i

ii

EKOLOGI HUTAN

DAN APLIKASINYA Wiryono, Ph.D

EKOLOGI HUTAN DAN APLIKASINYA Penyunting : Agustin Zarkani, Ph.D Penelaah : Yansen, Ph.D Penata Letak dan Desain Sampul: M. Fajrin Hidayat, S.Hut, M.Si.

E-ISBN: 978-602-5830-21-1 (PDF)

Diterbitkan oleh:

UNIB Press Gedung LPPM-Universitas Bengkulu Jl. WR. Supratman, Kandang Limun, Kecamatan Muara Bangkahulu, Kota Bengkulu, Sumatera-INDONESIA, 38371

iii

PENGANTAR

Alhamdulillah, buku Ekologi Hutan dan Aplikasinya dapat terbit. Penulis

mengucapkan terimakasih yang sebesar-besarnya kepada Direktorat Karir dan

Kompetensi Sumberdaya Manusia, Direktorat Jenderal Sumberdaya IPTEK dan

Pendidikan Tinggi, Kementerian Riset, Teknologi dan Pendidikan Tinggi yang telah

membiayai Program Dosen Merenung yang memungkinkan saya menyelesaikan

buku ini. Penulis juga mengucapkan terimakasih kepada Dr. Budiadi, Dekan

Fakultas Kehutanan Gadjah Mada yang telah bersedia menerima penulis dalam

program Dosen Merenung, dengan menyediakan fasilitas ruangan, buku dan

internet sehingga saya dapat memperoleh literatur mutakhir untuk penyusunan

buku ini. Selama di UGM, penulis sering menggunakan ruangan perpustakaan

Fakultas Kehutanan, untuk menulis dan mencari literatur. Penulis sangat

berterimakasih kepada Bapak Ahmad Djauzan, pustakawan di Fakultas Kehutanan,

UGM, yang banyak sekali membantu dalam mengunduh buku-buku yang saya

butuhkan dalam penyusunan buku ini.

Buku ini merupakan revisi dari buku saya sebelumnya yang berjudul

Ekologi Hutan. Ada beberapa bab yang isinya sepenuhnya baru, ada bab yang

dibuang. Bab Aplikasi Ekologi Hutan dan Bab perubahan tipe hutan sekala global

merupakan bab baru sepenuhnya, baik judulnya maupun isinya. Bab Perubahan

tipe hutan sekala lokal, merupakan bab baru, tetapi sebagian isinya merupakan

revisi dari yang lama.

Ilustrasi dalam buku ini banyak dikerjakan oleh Saudara Teddy Syah, Edisi

lama ilustrasi dibuat Saudara Tedi Wahyudi dan sebagian lagi oleh Saudara Yodie

Efrinaldo dan Susanto Mulyadi. Saudara Topan membantu mengetik draft

beberapa bab. Saudara Agustin Zarkani, Ph.D. sebagai penyunting dan editing dan

M. Fajrin Hidayat, S.Hut, M.Si. mendisain kover buku serta memberikan koleksi

fotonya. Kenji Niwa, orang Jepang yang diperbantukan pada Taman Nasional

Gunung Gede Prangango pada tahun 2005 memberikan koleksi fotonya, yang salah

satunya saya pakai. Yansen, Ph.D. membaca draft buku ini dan memberikan

masukan sebelum dicetak. Kepada semua pihak yang telah membantu, saya

mengucapkan terimakasih yang sebesar-besarnya.

Saya juga mengucapkan terimakasih kepada keluarga saya. Isteri saya,

Steffanie Nurliana, selalu mendorong saya untuk menulis buku-buku sesuai bidang

ilmu saya. Anak-anak saya, Arif Budiman, Imam Darmawan dan Kurniawan

iv

Ramadan, merupakan sumber semangat bagi saya untuk mewariskan karya yang

bermanfaat.

Mudah-mudahan buku ini bermanfaat, khususnya bagi mahasiwa, dan

umumnya bagi pembaca yang pekerjaanya berkaitan dengan hutan. Jika pembaca

melihat ada kekeliran, harap memberitahu saya lewat e-mail, dengan alamat:

wiryonogood@yahoo.com.

Bengkulu, Januari 2020

Penulis

v

DAFTAR ISI PENGANTAR ................................................................................................ ii

DAFTAR ISI ................................................................................................... v BAB I .............................................................................................................. 1 PENDAHULUAN .......................................................................................... 1

A. Ekologi ................................................................................................... 1 B. Hutan ...................................................................................................... 4

C. Ekologi hutan ......................................................................................... 7 D. Ketidakpastian dalam ekologi ................................................................ 8

BAB 2 ........................................................................................................... 10 VEGETASI HUTAN .................................................................................... 10

A. Growth form dan life form ................................................................... 10 B. Struktur vertikal.................................................................................... 15

C. Sebaran horizontal ................................................................................ 17 D. Komposisi jenis .................................................................................... 18

E. Keragaman jenis ................................................................................... 19 BAB 3 ........................................................................................................... 25 TANAH, AIR, DAN CAHAYA ................................................................... 25

