati molekul penerima pada membran tilakoid. Elektron kemudian dibawa ke permukaan dalam dari membran dan diteruskan ke molekul yang dinamakan sitokrom pada rantai transport elektron, kemudian ke sitokrom berikutnya dan seterusnya dengan membebaskan energi pada setiap langkahnya. Energi dari elektron digunakan untuk megangkut ion hidrogen menembus membran masuk ke dalam lumen seperti tampak pada siklus fotofosforilasi. Elektron meneruskan melewati rantai sepanjang membran menuju tempat yang sangat spesifik.

Gambar 4. Fotofosforilasi nonsiklik

Keterangan :Keadaaan 1 : dari fotofosforilasi nonsiklik. Pada skenario selang waktu ini, reaksi cahaya dimuaipada fotosistem II (P680).a. Cahaya diabsorbsi oleh klorofil P680b. Elektron yang tereksitasi meninggalkan pusat reaksic. Elektron sampai pada pembaw H+d. Menarik satu proton daristroma, melewati elektronnya ke pembawa berikut dan melepakan protonnya kelumen e. Elektron sampai pada fotosistem I (P700)f. Pada reaksi yang berbeda (yang terjadi serempak dengan a), air dipecah, elektron mereduksi fotosistem II, sedang ion hidrogen dibebaskan dalam lumen dan oksigen lepas atau keluar sebagai O2 bila dua molekul air bereaksiKeadaaan 2 : perhatian dipusatkan pada fotosistem Ig. Cahaya diabsorbsi P700h. Elektron meninggalkan pusat reaksi (ini diganti oleh elektron yang dikeluarkan oleh P680)i. Elektron melewati sistem transport elektron j. Koenzim FAD menerima elektron (dan mengumpulkan satu lagi), menarik dua proton dari stroma dan mereduksi menjadi FADH2k. FADH2 kemudian mereduksi NADP menjadi NADPH yang menjadi tersedia untuk reaksi tidak tergantung cahayab. Keadaan 2Elektron yang bernergi lewat dari PS II ke PS I yang juga telah mengabsorbsi foton dan diaktifkan seperti ada PS II,ketika cahaya ditangkap oleh pigmen pada PS I, elektron menjadi diaktifkan dan meninggalkan pigmen. Dua dari ini, seringkali berjalan menuju ke molekul NADP+. Kedua elektron bergabung dengan ion hidrogen (H+) ari molekul air di stroma yang secara serentak terdisosiasi terbentuklah NADPH. Molekul ini mengandung kekuatan reduksi yang sangat besar yang akan bermanfaat kemudian. Proses elektron yang meninggalkan PS I dalam waktu yang pendek digantikan oleh 2 elektron yang meninggalkan PS II.

c. Keadaan 3Seperti telah diketahui, sesuda meninggalkan PS II membutuhkan 2 elektron. Klorofil yang teroksidasi akan tereduksi oleh elektron dari air. Ini merupakan bagian yang kompleks dari reaksi yang bergantung cahaya, yang reaksinya digambarkan sebagai berikut :H2O 2e-+2H++ O2Ke fotosistem IIdibebaskan ke lumenke atmosferPemecahan molekul air juga membebaskan ion-ion hidrogen dan oksigen. Seperti dapat dilihat pada formula, tidak hanya membuat elektron menjadi tersedia pada PS II, tetapi juga ion hidrogen dibebaskan dtambahkan secara langsung untuk membangun gradien kemiosmotik. Bila proses nonsiklik berjalan terus, banyak sekali timbunan ion-ion hidrogen menumpuk di lumen. Perbedaan konsentrasi pada membran tilakoid mengadilkan penyediaan energi bebas yang penting.

6. KemiosmosisKarena pemompaan ion hidrogen terus-menerus ke dalam lumen, seringkali lebih dari 100 kali konsentrasi ion hidrogen di dalam lumen tilakoid seperti juga di luar stroma. Karena itu, lumen menjadi sangat asam. Seperti diketahui, molekul cenderung bergerak dari konsentrasi yang lebih tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah. Pada kejadian ini, gerakan ion hidrogen menembus membran memberi energi membuat ATP dari ADP dan Pi.Terdapat pada memban tilakoid celah yang kecil menmbus dimana ion-ion hidrogen dapat melewatinya. Meskipun demikian, terhadap pencapaian permukaan luar membran tilakoid, hidrogen harus dapat menembus partikel CP1 yang semuanya penting mengandung enzim yang diperlukan untuk membentuk ATP. ATP dan NADPH yang terlebih dahulu akan memberi energi yang diperlukan untuk membentuk molekul pada keadaan tergantung cahaya sehingga molekul nutrien seperti glukosa dapat disintesis.

Gambar 5. KemiosmosisKeterangan :Fosforilasi kemiosmotik melibatkan penggunaan energi bebas dari gradien osmotik untuk membentuk ikatan energi tinggi terminal ATP. Ini terjadi bila proton dilepaskan dari lumen tilakoid. Proton masuk ke partikel CF1, berbenturan dengan ion hidroksil, enzim fosforilasi, ADP dan Pi. Pada skenario hipotetik reaksi fosforilasi didorong oleh energi yang dibebaskan ketika proton dan ion hidroksil bergabung dan kehilangan energi bebasnya, karena itu menjadi air. Beberapa dari energi ini dapat digunakan untuk membentuk ATP.

DAFTAR PUSTAKASasmitamihardja, D. dan A.H. Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pendidikan Akademik Dirjen Dikti. Depdikbud. Bandung. pp 253-281.Tim FMIPA UPI. 2010. Fotosintesis. http://fmipa.upi.edu. Diakses tanggal 13 September 2013.Salisbury, F. B dan C. W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Bandung: ITB Press.Gobel, Risco B. dkk. 2008. Mikrobiologi Umum Dalam Praktek. Makassar: Universitas Hasanuddin Press.