FISIOLOGI OTOT

• Otot : kelompok jaringan terbesar dlm tubuh• Membentuk setengah berat tubuh• Klasifikasi :

– Memiliki serat lintang/tidak(striated)– Bekerja secara sadar/tidak(volunter/involunter)

JENIS OTOT

Otot rangka (Skeletal muscle) atau otot volunter atau otot lurik (Striated muscle).

Otot polos (Smooth muscle) atau otot involunter

Otot jantung (Cardiac muscle)

ORGANISASI OTOT RANGKA• Sebuah otot rangka tdd sejumlah serat otot(sel otot)

yg terletak sejajar dan disatukan jar.ikat• Setiap serat otot tdd sejumlah miofibril• Setiap miofibril tdd filamen tebal dan filamen tipis yg

tersusun scr teratur• Filamen tebal Ө 12-18 nm dan panjang 1,6 μm

tersusun atas protein miosin• Filamen tipis Ө 5-8 nm dan panjang 1,0 μm, tersusun

atas protein aktin, tropomiosin, dan troponin

ORGANISASI OTOT RANGKA

Otot utuh

Serat otot miofibril

Filamen tebal dan

tipis

Miosin

Aktin

Troponin

Tropomiosin

organ

sel Struktur intraselUnsur

sitoskeleton khusus

protein

• Miofibril yg relaksasi memperlihatkan gambaran pita-pita gelap(pita A) dan pita-pita terang(pita I)berganti-ganti

• Pita- pita semua miofibril terletak sejajar menimbulkan gambaran striated

• Pita A tdd tumpukan filamen tebal dan filamen tipis yg tumpang tindih

• Zona H : daerah yg lebih terang dalam pita A tempat filamen – filamen tipis tidak bertemu

• Pita I : tdd bagian filamen tipis yg tidak masuk ke pita A• Garis Z : di bagian tengah pita I• Sarkomer : daerah antara 2 garis Z (unit fungsional otot rangka)• Garis M : protein yg menahan filamen tebal• Pengikatan aktin dan miosin di jembatan silang menghasilkan

kontraksi serat otot shgg aktin dan miosin disebut sebagai protein kontraktil. Tropomiosin dan troponin disebut sebagai protein regulator krn perannya dalam mencegah atau memungkinkan tjd kontraksi

• Dalam potongan melintang : setiap satu filamen tebal dikelilingi 6 filamen tipis yg membentuk susunan heksagonal

• Setiap satu filamen tipis dikelilingi 3 filamen tebal• Terdapat jembatan silang halus yg berjalan dari filamen tebal

ke arah filamen tipis di sekelilingnya• Sebuah serat otot dapat memiliki 32 milyar filamen tebal dan

16 milyar filamen tipis yg tersusun akurat dlm miofibril

FILAMEN TEBAL

• Tdd beberapa ratus molekul miosin• Miosin : protein yg tdd 2 subunit identik bentuk tongkat(stick)

golf• Ujung-ujung ekor miosin saling menjalin, 2 kepala globuler

meninjol pd ujung yg lain• Ekor miosin berjajar ke arah tengah filamen, kepalanya

menonjol ke arah luar membentuk jembatan silang atr filamen tebal dan tipis

• Tiap jembatan silang memiliki 2 tempat penting yaitu tempat pengikatan aktin (actin binding sites) dan tempat ATPase miosin (miosin ATPase sites)

FILAMEN TIPIS• Tdd 3 protein : aktin, tropomiosin , dan troponin• Aktin, struktur utama filamen tipis, tdd 2 untaian yg saling

membelit seperti spiral, tiap molekul aktin memiliki tempat pengikatan khusus untuk melekat dgn jembatan silang

• Tropomiosin : protein berbentuk seperti benang terletak sepanjang sisi aktin menutupi tempat aktin akan berikatan dgn jembatan silang

• Troponin : kompleks protein yg tdd 3 jenis unit polipeptida, satu mengikat tropomiosin, satu mengikat aktin, dan satu dapat berikatan dgn Ca

• Ikatan Ca dgn troponin mengubah bentuk protein ini sehingga tropomiosin bergeser dr posisi menghambatnya, aktin dapat berikatan dgn miosin dan berinteraksi di jembatan silang menghasilkan kontraksi otot

