1. Sejarah Penemuan Etilen

Pada tahun 1910, laporan tahunan yang disusun oleh HH Cousins dalam Jamaican

Agricultural Department menyebutkan bahwa buah jeruk sebaiknya tidak disimpan

bersamaan dengan pisang saat dikapalkan, sebab suatu aliran dari buah jeruk akan

meyebabkan buah pisang menjadi masak sebelum waktunya. Laporan tersebut menjadi

penjelasan pertama bahwa buah-buahan melepaskan gas yang memacu pemasakan dan

menjadi dasar penelitian yang berkelanjutan ditahun-tahun berikutnya.Seorang ahli fisiologi

berkebangsaan Rusia, Dimitry N Neljubow (1876-1926), adalah orang pertama yang

menyatakan bahwa etilen mempengaruhi pertumbuhan tumbuhan. Pada tahun 1901 ia

mencirikan etilen di dalam gas bercahaya dan menunjukkan bahwa etilen menyebabkan tiga

respon pada kecambah kacang kapri, yaitu; terhambatnya pemanjangan batang; semakin

menebalnya batang; dan munculnya kebiasaan untuk tumbuh mendatar. Selanjutnya

perluasan helai daun terhambat serta pembukaan normal bengkokan epikotil terhambat. Dan

baru pada tahun 1934, R Gene membuktikan bahwa etilen disintesis oleh tumbuhan dan

menyebabkan proses pemasakan yang lebih cepat yang artinya gas etilen tersebut dapat

memberikan efek fisiologis pada tanaman (Salisbury & Ross, 1995).

2. Biosintesis Etilen

Etilen merupakan satu-satunya hormon dalam bentuk gas pada saat suhu biasa

(Sinha, 2004) yang memiliki struktur kimia CH2=CH2+H2PO4-+Cl- biasa juga dalam bentuk

H2C=CH2. Etilen tidak berpengaruh nyata dalam pertumbuhan vegetatif tumbuhan walaupun

memiliki efek yang signifikan dalam perkembangan akar dan batang (Hopkins,1999). Etilen

dihasilkan dari sintesis primer sebagai respon dari stres tumbuhan dan kemungkinan

diproduksi disebagian besar dalam jaringan yang mengalami senescence (penuaan) atau

ripening (pematangan). Etilen bisanya digunakan untuk mempercepat pematangan pada

buah pisang dan buah lainnya yang masih hijau (belum matang) dalam perdagangan yang

disimpan dalam kapal. Perlu diketahui bahwa etilen sering dihasilkan ketika auksin dalam

konsentrasi tinggi dalam jaringan tumbuhan (Hopkins, 1999). Pada tumbuhan tingkat tinggi

prekusor utama dalam biosintesis etilen ialah asam amino metionin. Dalam prosesnya

terdapat 3 fase, yaitu;

a. Proses ini meliputi konversi metionin menjadi S-Adenosyl methionine(SAM). Metionin

diaktifkan oleh ATP dan enzim SAM sintase.

b. SAM dipecah menjadi 1-amino cyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) dan 5’ metil

tioadenosin. Prosesnya dikatalisis oleh enzim ACC sintase. Enzim ini menjadikan

pyrodoxal phosphate sebagai kofaktornya. ACC juga diubah yang kemudian disimpan

dari ethylene-N-malonyl ACC. Bentuk ACC mengontrol produksi etilen. Fase ini

langsung berkorelasi dalam pembentukan etilen. Faktor yang menghambat aktivitas

enzim ACC sintase juga menghambat biosintesis etilen. Auksin, factor stress (luka,

waterstress, patogen), pematangan buah, gugur daun dan bunga mempercepat aktifitas

enzim ini, oleh karenanya biosintesis etilen juga meningkat. Bahan kimia seperti

aminoethoxyvinyl glysine (AVG) dan amino oxyacetic acid (AOA) menghambat

biosintesis etilen dari yang menghambat aktifitas enzim ACC sintase.

