Evolusi Ikan Bertulang Sejati
-
Upload
iron24mmiden -
Category
Documents
-
view
1.013 -
download
11
Transcript of Evolusi Ikan Bertulang Sejati
P a g e | 1
EVOLUSI IKAN BERTULANG SEJATI (OSTEICHTHYES)
Oleh: Achmad Zamroni
PENDAHULUAN
Ikan merupakan hewan vertebrata (bertulang belakang) yang
mempunyai keanekaragaman dan jumlah terbesar diantara vertebrata
lain baik dalam spesies maupun individu (sekitar 30.000 jenis). Dalam
dunia ikan yang masuk dalam Superclass Gnathostomata terdapat dua
macam Class, yaitu Condrichthyes dan Osteichthyes. Condrichthyes
merupakan ikan berahang yang mempunyai kerangka bertulang rawan,
contohnya adalah spesies ikan Hiu dan Pari. Sedangkan Osteichthyes
adalah termasuk ikan berahang yang mempunyai kerangka bertulang
keras (sejati), contohnya adalah ikan Kakap, Tuna, Bandeng, Gurame dan
lain-lain.
Osteichthyes tersebar di perairan seluruh dunia, baik perairan tawar
maupun laut. Ciri khusus lain dari Class Osteichthyes adalah bahwa ikan
tersebut mempunyai gelembung renang di dalam tubuhnya, suatu
kantung udara yang membantu mengontrol pengambangan ikan tersebut.
Ciri yang lain adalah bahwa umumnya Osteichthyes melakukan
pembuahan secara eksternal dan mengeluarkan telur dalam jumlah yang
banyak. Kulit dari Osteichthyes seringkali tertutupi dengan sisik pipih dan
kelenjar pada kulitnya mensekresikan mucus yang menjadikan hewan
tersebut licin, suatu adaptasi yang berfungsi untuk mengurangi gesekan
selama berenang.
Evolusi (dalam kajian biologi) berarti perubahan pada sifat-sifat
terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi
berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga
proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi
dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan
suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika
organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang
baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen
akibat mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada
P a g e | 2
spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga
dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang dapat meningkatkan variasi
antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan
terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.
Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi
alam dan hanyutan genetik. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang
menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup
dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi -
dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini
terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih
berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada
generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini
(Lande & Arnold, 1983). Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi
melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus
dan acak ini dengan seleksi alam.[3] Sementara itu, hanyutan genetik
(Genetic Drift) merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan
perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik
dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika
suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi
alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan
perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai
puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru. Dan sebenarnya,
kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain
mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek
moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan
ini (Futuyma & Douglas, 2003). Dalam tulisan ini akan dibahas mengenai
hipotesis tentang evolusi dan zoogeografi ikan bertulang sejati yang hidup
di perairan laut, sehingga dapat diketahui tentang kebenaran teori evolusi
dan asal-usul ikan bertulang sejati tersebut.
KLASIFIKASI OSTEICHTHYES
Menurut Hickman et al. (2001) dan Campbell et al. (2003),
klasifikasi dari Osteichthyes adalah sebagai berikut:
P a g e | 3
Phylum Chordata
– Group Protochordata (Acrania)
– Group Craniata
• Subphylum Vertebrata
Superclass Agnatha
Superclass Gnathostomata
» Class Chondrichthyes
» Class Osteichthyes
» Class Amphibia
» Class Reptilia
» Class Aves
» Class Mamalia
EVOLUSI OSTEICHTHYES
Evolusi dari Osteichthyes sampai saat ini adalah berupa sebuah
hipotesis berdasarkan dari penemuan-penemuan fosil yang diperoleh.
Disebut sebuah hipotesis karena masih banyak terdapat kelemahan-
kelemahan dalam teori tersebut dan belum bisa dibuktikan secara nyata.
Menurut hipotesis tentang evolusi ikan bertulang sejati menyebutkan
bahwa leluhur dari ikan berasal dari leluhur Chordata yang disebut
Deuterostomata (Hickman et al., 2001). Deuterostomata hidup pada
zaman awal Prakambrian. Dari Deuterostomata berkembang menjadi
sebuah makhluk yang mirip ikan tidak berahang dari Superclass Agnatha
(tanpa rahang), diduga hidup pada zaman akhir Prakambrian (lebih dari
570 juta tahun yang lalu) (Gambar 1).