DASAR MOLEKULER KONTRAKSI OTOT RANGKA

• Selama kontraksi filamen-filamen tipis di kedua sisi sarkomer bergerak masuk ke arah pusat pita A

• Ketika bergerak filamen-filamen tipis menarik garis-garis Z sehingga sarkomer memendek

• Karena seluruh sarkomer memendek secara simultan seluruh serat menjadi lebih pendek sliding-filament mechanism

• Kontraksi dilakukan oleh pergeseran filamen-filamen tipis yg mendekat satu sama lain di antara filamen tebal

• Filamen tebal dan filamen tipis tidak mengalami perubahan panjang

• Filamen-filamen tipis ditarik ke arah dalam thd filamen tebal yg stationer oleh aktivitas jembatan silang

• Saat miosin dan aktin berikatan di jembatan silang konformasi jembatan silang berubah shgga jembatan silang tsb menekuk ke dalam seolah memiliki engsel, mengayun ke arah pusat filamen tebal seperti mengayun sampan (power stroke)

• Pd akhir satu siklus jembatan silang ikatan atr aktin dan jembatan silang miosin terputus, jembatan silang kembali ke bentuk semula dan berikatan dgn molekul aktin berikutnya yg terletak di belakang pasangan aktin sebelumnya, siklus pengikatan dan penekukan jembatan silang kembali terjadi. Pemendekan total terjadi krn siklus pengikatan dan penekukan jembatan silang yg terjadi berulang-ulang

• Jembatan silang yg berhubungan dgn filamen –filamen tipis tidak mengayun secara bersamaan

• Sebagian jembatan silang menahan filamen tipis sementara yg lain melepaskan filamen tipis untuk berikatan dgn molekul aktin berikutnya

EXCITATION-CONTRACTION COUPLING• Adalah serangkaian kejadian yg menghubungkan eksitasi otot

ke kontraksi otot• Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi oleh impuls saraf di

taut neuromuskulus yg diperantarai pelepasan asetilkolin• Di setiap taut antara sebuah pita A dan pita I membran

permukaan masuk ke dalam serat otot membentuk tubulus transversus (tubulus T)

• Tubulus T berjalan tegak lurus dr permukaan membran sel otot ke dalam bagian tengah serat otot

• Membran tubulus T bersambungan dgn membran permukaan sehingga potensial aksi di membran permukaan jg menyebar ke tubulus T

• Potensial aksi lokal di tubulus T menginduksi perubahan permeabilitas retikulum sarkoplasma, yaitu suatu jaringan membranosa terpisah di dalam serat otot

• Retikulum sarkoplasma adalah modifikasi retikulum endoplasma, tdd jaringan halus tubulus yg saling berhubungan mengelilingi setiap miofibril

• Segmen retikulum sarkoplasma terpisah-pisah membungkus setiap pita A dan pita I. Ujung akhir segmen membesar membentuk daerah-daerah berbentuk kantung yg disebut kantung lateral. Kantung lateral terletak dekat dg tubulus T dan menyimpan Ca. Penyebaran potensial aksi ke tubulus T mencetuskan pengeluaran Ca dari retikulum sarkoplasma ke sitosol

• Ca akan berikatan dgn troponin sehingga tropomiosin bergeser membuka tempat pengikatan aktin dgn jembatan silang miosin

• Jembatan silang miosin memiliki 2 tempat pengikatan yaitu tempat pengikatan aktin dan tempat ATPase, yaitu tempat enzim yg dapat mengikat ATP dan menguraikannya menjadi ADP + fosfat inorganik(Pi)

• Di otot rangka magnesium(Mg) harus terlebih dahulu melekat ke ATP sebelum ATPase miosin dapat menguraikan ATP

• Penguraian ATP tjd di jembatan silang miosin sebelum jembatan berikatan dgn molekul aktin, ADP dan Pi tetap terikat erat dgn miosin dan energi yg dibebaskan disimpan di dalam jembatan silang untuk menghasilkan bentuk miosin berenergi tinggi

• Ketika serat otot tereksitasi Ca menarik kompleks troponin-tropomiosin sehingga jembatan silang miosin yg sudah mendapat energi dpt berikatan dgn molekul aktin

• Energi yg trdpt di jembatan silang dibebaskan shgg menyebabkan jembatan silang menekuk dan menghasilkan gaya mengayun kuat yg menarik filamen tipis ke arah dalam

• ADP dan Pi jg dibebaskan dgn cepat ketika miosin berkontak dgn aktin saat gerakan mengayun timbul sehingga tempat ATPase miosin juga bebas untuk berikatan dgn molekul ATP lain.

