1

Komang Shary K., NPM 1206238633

Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia

LTM Pemicu 1 Modul Penginderaan

Fisiologi Penglihatan: Fototransduksi dan

Penyampaian Sinyal Visual

Pendahuluan Fungsi utama mata adalah untuk memfokuskan cahaya kepada retina, khususnya pada sel

kerucut dan sel batang. Kedua sel ini disebut juga sebagai sel fotoreseptor yang mengubah energi

cahaya menjadi energi listrik untuk ditransmisikan ke sistem saraf pusat dalam proses yang

dinamakan fototransduksi.1 LTM ini akan membahas perjalanan energi cahaya mulai dari diterimanya

energi ini di fotoreseptor sampai ke sistem saraf pusat.

Isi Komponen Pelaksana Fototransduksi

Komponen yang berperan dalam fototransduksi terletak pada retina. Retina merupakan

kelanjutan dari struktur sistem saraf pusat, oleh karena itu struktur memiliki kemampuan untuk

menghasilkan sinyal listrik. Bagian neural retina terdiri atas beberapa lapisan sel:

•   Bagian luar (menghadap ke koroid), berisi sel batang dan sel kerucut

•   Bagian tengah, berisi sel bipolar sebagai interneuron

•   Bagian dalam, berisi sel ganglion yang aksonnya bergabung menjadi nervus opticus

Cahaya akan diteruskan melalui lapisan sel ganglion dan sel bipolar agar dapat mencapai

fotoreseptor. Akan tetapi, hal ini tidak terjadi di fovea, sebuah cekungan pada retina yang tidak

memiliki sel bipolar maupun sel ganglion. Pada daerah ini hanya terdapat sel kerucut, dan pada lokasi

ini pula lah terdapat konsentrasi sel kerucut yang paling tinggi. Pada daerah yang mengelilinginya,

macula lutea, juga terdapat konsentrasi sel kerucut yang tinggi. Karena konsentrasi sel kerucut yang

tinggi ini, fovea dan macula lutea berguna dalam ketajaman penglihatan. Hilangnya fotoreseptor di

daerah macula lutea pada kasus degenerasi makular mengakibatkan pandangan yang menghilang di

tengah-tengah, disebut juga “doughnut vision.”1 Mekanisme yang menyebabkan ketajaman

penglihatan akan dibahas selanjutnya pada LTM ini.

Nervus opticus keluar dari retina melalui daerah yang dinamakan discus opticus atau bintik

buta. Istilah ini diberikan karena titik ini tidak memiliki sel batang maupun sel kerucut sehingga tidak

dapat menerima bayangan objek. 1

2

Gambar 1. Lapisan-lapisan sel pada retina.1

Cahaya diterima oleh sel-sel fotoreseptor yang terdiri atas sel batang dan sel kerucut. Setiap

retina memiliki setidaknya 125 juta fotoreseptor.1 Di dalam fotoreseptor, terdapat fotopigmen yang

berfungsi sebagai penerima cahaya. Fotopigmen ini terdiri dari bagian opsin dan retinal. Retinal

memiliki struktur yang sama untuk semua fotoreseptor, sedangkan opsin terdiri dari 4 jenis (1 untuk

sel batang dan 3 untuk sel kerucut). Retinal merupakan derivat vitamin A yang berfungsi sebagai

pengabsorpsi cahaya, sedangkan variasi struktur opsin memungkinkan absorpsi cahaya dalam

gelombang yang berbeda-beda.2

Sel fotoreseptor terdiri dari 3 bagian. Bagian terluar yang menghadap koroid merupakan

bagian yang berbentuk konus atau batang. Bagian dalam terdiri atas mesin-mesin pemetabolisme sel.

Bagian ketiga, terminal sinaptik, mentransmisikan sinyal ke sel berikutnya dalam jaras visual.1 Bentuk

sel batang yang memungkinkan volume lebih besar daripada sel kerucut memungkinkan sel ini

memiliki lebih banyak fotopigmen daripada sel kerucut. Akibatnya, sel batang lebih sensitif terhadap

cahaya dibanding sel kerucut yang sensitif apabila tersinar cahaya yang terang.2

Mekanisme Fototransduksi

Fototransduksi merupakan proses perubahan stimulus cahaya menjadi sinyal listrik yang akan

diteruskan kepada sistem saraf pusat. Fototransduksi terjadi melalui aktivasi fotopigmen yang terdapat

pada fotoreseptor oleh cahaya. Rangsangan ini akan mengakibatkan perubahan kimiawi yang

menyebabkan terjadinya potensial aksi pada sel ganglion. Keunikan dari potensial aksi pada mata

adalah bahwa potensial aksi ini muncul akibat adanya hiperpolarisasi, bukan depolarisasi.1

Proses fototransduksi adalah sebagai berikut. Mula-mula, pada keadaan gelap, retinal yang

berada dalam konformasi 11-cis-retinal berikatan dengan opsin. Pada saat ini pula, kanal natrium

3

yang berupa chemically-gated Na channel berikatan dengan siklik GMP (cGMP) di dalam sel

sehingga kanal tersebut terbuka. Tidak adanya cahaya mengakibatkan jumlah cGMP meningkat.