c. Fase ini melibatkan oksidasi ACC yang menghasilklan CO2 dan HCN. HCN dibentuk

menjadi asam formic dan ammonia. Enzim yang berperan dalam fase ini ialah enzim

ACC oksidase yang mana melibatkan Fe++ dan askorbat untuk aktifitas ini.Fase ini

membutuhkan cahaya dan O2. Aktifitas enzim ini dipacu oleh pematangan,pelukaan, dan

dihambat oleh sulfhydryl inhibitors ( Co++, Cu++, Zn++). Oksidasi ACC tidak ada

pembatasan laju, tidak seperti ACC sintase. Regenerasi metionin muncul dalam sintesis

siklus lanjutan dari 5’methyltheoadenosine yang disebut “Siklus Yang”. Lintasan lain

dalam biosintesis etilen dalam tumbuhan adalah lintasan acrylic acid. Disini, acrylic acid

merupakan prekusor langsung dari etilen. Acrylic acid disintesis dari asetat dan β-alanin .

Skema untuk biosintesis etilen pada tumbuhan tingkat tinggi. Enzim yang I: SAM sintetase, II: ACC sintase, dan III: oksidase ACC. Kelompok etilena ditandai dengan warna kuning. Siklus Yang untuk recovery sulfur disorot dalam

oranye.

Sintesis etilen meningkat dengan meningkatnya suhu yang mencapai 35oC. dan

menurun ketika suhu mencapa 0-2o C. Sintesis etilen dihambat oleh rendahnya konsentrasi

O2. Konsentrasi O2 yang tinggi tumbuhan tidak respon terhadap etilen (Sinha, 2004)

3. Katabolisme Etilen

Etilen dimetabolisme untuk oksida etilen pada tanaman dan mikro-organisme, yang

dimasukkan ke dalam siklus glioksilat sebagai etilen glikol dan malonil ACC. Etilen juga

dapat membentuk konjugasinya dengan glukosa (Sinha, 2004).

4. Mekanisme Kerja Etilen

Banyak teori telah diajukan untuk menjelaskan mekanisme kerja etilen yang kedua

dibahas di bawah ini:

a. Teori Permeabilitas Membran

Ethylene bertindak dengan mengubah permeabilitas membran sel. Etilena lipid

larut, sehingga, itu akan dilarutkan dalam lipid membran dan mengubah permeabilitas

membran. Meningkatkan RNA dan sintesis protein. Hal ini mempercepat sekresi enzim

α-amilase dalam lapisan aleuron barley tapi sintesis yang terakhir tidak ditingkatkan

yang mengakibatkan hidrolisis pati menjadi gula. Permeabilitas respirasi meningkat

tinggi, dengan demikian, mempercepat proses pematangan buah.

b. Teori Tingkat Molekul Aksi Ethylene

Ethylene bertindak pada tingkat molekul dengan sintesis pelunakan dinding sel

oleh enzim polygalacturonases. Anthocyanidin dibentuk oleh enzim alanine

ammonialyase fenil yang menanamkan warna cerah buah-buahan. Enzim lain juga

mendapatkan peningkatan (misalnya fenil alanin amonia, selulosa, polyphenoloxidase,

fosfolipase, peroksidase). Selulosa melakukan pelunakan buah selama pematangan.

Phospholipases menyebabkan degradasi fosfolipid. Inhibitor asam nukleat / synthesi

protein juga menghambat aksi etilen (Sinha, 2004).

5. Efek Fisiologi Etilen

a. Perkecanbahan dan Pertumbuhan

Ethylene merangsang perkecambahan benih gandum dan sereal lainnya. Ini

merangsang aksi enzim hidrolitik pada jaringan penyimpanan. Hal ini menyebabkan

tumbuh dan perkecambahan dalam umbi kentang aktif, stolons aktif, dan rimpang umbi.