P a g e | 4
Gambar 1. Evolusi dan Filogeni vertebrata (Hickman et al., 2001)
Fosil superclass Agnatha tersebut merupakan fosil vertebrata tertua
yang ditemukan, sehingga ilmuwan berpendapat bahwa vertebrata
pertama kali muncul pada zaman akhir Prakambrian. Menurut Campbell et
al. (2003), superclass Agnatha meliputi hewan-hewan mirip ikan yang
telah punah, disebut Ostrakoderma (berkulit cangkang) yang dibungkus
oleh beberapa lempengan bertulang sebagai pelindung dan umumnya
P a g e | 5
berukuran kecil, dengan panjang kurang dari 50 cm (Gambar 2). Sebagian
besar tidak memiliki sirip yang berpasangan dan hidup di dasar perairan
diduga sebagai hewan pemakan suspensi karena mulutnya berbentuk
melingkar yang digunakan untuk menghisap atau menyaring makanan.
Spesies dari superclass Agnatha yang masih ada saat ini adalah lamprey
dan hagfish ((Hickman et al., 2001 & Campbell et al., 2003).
Gambar 2. Spesies Ostrakoderma (Hickman et al., 2001)
Perkembangan berikutnya adalah dari ikan yang tidak berahang
menjadi ikan yang mempunyai rahang. Rahang tersebut berkembang
melalui modifikasi batang rangka yang sebelumnya menyokong celah
faring (insang) anterior (Campbell et al., 2003). Celah insang yang tersisa,
yang tidak lagi diperlukan untuk memakan suspensi, tetap merupakan
tempat utama pertukaran gas dengan lingkungan eksternal.
Perkembangan/evolusi dari rahang ini sangat penting, karena mengawali
ikan untuk memakan makanan yang lebih beragam dan menjadikannya
pemburu yang aktif. Ikan berahang dari superclass Gnathostomata (mulut
berahang) diduga muncul pada zaman akhir Silurian dan menggantikan
sebagian besar hewan Agnatha. Ikan berahang pertama meliputi
Plakoderma/placoderm (berkulit lempeng) dan Akandodian. Ikan berahang
tersebut telah memiliki dua pasang anggota badan berpasangan.
Plakoderma terbesar memiliki panjang tubuh lebih dari 10 m, tetapi
sebagian besar diantaranya memiliki panjang tubuh kurang dari 1 m.
Dengan mempunyai dua pasang sirip da rahang yang bersendi, spesies ini
P a g e | 6
merupakan predator/pemburu yang aktif dan mampu mengejar mangsa
serta menggigit potongan-potongan daging.
Zaman Devonian (sekitar 360 – 400 juta tahun yang lalu) disebut
sebagai zaman ikan, yaitu masa di mana plakoderma dan akantodian
beradiasi dan banyak bentuk baru berkembang di perairan tawar dan laut.
Plakoderma dan akantodian sendiri semakin menyusut jumlahnya dan
hampir menghilang pada permulaan zaman Karboniferus, sekitar 360 juta
tahun yang lalu. Diduga leluhur plakoderma dan akantodian juga
menurunkan ikan Hiu (Kelas Chondrichthyes) dan juga ikan bertulang
sejati modern (Kelas Osteingthyes) (Campbell et al., 2003). Ada juga yang
berpendapat bahwa antara plakoderma dan ikan hiu hidup pada zaman
yang sama dan berasal dari leluhur yang sama, sehingga ikan hiu sering
disebut sebagai fosil hidup (Hickman et al., 2001).
P a g e | 7
Gambar 3. Spesies Plakoderma dan Akantodian.
(http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/BonyFishEvol.htm)
Hampir semua Osteichthyes merupakan ikan bersirip duri (rayfinned
fish) (Subclass Actinopterygii), akan tetapi ada beberapa jenis ikan yang
bersirip lobus (Subclass Sarcopterygii). Dua kelompok utama ikan bersirip
lobus adalah Colacanth dan Rhipidistian yang ditandai dengan sirip
pektoral dan pelvis yang berotot yang didukung oleh pembesaran
kerangka bertulang. Banyak ikan bersirip lobus berukuran sangat besar
yang hidup di dasar perairan, kemungkinan telah menggunakan pasangan
sirip berototnya sebagai bantuan untuk “berjalan”. Beberapa mungkin
juga kadang-kadang mampu untuk berjalan di darat (Campbell et al.,
P a g e | 8
2003). Ikan bersirip lobus saat ini hanya diwakili oleh satu spesies yang
disebut Coelacanth yang saat ini telah detemukan dua macam spesies
yaitu Latimeria chalumnae dan Latimeria menadoensis. Para ilmuwan
evolusionis ada berpendapat bahwa leluhur dari amphibi kemungkanan
adalah salah satu diantara ikan bertulang keras yang hidup pada masa
Devonian.
Gambar 4. Penyebaran ikan pada masa Devonian (Campbell et al., 2003).