A. Tanah .................................................................................................... 25

1. Pembentukan tanah ........................................................................... 25

2. Tekstur tanah ..................................................................................... 26 3. Struktur tanah .................................................................................... 29

5. Kemasaman tanah ............................................................................. 30 B. Air......................................................................................................... 32

1. Fungsi fisiologis dan ekologis air ..................................................... 33

2. Adaptasi tumbuhan terhadap kekurangan air .................................... 34 C. Cahaya .................................................................................................. 37

1. Intensitas cahaya ............................................................................... 38 2. Kualitas cahaya ................................................................................. 40

3. Lama pencahayaan ............................................................................ 41 4. Suhu .................................................................................................. 41

BAB 4 ........................................................................................................... 45 SIKLUS HARA ............................................................................................ 45

A. Dekomposisi......................................................................................... 45

B. Siklus karbon ........................................................................................ 47 C. Siklus nitrogen...................................................................................... 49

BAB 5 ........................................................................................................... 51 INTERAKSI ANTAR ORGANISME .......................................................... 51

A. Tipe-tipe interaksi ................................................................................ 51

B. Kompetisi dan niche ............................................................................. 51 C. Predasi .................................................................................................. 57

vi

D. Pertahanan organisme .......................................................................... 59 E. Simbiosis mutualistik ........................................................................... 62

F. Keseimbangan dalam ekosistem ........................................................... 64 BAB 6 ........................................................................................................... 66 DINAMIKA VEGETASI HUTAN .............................................................. 66

A. Gangguan dan pemulihan ekosistem .................................................... 66 B. Sejarah dan perkembangan studi suksesi ............................................. 68

C. Klasifikasi suksesi ................................................................................ 72 D. Pola dan mekanisme suksesi ................................................................ 74

PERUBAHAN TIPE HUTAN SKALA GLOBAL ...................................... 85

A. IKLIM DAN TIPE HUTAN ................................................................ 85

B. HUTAN HUJAN TROPIS ................................................................... 87 1. Lokasi geografi dan iklim ................................................................. 87

2. Vegetasi............................................................................................. 88 3. Tanah................................................................................................. 90

C. HUTAN GUGUR DAUN IKLIM SEDANG ...................................... 93

1. Lokasi geografis dan iklim ................................................................ 93 2. Vegetasi............................................................................................. 94

3. Tanah................................................................................................. 97 D. HUTAN BOREAL ............................................................................... 98

1. Lokasi geografis dan iklim ................................................................ 98 2. Vegetasi............................................................................................. 99

2. Tanah................................................................................................. 99 BAB 8 ......................................................................................................... 101 PERUBAHAN TIPE HUTAN SKALA LOKAL ....................................... 101

A. Faktor ketinggian ............................................................................... 101 1.Perubahan lingkungan menurut ketinggian ..................................... 101

2. Zonasi hutan menurut ketinggian.................................................... 102 B. Faktor tanah ........................................................................................ 107 Hutan mangrove ...................................................................................... 108

BAB 9 ......................................................................................................... 114 METODA SAMPLING .............................................................................. 114 DAN ANALISIS VEGETASI .................................................................... 114

A. METODA RELEVÉ .......................................................................... 114 1. Metoda Sampling ............................................................................ 114 2. Analisis releve ................................................................................. 116

B. METODA KUADRAT ...................................................................... 119 C. METODA TANPA PLOT (PLOTLESS METHODS) ...................... 124

1. Metoda Bitterlich ............................................................................ 124 2. Metoda jarak ................................................................................... 125

D. PENGUKURAN ATRIBUT KOMUNITAS ..................................... 126 1. Dominasi Jenis ................................................................................ 126

vii

2. Keragaman Jenis ............................................................................. 128 3. Asosiasi antar jenis ......................................................................... 131

4. Distribusi spasial ............................................................................. 133 5. Kemiripan komunitas ...................................................................... 136

BAB 10 ....................................................................................................... 138 APLIKASI EKOLOGI HUTAN................................................................. 138

A. Konservasi keragaman hayati ............................................................ 138

1. Disain kawasan konservasi ............................................................. 139 2. Karakteristik organisme yang rentan terhadap kepunahan ............. 142 3. Konservasi di luar kawasan konservasi .......................................... 144

B. Mitigasi perubahan iklim ................................................................... 145

1. Peningkatan karbon di atmosfer dan dampaknya ........................... 145 2. Peran hutan dalam pengurangan karbon di atmosfer ...................... 146

2. Metoda estimasi cadangan karbon di hutan .................................... 149 C. Rehabilitasi ekosistem ........................................................................ 151

1. Gangguan pada struktur dan fungsi ekosistem ............................... 151

2. Memulihkan struktur dan fungsi ekosistem .................................... 153 3. Rehabilitasi lahan kritis................................................................... 154

4. Rehabilitasi lahan bekas penambangan .......................................... 155 DAFTAR PUSTAKA ................................................................................. 160

GLOSSARY ............................................................................................... 166 RIWAYAT PENULIS ................................................................................ 168

1

BAB I

PENDAHULUAN

A. Ekologi

Secara umum diakui bahwa kata ekologi ditemukan dan dijelaskan pertama kali

oleh Ernst Haeckel, seorang zoologiwan dari Jerman (Namun Kormondy [1984]

mengatakan bahwa Hanns Reiter lebih dulu menggunakan istilah tersebut).