Dormansi ethylene berhenti ketika terbuka selama beberapa waktu, durasi yang lebih

lama dapat menghambat pertumbuhan lebih lanjut dari kecambah. Etilen berfungsi

menghambat transportasi auksin secara basipetal dan lateral, adanya etilen menyebabkan

konsentrasi auksin berkurang dalam jaringan, selain itu etilen juga bisa menstimulasi

perpanjangan batang, koleoptil, dan mesokotil.

b. Pembentukan dan pertumbuhan akar

Kedua auksin dan etilen menginduksi pembentukan akar pada potongan hipokotil

kacang hijau. Pemberian ethylene di beberapa tanaman meningkatkan pembentukan akar

sekunder dan akar rambut. Ethylene merangsang pembesaran lateral akar (misalnya

lobak) tetapi tidak untuk pemanjangan akar. Perpanjangan akar dihambat oleh etilen.

Geotropical lentur akar terjadi akibat penghambatan perpanjangan akar disebabkan oleh

etilen. Etilen lebih diproduksi di sisi geotropically bawah akar karena isi auksin banyak.

Etilena mempengaruhi transportasi lateral auksin, sebagai auksin hasil yang simetris

didistribusikan pada tanaman. Oleh karena itu, gerakan tropik gagal dan pertumbuhan

horisontal terjadi karena etilen.

c. Pertumbuhan lateral

Etilen menghambat pertumbuhan longitudinal batang tetapi pada gilirannya menyebabkan

pertumbuhan lateral batang yang mengarah ke peningkatan ketebalan batang.

Pembengkakan lateral adalah sel pembesaran jatuh tempo dan bukan karena pembelahan

sel. Penghambatan yang diperantarai oleh ethylene hanya sementara, melanjutkan

pertumbuhan tanaman normal jika etilen dihapus. Penghambatan yang diperantarai oleh

ethylene juga bisa diatasi oleh aplikasi CO2. Ethylene menghambat perpanjangan ruas.

Konsentrasi tinggi etilena umumnya menghambat pertumbuhan tetapi meningkatkan

pertumbuhan tanaman padi. Penanaman padi menghasilkan etilen lebih. Yang

mengakibatkan meningkatkan pertumbuhan informan, yang membantu tanaman dalam

muncul keluar dari air terendam.

d. Dominansi Apical

Pertumbuhan tunas lateral dihambat oleh etilen seperti auksin, maka hal itu

menyebabkan dominasi apikal

e. Epinasty

Epinasty adalah proses di mana pembengkakan sel pada bagian atas tangkai daun

terjadi, yang mengakibatkan daun terkulai. Monokotil tidak menunjukkan epinasty. Daun

muda lebih sensitif dibandingkan daun yang tua. Epinasty mungkin terjadi karena

migrasi dari auksin ke sisi atas tangkai daun. Tinggi auksin konten mengakibatkan

pemanjangan sel dari bagian atas tangkai daun. Oleh karena itu, pertumbuhan lebih

terjadi pada bagian atas yang menyebabkan epinasty.

f. Pembungaan

Ethylene menghambat tumbuhnya bunga pada tumbuhan hampir secara universal,

namun tidak pada pinus , Plumbago, cucurbita. Ethylene meningkatkan pembentukan

bunga putik akhir cucurbita. Pada Plumbago dan pinus aplikasi etilena dalam tubuh

vegetatif menyebabkan tumbuhnya bunga yang seragam. Ethylene menginduksi

pembungaan tanaman bahkan dalam kondisi hari panjang.

g. Ekspresi Kelamin

Aplikasi Ethylene mengurangi pembentukan bunga jantan dan bunga betina.

Akibatnya, lebih banyak buah yang dihasilkan oleh perlakuan etilen tetapi ukuran buah

lebih kecil. Contoh - mentimun, labu, labu ridge, melon dll.

h. Memicu Pengguguran

Etilen mempercepat gugurnya bagian vegetatif (daun, batang) serta organ

reproduksi (bunga, buah) tanaman. Peran utama etilena adalah untuk meningkatkan

penuaan pada daun dan induksi dari enzim dinding sel menurunkan di daerah absisi.

