FISIOLOGI PENDENGARAN dan KESEIMBANGANProses mendengar diawali dengan ditangkapnya energi bunyi oleh daun telinga dalambentuk gelombang yang dialirkan melalui udara atau tulang ke koklea. Getaran tersebutmenggetarkan membran timpani diteruskan ke telinga tengah melalui rangkaian tulangpendengaran yang akan mengamplifikasi getaran melalui daya ungkit tulang pendengaran danperkalian perbandingan luas membran timpani dan tingkap lonjong. Energi getar yang telahdiamplifikasi ini akan diteruskan ke stapes yang menggerakan tingkap lonjong sehingga perilimfpada skala vestibule bergerak. Getaran diteruskan melalui membran Reissner yang mendorongendolimfa, sehingga akan menimbulkan gerak relatif antara membran basilaris dan membrantektoria. Proses ini merupakan rangsangan mekanik yang menyebabkan terjadinya defleksistereosilia sel-sel rambut, sehingga kanal ion terbuka dan terjadi penglepasan ion bermuatanlistrik dari badan sel. Keadaan ini menimbulkan proses depolarisasi sel rambut, sehinggamelepaskan neurotransmitter ke dalam sinapsis yang akan menimbulkan potensial aksi padasaraf auditorius lalu dilanjutkan ke nucleus auditorius ampai ke kortteks pendengaran (area 39-40) di lobus tempoalis.(3)Adapun keseimbangan dan orientasi tubuh seseorang teradap lingkungan di sekitarnyatergantung pada input sensorik dari reseptor vestibuler di labirin, organ visual dan proprioseptif.Gabungan informasi ketiga reseptor sensorik tersebut akan diolah di SPP, sehinggamenggambarkan keadaan posisi tubuh pada saat itu. Labirin terdiri dari labirin statis yaituutrkulus dan sakulus yang merupakan pelebaran labirin membrane yang terdapat dalamvestibulum labirin tulang. Pada tiap pelebarannya terdapat makula utrikulus yang di dalamnyaterdapat sel-sel reseptor keseimbangan. Labirin kinetik terdiri dari tiga kanalis semisirkularisdimana pada tiap kanalis terdapat pelebaran yang berhubungan dengan utrikulus, disebut ampula.Di dalamnya terdapat Krista ampularis yang terdiri dari sel-sel reseptor keseimbangan danseluruhnya tertutup oleh suatu substansi gelatin yang disebut kupula. Getaran atau perubahankepala dan tubuh akan menimbulkan perpindahan cairan endolimfa di labirin dan selanjutnyasilia sel rambut akan menekuk. Tekukan silia menyebabkan permeabilitas membrane sel berubahsehingga ion kalsium akan masuk ke dalam sel yang menyebabkan terjadinya proses depolarisasidan akan merangsang penglepasan neurotrasmiter eksitator yang selanjutnya akan meneruskan

impuls sensoris melalui saraf afferent ke pusat keseimbangan di otak. Sewaktu berkas siliaterdorong ke arah berlawanan, maka terjadi hiperpolarisasi.Organ vestibuler berfungsi sebagai transduser yang mengubah energi mekanik akibatrangsangan otolit dan gerakan endolimfa di dalam kanalis semisirkularis menjadi energibiolistrik, sehingga dapat memberi informasi mengenai perubahan posisi tubuh akibat percepatanlinier atau percepatan sudut. Dengan demikian dapat memberi informasi mengenai semua geraktubuh yang sedang berlangsung. Sistem vestibuler berhubungan dengan system tubuh yang lain,sehingga kelainannya dapat menimbulkan gejala pada sistem tubuh bersangkutan. Gejala yangtimbulkan dapat berupa vertigo, rasa mual dan muntah. Pada jantung berupa bradikardi atautakikardi dan pada kulit reaksinya berkeringat dingin.(4)Gelombang suara terdiri dari daerah-daerah pemampatan dan penjarangan molekuludara yang berlangsung secara bergantian.(5)Pendengaranadalah persepsi saraf mengenai energi suara.Gelombang suaraadalahgetaran udara yang merambat dan terdiri dari daerah-daerah bertekanan tinggi karena kompresi(pemampatan) molekul-molekul udara yang berselang-seling dengan daerah-daerah bertekananrendah karena penjarangan (rarefaction) molekul tersebut. Setiap alat yang mampumenghasilkan pola gangguan molekul udara seperti itu adalah sumber suara. Gelombang suarajuga dapat berjalan melalui medium selain udara, misalnya air. Namun, perjalanan gelombangsuara dalam media tersebut kurang efisien; diperlukan tekanan yang lebih besar untukmenimbulkan pergerakan cairan daripada pergerakan udara karena inersia (resistensi terhadapperubahan) cairan yang lebih besar.FUNGSI KOMPONENUTAMA TELINGA(1,5)StrukturLetakFungsiTelinga luar Mengumpulkan dan memindahkangelombang suara ke telinga tengah.PinnaLempeng tulang rawan yangterbungkus kulit dan terletakdi kedua sisi kepala.Mengumpulkan gelombang suara danmenyalurkannya ke saluran telinga;berperandalam lokalisasi suara.Meatus auditoriusinternus(salurantelinga)Saluran dari eksterior melaluitulang temporalis kemembrane timpani.Mengarahkan suara ke membran timpan;mengandung rambut-rambut penyaring danmensekresikan kotoran telinga (ear wax) untukmenangkap partikel-partikel asing.Telinga Tengah Memindahkan getaran membran timpani kecairan di koklea, dalam prosesnyamemperkuat energi suara

Membran timpani(gendang telinga)Membrane tipis yangmemisahkan telinga luar dantengahBergetar secara sinkron dengan gelombang suarayang mengenainya, menyebabkan tulang-tulangpendengaran telinga tengah bergetar.Maleus, inkus,stapesRangkaian tulang yang dapatbergerak yang berjalanmelintasi rongga telingatengah; maleus melekat kemembran timpani dan stapesmelekat ke jendela ovalBerosilasi secara sinkron dengan getaranmembran timpani serta menimbulkan gerakanseperti gelombang di perilimfe koklea denganfrekuensi yang sama.Telinga dalam:KokleaTempat sistem sensorik untuk mendengarJendela ovalMembran tipis dipintukoklea; memisahkan telingatengah dari skala vestibuliBergetar bersama gerakan stapes yang melekatpadanya; gerakan jendela oval menyebabkanperilimfe koklea bergerakSkala vestibuleSkala timpaniKompartemen atas kokleaKompartemen bawah kokleaMengandung perilimfe yang dibuat bergerakoleh gerakan jendela oval yang di dorong olehgetaran tulang-tulang telinga tengahDuktus koklearis(skala media)Kompartemen tengah koklea Mengandung endolimfe; tempat membranebasilarisMembranbasilarisMembentuk lantai duktuskoklearisBergetar bersama dengan gerakan perilimfe;mengandung organ Corti, organ indera untukmendengar.Organ CortiTerletak di bagian atas dan disepanjang membranebasilarisMengandung sel rambut, reseptor untuk suara,yang mengeluarkan potensial reseptor sewaktutertekuk akibat gerakan cairan di kokleaMembrantektorialMembrane stasioner yangtergantung di atas organCorti dan tempat sel-selrambut reseptor permukaanterbenam di dalamnya.Tempat rambut sel-sel reseptor yang terbenam didalamnya menekuk dan membentuk potensialreseptor ketika membran basilaris yang bergetarterhadap membran tektorial yang stasioner.Jendela bundarMembrane tipis yangmemisahkan skala timpanidari telinga tengahBergetar bersama dengan gerakan cairan diperilimfe untuk meredam tekanan di dalamkoklea; tidak berperan dalam penerimaan suara.Telinga dalam:AparatusvestibularisTempat sistem sensorik untuk keseimbangan,dan memberikan masukan yang pentinguntuk mempertahankan postur dankeseimbanganKanalissemisirkularisTiga saluran semisirkuleryang tersusun tiga dimensidalam bidang-bidang yangtegak lurus satu sama lain didekat koklea jauh di dalamtulang temporalisMendeteksi akselerasi (percepatan) ataudeselerasi (perlambatan) rotasional atau angulerUtrikulusStruktur seperti kantung dirongga bertulang antaraMendeteksi 1) perubahan posisi kepalameenjauhi sumbu vertical dan 2) mengarahkan sistem pendengaran