ZOOGEOGRAFI OSTEICHTHYES
Zoogeografi dari ikan-ikan perairan laut lebih sulit untuk diketahui
dan dipahami daripada zoogeografi dari ikan-ikan air tawar. Hal ini
disebabkan adanya banyak faktor yang saling berkaitan yang
mempengaruhi luasnya persebaran dari ikan-ikan laut. Faktor yang saling
berkaitan tersebut adalah oseanografi, posisi/letak dari benua dan
pengaruh dari sejarah yang terjadi pada masa Pleistosen. Diskusi dan
perdebatan mengenai zoogeografi dari ikan laut sampai saat ini masih
berjalan, sehingga dalam membahas dinamika kehidupan ikan-ikan laut
akhirnya disimpulkan untuk menjawab dua pertanyaan: (1) apakah
keanekaragaman spesies ikan semakin meningkat jika garis lintang
P a g e | 9
semakin menurun dan, (2) apakah keanekaraman spesies ikan semakin
menurun seiring dengan maningkatnya kedalaman (Moyle & Cech, 2004).
Gambar 5. Zoogeografi ikan bedasarkan benua dan pulau (Moyle & Cech,
2004).
Distribusi dari ikan-ikan laut pada paparan benua tidak hanya
berhubungan dengan keberadaan benua dan pulau serta ikan tersebut,
akan tetapi juga fluktuasi suhu tahunan dan arus laut. Dengan dasar suhu
perairan laut dapat dibagi menjadi 5 daerah/bagian, yaitu daerah sekitar
ekuator, dearah temperate utara dan selatan serta dua daerah kutub
(Gambar 5). Untuk daerah sekitar ekuator (tropis) terbagi menjadi empat
daerah yang besar, yaitu: (1) daerah Indo-Pasifik, (2) daerah Pasifik Timur,
(3) daerah Atlantik Barat dan, (4) daerah Atlantik Timur. Sedangkan
berdasarkan kedalaman dan penetrasi sinar matahari, dapat dibagi
menjadi dua daerah, yaitu daerah pelagis dan daerah laut dalam (Gambar
6). Daerah pelagis sendiri terdiri dari: Arctik, Subarctik, Temperate utara,
Subtropis utara, Tropis, Subtropis selatan, Temperate selatan dan
Antartika (Moyle & Cech, 2004).
Masing-masing daerah tersebut mempunyai suatu ciri khas yang
membedakan antara daerah satu dengan lainnya. Ciri khas tersebut dapat
diketahui dari spesies yang ada dan yang mendominasi daerah tersebut.
P a g e | 10
Sebagai contoh daerah Indo-Pasifik merupakan daerah yang mempunyai
keanekaragaman yang tertinggi di dunia. Contoh lain adalah spesies ikan
yang hidup pada daerah laut dalam mempunyai bentuk tubuh yang
sangat berbeda dengan ikan-ikan pelagis. Sampai saat ini sejarah dan
asal-muasal perbedaan spesies pada masing daerah belum diketahui,
sebagai contoh pada daerah pantai Pasifik Amerika Utara berkembang 65
juta spesies rockfish, akan tetapi rockfish sangat sedikit di perairan
daerah lain.
Gambar 6. Zoogeografi ikan pelagis (Moyle & Cech, 2004).
KESIMPULAN
Hipotesis mengenai evolusi ikan bertulang sejati sampai saat ini
masih diperdebatkan, hal ini terutama pada saat proses perkembangan
Agnatha menjadi spesies ikan yang berahang. Proses pembentukan
rahang dari mulut yang berfungsi untuk menghisap terlalu kompleks dan
rumit, disamping itu faktor yang mengubah terjadinya pembentukan
rahang tersebut juga masih belum diketahui. Adanya perbedaan hipotesis
mengenai asal-usul Condrichthyes dan Osteichthyes juga merupakan
salah satu faktor kelemahan dari hipotesis terjadinya evolusi ikan. Saat ini
ikan bertulang sejati mempunyai spesies yang sangat beragam, baik
bentuk dan warna. Kebaragaman ini masih belum bisa dijelaskan dengan
P a g e | 11
teori evolusi, seperti mengenai asal-usul keberagaman spesies ikan dan
faktor apa yang menyebabkan keberagaman ikan tersebut.
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, N. A., J. B. Reece & L. G. Mitchell. 2003. Biologi edisi kelima jilid
2. Penerbit Erlangga. Jakarta.
Futuyma & J. Douglas. 2005. Evolution. Sunderland, Massachusetts:
Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2
Hickman, C. P., L. S. Roberts & A. Larson. 2001. Integrated Principles of
Zoology - eleventh edition. McGraw-Hill. New York.
Lande, R., S. J. Arnold. 1983. "The measurement of selection on correlated
characters". Evolution 37: 1210–26. DOI:10.2307/2408842.
Moyle, P. B. & J. J. Cech. 2004. Fishes An Introduction to Ichthyology.
Pearson Prentice Hall. Upper Saddle River. New Jersey.
Young, J. Z. 1981. The Life of Vertebrates – third edition. Clarendon Press.
Oxford.
http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/BonyFishEvol.htm