Akibat pembukaan kanal, banyak ion natrium masuk, menyebabkan depolarisasi. Depolarisasi ini

diteruskan sehingga mengakibatkan pembukaan kanal kalsium di sinaps terminal. Efek ahirnya adalah

pelepasan glutamat yang merupakan neurotransmitter penginhibisi.1,2

Apabila terdapat cahaya, konformasi retinal akan berubah menjadi 11-trans-retinal.

Akibatnya, retinal tidak lagi menempel dengan opsin sehingga mengubah konformasi opsin. Reaksi

ini mengakibatkan aktivasi enzim, degradasi cGMP, dan akhirnya penutupan kanal natrium.

Penutupan kanal natrium menyebabkan hiperpolarisasi dan penurunan pelepasan glutamat. 1

Pelepasan retinal dari opsin menyebabkan opsin menjadi tidak berwarna, sehingga proses ini

disebut juga bleaching (pemutihan). Akan tetapi, trans-retinal kemudian akan dikonversi kembali

menjadi cis-retinal oleh enzim retinal isomerase. Retinal selanjutnya mengalami regenerasi dengan

berikatan dengan opsin. Proses regenerasi dipengaruhi oleh stok vitamin A yang terdapat pada lapisan

pigmen yang dekat dengan fotoreseptor. Apabila terjadi pelepasan retina (retinal detachment), proses

regenerasi akan terganggu.2

Kecepatan regenerasi sel batang dan sel kerucut berbeda. Setelah bleaching, egenerasi

setenagh jumlah rodopsin yang terdapat pada sel batang memakan waktu 5 menit sedangkan untuk

fotopigmen sel kerucut 90 detik. Diperlukan waktu 30 sampai 40 menit agar rhodopsin bisa

beregenerasi sepenuhnya dari bleaching.2

Dalam keadaan cahaya redup,

potensial aksi kecil dan hanya sebentar

sehingga penurunan pelepasan glutamat

terjadi secara parsial. Peniadaan

pelepasan glutamat lebih sempurna terjadi

pada pemberian cahaya yang terang.

Bagaimana pemrosesan sinyal

berikutnya? Sel fotoreseptor berhubungan

dengan dua sel bipolar yang berbeda,

yakni sel on-center dan off-center.

Glutamat dapat memberikan efek

hiperpolarisasi maupun depolarisasi,

bergantung pada daerah reseptif mana

yang dirangsang di sel on-center maupun

off-center. Keduanya memiliki efek yang

saling berlawanan. Pemberian cahaya

Gambar 2. Proses bleaching dan regenerasi fotopigmen.2

4

menyebabkan hiperpolarisasi sel off-center dan

depolarisasi on-center sedangkan keadaan gelap

menyebabkan hiperpolarisasi sel on-center dan

depolarisasi sel off-center. Dampak yang muncul

pada persepsi digambarkan pada diagram berikut.1

Perbedaan ini timbul karena daerah reseptif yang

ada memiliki reseptor yang berbeda.1,3 Cahaya

akan mengakibatkan depolarisasi pada

fotoreseptor apabila berikatan dengan reseptor

metabotropik sedangkan hiperpolarisasi terjadi

pada reseptor ionotropik3. Resultan dari efek

kedua tipe neuron bipolar ini menyebabkan mata

dapat membedakan kontur suatu objek, dengan

mengorbankan informasi tentang keterangan objek

yang absolut.1

Adaptasi Gelap dan Terang

Untuk memahami bagaimana beradaptasi terhadap keadaan gelap dan terang, kita perlu

mengingat beberapa hal mengenai sel batang dan sel kerucut. Terdapat lebih banyak sel batang

daripada sel kerucut pada retina, dengan perbandingan 20:1. Sel batang paling banyak berada di

perifer sedangkan sel kerucut di macula lutea. Sel batang lebih peka terhadap cahaya, sedangkan sel

kerucut hanya teraktivasi pada cahaya terang dan terdiri dari 3 tipe, yaitu sel kerucut merah, hijau, dan

biru. Sel kerucut memiliki fungsi mengabsorpsi warna. Selain itu, sel kerucut memiliki kecepatan

regenerasi yang lebih tinggi daripada sel batang.