Pendahuluan Pendengaran adalah fungsi yang penting dan sangat berharga dalam kehidupan, terutama dalam berkomunikasi dan bersosialisasi. Gangguan pendengaran atau ketulian yang bersifat permanen bukan tidak mungkin menimbulkan masalah psikososial dan kesehatan yang pada akhirnya menyebabkan seseorang kehilangan pekerjaan, depresi, dan terisolasi dari kehidupan sosial.Gangguan pendengaran didefinisikan sebagai berkurangnya pendengaran dari derajat ringan sampai sangat berat. Jika seseorang dapat mendengar suara dari suatu sumber bunyi dengan intensitas (tingkat kekerasan bunyi) antara 0-25 dB, maka ia memiliki fungsi pendengaran yang normalTelinga adalah organ sensoris sangat sensitif yang menerima dan mengubah suara, antara 16 dan 20.000 siklus/det, menjadi implus saraf yang diinterpretasikan di pusat auditori otak. Organ pendengaran terdiri atas tiga bagian : telinga luar yang menangkap gelombang suara, telinga tengah tempat gelombang suara diubah oleh oleh ketiga tulang pendengaran kecil menjadi getaran mekanik, yang diterusakan ke cairan dari telinga dalam. Gerak cairan menggetarkan membran tipis yang ditangkap oleh sel epitel khusus melalui ujung-ujung terkait dari nervus auditorik. Selain itu, organ untuk persepsi dan menganalisis suara, telinga dalam juga mengandung organ vestibular yang menangkap sensasi linear atau rotasional kepala dan membangkitkan implus saraf yang berfungsi mempertahankan keseimbangan badan.Struktur Makroskopis Sistem PendengaranAnatomi Telinga : indera pendengaran dan ekuilibriumA. Struktur telinga. Telinga terbagi menjadi bagian luar, tengah dan dalam1. Telinga luar terdiri dari pinna, atau aurikula, yaitu daun kartilago yang menangkap gelombang bunyi dan menjalarkannya ke kanal auditori eksternal (meatus), suatu lintasan sempit yang panjangnya sekitar 2,5 cm yang merentang dari aurikula sampai membran timpani.2. Membran timpani (gendang telinga) adalah perbatasan telinga tengah.a. Membran timpani berbentuk kerucut dan dilapisi kulit pada permukaan eksternal dan membran mukosa pada permukaan internal.b. Membran ini memisahkan telinga luar dari telinga tengah, dan memiliki tegangan, ukuran dan ketebalan yang sesuai untuk menggetarkan gelombang bunyi secara mekanis.Gambar 1. Anatomi dari Telinga3. Telinga tengah terletak di rongga berisi udara dalam bagian petrosus tulang temproal.a. Tuba eustachius (auditorl) menghubungkan telinga tengah dengan faring.b. Tuba yang biasanya tertutup dapat terbuka saat menguap, menelan, atau mengunyah. Saluran ini berfungsi untuk menyeimbangkan tekanan udara pada kedua sisi membran timpani.4. Osikel auditori, dinamakan sesuai bentuknya. Terdiri dari maleus (marti). Inkus (anvil) dan stapes (sanggurdi). Tulang-tulang ini mengarahkan getaran dari membran timpani ke fenestra vestibuli, yang memisahkan telinga tengah dari telinga dalam. a. Otot stapedius melekat pada stapes, yang ukurannya sesuai dengan fenestra vestibuli oval, dan menariknya ke arah luar. Otot tensor timpani melekat pada bagian pegangan maleus, yang berada pada membran timpani, dan menarik fenestra vestibuli ke arah dalam.b. Bunyi yang keras mengakibatkan suatu refleks yang menyebabkan kontraksi kedua otot, yang berfungsi sebagai pelindung untuk meredam bunyi.5. Telinga dalam (interna) berisi cairan dan terletak dalam tulang temporal, di sisi medial telinga tengah. Telinga dalam terdiri dari dua bagian: labirin tulang dan labirin membranosa di dalam labirin tulang.A. Labirin tulang adalah ruang berliku berisi perilimfe, suatu cairan yang menyerupai cairan serebrospinalis. Bagian ini melubangi bagian petrosus tulang temporal dan terbagi menjadi tiga bagian: vestibula, saluran semisirkular, dan koklea berbentuk seperti siput.1. Vestibula adalah bagian sentral labirin tulang yang menghubungkan saluran semisirkular dengan koklea.a. Dinding lateral vestibula mengandung fenestra vestibuli dan fenestra cochleae, yang berhubungan dengan telinga tengah.b. Membran melapisi fenestra untuk mencegah keluarnya cairan perilimfe. 2. Rongga tulang saluran semisirkular menonjol dari bagian posterior vestibula.a. Saluran semisirkular anterior dan posterior mengarah pada bidang vertikal, di setiap sudut kanannya.b. Saluran semisirkular lateral terletak horizontal dan pada sudut kanan kedua saluran di atas.3. Koklea mengandung reseptor pendengaran.

B. Labirin membranosa adalah serangkaian tuba berongga dan kantong yang terletak dalam labirin tulang dan mengikuti kontur labirin tersebut. Bagian ini mengandung cairan endolimfe, cairan yang menyerupai cairan interseluler.1. Labirin membranosa dalam regia vestibula merupakan lokasi awal dua kantong, untrikulus dan sakulus yang dihubungkan dengan duktus endolimfe sempit dan pendek.2. Duktus semisirkular yang berisi endolimfe terletak dalam saluran semisirkular pada labirin tulang yang mengandung perilimfe.3. Setiap duktus, semisirkular, utrikulus dan sakulus mengandung reseptor untuk ekuilibrium statis (bagaimana cara kepala berorientasi terhadap ruang bergantung pada gaya gravitasi) dan ekullibrium dinamis (apakah kepala bergerak atau diam dan kecepatan serta arah gerakan).4. Utrikulus terhubung dengan duktus semisirkular; sedang sakulus terhubung dengan duktus koklear dalam koklea.5. Koklea dan fisiologi pendengaran

1. Koklea membentuk dua setengah putaran di sekitar inti tulang sentral. Modiolus, yang mengandung pembuluh darah dan serabut saraf cabang koklear dari tepi saraf vestibulokoklear (VIII). Sekat membagi koklea menjadi tiga saluran terpisah.a. Duktus koklear atau skala media, yang merupakan bagian labirin membranosa yang terhubung ke sakulus, adalah saluran tengah yang berisi cairan endolimfe.b. Dua bagian labirin tulang yang terletak di atas dan di bawah skala media adalah sakala vestibuli dan skala timpani. Kedua skala tersebut mengandung cairan perilimfe dan terus memanjang melalui lubang apeks koklea yang disebut helikotrema. i. Membran reissner (membran vestibular) memisahkan skala media dari skala vestibuli, yang berhubungan dengan fenestra vestibuli. ii. Membran basilar memisahkan skala media dari skala timpani yang berhubungan dengan fenestra cochleae.c. Skala media berisi organ corti yang terletak pada membran basilar. i. Organ corti terdiri dari reseptor, disebut sel rambut, dan sel penunjang yang menutupi ujung bawah sel-sel rambut dan berada pada membran basilar. ii. Membran tektorial adalah struktur gelatin seperti pita yang merentang di atas sel-sel rambut. iii. Ujung basal sel rambut bersentuhan dengan cabang bagian koklear saraf vestibulokoklear. Sel rambut tidak memiliki akson dan langsung bersinapsis dengan ujung saraf koklear.

