Evolusi Ikan Bertulang Sejati

13
Page | 1 EVOLUSI IKAN BERTULANG SEJATI (OSTEICHTHYES) Oleh: Achmad Zamroni PENDAHULUAN Ikan merupakan hewan vertebrata (bertulang belakang) yang mempunyai keanekaragaman dan jumlah terbesar diantara vertebrata lain baik dalam spesies maupun individu (sekitar 30.000 jenis). Dalam dunia ikan yang masuk dalam Superclass Gnathostomata terdapat dua macam Class, yaitu Condrichthyes dan Osteichthyes. Condrichthyes merupakan ikan berahang yang mempunyai kerangka bertulang rawan, contohnya adalah spesies ikan Hiu dan Pari. Sedangkan Osteichthyes adalah termasuk ikan berahang yang mempunyai kerangka bertulang keras (sejati), contohnya adalah ikan Kakap, Tuna, Bandeng, Gurame dan lain- lain. Osteichthyes tersebar di perairan seluruh dunia, baik perairan tawar maupun laut. Ciri khusus lain dari Class Osteichthyes adalah bahwa ikan tersebut mempunyai gelembung renang di dalam tubuhnya, suatu kantung udara yang membantu mengontrol pengambangan ikan tersebut. Ciri yang lain adalah bahwa umumnya Osteichthyes melakukan pembuahan secara eksternal dan mengeluarkan telur dalam jumlah yang banyak. Kulit dari Osteichthyes seringkali tertutupi dengan sisik pipih dan kelenjar pada kulitnya mensekresikan mucus yang menjadikan hewan tersebut licin, suatu adaptasi yang berfungsi untuk mengurangi gesekan selama berenang. Evolusi (dalam kajian biologi) berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu

Transcript of Evolusi Ikan Bertulang Sejati

Page 1: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 1

EVOLUSI IKAN BERTULANG SEJATI (OSTEICHTHYES)

Oleh: Achmad Zamroni

PENDAHULUAN

Ikan merupakan hewan vertebrata (bertulang belakang) yang

mempunyai keanekaragaman dan jumlah terbesar diantara vertebrata

lain baik dalam spesies maupun individu (sekitar 30.000 jenis). Dalam

dunia ikan yang masuk dalam Superclass Gnathostomata terdapat dua

macam Class, yaitu Condrichthyes dan Osteichthyes. Condrichthyes

merupakan ikan berahang yang mempunyai kerangka bertulang rawan,

contohnya adalah spesies ikan Hiu dan Pari. Sedangkan Osteichthyes

adalah termasuk ikan berahang yang mempunyai kerangka bertulang

keras (sejati), contohnya adalah ikan Kakap, Tuna, Bandeng, Gurame dan

lain-lain.

Osteichthyes tersebar di perairan seluruh dunia, baik perairan tawar

maupun laut. Ciri khusus lain dari Class Osteichthyes adalah bahwa ikan

tersebut mempunyai gelembung renang di dalam tubuhnya, suatu

kantung udara yang membantu mengontrol pengambangan ikan tersebut.

Ciri yang lain adalah bahwa umumnya Osteichthyes melakukan

pembuahan secara eksternal dan mengeluarkan telur dalam jumlah yang

banyak. Kulit dari Osteichthyes seringkali tertutupi dengan sisik pipih dan

kelenjar pada kulitnya mensekresikan mucus yang menjadikan hewan

tersebut licin, suatu adaptasi yang berfungsi untuk mengurangi gesekan

selama berenang.

Evolusi (dalam kajian biologi) berarti perubahan pada sifat-sifat

terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi

berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga

proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi

dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan

suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika

organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang

baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen

akibat mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada

Page 2: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 2

spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga

dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang dapat meningkatkan variasi

antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan

terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.

Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi

alam dan hanyutan genetik. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang

menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup

dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi -

dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini

terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih

berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada

generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini

(Lande & Arnold, 1983). Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi

melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus

dan acak ini dengan seleksi alam.[3] Sementara itu, hanyutan genetik

(Genetic Drift) merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan

perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik

dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika

suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.

Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi

alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan

perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai

puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru. Dan sebenarnya,

kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain

mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek

moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan

ini (Futuyma & Douglas, 2003). Dalam tulisan ini akan dibahas mengenai

hipotesis tentang evolusi dan zoogeografi ikan bertulang sejati yang hidup

di perairan laut, sehingga dapat diketahui tentang kebenaran teori evolusi

dan asal-usul ikan bertulang sejati tersebut.

KLASIFIKASI OSTEICHTHYES

Menurut Hickman et al. (2001) dan Campbell et al. (2003),

klasifikasi dari Osteichthyes adalah sebagai berikut:

Page 3: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 3

Phylum Chordata

– Group Protochordata (Acrania)

– Group Craniata

• Subphylum Vertebrata

Superclass Agnatha

Superclass Gnathostomata

» Class Chondrichthyes

» Class Osteichthyes

» Class Amphibia

» Class Reptilia

» Class Aves

» Class Mamalia

EVOLUSI OSTEICHTHYES

Evolusi dari Osteichthyes sampai saat ini adalah berupa sebuah

hipotesis berdasarkan dari penemuan-penemuan fosil yang diperoleh.

Disebut sebuah hipotesis karena masih banyak terdapat kelemahan-

kelemahan dalam teori tersebut dan belum bisa dibuktikan secara nyata.

Menurut hipotesis tentang evolusi ikan bertulang sejati menyebutkan

bahwa leluhur dari ikan berasal dari leluhur Chordata yang disebut

Deuterostomata (Hickman et al., 2001). Deuterostomata hidup pada

zaman awal Prakambrian. Dari Deuterostomata berkembang menjadi

sebuah makhluk yang mirip ikan tidak berahang dari Superclass Agnatha

(tanpa rahang), diduga hidup pada zaman akhir Prakambrian (lebih dari

570 juta tahun yang lalu) (Gambar 1).

Page 4: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 4

Gambar 1. Evolusi dan Filogeni vertebrata (Hickman et al., 2001)

Fosil superclass Agnatha tersebut merupakan fosil vertebrata tertua

yang ditemukan, sehingga ilmuwan berpendapat bahwa vertebrata

pertama kali muncul pada zaman akhir Prakambrian. Menurut Campbell et

al. (2003), superclass Agnatha meliputi hewan-hewan mirip ikan yang

telah punah, disebut Ostrakoderma (berkulit cangkang) yang dibungkus

oleh beberapa lempengan bertulang sebagai pelindung dan umumnya

Page 5: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 5

berukuran kecil, dengan panjang kurang dari 50 cm (Gambar 2). Sebagian

besar tidak memiliki sirip yang berpasangan dan hidup di dasar perairan

diduga sebagai hewan pemakan suspensi karena mulutnya berbentuk

melingkar yang digunakan untuk menghisap atau menyaring makanan.

Spesies dari superclass Agnatha yang masih ada saat ini adalah lamprey

dan hagfish ((Hickman et al., 2001 & Campbell et al., 2003).

Gambar 2. Spesies Ostrakoderma (Hickman et al., 2001)

Perkembangan berikutnya adalah dari ikan yang tidak berahang

menjadi ikan yang mempunyai rahang. Rahang tersebut berkembang

melalui modifikasi batang rangka yang sebelumnya menyokong celah

faring (insang) anterior (Campbell et al., 2003). Celah insang yang tersisa,

yang tidak lagi diperlukan untuk memakan suspensi, tetap merupakan

tempat utama pertukaran gas dengan lingkungan eksternal.

Perkembangan/evolusi dari rahang ini sangat penting, karena mengawali

ikan untuk memakan makanan yang lebih beragam dan menjadikannya

pemburu yang aktif. Ikan berahang dari superclass Gnathostomata (mulut

berahang) diduga muncul pada zaman akhir Silurian dan menggantikan

sebagian besar hewan Agnatha. Ikan berahang pertama meliputi

Plakoderma/placoderm (berkulit lempeng) dan Akandodian. Ikan berahang

tersebut telah memiliki dua pasang anggota badan berpasangan.