Haeckel mengejanya oekologie, namun para ekologiwan kemudian, yang

kebanyakan berasal dari Amerika Serikat dan Inggris, mengejanya ecology, yang

dalam Bahasa Indonesia diterjemahkan menjadi ekologi. Kata ekologi berasal dari

Bahasa Yunani, yaitu Oikos yang berarti rumah dan logos yang berarti studi

tentang. Jadi ekologi bisa diartikan studi tentang makhluk hidup di dalam

rumahnya, yaitu habitatnya, atau lingkungannya. Ernst Haeckel pada tahun 1866

dan kemudian pada tahun 1870 menulis, sebagai berikut: (dikutip dari McIntosh,

1985):

Yang kami maksud dengan ekologi adalah batang ilmu pengetahuan

tentang ekonomi alam-penyelidikan terhadap hubungan menyeluruh antara

hewan tersebut dan lingkungannya yang organik dan inorganik; termasuk di

atas yang lain, hubungannya yang ramah maupun yang tidak

menyenangkan dengan binatang-binatang dan tumbuhan yang

berhubungan dengan hewan tersebut secara langsung maupun tidak

langsung- dalam arti, ekologi adalah studi tentang seluruh saling hubungan

(interrelations) yang kompleks yang dirujuk oleh Darwin sebagai kondisi

dari perjuangan untuk ekistensi (struggle for existence).

Pengertian Haeckel ini kemudian diperluas, tidak terbatas pada hewan

tetapi juga tumbuhan, sehingga secara umum ekologi diartikan sebagai studi

tentang hubungan antara makhluk hidup dan lingkungannya. Tetapi sebagian

ekologiwan menganggap pengertian tersebut terlalu luas, karena dengan

pengertian seperti itu, hampir tidak ada bidang ilmu yang tidak termasuk ekologi

(Krebs, 1978, 1988). Andrewartha (1961) dalam Krebs (1978 dan 1988),

mendefinisikan ekologi sebagai studi ilmiah tentang distribusi dan kelimpahan

(abundance) organisme. Menurut Krebs, definisi Andrewartha ini lebih baik, tetapi

ada satu kata kunci yang kurang, yaitu interaksi. Oleh karena itu Krebs (1978; 1988)

menyempurnakan definisi di atas menjadi: ekologi adalah studi ilmiah tentang

interaksi yang menentukan distribusi dan kelimpahan organisme. Definisi ini

2

mencerminkan pendekatan Krebs yang banyak menekankan pada studi populasi,

sebagaimana tercermin pada buku teks Krebs (1978, 1988) yang berjudul Ecology,

the experimental analysis of distribution and abundance. Menurut Krebs, ekologi

mengambil sebagian cabang ilmu fisiologi, genetika, evolusi dan perilaku.

Dengan pendekatan yang berbeda, tokoh ekologi yang buku teksnya

mendominasi pemikiran ekologiwan pada dasawarsa 1950an sampai 1980an,

Odum (1953, 1971, 1983) mendefinisikan ekologi sebagai studi tentang struktur

dan fungsi dari alam. Odum menitikberatkan pendekatan ekosistem, yaitu

kesatuan antara komunitas biologi dan lingkungan abiotiknya. Karena pendekatan

yang berbeda, buku Odum dan Krebs memiliki organisasi dan isi yang jauh

berbeda. Buku Krebs sama sekali tidak memiliki bab ekosistem, sedangkan di buku

Odum ekosistem menempati titik pusat perhatian. Buku Krebs lebih dari

setengahnya membahas populasi, sementara dalam buku Odum (1983) populasi

hanya menempati satu bab dari delapan babnya.

Perbedaan definisi ekologi mencerminkan latar belakang keilmuan dan

pendekatan yang digunakan sang ekologiwan. Charles Elton, seorang pioner dalam

ekologi hewan dari Inggris mendefinisikan ekologi sebagai ”sejarah alam (natural

history) yang membahas masalah sosiologi dan ekonomi hewan-hewan”.

Sementara itu, Clements, pelopor studi komunitas tumbuhan dari Amerika Serikat,

mendefinisikan ekologi sebagai ”ilmu tentang komunitas” (Kormondy, 1984).

Perbedaan definisi tersebut membuat seorang ekologiwan menyatakan bahwa

ekologi adalah apa yang dilakukan oleh ekologiwan. Seorang ekologiwan lain

mengatakan bahwa apa saja yang termasuk dalam ekologi modern tergantung

pada siapa (seorang ekologiwan atau kelompok ekologiwan) pertanyaan tersebut

diajukan (McIntosh, 1985).