2. Gelombang bunyi (getaran) memasuki meatus auditori eksternal dan membentuk getaran dalam membran timpani. Getaran kemudian menjalar di sepanjang osikel telinga menuju fenestra vestibuli, mendorongnya masuk dan membentuk gelombang tekanan pada perilimfe skala vestibuli yang tidak dapat terkompresi.3. Gelombang tekanan dalam sakala vestibuli menjalar sampai ke skala timpani dan menyebabkan fenestra cochleae menonjol ke luar.4. Getaran yang dihantarkan cairan juga menyebabkan gelombang getar pada membran basilar, dengan luas gerakan yang berbeda sesuai dengan amplitudo dan frekuensi (kekuatan) getaran.a. Membran basilar secara bertahap melebar dari stapes sampai helikotrema. Ujung membran yang sempit bergerak untuk merespons seluruh frekuensi bunyi; gerakan ujung yang semakin melebar hanya terjadi untuk merespons frekuensi yang rendah.b. Nada bunyi adalah kumpulan frekuensi getaran (siklus) gelombang bunyi per detik, manusia mampu mendengar bunyi yang berfrekuensi antara 20 dan 20.000 gelombang perdetik.c. Intensitas bunyi adalah kumpulan amplitudo gelombang. Semakin besar amplitudo, semakin keras bunyi dan semakin besar getaran pada membran basilar.5. Sel-sel rambut melengkung akibat getaran membran basilar; hal ini kemudian akan memicu implus saraf.6. Jalur saraf. Serabut saraf koklear bersinapsis dalam medula dan dalam otak tengah untuk berasenden menuju korteks auditori, yang terletak jauh dalam fisura lateral hemisfer serebral. 7. Ekuilibrium dan aparatus vestibular. Aparatus vestibular adalah istilah yang dipakai untuk utrikulus, sakulus, dan duktus semisirkular, yang mengandung reseptor untuk ekuilibrium dan keseimbangan.8. Ekuilibrium dinamis adalah kesadaran akan posisi kepala saat respon gerakan angular atau rotasi.a. Ampula adalah reseptor untuk ekuilibrium dinamis. Setiap duktus semisirkular dalam saluran semisirkular mengandung suatu bidang pembesaran, ampula, yang berisi krista.b. Krista terdiri dari sel penunjang dan sel rambut yang menonjol membentuk lapisan gelatin yang disebut kupula.c. Gerakan kepala menyebabkan endolimfe dalam saluran semisirkular membentuk gerakan kupula. Pelengkungan sel-sel rambut membentuk potensial saraf.d. Masing-masing duktus semisirkular-anterior, lateral, atau posterior-merespon gerakan rotasi tertentu yang ditentukan melalui orientasi duktus.9. Jalur saraf untuk indera ekuilibriuma. Ujung saraf membentuk vestibular CN VIII. Badan sel neuron sensorik terletak dalam ganglia vestibular superior dan inferior dekat labirin membranosa.b. Implus ditransmisi dari ganglia vestibular menuju nuklei vestibular yang terletak di sambungan medula dan pons. Dari area tersebut, informasi sensorik diintegrasikan dan di kirim ke serebelum.c. Nuklei vestibular juga menerima informasi dari reseptor visual dan reseptor proprioseptif leher dan lengan. Informasi dikirim melalui medula ke serebelum, ke formasio retikular, dan ke beberapa nuklei untuk mengendalikan refleks otot mata, kepala, dan leher. 1Struktur Mikroskopis Sistem pendengaran Telinga LuarAurikuliaAurikulia atau pinna terdiri atas lempeng tulang rawan elastis dengan bentuk tidak teratur, setebal 0,5-1 mm, di bungkus perikondrium yang mengandung banyak serat elastis. Kulit yang menutupi tulang rawan mempunyai lapis subkutan yang jelas hanya di bagian posterior aurikula. Ia dilengkapi beberapa rambut pendek dan kelenjar sebasea terkait.Meatus Akustikus EksternusMeatus akustikus adalah saluran yang terbentang antara aurikula sampai ke membran timpani (gendnag pendengaran), dengan panjang sekitar 2,5 cm. Sepertiga bagian luarnya merupakan lanjutan dari tulang rawan aurikula dan duapertiga bagian dalamnya adalah saluran dalam tulang tempora. Kulit yang melapisi meatus itu tipis dan melekat erat pada perikondrium dan peiosteum dibawahnya. Telinga TengahKavum timpaniKavum timpani adalah ruang berisikan udara berbentuk tak teratur dengan diameter sekitar 6-15 mm, di dalam tulang termporale. Dinding lateralnya sebagian besar dibentuk oleh membran timpani dan dinding medialnya oleh tulang dari telinga dalam. Ke posterior, ia menyatu dengan rerongga berisikan udara dari proses mastoid tulang temporal, dan ke anterior ia berlanjut ke dalam tuba auditorius (tuba eustachii), yang menghubungkan kavum timpani dan nasofaring. Kavum mengandung tiga tulang pendengar dan muskulus tensor timpani dan muskulus stapedius yang berhubungan dengan tulang pendengar. Kavum ini dilapisi sel gepeng, namun dekat muara tuba auditorius dan dekat tepian membran timpani, ia kuboid dan mungkin besilia. Tidak ada kelenjar disini. Tulang pendengarTiga tulang bersendi kecil, malleus, inkus dan stapes. Fungsi tulang pendengar adalah meneruskan energi dari gelombang tekanan suara yang relatif lemah dari udara dalam meatus akustikus eksternus menjadi gerakan kuat dari cairan di telinga dalam. Membran timpaniBentuknya semi-transparan, lonjong, berbentuk kerucut sangat renadah dengan apeks mengarah ke medial. Membran ini dibentuk oleh dua lapis serat kolagen dan fibroblas. Di lapis luar, serat kolagen berorientasi radial, sedangkan lapisan dalam melingkar. Juga terdapat jalinan tipis serat-serat elastis. Tuba auditorius (tuba eustachii)Dari dinding anterior kavum timpani, tuba auditorius berjalan antero-medial dan inferior sejauh 4 cm dan bermuara pada dinding postero-dorsal nasofaring. Sepertiga bagian pertama, dekat kavum timpani disokong oleh tulang dan sisanya disokong medial oleh tulang rawan dan dilateral oleh jaringan ikat fibrosa. Pada potongan melintang tuba auditorius, tulang rawan yang menyokong bagian medial dan superior memiliki konfigurasi mirip kait. Tulang rawan elastisnya hampit di seluruh panjangnya namun serat-serat elastisnya hilang dan menjadi tulang rawan hialin di dekat ujung faringealnya. Diameter tuba agak mengkerut pada batas segmen tulang rawan dan tulangnya dan bagian ini disebut ismus. Telinga Dalam Duktus semisirkularisReseptor sensoris dari duktus semisirkularis terdapat di dalam pelebaran-pelebaran kecil pada masing-masing duktus disebut ampula. Pada dasarnya setiap ampula terdapat tabung melintang, krista ampularis. Epitel sensoris di atas puncak krista terdiri atas dua jenis sel, sel rambut dan sel penyokong.