• Aktin dan miosin tetap berikatan di jembatan silang sampai terdapat molekul ATP baru yg melekat ke miosin pd akhir gerakan mengayun

• Perlekatan molekul ATP yg baru memungkinkan jembatan silang terlepas dan kembali ke bentuknya semula siap menjalani siklus baru

• ATP yg baru melekat kemudian diuraikan oleh ATPase untuk memberikan energi lagi bagi jembatan silang, jembatan silang akan berikatan dgn molekul aktin berikutnya dan kembali menekuk demikian seterusnya

• ATP baru harus berikatan dgn miosin agar ikatan antara aktin dan miosin bisa putus. Apabila tidak terdapat ATP maka aktin akan tetap berikatan dgn miosin di jembatan silang sehingga timbul kekakuan otot, hal ini terlihat pada fenomena Rigor Mortis (kaku mayat)

Cross-Bridge Formation

HUBUNGAN SARAF - OTOT• Akson neuron yg mempersarafi serat otot rangka kehilangan

selubung mielin, kemudian bercabang menjadi sejumlah terminal akhir/end feet.

• End feet mengandung banyak vesikel jernih yg berisi asetilkolin yi transmiter pd hubungan saraf-otot

• Ujung – ujung tersebut masuk pd cekungan di lempeng ujung motorik, suatu penebalan membran otot di hubungan saraf otot

• Di bawah ujung saraf, membran otot lempeng ujung berubah menjadi lipatan saraf otot

• Seluruh bagian ini disebut hubungan saraf-otot

Transmisi impuls saraf ke otot• Impuls yg tiba di ujung neuron motorik meningkatkan

permeabilitas ujung-ujung saraf thd Ca• Ca masuk ke ujung saraf dan membangkitkan peningkatan

eksositosis vesikel asetilkolin• Asetilkolin berdifusi ke reseptor asetilkolin di lipatan hubungan

saraf otot• Ikatan asetilkolin dan reseptornya meningkatkan permeabilitas

membran thd Na dan K, influks resultan Na menghasilkan potensial depolarisasi yi potensial lempeng ujung

• Arus potensial lokal ini mendepolarisasi membran otot yg bersebelahan shgg mencapai ambang letup, potensial aksi timbul di kedua sisi lempeng ujung dan diteruskan sepanjang serat otot. Potensial aksi otot ini yg akan memicu kontraksi otot

TAHAP KONTRAKSI

1.Pelepasan muatan listrik neuron motorik.2.Pelepasan transmitter (asetilkolin) pada

lempengan akhir motorik3.Pengikatan asetilkolin ke reseptor asetilkolin

nikotinik.4.Peningkatan konduktans ion Na dan ion K

dalam membrana lempeng akhir.5.Pembentukan potensial lempengan akhir.

6.Pembentukan potensial aksi dalam serabut otot.7.Penyebaran depolarisasi ke dalam sepanjang tubulus

T.8.Pelepasan Ca dari kantung-kantung lateral retikulum

sarkoplasma, serta difusi kedalam filamen tebal dan tipis. `

9.Pengikatan ion Ca ke troponin C, pembukaan tempat pengikatan myosin ke atas aktin.

10.Pembentukan hubungan silang antara aktin dan myosin serta peluncuran filamen tipis diatas yang tebal yang menimbulkan pemendekan.

TAHAP RELAKSASI

1. Apabila tidak lagi terdapat potensial aksi lokal maka ion Ca dipompa kembali ke dalam retikulum sarkoplasma.

2. Kompleks troponin-tropomiosin bergeser kembali ke posisi menghambatnya sehingga aktin dan miosin tidak dapat lagi berikatan di jembatan silang

3. Filamen tipis kembali ke posisi istirahatnya4. Terjadi relaksasi

Role of Ca+2 in Muscle Contraction

Ca+2

Ca++

Ca++

* Actin-binding sites are exposed as a result of Ca+2 binding to troponin complex that causes a conformational shift of tropomyosin

Cross-Bridge Cycle

Summary: Excitation-Contraction Coupling

Cross-bridge Cycle

This animation by Mike Geeves, Laboratory of Molecular Biology in the UK and the Cambridge Institute for Medical Research

KONTRAKSI OTOT

• Proses yang menimbulkan pemendekan unsur kontraktil didalam otot dimana terjadi peluncuran filamen tipis di atas filamen tebal karena adanya suatu rangsangan yang adekuat.