Dengan beragamnya fokus kajian ekologi, maka ekologi dapat dibagi-bagi

ke dalam spesialisasinya, yaitu ekologi fisiologi, ekologi populasi, ekologi evolusi,

ekosistem ekologi, ekologi lanskap, dan ekologi global atau earth science system

(Perry et al., 2008), namun spesialisasi yang terakhir ini masih belum lazim. Ekologi

fisiologi (ekofisiologi) mempelajari efek faktor lingkungan pada proses fisiologi

organisme. Ekologi populasi mempelajari dinamika, struktur dan distribusi

populasi. Kalau ekologi populasi hanya mempelajari satu spesies, maka ekologi

komunitas mempelajari lebih dari satu spesies dalam komunitas, misalnya interaksi

antar populasi dan keragaman jenis. Ekologi evolusi mempelajari populasi maupun

komunitas dari tetapi dengan sudut pandang evolusi, yaitu seleksi alam. Ekosistem

ekologi mempelajari struktur dan fungsi ekosistem, misalnya produktifitas, siklus

3

materi, interaksi antara udara, air dan tanah. Ekologi lansekap mempelajari

interaksi antar ekosistem. Earth system science (global ecology) mempelajari bumi

sebagai suatu sistem.

Sejak maraknya gerakan penyelamatan lingkungan oleh para aktivis, istilah

ekologi menjadi sangat populer dan penggunaannya tidak terbatas pada ranah

biologi. Ekologi yang mempelajari hubungan antar komunitas manusia dan antara

manusia dan lingkungannya, disebut sebagai ekologi manusia (human ecology).

Misalnya, Campbell (1995) menjelaskan beberapa pengertian ekologi dalam ilmu

sosial sebagai berikut: Cultural ecology adalah studi tentang cara bagaimana

budaya sekelompok manusia beradaptasi dengan sumberdaya alam di

lingkungannya dan terhadap eksistensi kelompok manusia yang lainnya. Social

ecology mempelajari bagaimana struktur sosial suatu kelompok manusia

merupakan produk dari lingkungan totalnya. Kedua sub disiplin di atas merupakan

bagian dari ekologi manusia yang mempelajari manusia dan hubungannya yang

sangat kompleks dengan komponen organik dan anorganik di dunia.

Hampir semua sektor kehidupan menggunakan istilah ekologi, dengan

pengertian yang sering menyimpang dari pengertian aslinya. Ekologi memasuki

bidang ekonomi, menciptakan cabang ilmu ecological economics. Bidang politik

yang secara tradisional tidak berhubungan dengan biologi juga dirambah ekologi,

menciptakan istilah ecopolitics. Ekologi bahkan tidak lagi sekedar cabang ilmu,

tetapi merupakan jalan hidup atau filsafat (Fox, 1990; Goldsmith, 1993). Sebuah

jurnal ecoteology menggabungkan pemikiran agama dan konservasi.

Dalam masyarakat awam, istilah ekologi dianggap sinonim dengan istilah

lingkungan. Penggalan kata ecology, yaitu eco telah menjadi kata sifat yang

menunjukkan hubungan antara suatu hal (produk, kegiatan, kelompok, aliran, dll)

dengan lingkungan. Misalnya ecotourism (ekowisata) adalah wisata alam yang

memperhatikan kelestarian lingkungan; ecofarming adalah praktek bertani yang

mempedulikan kelestarian lingkungan. Ecolabelling adalah pemberian sertifikat

kepada produk, misalnya kayu, yang dalam proses produksinya memenuhi asas

kelestarian lingkungan. Jumlah istilah yang menggunakan penggalan kata eco-

telah mencapai ratusan dan terus bertambah (Wali, 1999). Namun, dalam

beberapa tahun terakhir awalan eco tergantikan dengan istilah green, seperti

green building, green economics, dan sebagainya. Arti green sama dengan arti

awalan eco. Misalnya, green building adalah gedung yang ramah lingkungan.

4

B. Hutan

Kita orang Indonesia hampir pasti sudah pernah melihat hutan dan memiliki

pemahaman umum tentang hutan. Namun, secara teknis tidak terdapat

kesepakatan tentang konsep dan definisi hutan. Karena hutan memiliki banyak

komponen dan fungsi, maka masing-masing kelompok orang atau institusi dapat

memandang hutan dari aspek yang berbeda dan karena itu memiliki definisi yang

berbeda tentang hutan. Bagi pengusaha kayu, hutan adalah penghasil kayu. Bagi

kelompok konservasi keragaman hayati, hutan adalah habitat bagi hidupan liar.

Bagi pegiat perubahan iklim, hutan adalah penyerap karbon. Bagi masyarakat adat

yang tinggal di hutan atau dekat hutan, hutan mungkin saja memiliki nilai spiritual

yang berkaitan dengan adat-istiadat mereka yang sudah ada sejak nenek moyang

mereka. Bagi orang kota, hutan adalah tempat rekreasi. Tidak ada satu definisi

hutan yang dapat mencakup semua fungsi hutan tersebut (Chazdon et al., 2016).

Definisi hutan yang populer adalah yang dibuat oleh Food and Agriculture

Organization (FAO). Menurut FAO (2015), hutan adalah lahan yang luasnya lebih

dari 0,5 ha, dengan pepohonan yang tingginya lebih dari 5 m, dengan kanopi

lebih dari 10%, atau pepohonan yang nantinya dapat tumbuh mencapai batas

tersebut in situ, tidak meliputi lahan yang digunakan terutama untuk pertanian

dan perkotaan. FAO memberikan penjelasan antara lain bahwa definisi hutan

tersebut mencakup lahan dengan pohon-pohon peneduh jalan, pohon-pohon

penahan angin, pohon-pohon natal, dan pohon-pohon taman kota, dan lahan

dengan tanaman bambu, palem dan pohon karet asalkan memenuhi kriteria

penggunaan lahan, tutupan dan tinggi.