Utrikulus Dinding utrikulus dan sakulus terdiri dari lapis fibrosa luar, sebuah lapis tengah jaringan ikat vaskular halus dan lapis dalam epitel yang bervariasi dari gepeng sampai kuboid rendah, kecuali di daerah-daerah reseptor khusus, tempat ia kolumnar dan lebih rumit susunanya. Pada dasar utrikulus terdapat daerah dengan epitel sensoris khusus yang menebal, berdiameter 2 sampai 3 mm, yang disebut makula utrikuli. Ia terdiri atas sel rambut dan sel penyokong.SakulusUntrikulus berhubungan dengan sakulus melalui duktus utrikulosakularis sempit. Pada dinding sakulus globular terdapat penebalan lonjong pada dinding yang disebut dengan makula sakuli. Duktus kecil-kecil dari utrikulus dan sakulus bergabung membentuk duktus endolimpatikus. KokleaKoklea adalah bagian labirin oseosa anteromedial dari vestibulum. Ia adalah kanal tulang berpilin sepanjang kira-kira 35 mm yang membentuk dua dan tiga perempat putaran mengelilingi tiang konis dari tulang spons, disebut modiolus. Pada dinding koklea, epitel sisi dalam membran vestibular menyatu dengan sebuah pita epitel berlapis, disebut striata vaskularis yang mengandung sebuah pleksus kapiler intraepitel. Labirin perilimfatik Labirin membranosa adalah sistem saluran-saluran berdinding tipis tertutup yang saling berhubungan secara bebas. Ia mencangkup utrikulus dan sakulus dalam vestibulum, duktus semisirkularis, dan duktus koklearis. Semua bagian labirin membranosa berisikan cairan kental disebut endolimf. Ruangan-ruang mengelilingi labirin membranosa membentuk labirin perilimfatik. Ia mencangkup ruang sempit diantara dinding utrikulus dan sakulus dan tulang sekelilingnya, dan skala vestibuli dan timpani yang lebih lebar yang mengapit duktus koklearis. Ia mengandung sel-sel, serat-serat, dan cairan yang disebut perilimf.Dicelah yang sempit, jaringan perilimfatik terdapat berupa retikulum sangat longgar terutama terdiri atas cabang-cabang sangat halus dari banyak sel perilimpatik stellata, dengan sangat sedikit serat ekstrasel terkait. Pada bagian yang sangat lebar dari labirin perilimfatik terbentuk lebih banyak serat dan dapat membentuk selubung relatif padat setebal 1-2 milimikron.Cairan dalam labirin perilimfatik dan labirin membranosa sangat berbeda komposisi kimianya. Perilimf sangat mirip cairan ekstrasel pada umumnya, sedangkan ednolimf mirip cairan intrasel dalam komposisi ionnya, yang kaya K+ dan Na+. 2Fisiologi Sistem Pendengaran Proses mendengar diawali dengan ditangkapnya energi bunyi oleh daun telinga dalam bentuk gelombang yang dialirkan melalui udara atau telinga ke koklea. Getaran tersebut menggetarkan membran timpani diteruskan ke telinga tengah melalui rangkaian tulang pendengaran yang akan mengamplifikasi getara melalui daya ungkit tulang pendengaran dan perkalian perbandingan luas membran timpani dan tingkap lonjong. Energi getar yang telah diamplifikasikan ini akan diteruskan ke stapes yang menggerakkan tingkap lonjong sehinggga pelimfe pada skala vestibuli bergerak. Getaran diteruskan melalui membranan reissner yang mendorong endolimfe, sehingga akan menimbulkan gerakan relatif antara membran basilaris dan membran tektoria. Proses ini merupakan rangsangan mekanik yang menyebabkan terjadinya deflaksi stereosilia sel-sel rambut, sehingga kanal ion terbuka dan terjadi penglepasan ion bermuatan listrik dari badan sel. Keadaan ini menimbulkan proses depolarisasi sel rambut, sehingga melepaskan neurotransmiter ke dalam sinapsis yang akan menimbulkan potensial aksi pada saraf auditorius, lalu dilanjutkan ke nukleus auditorius sampai ke korteks pendengaran (area Brodman 39-40) di lobus temporalis. 3Mekanisme Pendengaran Mekanisme pendengaran sentralJaras persarafan pendengaranSerabut saraf dari ganglion spiralis corti memasuki nukleus koklearis dorsalis dan ventralis yang terletak pada bagian atas medula. Pada titik ini, semua bersinaps dan neuron tingkat dua berjalan terutama ke sisi yang berlawanan dari batang otak dan berakhir di nukleus superior. Beberapa serabut tingkat kedua lainnya juga berjalan ke nukleus olivarius superior pada sisi yang sama. Dari nukleus olivaris superior, jaras pendengaran kemudian berjalan ke atas melalui lemnikus lateralis. Beberapa serabut berakhir di nukleus lemnikus lateralis, tetapi sebagian besar melewati nukleus ini dan berjalan ke nukleus genikulatum medial, tempat semua atau hampir semua serabut pendengaran bersinaps. Akhirnya, jaras berlanjut melalui radiasio auditorik ke korteks auditorik, yang terutama terletak pada gyrus lobus temporalis.Beberapa titik penting diperhatikan. Pertama sinyal dari kedua telinga dijalarkan melalui jaras kedua sisi otak, dengan penjalaran yang lebih besar pada jaras kontralateral. Pada sekurang-kurangnya di tiga tempat batang otak, terjadi persilangan antara kedua jaras ini: 1. Dalam korpus trapezoid, 2. Dalam komisura di antara dua ini lemniskus lateralis, dan 3. Dalam komisura yang menghubungkan dua kolikulus inferior.Kedua, banyak serabut kolateral dari traktus auditorik berjalan langsung ke dalam sistem aktivasi retikular di batang otak. Sistem ini menonjol secara difus ke atas dalam batang otak dan ke bawah dalam medula spinalis dan mengaktivasi seluruh sistem saraf untuk memberi respon terhadap suara yang keras. Kolateral lain menuju ke vermis serebrum, yang juga diaktivasi seketika itu juga jika ada suara keras yang timbul mendadak.Ketiga, orientasi spasial dengan derajat tinggi dipertahankan dalam traktus serabut yang berasal dari koklea sampai ke korteks. Pada kenyataanya, ada tiga pola spasial untuk menghentikan berbagai frekuensi suara inti koklea, dua pola di kolikulus inferior, satu pola yang tepat untuk frekuensi suara yang berlainan di korteks auditorik, dan sekurang-kurangnya lima pola lainnya yang kurang tepat di korteks auditorik dan area ini yang berhubungan dengan pendengaran. Peran korteks pendengaran primer pada pendengaranKorteks pendengaran primer berkorespodensi dengan area 41 dan 42 brodmann. Di sekitar daerah ini terdapat area 22, suatu bagian yang dianggap merupakan korteks pendengaran sekunder.Di korteks pendengaran primer terdapat paling sedikit enam representasi tonopik (peta) frekuensi suara. Kerusakan bilateral korteks pendengaran primer tidak menghilangkan kemampuan medeteksi suara; namun, kerusakan tersebut menyebabkan penderita kesulitan menenrukan lokasi suara dari lingkungan. Lesi di korteks pendengaran sekunder mengganggu kemampuan penderita meninterpretasikan arti suara tertentu. Hal ini terutama jelas untuk kata-kata yang diucapkan dan disebut sebagai afasia reseptif. 