Plakoderma terbesar memiliki panjang tubuh lebih dari 10 m, tetapi

sebagian besar diantaranya memiliki panjang tubuh kurang dari 1 m.

Dengan mempunyai dua pasang sirip da rahang yang bersendi, spesies ini

Page 6: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 6

merupakan predator/pemburu yang aktif dan mampu mengejar mangsa

serta menggigit potongan-potongan daging.

Zaman Devonian (sekitar 360 – 400 juta tahun yang lalu) disebut

sebagai zaman ikan, yaitu masa di mana plakoderma dan akantodian

beradiasi dan banyak bentuk baru berkembang di perairan tawar dan laut.

Plakoderma dan akantodian sendiri semakin menyusut jumlahnya dan

hampir menghilang pada permulaan zaman Karboniferus, sekitar 360 juta

tahun yang lalu. Diduga leluhur plakoderma dan akantodian juga

menurunkan ikan Hiu (Kelas Chondrichthyes) dan juga ikan bertulang

sejati modern (Kelas Osteingthyes) (Campbell et al., 2003). Ada juga yang

berpendapat bahwa antara plakoderma dan ikan hiu hidup pada zaman

yang sama dan berasal dari leluhur yang sama, sehingga ikan hiu sering

disebut sebagai fosil hidup (Hickman et al., 2001).

Page 7: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 7

Gambar 3. Spesies Plakoderma dan Akantodian.

(http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/BonyFishEvol.htm)

Hampir semua Osteichthyes merupakan ikan bersirip duri (rayfinned

fish) (Subclass Actinopterygii), akan tetapi ada beberapa jenis ikan yang

bersirip lobus (Subclass Sarcopterygii). Dua kelompok utama ikan bersirip

lobus adalah Colacanth dan Rhipidistian yang ditandai dengan sirip

pektoral dan pelvis yang berotot yang didukung oleh pembesaran

kerangka bertulang. Banyak ikan bersirip lobus berukuran sangat besar

yang hidup di dasar perairan, kemungkinan telah menggunakan pasangan

sirip berototnya sebagai bantuan untuk “berjalan”. Beberapa mungkin

juga kadang-kadang mampu untuk berjalan di darat (Campbell et al.,

Page 8: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 8

2003). Ikan bersirip lobus saat ini hanya diwakili oleh satu spesies yang

disebut Coelacanth yang saat ini telah detemukan dua macam spesies

yaitu Latimeria chalumnae dan Latimeria menadoensis. Para ilmuwan

evolusionis ada berpendapat bahwa leluhur dari amphibi kemungkanan

adalah salah satu diantara ikan bertulang keras yang hidup pada masa

Devonian.

Gambar 4. Penyebaran ikan pada masa Devonian (Campbell et al., 2003).

ZOOGEOGRAFI OSTEICHTHYES

Zoogeografi dari ikan-ikan perairan laut lebih sulit untuk diketahui

dan dipahami daripada zoogeografi dari ikan-ikan air tawar. Hal ini

disebabkan adanya banyak faktor yang saling berkaitan yang

mempengaruhi luasnya persebaran dari ikan-ikan laut. Faktor yang saling

berkaitan tersebut adalah oseanografi, posisi/letak dari benua dan

pengaruh dari sejarah yang terjadi pada masa Pleistosen. Diskusi dan

perdebatan mengenai zoogeografi dari ikan laut sampai saat ini masih

berjalan, sehingga dalam membahas dinamika kehidupan ikan-ikan laut

akhirnya disimpulkan untuk menjawab dua pertanyaan: (1) apakah

keanekaragaman spesies ikan semakin meningkat jika garis lintang

Page 9: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 9

semakin menurun dan, (2) apakah keanekaraman spesies ikan semakin

menurun seiring dengan maningkatnya kedalaman (Moyle & Cech, 2004).

Gambar 5. Zoogeografi ikan bedasarkan benua dan pulau (Moyle & Cech,

2004).