Sebelumnya di tahun 1990, FAO memberikan definisi hutan untuk negara

berkembang sebagai berikut: Hutan adalah ekosisten dengan penutupan tajuk

pohon atau bambu minimal 10%, yang biasanya berasosiasi dengan tumbuhan dan

hewan liar dan tidak digunakan untuk pertanian. Definisi hutan FAO 1990 untuk

negara maju: Hutan adalah lahan dengan penutupan tajuk pohon (kepadatan

tegakan) lebih dari 20% dari luas lahan. Hutan tidak terputus dengan tinggi pohon

mencapai 7 m dan mampu menghasilkan kayu.

Definisi hutan menurut International Union of Forestry Research

Organization (IUFRO) adalah: lahan dengan tutupan tajuk pohon minimal 10%

(atau simpanan yang setara) atau lahan tersebut memiliki tutupan seperti itu

dan saat ini sedang mengalami regenerasi secara alami atau buatan (Dobbertin

and Prüller, 2002).

5

Dari sudut pandang ekologis, Barness et al (1997) mendefinisikan hutan sebagai

suatu sistem ekologi tiga dimensi yang didominasi oleh pohon dan vegetasi

berkayu yang berada dalam interaksi dinamis dengan matriks udara dari

bentang alamnya. Dalam buku Terminology of Forest Science and Technology,

Practice and Products hutan didefinisikan sebagai komunitas tumbuhan dan

hewan yang didominasi oleh pohon-pohon dan tumbuhan berkayu lainnya

(Hubbard et al., 1998). Di dalam buku Dictionary of Forestry (Helm et al., 1998

yang dikutip yang dikutip oleh Grebner et al., 2013) Society of American Foresters

mendefinisikan hutan sebagai suatu ekosistem dengan penutupan pohon yang

rapat dan luas yang memiliki varias dalam komposisi, struktur, kelas umur dan

proses-proses yang terkait, dan yang biasanya meliputi lapangan rumput, aliran

air, ikan dan satwa liar.

Ekosistem adalah istilah yang diciptakan oleh Tansley (1935) sebagai

tanggapan atas konsep formasi (komunitas tumbuhan) yang dianggap oleh

Clements (1916) sebagai suatu kesatuan yang bersifat seperti superorganisme.

Tansley mendefinisikan pengertian ekosistem sebagai ”keseluruhan sistem (dalam

arti fisik) termasuk bukan saja kompleks organisme, tetapi juga keseluruhan

kompleks faktor-faktor fisik yang membentuk lingkungan dari bioma- faktor

habitat dalam arti seluas-luasnya.” Sejak Perang Dunia II, istilah konsep ekosistem

mulai popular dengan banyaknya studi tentang ekosistem dan memunculkan aliran

baru dalam ekologi, yaitu ekologi ekosistem (MacIntosh, 1985; van der Walk 2014).

Pemerintah Indonesia dalam UU no 41 tahun 1999 tentang Kehutanan juga

mendefinisikan hutan sebagai suatu ekosistem, yaitu: Hutan adalah suatu

kesatuan ekosistem berupa hamparan lahan berisi sumberdaya hayati yang

didominasi oleh pepohonan dalam persekutuan alam lingkungan yang satu

dengan lainnya tidak dapat dipisahkan.

Pemerintah Indonesia membedakan pengertian kawasan hutan dan hutan.

Kawasan hutan adalah wilayah tertentu yang ditunjuk dan atau ditetapkan oleh

pemerintah untuk dipertahankan keberadaannya sebagai hutan tetap. Namun UU

tersebut tidak konsisten dalam hal ini, karena pada pasal lain disebutkan bahwa

hutan di Indonesia dibagi menjadi tiga berdasarkan fungsinya, yaitu hutan

konservasi, hutan lindung dan hutan produksi. Seandainya konsisten, maka yang

dibagi itu bukan hutan melainkan kawasan hutan.

Menurut proceeding Kongres IUFRO sedunia tahun 2000 (Dobbertin and

Pruller 2002), terdapat 400 definisi tentang hutan dari berbagai negara! Perbedaan

satu sama lain terletak pada perbedaan kriteria luas lahan minimum, yang

6

bervariasi dari 0.1 ha sampai 100 ha, tinggi pohon 1 m – 15 m, persen penutupan

1% - 80%, lebar jalur vegetasi 10 m – 80 m. Perbedaan definisi tentang hutan

memiliki implikasi yang besar pada aspek politik, hukum dan ekonomi. Sebagai

contoh, data luas hutan di suatu negara tergantung pada definisi yang digunakan.

Data luas hutan tersebut mempengaruhi data tentang potensi hutan dalam

menghasilkan produksi kayu dan non kayu, dan dalam penyerapan karbon. Secara

politik, dengan meminimkan syarat persen penutupan dan tinggi pohon, dan

memperluas jenis-jenis tumbuhan yang dikategorikan sebagai tumbuhan hutan,

maka suatu negara dapat meningkatkan persentasi luas hutan di negaranya,

sehingga citranya sebagai negara yang memperhatikan lingkungan akan naik.