4Gelombang suaraGelombang suara adalah sensasi yang timbul apabila getaran longitudinal molekul di lingkungan eksternal yaitu, fase pemadatan dan pelonggaran molekul yang terjadi secara bergantian mengenai membran timpani. Secara umum, kekerasan/kekuatan (loudness) suara berkaitan dengan amplitudo gelombang suara dan nadanya berkaitan dengan frekuensi (jumlah gelombang per satuan waktu). Semakin besar amplitudo, semakin keras suara; dan semakin tinggi frekuensi, semakin tinggi nada. Namun, selain frekuensi, nada juga ditentukan oleh faktor lain yang belum sepenuhnya dapat dipahami. Frekuensi juga dan frekuensi mempengaruhi kekerasan, karena ambang pendengaran lebih rendah pada beberapa frekuensi tertentu dibandingkan dengan frekuensi lain. Gelombang suara yang memiliki pola berulang, walau pun setiap gelombang bersifat kompleks, didengar sebagai suara musik; getaran yang tidak periodik dan tidak berulang menyebabkan sensasi bising. Sebagian besar suara musik terbentuk dari gelombang dengan frekuensi primer yang menentukan nada suara ditambah sejumlah getaran harmonik (overtone) yang menyebabkan suara memiliki timbre warna nada, kualitas) yang khas. Variasi timbre memungkinkan kita mengetahui suara berbagai alat musik walaupun alat-alat tersebut memberikan nada yang sama.Fungsi membran timpani dan tulang pendengaran Sebagai respon terhadap perubahan tekanan yang dihasilkan oleh gelombang suara di permukaan luarnya, membran timpani bergerak keluar masuk. Dengan demikian, membran berfungsi sebagai resonator yang menghasilkan ulang getaran dari sumber suara. Membran ini berhenti bergetar hampir segera setelah gelombang suara berhenti; yaitu membran ini mengalami peredaman kritis (critically damped) yang hampir total. Gerakan membra timpani disalurkan ke manubrium maleus. Maleus bergoyang pada sumbu melalui taut tonjolan panjang dan pendeknya sehingga tonjolan pendek menyalurkan getaran manubrium ke inkus. Inkus bergerak sedemikian rupa sehingga getaran diteruskan ke bagian kepala stapes. Pergerakan kepala stapes menyebabkan lempeng kakinya bergerak maju mundur seperti seperti pintu yang berengsel di tepi posterior fenestra ovalis. Dengan demikian tulang-tulang pendengaran berfungsi sebagai sistem pengungkit yang mengubah getaran resonan membran timpani menjadi getaran stapes terhadap skala vestibuli koklea yang berisi perilimfe. Sistem ini meningkatkan tekanan suara yang tiba di fenestra ovalis, karena efek pengungkit maleus dan inkus melipatgandakan gaya 1,3 kali lebih kuat dan luas membran timpani jauh lebih besar dibandingkan dengan luas lempeng kaki stapes sebagian ebergu suara akan hilang sebagai akibat resistanis, tetapi telah diperhitungkan bahwa pada frekuensi di bawah 3000 Hz, 60% energi suara yang jatuh di membran timpani akan ditransmisikan ke cairan di dalam koklea. 5Organ corti- implus saraf sebagai respon terhadap getaran membran basilarSel reseptor organ corti terdiri dari dua jenis : sel rambut dalam dan luar. Terdapat satu barisan sel rambut dalam yang berjumlah sekitar 3500 dan tiga sampai empat baris sel rambut luar dengan jumlah total sekitar 12.000. hampir 95% dari serat sensorik saraf kranialis kedelapan yang menyarafi koklea membentuk kontaks sinaps dengan sel rambut dalam. Badan sel dari serat sensorik ditemukan di ganglion spiralis, yang terletak di modiolus tulang (bagian tengah) yang berfungsi sebagai penunjang bagi membran basilar di salah satu ujung. Prosesus sentralis sel-sel ganglion ini masuk ke batang otak di medula rostal untuk bersinaps dengan nukleus koklearis. 4Fungsi sel rambut dalam dan luarSel rambut dalam adalah sel sensorik utama yang menghasilkan potensial aksi di saraf pendengaran, dan diperkirakan sel ini dirangsang oleh gerakan cairan.Di pihak lain, sel rambut luar memiliki fungsi yang berbeda. Sel ini berespon terhadap suara, seperti sel rambut dalam, tetapi depolarisasi menyebabkannya memendek dan hiperpolarisasi menyebabkannya memanjang. Sel-sel ini melakukannya di atas bagian membran basalis yang fleksibel, dan getaran ini sedikit banyak meningkatkan ampiltudo dan kejernihan suara. Perubahan pada sel rambut luar ini terjadi sejajar dengan perubahan pada prestin, yang merupakan protein membran, dan protein ini mungkin merupakan protein motorik bagi sel rambut luar. Sel rambut luar menerima persarafan kolinergik melalui komponen eferen saraf auditorik, dan asetilkolin menyebabkan hiperpolarisasi sel. Namun, fungsi fisiologis dari persarafan ini belum diketahui. 5Getaran membran basilaris merangsang sel rambut. Permukaan apikal sel rambut membentuk banyak stereosilia dan satu kinosilium yang menonjol ke aras ke membran tektorium diatasnya. Ketika membran basal bergetar, silia sel rambut yang terbenam di membran tektorim melengkung ke satu arah dan kemudian ke arah lain; gerakan inilah yang secara mekanis membuka salurna ion dan menyebabkan depolarisasi sel rambut. Potensial reseptor sel rambut mengaktifkan serat saraf auditorius. Sekitar 100 silia yang menonjol dari permukaan apikal sel rambut secara progresif bertambah penjangnya dari regio perlekatan membran basal ke modiolus. Silia paling panjang disebut kinosilum. Ketika stereosilia melengkung ke arah kinosilium, saluran kalium di membran silia membuka, kalium masuk, dan sel rambut mengalami depolarisasi. Ketika silia menjauhi kinosilium, hal yang tepat sebaliknya yang terjadi; yaitu sel rambut mengalami hiperpolarisasi. Cairan yang membasuh silia dan permukaan apikal sel rambut endolimpe. Cairan encer ini berbeda dari perilimfe di skala vestibuli dan skala timpani, yang seperti cairan ekstrasel, tinggi natrium dan rendah kalium. Endolimpe di sekresikan melalui striata vaskularis (epitel khusus di dinding skala media) serta kaya kalium dan rendah natrium. Potensial listrik di kedua sisi endolimfe, yang disebut potensial endokoklea, adalah sekitar +80 milivolt. Namun, bagian dalam sel rambut adalah sekitar -70 milivolt. Karena itu beda potensial di membran silia dan permukaan apikal sel rambut sekitar 150 milivolt; hal ini sangat meningkatkan kepekaan kita. 4Tes Pendengaran Cara Pemeriksaan PendengaranUntuk memeriksa pendengaran diperlukan pemeriksaan hantaran melalui udara dan melalui tulang dengan memakai garfu tala atau auditometer nada murni.Test penalaPemeriksaan ini merupakan tes kualitatif, terdapat berbagai tes penala, seperti tes rinne, tes weber, tes schwabach, tes bing, dan tes strenger.A. Tes Rinne ialah tes untuk membandingkan hantaran melalui udara dan hantaran melalui tulang pada telinga yang diperiksaB. Tes Weber ialah tes pendengaran untuk membandingkan hantaran tulang telinga kiri dan telinga kanan.C. Tes Bing (tes oklusi) Cara pemeriksaan : tragus telinga yang diperiksa ditekan sampai menutup liang telinga, sehingga terdapat tuli konduktif kira-kira 30 dB. Penala digetarkan dan diletakkan pada pertengahan kepala (seperti tes weber).Penilaian : bila terdapat lateralisasi ke telinga yang ditutup, berarti telinga yang ditutup tersebut normal. Bila bunyi pada telinga yang ditutup tidak bertambah keras, berarti telinga tersebut menderita tuli konduktif.D. Tes Strenger : digunakan pada pemeriksaan tuli anorganik (simulasi atau pura-pura tuli)cara pemeriksaan : menggunakan prinsip masking.Misalnya pada seseorang yang berpura-pura tuli pada telinga kiri. Dua buah penala yang identik digetarkan dan masing-masing diletakkan dan masing-masing di letakkan di depan telinga kiri dan kanan, dengan cara tidak kelihatan oleh yang diperiksa. Penala pertama digetarkan dan diletakkan di depan telinga kanan dan diletakkan di depan telinga kiri (yang pura-pura tuli). Apabila kedua telinga normal karena efek masking, hanya telinga kiri yang mendengar bunyi; jadi telinga kanan tidak akan mendengar bunyi. Tetapi bila telinga kiri tuli, telinga kanan tetap mendengar bunyi. Macam-macam penala : Penala terdiri dari 1 set (5 buah) dengan frekuensi 128 Hz, 512 Hz, 1024 Hz, dan 2048 Hz. Pada umumnya dipakai 3 macam penala : 512 Hz, 1024 Hz, dan 2048 Hz. Jika akan memakai hanya 1 penala, digunakan 512 Hz.Untuk mempermudah interpretasi secara klinik, dipakai tes rinne, tes weber, dan tes schwabach secara bersamaa.