Ethylene selanjutnya mencegah auksin untuk mencapai zona absisi, sebagai tingkat

auksin hasil berkurang di zona absisi. Daun tua memproduksi ethylene lebih dari daun

muda. Konsentrasi tinggi etilen bersama dengan konsentrasi rendah auksin bertanggung

jawab atas gugurnya daun tua. Etilen diserap oleh kristal permangate kalium. (Sinha,

2004).

ematangan buah-buahan biasanya juga dipercepat dengan menggunakan karbit atau

kalsium karbida. Karbit yang terkena uap air akan menghasilkan gas asetilen yang

memiliki struktur kimia mirip dengan etilen alami, zat yang membuat proses pematangan

di kulit buah. Proses fermentasi berlangsung serentak sehingga terjadi pematangan

merata. Proses pembentukan ethilen dari karbit adalah CaC2 + 2 H2O → C2H2 +

Ca(OH)2. Dengan penambahan karbit pada pematangan buah menyebabkan konsentrasi

ethilen menjadi meningkat. Hal tersebut menyebabkan kecepatan pematangan buah pun

bertambah. Semakin besar konsentrasi gas ethilen semakin cepat pula proses stimulasi

respirasi pada buah. Hal ini disebabkan karena ethilen dapat meningkatkan kegiatan-

kegiatan enzim karatalase, peroksidase, dan amilase dalam buah. Selain itu juga, ethilen

dapat menghilangkan zat-zat serupa protein yang menghambat pemasakan buah.

Respirasi merupakan proses pemecahan komponen organik (zat hidrat arang, lemak dan

protein) menjadi produk yang lebih sederhana dan energi. Aktivitas ini ditujukan untuk

memenuhi kebutuhan energi sel agar tetap hidup (Muzzarelli, 1985). Kecepatan respirasi

merupakan indeks yang baik untuk menentukan umur simpan komoditi panenan.

Intensitas respirasi merupakan ukuran kecepatan metabolisme dan seringkali digunakan

sebagai indikasi umur simpan. Suatu proses respirasi yang kecepatannya tinggi biasanya

dihubungkan dengan umur simpan yang pendek

6. Hubungan Etilen dengan Auksin

Kemampuan IAA dan semua auksin tiruan untuk menaikkan produksi etilen

menimbulkan pertanyaan: benarkah banyak efek auksin betul-betul disebabkan oleh etilen?

Memang tampaknya etilen bertanggung jawab dalam beberapa kasus, termasuk epinasti

daun, penghambatan pemanjangan batang dan daun, induksi pembungaan pada romelia serta

mangga, penghambatan pada pembukaan bengkokan epikotil atau hipokotilkecambah

dikotil, dan bertambahnya persentase bunga pada tumbuhan monoseus. Juga, pelepasan

auksin oleh serbuk sari yang berkecambah di stigma mendorong produksietilen; etilen ini

menyebabkan penuaan bunga pada beberapa spesies. Gugur daun, bunga,dan buah

melibatkan interaksi antara auksin, etilen, sitokinin, dan asam absisat. Walaupundemikian,

pemacuan pertumbuhan, tahap awal pembentukan akar liar, dan banyak efek auksin lainnya

tampaknya tak bergantung pada produksi etilen. Hanya pada beberapabagian tumbuhan

tertentu, dan hanya bila konsentrasi auksin cukup tinggi, maka produksietilen berperan

cukup besar pada efek tertentu auksin (Salisbury & Ross, 1999)

Hopkins, W. G. 1999. Introduction to Plant Physiology: Second Edition. New York:

JohnWiley & Sons.

Salisbury, F.B & Cleon W Ross.Fisiologi Tumbuhan: Jilid 3. Bandung: ITB.

Sinha, R.H. 2007. Modern Plant Physiology. New Delhi: Narosa Publishing Pvt. Ltd