• Ada 2 jenis kontraksi otot :– Kontraksi Isometrik, dan – Kontraksi Isotonik

Kontraksi Isometrik, kontraksi yang timbul tanpa terjadinya pemendekan otot (panjang atau ukuran otot tetap sama),

Kontraksi Isotonik, kontraksi melawan beban tetap dengan ketegangan otot tetap konstan

MEKANIKA OTOT RANGKA

• Gaya yg ditimbulkan otot rangka dapat dibuat bervariasi tergantung kebutuhan gerakan. Untuk menghasilkan tingkat ketegangan otot yg berbeda-beda terdapat 2 faktor yg dapat disesuaikan yaitu– Jumlah serat otot yg berkontraksi dlm sebuah otot

(rekrutmen unit motorik)– Tegangan yg dihasilkan oleh setiap serat yg

berkontraksi

UNIT MOTORIK OTOT RANGKA

• Setiap otot utuh dipersarafi oleh sejumlah neuron motorik. Satu neuron motorik mempersarafi sejumlah serat otot tetapi setiap serat otot hanya dipersarafi oleh satu neuron motorik. Sewaktu sebuah neuron motorik diaktifkan, semua serat otot yang dipersarafinya akan terangsang untuk berkontraksi secara bersamaan. Setiap neuron motorik tunggal dan seluruh serat – serat otot yang disarafinya ini disebut “Unit Motorik” yg merupakan unit fungsional otot rangka

• Setiap otot terdiri dari sejumlah unit motorik yg bercampur baur. Jumlah serat otot per unit motorik dan jumlah unit motorik pd tiap otot berbeda-beda bergantung pd fungsi spesifik otot tersebut

• Untuk gerakan halus dan cermat sebuah unit motorik mungkin hanya mengandung selusin serat otot, misalnya otot-otot gerak bola mata

• Untuk gerakan kuat dan terkontrol scr kasar sebuah unit motorik dapat mengandung 1500 – 2000 serat otot, misalnya otot-otot paha

• Jumlah serat otot yg berperan dalam usaha kontraksi total otot keseluruhan bergantung pd jumlah unit motorik yg direkrut dan jumlah serat otot per unit motorik di otot tersebut (Rekrutmen unit motorik)

• Untuk mencegah kelelahan/fatigue pd otot maka rekrutmen unit motorik terjadi scr asinkron, tubuh mengaktifkan unit-unit motorik scr berselang-seling agar unit motorik yg sudah aktif dapat beristirahat. Namun ini hanya terjadi pada kontraksi yg submaksimum. Pd kontraksi maksimum semua serat otot diaktifkan sehingga unit motorik tdk dapat digilir

• Jenis serat otot yg diaktifkan bervariasi sesuai tingkat aktivitas

• Pd aktivitas yg mengutamakan daya tahan(endurance) unit-unit motorik yg lebih resisten thd kelelahan lbh dulu direkrut, sedangkan serat-serat otot yg cepat lelah adalah yg paling akhir direkrut. Namun serat-serat otot pd akhirnya juga mengalami kelelahan bila digunakan terus menerus

TINGKAT KETEGANGAN SERAT OTOT

Dipengaruhi oleh :• Frekuensi rangsangan• Panjang serat pd permulaan kontraksi• Tingkat kelelahan• Ketebalan serat

PEMAKAIAN ENERGI

• ATP satu-satunya sumber energi yg dapat digunakan langsung untuk aktivitas kontraksi

• ATP harus diberikan terus menerus agar aktivitas kontraktil dapat berlangsung

• ATP yg tersedia di jaringan otot terbatas• Terdapat 3 jalur yg memasok ATP tambahan yaitu :