Apabila seseorang berpindah dari tempat gelap ke tempat yang terang, sensitivitas visualnya

akan menurun. Karena rhodopsin lambat dalam Hal sebaliknya terjadi ketika seseorang berpindah dari

tempat yang terang ke gelap, di mana sistem visual berangsur-angsur meningkatkan sensitivitasnya.

Sebagian faktor yang menyebabkan hal ini adalah peran kecepatan regenerasi fotopigmen. Ketika

cahaya berangsur-angsur semakin banyak, akan terjadi lebih banyak bleaching fotopigmen, tetapi hal

ini dibarengi juga dengan regenerasi fotopigmen. Akan tetapi, karena regenerasi rhodopsin

berlangsung dengan lambat, sel batang kurang berperan dalam hal ini. Sel kerucut yang dapat

beregenerasi dengan cepat justru terus menerus menghantarkan potensial aksi dan berperan dalam

penglihatan dengan cahaya yang sangat terang. Berbeda halnya apabila keadaan tiba-tiba menjadi

gelap. Sel kerucut akan beregenerasi secara cepat, tetapi rhodopsin beregenerasi secara lambat

sehingga sensitivitas terus meningkat sampai foton yang terkecil. Oleh karena itu, pada keadaan

sedikit cahaya, bayangan muncul dalam warna abu-abu karena hanya sel batang yang berfungsi.2

Gambar 3. Perangsangan sel on-center dan off-center1

5

Persepsi Warna

Warna yang muncul dari objek yang kita lihat muncul dari spektrum cahaya yang tidak

diabsorpsi objek tersebut. Warna tersebut akan diabsorpsi oleh sel kerucut tertentu, dan persepsi

warna muncul dari perbandingan stimulasi setiap tipe sel kerucut. Keadaan buta warna terjadi ketika

seseorang kehilangan tipe sel kerucut tertentu atau memiliki sel kerucut dengan spektrum absorbansi

yang berbeda.1

Pemrosesan Sinyal

Sebelum memasuki nervus opticus, sinyal diproses terlebih dahulu melalui berbagai neuron

(sel horizontal, sel bipolar, dan sel amakrin). Sinyal juga dapat berkonvergensi maupun berdivergensi,

tetapi umumnya berkonvergensi, mengingat jumlahs el ganglion yang hanya ada 1 juta, jika

dibandingkan jumlah sel fotoreseptor yakni sekitar 125 juta. Sel konus lebih cenderung bersambungan

dengan hanya 1 sel bipolar sehingga memberikan penglihatan yang tajam, sedangkan sel batang

cenderung mengalami konvergensi sehingga meningkatkan sensitivitas cahaya, tetapi sedikit

mengaburkan gambar.2

Setelah melalui nervus opticus, sinyal kemudian sebagian bersilang di kiasma optikum dan

melanjutkan ke traktus optikus lalu masuk ke otak. Neuron kemudian berterminasi di nukleus

geniculatum dari thalamus, lalu bersinaps dengan optic radiations yang kemudian diproyeksikan ke

area visual lobus occipital korteks serebri (area 17). Di korteks serebri, terdapat 3 sistem yang berbeda

untuk mencerna sinyal visual: sistem untuk mencerna bentuk objek, sistem untuk mencerna warna

objek, dan sistem untuk memproses informasi mengenai organisasi spasial, lokasi, dan gerakan.2

Kesimpulan

Fototransduksi melibatkan komponen fotoreseptor pada retina yang mengubah energi cahaya

menjadi energi listrik. Potensial aksi yang muncul dan ditransmisikan merupakan efek hiperpolarisasi

yang berujung pada penurunan pelepasan neurotransmitter glutamat. Setiap jenis foto reseptor

memiliki fungsi yang khas, yakni sel batang yang hanya dapat membedakan intensitas cahaya dan sel

kerucut dapat membedakan berbagai warna dan berperan dalam menghasilkan ketajaman gambar.

Sinyal dari fotoreseptor diteruskan melalui nervus opticus untuk dipersepsikan di otak, tepatnya di

lobus occipital.

Daftar Pustaka:

1.   Sherwood L. Human Physiology: From Cells to System, Seventh Edition. Canada:

Brooks/Cole, Cengage Learning; 2010.

2.   Tortora GJ, Derrickson B. Principles of Anatomy and Physiology, 11th Edition. New Jersey:

John Wiley & Sons, Inc.; 2007.

3.   Costanzo LS. Physiology, Fifth Edition. Philadelphia: Saunders; 2014.