Cara PemeriksaanTes Rinne :Penala digetarkan, tangkainya diletakkan di prossesus mastoid, setelah tidak terdengar penala diregangkan di depan telinga kira-kira 1 cm. Bila masih terdengar disebut rinne positif (+), bila tidak terdengar disebut rinne negatif (-).Tes Weber :Penala digetarkan dan tangkai penala diletakkan di garis tengah kepala (di verteks, dahi, pangkal hidung, di tengah-tengah gigi seri atau di dagu).Apabila bunyi penala terdengar lebih keras pada salah satu telinga disebut weber lateralisasi ke telinga tersebut. Bila tidak terdapat dibedakkan ke arah telinga mana bunyi terdengar lebih keras disebut tes weber tidak ada lateralisasi.

Tes Schwabach:Penala digetarkan, tangkai penala diletakkan di prosesus mastoideus sampai tidak terdengar bunyi. Kemudian tangkai penala segera dipindahkan ke prossesus mastoideus telinga pemeriksa yang pendengarannya normal. Bila pemeriksa masih dapat mendengar disebut schwabach memendek, bila pemeriksa tidak dapat mendengar, pemeriksaan diulang dengan cara sebaliknya yaitu penala diletakkan pada prossesus mastoideus pemeriksa lebih dulu. Bila pasien masih dapat mendengar bunyi itu disebut schwabach memanjang dan bila pasien dan pemeriksa sama-sama mendengar disebut dengan schwabach sama dengan pemeriksa.Tes Berbisik:Pemeriksaan ini bersifat semi-kuantitatif, menentukan derajat ketulian secara kasar. Hal yang perlu diperhatikan ialah ruangan cukup, tenang, dengan panjang minimal 6 meter. Pada nilai normal tes berbisik : 5/6-6/6. 3

Kesimpulan Telinga adalah salah satu pancaindra yang penting. Kerusakan telinga atau gangguan pendengaran dapat mengganggu dan dapat menimbulkan masalah.Telinga terdiri atas telinga luar, telinga tengah dan telinga dalam. Gelombang suara yang diterima oleh telinga luar di ubah menjadi getaran mekanis oleh membran timpani. Getaran ini kemudian di perkuat oleh tulang-tulang padat di ruang telinga tengah (tympanic cavity) dan diteruskan ke telinga dalam. Telinga dalam merupakan ruangan labirin tulang yang diisi oleh cairan perilimf yang berakhir pada rumah siput / koklea (cochlea). Di dalam labirin tulang terdapat labirin membran tempat terjadinya mekanisme vestibular yang bertanggung jawab untuk pendengaran dan pemeliharaan keseimbangan. Rangsang sensorik yang masuk ke dalam seluruh alat-alat vestibular diteruskan ke dalam otak oleh saraf akustik (N.VIII).

Daftar Pustaka1. Ethel Sloane. Anatomi dan fisiologi untuk pemula. Jakarta: EGC; 2003.h. 189-1932. Fawcett DW. Histologi. Edisi ke 12. Jakarta: EGC; 2002.h. 824-8433. Soepardi EA (ed), Bashiruddin J, Restuti RD. Telinga hidung tenggorok kepala dan leher. Edisi ke 6. Jakarta : Fakultas kedokteran Universitas Kedokteran Indonesia; 2007.h. 10-184. Guyton, AC. Fisiologi kedokteran. Edisi ke 11. Jakarta: EGC; 2007. 5. Ganong. WF. Fisiologi kedokteran. Edisi ke 22. Jakarta : EGC; 2007.h. 179-193

koklea dan kanalissemisirkularisakselerasi dan deseleras linear secara horizontalSakulusTerletak di samping utrikulus Mendeteksi 1) perubahan posisi kepala menjauhisumbu horizontal dan 2) mengarahkan akselerasideselerasi linear secara vertkalTelinga luar dan tengah mengubah gelombang suara dari hantaran udara menjadihantaran suara di telinga dalam(5,6)Reseptor-reseptor khusus untuk suara terletak di telinga dalam yang berisi cairan. Dengandemikian, gelombang suara hantaran udara harus disalurkan ke arah dan dipindahkan ke telingadalam, dan dalam prosesnya melakukan kompensasi terhadap berkurangnya energi suara yangterjadi secara alamiah sewaktu gelombang suara berpindah dari udara ke air. Fungsi inidilakukan oleh telinga luar dan telinga tengah. Berdasarkan bentuknya, daun telinga secaraparsial menahan gelombang suara yang mendekati telinga dari arah belakang sehinggamembantu seseorang membedakan apakah suara datang dari arah depan atau belakang.Lokalisasi suara untuk menentukan apakah suara datang dari arah kanan atau kiriditentukan berdasarkan 2 petunjuk. Pertama, gelombang suara mencapai telinga yang terletaklebih dekat ke sumber suara sedikit lebih cepat daripada gelombang tersebut mencapai telingasatunya. Kedua, suara terdengar kurang kuat sewaktu mencapai telinga yang terletak lebih jauh,karena kepala berfungsi sebagai sawar suara yang secara parsial mengganggu perambatangelombang suara. Kortek pendengaran mengintegrasikan semua petunjuk tersebut untukmenentukan lokasi sumber suara. Kita sulit menentukan sumber suara hanya dengan satu telinga.Membrana timpani, yang teregang menutupi pintu masuk ketelinga tengah, bergetarsewaktu terkena gelombang suara. Daerah-daerah gelombang suara yang bertekanan tinggi danrendah berselang-seling menyebabkan gendang telinga yang sangat peka tersebut menekukkeluar masuk seirama dengan frekuensi gelombang suara.Tekanan udara istirahat di kedua sisi membrana timpani harus setara agar membranadapat bergerak secara bebas sewaktu gelombang suara mengenainya. Bagian luar gendangtelinga terpajan ke tekanan atmosfer yang mencapainya melalui saluran telinga. Bagian dalamgendang telinga yang berhadapan dengan rongga telinga tengah juga terpajan ke tekananatmosfer melaluituba Eustachius(auiditoria) yang menghubungkan telinga tengah kefaring(bagian belakang tenggorokan). Tuba Eustachius dalam keadaan normal tertutup, tetapi dapat