Definisi FAO yang memasukkan lahan dengan palem dan pohon natal sebagai

hutan telah dikritik oleh para aktfis lingkungan karena terlalu inklusive. definisi

tersebut bisa mendorong pemerintah-pemerintah untuk mengkonversi hutan alam

yang kaya jenis menjadi kebun tanaman berkayu yang miskin jenis.

United State Forest Service-USFS (Smith et al., 2009) dalam melaporkan

data tentang hutan di Amerika tidak menggunakan kriteria tutupan lahan dan

tinggi pohon, tetapi pada peruntukan kawasannya. Oleh karena itu, taman-taman

di kota yang sebetulnya memenuhi syarat persen penutupan dan tinggi pohon

penyusunnya sebagai hutan tidak dikategorikan sebagai hutan.

Pemerintah Indonesia, sebagaimana halnya USFS menggunakan kriteria

peruntukan kawasan dalam inventarisasi hutannya. Lahan bervegetasi yang

memenuhi kriteria sebagai hutan tetapi berada di luar kawasan hutan tidak

dimasukkan sebagai hutan. Lahan yang berada di luar kawasan tersebut oleh

kementerian yang mengurusi bidang kehutanan disebut Areal Peruntukan Lain

(APL). Sebagian APL ditanami pohon dan menghasilkan kayu sehingga disebut

sebagai hutan rakyat. Ada APL yang bervegasi cukup rapat dan secara ekologis

tergolong hutan, sebaliknya ada kawasan yang berupa pemukiman, yang memiliki

bangunan rumah, gedung sekolah dan pasar, sehingga secara ekologis tidak bisa

dikategorikan sebagai hutan.

7

Gambar 1.1. Diagram ekosistem (digambar ulang dari Odum (1999).

Keterangan: I. Komponen abiotik. II. Produsen. (tumbuhan di darat, fitoplankton di air) III Konsumen makro (hewan di darat, zooplankton di air). IV. Pengurai (bakteri dan jamur).

Gambar 1.2. Taman bunga di Keukenhof, Belanda, ini dapat dikategorikan hutan.

(Foto oleh Wiryono)

C. Ekologi hutan

Dalam buku ini hutan difahami dari sudut pandang ekologi, yaitu suatu

ekosistem, yang didominasi oleh pepohonan. Sebagai suatu ekosistem, hutan

8

mencakup semua komponen abiotik seperti udara, air dan tanah, dan komponen

biotik yang terdiri dari tumbuhan, hewan, jamur, dan mikroorganisme. Dalam

definisi ini tidak disebut batas minimal luas wilayah, persen penutupan dan tinggi

pohon. Untuk kepentingan hukum, batasan luas minimal, persen penutupan dan

tinggi pohon mungkin diperlukan untuk memberikan kepastian hukum, tetapi dari

sudut pandang ekologi sebaiknya tidak perlu diberi batasan tersebut.

Ekologi hutan mencakup semua studi tentang ekosistem hutan secara

menyeluruh maupun yang hanya mempelajari sebagian aspek dari ekosistem

hutan. Studi menyeluruh misalnya penelitian tentang suksesi hutan yang meliputi

perubahan vegetasi, hewan dan tanah selama suksesi berlangsung. Studi yang

spesifik, misalnya laju pertumbuhan jenis pohon yang sama pada berbagi tipe

iklim, laju dekomposisi seresah, keragaman jenis burung, pola distribusi suatu

spesies juga termasuk dalam ekologi hutan. Bahkan interaksi manusia dengan

hutan, misalnya pembakaran hutan dan pengeringan gambut juga merupakan

bidang ekologi hutan, Jadi ruang lingkup ekologi hutan sangat luas. Namun, tentu

saja, buku ini tidak membahas semuanya. Bagian terbesar dari buku ini membahas

satu komponen ekosistem hutan, yaitu vegetasi.

D. Ketidakpastian dalam ekologi Di antara ilmu-ilmu alam, ekologi merupakan cabang ilmu yang kurang

pasti. Untuk menjelaskan suatu fenomena ekologi, misalnya suksesi hutan,

terdapat banyak hipotesis yang diajukan. Tidak ada satu hipotesis atau teori yang

berlaku umum, karena proses suksesi itu melibatkan banyak faktor yang berbeda-

beda antara satu tempat dengan yang lainnya. Bisa dikatakan bahwa untuk setiap

fenomena ekologi itu terdapat banyak hipotesis yang mencoba menjelaskannya.