– Pemindahan fosfat berenergi tinggi dr kreatin fosfat ke ADP

– Glikolisis– Fosforilasi oksidatif

• Kreatin fosfat adalah simpanan energi pertama yg digunakan pd awal aktivitas otot rangka

• Kreatin fosfat mengandung gugus fosfat berenergi tinggi. Energi akan dibebaskan ketika ikatan fosfat dan kreatin dilepaskan dan diberikan langsung ke ADP membentuk ATP

• Reaksi ini dikatalisis enzim kreatin kinase, bersifat reversibel jadi energi dan fosfat dr ATP jg dpt dipindahkan ke kreatin untuk membentuk kreatin fosfatkreatin fosfat + ADP kreatin + ATP

• Sebagian besar energi dlm otot tersimpan dlm bentuk kreatin fosfat, otot istirahat mengandung kreatin fosfat 5x ATP

• Pd saat otot rangka kontraksi cadangan ATP yg sedikit akan cepat terpakai maka reaksi berbalik untuk membentuk ATP tambahan. Pembentukan ATP dr kreatin fosfat berlangsung cepat krn hanya memerlukan satu reaksi enzimatik

• Aktivitas yg berintensitas tinggi dan berlangsung singkat sebagian besar ditunjang oleh ATP yg berasal dr penguraian kreatin fosfat. Selanjutnya simpanan kreatin fosfat akan habis dan apabila aktivitas terus berlanjut maka diperlukan jalur-jalur alternatif untuk membentuk ATP yaitu glikolisis dan fosforilasi oksidatif

• Fosforilasi oksidatif berangsung di mitokondria dlm keadaan aerob dengan bahan bakar glukosa atau asam lemak

• Fosforilasi oksidatif menghasilkan molekul ATP yg cukup banyak(32 ATP) namun relatif lambat

• Agar fosforilasi oksidatif dpt berlangsung diperlukan pasokan O2 dan nutrien yg cukup

• O2 tersedia melalui beberapa mekanisme

– Pernapasan yg lebih dalam dan cepat– Kontraksi jantung lebih kuat dan cepat– Vasodilatasi – Hb melepaskan lebih banyak O2

– Adanya mioglobin di serat- serat otot tertentu yg dapat menyimpan O2

• Saat kontraksi mendekati maksimum pembuluh darah otot hampir tertutup oleh kontraksi yg sangat kuat shgg penyaluran O2 sangat terganggu.

• Faktor ini ditambah fosforilasi oksidatif yg relatif lambat menyebabkan ATP tdk dpt dihasilkan dgn cepat untuk memenuhi kebutuhan otot selama aktivitas intensif

• Jika fosforilasi oksidatif tdk mampu menyediakan ATP yg diperlukan otot maka serat-serat otot mengandalkan Glikolisis untuk menghasilkan ATP

• Produk akhir glikolisis akan masuk ke jalur fosforilasi oksidatif, tetapi glikolisis jg dapat berlangsung walaupun produknya tdk diolah dlm fosforilasi oksidatif. Pd glikolisis satu molekul glukosa diuraikan menjadi 2 molekul asam piruvat yg reaksi-reaksinya menghasilkan 2 ATP. Asam piruvat selanjutnya dapat diolah dalam fosforilasi oksidatif

• Glikolisis dapat berlangsung secara anaerob dan berjalan lebih cepat daripada fosforilasi oksidatif meskipun hanya dihasilkan 2 ATP

• Jalur glikolisis memerlukan glukosa yg cukup banyak untuk diolah

• Produk akhir glikolisis anaerob yaitu asam piruvat akan diubah menjadi asam laktat. Penimbunan asam laktat menimbulkan nyeri otot dan kelelahan otot

• Setelah berhenti berolahraga aktivitas pernapasan tetap dalam dan cepat. Penambahan ambilan O2 ini diperlukan untuk pemulihan sistem-sistem energi.

• Selama masa pemulihan fosforilasi oksidatif menghasilkan ATP yg akan digunakan untuk mensintesis ulang kreatin fosfat untuk memulihkan cadangannya.

• Asam laktat diubah kembali menjadi asam piruvat yg selanjutnya masuk ke jalur fosforilasi oksidatif untuk menghasilkan ATP. Asam piruvat sisanya diubah kembali menjadi glukosa oleh hati dan disimpan sebagai glikogen di hati dan otot

• Semua tambahan O2 yang harus dibayar untuk menghasilkan pembentukan kembali sistem fosfagen dan sistem asam piruvat ini disebut “Hutang Oksigen”.