dibuat terbuka dengan gerakan menguap, mengunyah atau menelan. Pembukaan tersebutmemungkinkan tekanan udara di dalam telinga tengah menyamakan diri dengan tekananatmosfer, sehingga tekanan di kedua sisi membrana setara. Selama perubahan tekanan eksternalyang berlangsung cepat (sebagai contoh, sewaktu pesawat lepas landas), kedua gendang telingamenonjol keluar dan menimbulkan nyeri karena tekanan diluar telinga berubah sedangkantekanan di telinga tengah tidak berubah. Membuka tuba Eustachius dengan menguapmemungkinkan tekanan di kedua sisi membran timpani seimbang, sehingga menghilangkandistorsi tekanan dan gendang telinga kembali ke posisinya semula. Infeksi yang berasal daritengggorokan kadang-kadang menyebar melalui tuba Eustachius ke telinga tengah.Telinga tengah memindahkan gerakan bergetar membrana timpani ke cairan di telingadalam. Pemindahan ini dipermudah oleh adanya rantai yang terdiri dari 3 tulang yang dapatbergerak atauosikula(maleus, inkus, stapes) yang berjalan melintasi telinga tengah. Ketikamembrana timpani bergetar sebagai respon terhadap gelombang suara, rantai tulang-tulangtersebut juga bergerak dengan frekuensi sama, memindahkan frekuensi gerakan tersebut darimembran timpani ke jendela oval. Tekanan di jendela oval akibat setiap getaran yang dihasilkanmenimbulkan gerakan seperti gelombang pada cairan telinga dalam dengan frekuensi yang samadengan frekuensi gelombang suara semula. Namun, seperti dinyatakan sebelumnya, diperlukantekanan yang lebih besar untuk menggerakan cairan. Terdapat dua mekanisme yang berkaitandengan sistem osikuler yang memperkuat tekanan gelombang suara dari udara untukmenggetarkan cairan di koklea. Pertama, karena luas membran timpani lebih besar daripada luaspermukaan jendela oval, terjadi peningkatan tekanan ketika gaya yang berkerja di membrantimpani di salurkan ke jendela oval (tekanan = gaya/satuan luas). Kedua, efek pengungkit tulang-tulang pendengaran menghasilkan keuntungan mekanis tambahan. Kedua mekanisme inibersama-sama meningkatkan gaya yang timbul pada jendela oval sebesar 20 kali lipat darigelombang suara yang langsung mengenai jendela oval. Tekanan tambahan ini cukup untukmenyebabkan pergerakan cairan koklea.Beberapa otot halus di telinga tengah berkontraksi secara reflek sebagai respons terhadapsuara keras (lebih dari 70 dB), menyebabkan membran timpani menegang dan pergerakantulang-tulang di telinga tengah dibatasi. Pengurangan pergerakan struktur-struktur telinga tengahini menghilangkan transmisi gelombang suara keras ke telinga dalam untuk melindungiperangkat sensorik yang sangat peka dari kerusakan. Namun, respons reflek ini relatif lambat, timbul paling sedikit 40 mdet setelah pajanan suatu suara keras. Dengan demikian reflek inihanya memberikan perlindungan terhadap suara keras yang berkepanjangan, bukan terhadapsuara keras yang timbul mendadak, misalnya suara ledakan.Sel rambut di organ korti mengubah gerakan cairan menjadi sinyal saraf(5)Gerakan stapes yang menyerupai piston terhadap jendela oval menyebabkan timbulnyagelombang tekanan di skala vestibuli. Karena cairan tidak dapat ditekan, tekanan dihamburkanmelalui dua cara sewaktu stapes menyebabkan jendela oval menonjol ke dalam (1) perubahanposisi jendela bundar dan (2) defleksi membrana basilaris. Pada jalur pertama, gelombangtekanan mendorong perilimfe ke depan di skala vestibuli, kemudian mengelilingi helikotrema,dan ke skala timpani, tempat gelombang tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol keluarke dalam rongga telinga tengah untuk mengkompensasi peningkatan tekanan. Ketika stapesbergerak mundur dan menarik jendela oval ke luar ke arah telinga tengah, perilimfe mengalirdalam arah berlawanan, mengubah posisi jendela bundar ke arah dalam. Jalur ini tidakmenyebabkan timbulnya persepsi suara, tetapi hanya menghamburkan tekanan.Gelombang tekanan frekuensi yang berkaitan dengan penerimaan suara mengambil jalanpintas. Gelombang tekanan di skala vestibuli dipindahkan melalui membran vestibularis yangtipis, kedalam duktus koklearis, dan kemudian melalui membran basilaris ke skala timpani,tempat gelombang tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol keluar masuk bergantian.Perbedaan utama pada jalur ini adalah bahwa transmisi gelombang tekanan melalui membranabasilaris menyebabkan membran ini bergerak ke atas dan ke bawah, atau bergetar, secara sinkrondengan gelombang tekanan. Karena organ Corti menumpang pada membrana basilaris, sel-selrambut juga bergerak naik turun sewaktu membrana basilaris bergetar. Karena rambut-rambutdari sel reseptor terbenam di dalam membrana tektorial yang kaku dan stasioner, rambut-rambuttersebut akan membengkok ke depan dan belakang sewaktu membrana basilaris menggeserposisinya terhadap membrana tektorial. Perubahan bentuk mekanis rambut yang maju-mundurini menyebabkan saluran-saluran ion gerbang mekanis di sel-sel rambut terbuka dan tertutupsecara bergantian. Hal ini menyebabkan perubahan potensial depolarisasi dan hiperpolarisasiyang bergantian potensial reseptor dengan frekuensi yang sama dengan rangsangan suara semula.Sel-sel rambut adalah sel reseptor khusus yang berkomunikasi melalui sinaps kimiawidengan ujung-ujung serat saraf aferen yang membentuksaraf auditorius (koklearis).Depolarisasi sel-sel rambut (sewaktu membrana basilarisa bergeser ke atas) meningkatkan kecepatan pengeluaran zat perantara mereka, yang menaikkan kecepatan potensial aksi di serat-serat aferen. Sebaliknya, kecepatan pembentukan potensial aksi berkurang ketika sel-sel rambutmengeluarkan sedikit zat perantara karena mengalami hiperpolarisasi (sewaktu membranabasilaris bergerak ke bawah).Dengan demikian, telinga mengubah gelombang suara di udara menjadi gerakan-gerakanberosilasi membrana basilaris yang membengkokkan pergerakan maju-mundur rambut-rambut disel reseptor. Perubahan bentuk mekanis rambut-rambut tersebut menyebabkan pembukaan danpenutupan (secara bergantian) saluran di sel reseptor, yang menimbulkan perubahan potensialberjenjang di reseptor, sehingga mengakibatkan perubahan kecepatan pembentukan potensialaksi yang merambat ke otak. Dengan cara ini, gelombang suara diterjemahkan menjadi sinyalsaraf yang dapat dipersepsikan oleh otak sebagai sensasi suara.Korteks pendengaran dipetakan berdasarkan nada.(5,6)Seperti bagian-bagian membrana basilaris yang dibagi menurut nada tertentu, kortekspendengaran juga tersusunsecara tofografis tonus. Setiap daerah di membrana basilarisberhubungan dengan daerah tertentu di daerah di korteks pendengaran dalam lobus temporalis.Dengan demikian setiap neuron korteks hanya diaktifkan oleh nada-nada tertentu; setiap daerahdi korteks pendengaran tereksitasi hanya sebagai respons terhadap nada tertentu yang dideteksioleh bagian tertentu membrane basilaris.Neuron-neuron aferen yang menangkap sinyal auditorius dari sel-sel rambut keluar darikoklea melalui saraf auditorius. Jalur saraf antara organ Corti dan saraf pendengaran melibatkanbeberapa sinaps dalam perjalanannya, terutama adalah sinaps di batang otak dan nucleusgenikulatus medialis thalamus. Batang otak menggunakan masukan pendengaran untukkewaspadaan danarousal. Talamus menyortir dan memancarkan sinyal ke atas. Tidak sepertijalur penglihatan, sinyal pendengaran dari kedua telinga disalurkan ke kedua lobus temporaliskarena serat-seratnya bersilangan secara parsial di batang otak. Karena itu, gangguan di jalurpendengaran pada salah satu sisi melewati batang otak tidak menganggu pendengaran di keduatelinga.Seperti bagian lain korteks,korteks pendengaran primertersusun dalam kolom-kolom.Namun, berbeda dengan sistem penglihatan, belum diidentifikasi adanya hierarki sel-sel di dalamkolom yang berespon tehadap sinyal pendengaran yang semakin rumit. Kortes pendengaranprimer tampaknya mempersepsikan suara-sura diskret, sementara korteks pendengaran yang lebih tinggi disekitarnya mengintegrasikan suara-suara yang berbeda menjadi pola yang koherendan berarti. Pikiran mengenai kompleksitas tugas yang diselesaikan oleh sistem pendengaranAnda. KetikaAnda berada di sebuah konser, organ Corti anda berespons secara simultanterhadap campuran suara bermacam-macam instrument, tepuk tangan dan suara penonton, sertabising latar belakang di punggung.Anda mampu membedakan bagian-bagian terpisah daribanyak gelombang suara yang berbeda yang mencapai telingaAnda dan memberikan perhatianpada suara yangAnda anggap penting.Aparatus vestibularis mendeteksi gerakan posisi dan gerakan kepala, serta penting untukkeseimbangan dan koordinasi gerakan kepala,mata, dan tubuh(5,6)Selain perannya dalam pendengaran yang bergantung pada koklea, telinga dalam memlikikomponen khusus lain, yakniaparatus vestibularis,yang memberikan informasi yang pentinguntuk sensasi keseimbangan dan untuk koordinasi gerakan-gerakan kepala dengan gerakan-gerakan mata dan postur tubuh.Aparatus vestibularis terdiri dari 2 set struktur yang terletak didalam tulang temporalis di dekat koklea yaitu kanalis semisirkularis dan organ otolit(utrikulusdansakulus).Aparatus vestibularis mendeteksi perubahan posisi dan gerakan kepala. Seperti di koklea,semua komponen aparatus vestibularis mengandung endolimfe dan di kelilingi perilimfe. Juga,serupa dengan organ Corti,komponen vestibuler masing-masing mengandung sel-sel rambutyang berespons terhadap perubahan bentuk mekanis yang dicetuskan oleh gerakan-gerakanspesifik endolimfe. Seperti sel-sel rambut auditorius, reseptor vestibularis juga dapat mengalamidepolarisasi atau hiperpolarisasi, bergantung pada arah gerakan cairan. Namun, tidak sepertisistem pendengaran, sebagian besar informasi yang dihasilkan oleh sistem vestibularis tidakmencapai tingkat kesadaran.Kanalis semisirkularismendeteksi akselerasi atau deselerasi anguler atau rotasi kepala,misalnya ketika memulai atau berhenti berputar, berjungkir balik atau memutar kepala. Tiap-tiaptelinga memiliki tiga kanalis semisirkularis yang secara tiga dimensi tersusun dalam bidang-bidang yang tegak lurus satu sama lain. Sel-sel rambut reseptif di setiap kanalis semisirkularisterletak di atas suatu bubungan (ridge) yang terletak diampula,suatu pembesaran di pangkalkanalis. Rambut-rambut terbenam dalam suatu lapisan gelatinosa seperti topi di atasnya, yaitu kupula, yang menonjol ke dalam endolimfe di dalam ampula. Kupula bergoyang sesuai arahgerakan cairan, seperti ganggang laut yang mengikuti arah gelombang air.Akselerasi (percepatan) atau deselerasi (perlambatan) selama rotasi kepala ke segala arahmenyebabkan pergerakan endolimfe, paling tidak, di salah satu kanalis semisirkularis karenasusunan tiga dimensi kanalis tersebut. Ketika kepala mulai bergerak, saluran tulang danbubungan sel rambut yang terbenam dalam kupula bergerak mengikuti gerakan kepala. Namun,cairan di dalam kanalis, yang tidak melekat ke tengkorak, mula-mula tidak ikut bergerak sesuaiarah rotasi, tetapi tertinggal di belakang karena adanya inersia (kelembaman). (Karena inersia,benda yang diam akan tetap diam, dan benda yang bergerak akan tetap bergerak, kecuali jika adasuatu gaya luar yang bekerja padanya dan menyebabkan perubahan). Ketika endolimfe tertinggalsaat kepala mulai berputar, endolimfe yang terletak sebidang dengan gerakan kepala padadasarnya bergeser dengan arah berlawanan dengan arah gerakan kepala (serupa dengan tubuhAnda yang miring ke kanan sewaktu mobil yangAnda tumpangi berbelok ke kiri).Kompensasi gerakan mata yang dicetuskanoleh duktus semisirkularis horizontalisdi mana mata bergerak sesuai gerakan endolimfeGerakan cairan ini menyebabkan kupula condong ke arah berlawanan dengan arahgerakan kepala, membengkokkan rambut-rambut sensorik yang terbenam di dalamnya.Apabilagerakan kepala berlanjut dalam arah dan kecepatan yang sama, endolimfe akan menyusul danbergerak bersama dengan kepala, sehingga rambut-rambut kembali ke posisi tegak mereka.Ketika kepala melambat dan berhenti, keadaan yang sebaliknya terjadi. Endolimfe secara singkatmelanjutkan diri bergerak searah dengan rotasi kepala sementara kepala melambat untukberhenti.Akibatnya, kupula dan rambut-rambutnya secara sementara membengkok sesuaidengan arah rotasi kepala semula,yaitu berlawanan dengan arah mereka membengkok ketikaakselerasi. Pada saat endolimfe secara bertahap berhenti, rambut-rambut kembali tegak. Dengandemikian, kanalis semisirkularis mendeteksi perubahan kecepatan rotasi kepala. Kanalis tidakberespon jika kepala tidak bergerak atau ketika bergerak secara sirkuler dengan kecepatan tetap.