Banyaknya hipotesis untuk menerangkan suatu fenomena ekologi itu

selain disebabkan oleh banyaknya faktor yang mempengaruhi fenomena tersebut

juga karena perbedaan skala pandang yang diambil oleh ekologiwan dalam melihat

fenomena ekologi. Ada yang menggunakan skala pandang menyeluruh atau

holistik, ada yang menggunakan cara pandang yang rinci atau individualistik. Cara

pandang holistik cenderung mencari pola umum, mengesampingkan variasi rinci,

sedangkan cara pandang individualistik cenderung melihat variasi rinci, sehingga

tidak dapat melihat pola umum. Bukan hanya itu, dalam ekologi seringkali masih

ada perbedaan pemahaman tentang suatu istilah. Misalnya, arti dan ukuran

stabilitas ekosistem dan keragaman jenis itu berbeda-beda, sehingga ketika akan

9

dicari hubungan antara keragaman spesies dan stabilitas terdapat banyak

pendapat.

Ketidakpastian dalam ekologi itu bisa mengasyikkan bagi orang yang suka

melihat keragaman cara berfikir, tetapi bisa membuat seorang pemula merasa

frustrasi. Sebaiknya, seorang pemula melihat fenomena ekologi dari sudut

pandang holistik terlebih dulu sehingga dia dapat melihat pola umum, namun

segeralah dia menyadari bahwa dalam skala rinci, ada penyimpangan dari pola

umum tersebut.

10

BAB 2

VEGETASI HUTAN

Bagian yang paling menonjol dalam ekosistem hutan adalah vegetasi. Bahkan

hutan itu sendiri sering disebut sebagai salah tipe vegetasi. Ini tidak salah jika kita

mendefinisikan hutan dari komponen tumbuhannya saja. Tetapi jika hutan kita

definisikan sebagai suatu ekosistem, maka vegetasi hanyalah salah satu

komponennya. Istilah vegetasi sering disalahartikan sebagai jenis tumbuhan,

misalnya dalam kalimat Di kebun ditemukan banyak vegetasi. Memang, vegetasi

adalah tumbuhan, tetapi bukan sekedar tumbuhan. Vegetasi adalah kelompok

tumbuhan di suatu tempat. Dengan kata lain vegetasi adalah komunitas

tumbuhan. Dalam buku Vegetation Ecology (van der Maarel & Franklin, 2013),

vegetasi didefinisikan sebagai suatu sistem yang terdiri dari tumbuhan-tumbuhan

yang sebagian besar tumbuh secara alami. Dengan definisi seperti ini, kebun

jagung bukanlah vegetasi, tetapi gulma yang tumbuh liar di kebun tersebut adalah

vegetasi. Hutan tanaman juga belum bisa disebut vegetasi, kecuali jika tumbuh-

tumbuhan bawah di hutan tersebut dibiarkan tumbuh secara alami.

A. Growth form dan life form Tumbuhan memiliki ukuran, sifat batang (berkayu atau tidak), cara tumbuh, lama

hidup yang bermacam-macam, yang disebut growth form. Namun tidak ada

klasifikasi yang resmi tentang growth form. Ada istilah lagi yang serupa, yaitu life

form yang diusulkan oleh Raunkiaer dari Denmark, yaitu klasifikasi tumbuhan

bedasarkan posisi tunas menahunnya (perenneting bud). Dalam beberapa literatur,

seringkali life form dan growth form ini disamakan, namun ada juga yang

membedakan. Dalam Bahasa Indonesia, istilah yang lebih dikenal adalah habitus,

atau perawakannya.

Mengapa tumbuhan memiliki growth form yang berbeda-beda?

Setiap tumbuhan, juga organisme yang lain, selalu berusaha untuk hidup dan

mempertahankan jenisnya. Untuk itu dia harus mengatasi kendala lingkungannya,

baik biotik maupun abiotik. Jenis-jenis yang bertahan hidup adalah jenis yang lolos

dari seleksi alam, yang dikenal dengan istilah survival of the fittest. Growth form ini

merupakan hasil dari seleksi alam. Masing-masing growth form merupakan hasil

dari proses evolusi sebagai respons tumbuhan terhadap kondisi ekologis untuk

11

mendapatkan fitness yang optimal sehingga tumbuhan bisa bertahan hidup (Rowe

and Speck, 2005).

Beberapa growth form yang dikenal diuraikan di bawah ini.

Herba (herb): tumbuhan tidak berkayu secara permanen. Jadi herba adalah

tumbuhan yang batangnya lunak. Namun dalam perkembangannya, tumbuhan

yang waktu mudanya tidak berkayu, setelah tua dapat menjadi keras karena

berkayu.

Perdu atau semak (shrub): Tumbuhan berkayu permanen, batangnya biasanya

banyak dan tidak terlalu tinggi.Tidak ada kesepakatan berapa tingginya. Banyak

jenis tumbuhan bisa dikategorikan perdu atau pohon kecil.

Pohon (tree): Tumbuhan dengan batang pokok yang besar dan tinggi. Di dalam

silvikultur biasanya ada batasan minimal diameter pohon, yaitu 20 cm. Namun

secara umum, tidak ada kesepakatan berapa minimal diameter dan tinggi pohon.

Tumbuhan dapat juga dikelompokkan berdasarkan tempat hidupnya, yaitu akuatik

(berada di air), terrestrial (di atas tanah), atau epifit (menempel di atas pohon).

Epifit berbeda dengan parasit yang juga menempel di atas pohon, karena epifit

tidak mengambil makanan dari dalam batang tumbuhan yang ditempatinya.

menempel seperti anggrek, ada yang menempel lengket seperti lumut.