JENIS SERAT OTOT RANGKA

• Tipe I (serat oksidatif lambat)• Tipe IIa (serat oksidatif cepat)• Tipe IIb (serat glikolitik cepat)

KARAKTERISTIK TIPE I TIPE IIa TIPE IIbAktivitas ATP ase miosinKecepatan kontraksiWarna seratMitokondriaDaya tahan thd kelelahanKapasitas fosforilasi oksidatifEnzim glikolisis anaerobikKapilerKandungan mioglobinKandungan glikogenGaris tengah seratIntensitas kontraksi

RendahLambatMerahBanyakTinggiTinggi

RendahBanyakTinggi

RendahKecil

rendah

TinggiCepatMerahBanyakSedangTinggi

SedangBanyakTinggi

SedangSedangSedang

TinggiCepatPutih

SedikitRendahRendahTinggiSedikitRendahTinggiBesarTinggi

KONTROL GERAKAN MOTORIK

• Terdapat 3 tingkatan yg mengatur keluaran unit motorik :– Masukan dari neuron aferen– Masukan dr korteks motorik primer (sistem

motorik kortikospinalis/piramidalis)– Masukan dari sistem motorik

multineuron/ekstrapiramidalis

• Sistem kortikospinalis terutama memperantarai gerakan-gerakan volunter yg halus dan berlainan pd jari dan tangan

• Daerah motorik suplementer dan pramotorik dgn masukan dr serebroserebelum merencanakan perintah motorik volunter yg disampaikan ke neuron-neuron motorik yg sesuai oleh korteks motorik primer melalui sistem desendens ini.

• Sistem multineuron terutama mengatur postur tubuh keseluruhan yg melibatkan gerakan involunter kelompok otot-otot besar di badan dan tungkai

• Masukan yg berkonvergensi di neuron-neuron motorik sebagian bersifat eksitatorik sementara yg lain inhibitorik. Gerakan terkoordinasi tergantung pd keseimbangan kedua aktivitas tsb.

• Jika sistem inhibitorik dr batang otak terganggu, otot-otot menjadi hiperaktif krn masukan eksitatorik ke neuron motorik tdk dilawan (paralisis spastik)

• Sebaliknya jika masukan eksitatorik hilang misalnya pd kerusakan jalur eksitatorik desendens dr korteks motorik primer akan timbul paralisis flaksid

• Kerusakan korteks motorik primer di salah satu sisi otak menimbulkan Hemiplegia (paralisis flaksid salah satu sisi tubuh) misalnya pd Stroke.

• Gangguan di semua jalur desendens misalnya trauma berat pd korda spinalis disertai dgn paralisis flaksid di bawah tingkat kerusakan yaitu Kuadriplegia (paralisis keempat anggota badan) bila korda spinalis atas yg rusak, dan paraplegia (paralisis tungkai) bila korda spinalis bagian bawah yg rusak

PENGARUH HORMON DAN LATIHAN FISIK

• Penelitian telah membuktikan bahwa steroid dapat meningkatkan massa otot bila digunakan dlm jumlah besar disertai dgn latihan berat.

• Obat-obat ini banyak dikonsumsi oleh atlet-atlet terutama yg berkecimpung dlm olahraga yg memerlukan kekuatan misalnya angkat berat dan lari sprint dgn harapan dapat meningkatkan massa otot dan juga kekuatan otot, meskipun sebenarnya hal ini dilarang oleh federasi-federasi olahraga

• Penggunaan obat-obat jenis ini dapat menimbulkan efek samping pd sistem reproduksi, kardiovaskular, hti, dan mungkin juga berdampak pd perilaku

World largest biceps

Mr. Synthol - "in honor" of the medication, huge doses of which he injects in his arms. , Gregg Valentino is 169 cm tall, and the volume of his biceps is 58 cm. It took the bodybuilder 23 years of training and liters of steroids to grow his monstrous muscles. In addition, Gregg lost his hair and earned liver cancer because of the medication.Synthol is not a testosterone, and does not contain steroids. It is purely oils that puff up a muscle to make it look like it had been trained hard.