Rambut-rambut pada sel rambut vestibularis terdiri dari dua puluh sampai lima puluhstereosila, yaitu mikrovilus yang diperkuat oleh aktin dan satu silium,kinosilium.Gambaran kinosilium dan sterosiliaSetiap sel rambut berorientasi sedemikian rupa, sehingga sel tersebut mengalamidepolarisasi ketika stereosilianya membengkok ke arah kinosilium; pembengkokan ke arah yangberlawanan menyebabkan hiperpolarisasi sel. Sel-sel rambut membentuk sinaps zat perantarakimiawi dengan ujung-ujung terminal neuron aferen yang akson-aksonnya menyatu denganakson struktur vestibularis lain untuk membentuksaraf vestibularis. Saraf ini menyatu dengansaraf auditorius dari koklea untuk membentuksaraf vestibulokoklearis.Depolarisasi sel-selrambut meningkatkan kecepatan potensial aksi di serat-serat aferen; sebaliknya, ketika sel-selrambut mengalami hiperpolarisasi, frekuensi potensial aksi di serat aferen menurun.Sementara kanalis semisirkularis memberikan informasi mengenai perubahan rotasionalgerakan kepala kepada SSP,organ otolitmemberikan informasi mengenai posisi kepala relatifterhadap gravitasi dan juga mendeteksi perubahan dalam kecepatan gerakan linear. Rambut padasel-sel rambut reseptif di utrikulus dan sakulus juga menonjol ke dalam suatu lembar gelatinosadi atasnya, yang gerakannya menyebabkan perubahan posisi rambut serta menimbulkanperubahan potensial di sel rambut. Terdapat banyak kristal halus kalsium karbonatotolit(batutelinga) yang terbenam di dalam lapisan gelatinosa, sehingga lapisan tersebut lebih berat danlebih lembam (inert) daripada cairan di sekitarnya. Ketika kita dalam posisi tegak, rambut didalam utrikulus berorientasi secara vertikal dan rambut sakulus berjajar secara horizontal.Marilah kita lihat utrikulus sebagai suatu contoh. Masa gelatinosa yang mengandung otolitberubah posisi dan membengkokkan rambut-rambut dalam 2 cara:1.Ketika kepala di gerakkan ke semua arah selain vertikal, rambut-rambut membengkoksesuai arah gerakan kepala karena gaya gravitasi yang mendesak bagian atas lapisan

gelatinosa yang berat. Di dalam utrikulus tiap-tiap telinga, sebagian berkas sel rambutdiorientasikan untuk mengalami depolarisasi dan sebagian lagi mengalami hiperpolarisasiketika kepala berada dalam segala posisi selain tegak lurus. Dengan demikian SSPmenerima pola aktivitas saraf yang berlainan bergantung pada posisi kepala2.Rambut-rambut utrikulus juga berubah posisi akibat setiap perubahan dalam gerakanlinier horizontal. Ketika kita mulai berjalan ke depan, bagian atas membran otolit yangberat mula-mula tertinggal di belakang endolimfe dan sel-sel rambut karena inersianyayang lebih besar. Dengan demikian rambut-rambut menekuk ke belakang, dalam arahyang berlawanan dengan arah gerakan kepala yang ke depan. Jika kecepatan berjalandipertahankan, lapisan gelatinosa segera menyusul dan bergerak dengan kecepatanyang sama dengan kepala sehingga rambut-rambut tidak lagi menekuk. Ketika kitaberhenti berjalan, lapisan otolit secara singkat terus bergerak ke depan ketika kepalamelambat dan berhenti, membengkokkan rambut-rambut ke arah depan. Dengandemikian, sel-sel rambut utrikulus mendeteksi akselerasi atau deselerasi linear horizontal,tetapi tidak memberikan informasi mengenai gerakan lurus yang berjalan konstan.Sakulus memiliki fungsi serupa dengan utrikulus, kecuali bahwa ia berespon secara selektifterhadap kemiringan kepala menjauhi posisi horizintal (misalnya bangun dari tempat tidur) danterhadap akselerasi atau deselerasi linear vertikal (misalnya meloncat-loncat)Sinyal-sinyal yang berasal dari berbagai komponen aparatus vestibularis dibawa melaluisaraf vestibulokoklearis kenukleus vestibularis, suatu kelompok badan sel saraf di batang otak,dan ke serebelum. Disini informasi vestibuler diintegrasikan dengan masukan dari permukaankulit, mata, sendi, dan otot untuk 1) mempertahankan keseimbangan dan postur yang diinginkan;2) mengontrol otot mata eksternal, sehingga mata tetap terfiksasi ke titik yang sama walaupunkepala bergerak; dan 3) mempersepsikan gerakan dan orientasi.Beberapa individu sangat peka terhadap gerakan tertentu yang mengaktifkan aparatusvestibularis dan menyebabkan gejala pusing (dizziness) dan mual; kepekaan ini disebutmabukperjalanan(motion sickness). Terkadang ketidakseimbangan cairan di telinga dalammenyebabkanpenyakit Meniere.Tidaklah mengherankan, karena baik aparatus vestibularismaupun koklea mengandung cairan telinga dalam yang sama, timbul gejala keseimbangan danpendengaran. Penderita mengalami serangan sementaravertigo(pusing tujuh keliling)