Distribusi dari ikan-ikan laut pada paparan benua tidak hanya

berhubungan dengan keberadaan benua dan pulau serta ikan tersebut,

akan tetapi juga fluktuasi suhu tahunan dan arus laut. Dengan dasar suhu

perairan laut dapat dibagi menjadi 5 daerah/bagian, yaitu daerah sekitar

ekuator, dearah temperate utara dan selatan serta dua daerah kutub

(Gambar 5). Untuk daerah sekitar ekuator (tropis) terbagi menjadi empat

daerah yang besar, yaitu: (1) daerah Indo-Pasifik, (2) daerah Pasifik Timur,

(3) daerah Atlantik Barat dan, (4) daerah Atlantik Timur. Sedangkan

berdasarkan kedalaman dan penetrasi sinar matahari, dapat dibagi

menjadi dua daerah, yaitu daerah pelagis dan daerah laut dalam (Gambar

6). Daerah pelagis sendiri terdiri dari: Arctik, Subarctik, Temperate utara,

Subtropis utara, Tropis, Subtropis selatan, Temperate selatan dan

Antartika (Moyle & Cech, 2004).

Masing-masing daerah tersebut mempunyai suatu ciri khas yang

membedakan antara daerah satu dengan lainnya. Ciri khas tersebut dapat

diketahui dari spesies yang ada dan yang mendominasi daerah tersebut.

Page 10: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 10

Sebagai contoh daerah Indo-Pasifik merupakan daerah yang mempunyai

keanekaragaman yang tertinggi di dunia. Contoh lain adalah spesies ikan

yang hidup pada daerah laut dalam mempunyai bentuk tubuh yang

sangat berbeda dengan ikan-ikan pelagis. Sampai saat ini sejarah dan

asal-muasal perbedaan spesies pada masing daerah belum diketahui,

sebagai contoh pada daerah pantai Pasifik Amerika Utara berkembang 65

juta spesies rockfish, akan tetapi rockfish sangat sedikit di perairan

daerah lain.

Gambar 6. Zoogeografi ikan pelagis (Moyle & Cech, 2004).

KESIMPULAN

Hipotesis mengenai evolusi ikan bertulang sejati sampai saat ini

masih diperdebatkan, hal ini terutama pada saat proses perkembangan

Agnatha menjadi spesies ikan yang berahang. Proses pembentukan

rahang dari mulut yang berfungsi untuk menghisap terlalu kompleks dan

rumit, disamping itu faktor yang mengubah terjadinya pembentukan

rahang tersebut juga masih belum diketahui. Adanya perbedaan hipotesis

mengenai asal-usul Condrichthyes dan Osteichthyes juga merupakan

salah satu faktor kelemahan dari hipotesis terjadinya evolusi ikan. Saat ini

ikan bertulang sejati mempunyai spesies yang sangat beragam, baik

bentuk dan warna. Kebaragaman ini masih belum bisa dijelaskan dengan

Page 11: Evolusi Ikan Bertulang Sejati

P a g e | 11

teori evolusi, seperti mengenai asal-usul keberagaman spesies ikan dan

faktor apa yang menyebabkan keberagaman ikan tersebut.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, N. A., J. B. Reece & L. G. Mitchell. 2003. Biologi edisi kelima jilid

2. Penerbit Erlangga. Jakarta.

Futuyma & J. Douglas. 2005. Evolution. Sunderland, Massachusetts:

Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2

Hickman, C. P., L. S. Roberts & A. Larson. 2001. Integrated Principles of

Zoology - eleventh edition. McGraw-Hill. New York.

Lande, R., S. J. Arnold. 1983. "The measurement of selection on correlated

characters". Evolution 37: 1210–26. DOI:10.2307/2408842.

Moyle, P. B. & J. J. Cech. 2004. Fishes An Introduction to Ichthyology.

Pearson Prentice Hall. Upper Saddle River. New Jersey.

Young, J. Z. 1981. The Life of Vertebrates – third edition. Clarendon Press.

Oxford.

http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/BonyFishEvol.htm