Tumbuhan bisa juga dikelompokkan berdasarkan tegak tidaknya batang.

Tumbuhan Pemanjat (climber): Tumbuhan yang membutuhkan penopang untuk

tumbuh ke atas. Penopangnya bisa berupa tumbuhan lain atau bangunan.

Pemanjat ada yang berkayu, yang disebut liana, ada yang tidak. Contoh liana

adalah rotan.

Tumbuhan merayap (creeper): tumbuhan yang merayap di atas tanah, misalnya

semangka.

Ada juga tumbuhan yang disebut strangler (pencekik), seperti beringin (Ficus

benyamina). Biji beringin menempel di pohon lain, kemudian tumbuh dan akarnya

tumbuh kebawah menempel pohon tersebut. Dengan membesarnya akar-akar

pohon beringin, pohon yang ditempeli tercekik dan lama-lama mati.

12

Gambar 2.1. Herba, suruhan,

Peperomia pellucida (Foto Wiryono)

Gambar 2.2. Perdu, jarak pagar,

Jatropha curcas. (Foto: Wiryono)

Gambar 2.4. Pohon pulai, Alstonia

scholaris (Foto: Wiryono)

Gambar 2.5. Epifit, Vittaria elongata

(Foto: Wiryono)

13

Gambar 2.4. Tumbuhan yang

merayap di atas tanah, katang-katang,

Ipomoea pes-caprae (Foto: Wiryono)

Gambar 2.5. Tumbuhan memanjat,

markisa, Passiflora edulis (Foto:

Wiryono)

Sistem lain untuk mengklasifikasi bentuk tumbuhan dikembangkan oleh

Raunkiaer dari Denmark. Dia menggunakan kriterium tunggal yaitu hubungan

antara jaringan menahun dan permukaan tanah. Yang dimaksud dengan jaringan

menahun adalah jaringan embrionik yang tidak aktif selama musim dingin atau

musim kemarau kemudian tumbuh akif lagi di musim yang menguntungkan.

Contoh jaringan menahun adalah tunas dan biji. Sistem ini mempunyai arti ekologi

yang penting karena lokasi jaringan menahun dari permukaan tanah merupakan

hasil adaptasi tumbuhan dengan lingkungannya. Pada daerah dengan kondisi iklim

yang selalu menguntungkan, jaringan menahun tesebut berada cukup tinggi di atas

permukaan tanah, sebaliknya pada daerah dengan iklim keras, jaringan menahun

berada dekat sekali dengan permukaan tanah bahkan di bawah tanah.

Berdasarkan letaknya jaringan menahun dari permukaan tanah tumbuhan dibagi

ke dalam lima bentuk kehidupan (life forms) seperti di bawah ini.

14

Gambar 2.6 . life form : A. Phanerophyta, B dan C Chamaephyta, D.

Hemicryptophyta, E. Geophyta, F. Therophyta.

Phanerophyta yaitu tumbuhan berkayu yang tunasnya (jaringan menahunnya) jauh

di atas permukaan tanah. Kelompok ini meliputi pohon-pohonan dan perdu

dengan tinggi minimal 25 cm, dan liana dan epiphyta. (Catatan: ada yang

mengeluarkan epifit dari phanerophyta.)

Chamaephyta adalah tumbuhan dengan tunas di atas permukaan tanah tetapi

kurang dari 25 cm. Kelompok ini meliputi perdu kerdil, dan tumbuhan sukulen.

Hemicryptophyta adalah herba tahunan dengan jaringan menahun yang berada

tepat di permukaan tanah.

Geophyta adalah herba tahunan dengan jaringan menahun di bawah permukaan

tanah, seperti umbi-umbian.

Therophyta adalah herba yang umurnya kurang dari setahun. Mereka bisa

bertahan dalam kondisi lingkungan yang keras hanya dalam bentuk biji.

Baik bentuk pertumbuhan (growth form) maupun bentuk kehidupan (life

form) dapat digunakan sebagai indikator faktor lingkungan. Kalau kita bergerak

dari daerah tropis menuju kutub maka kita kita akan menjumpai perubahan tipe-

tipe vegetasi, dengan bentuk pertumbuhan dan kehidupan yang berbeda, sesuai

dengan perubahan iklim.

15

Tabel 2.1. Spektrum bentuk kehidupan (life form) yang menunjukkan banyaknya

(persen) jenis yang tergolong ke dalam masing-masing kelas bentuk kehidupan.

Tipe komunitas Phanero-

phyta

Chamae-

phyta

Hemicrypto-

phyta

Geo-

phyta

Thero-

phyta

Gradien Suhu

Dunia/spektrum

normal

Hutan hujan tropis

Hutan subtropis

Hutan temperate

hangat

Hutan temperate

dingin

Tundra

46

96

65

54

10

1

9

2

17

9

17

22

26

-

2

24

54

60

6

2

5

9

12

15

13

-

10

4

7

2

Gradien kelembaban

Hutan oak

Hutan rumput kering

Setengah gurun

Gurun

30

1

-

-

23

12

59

4

36

63

14

17

5

10

-

6

4

14

27

73

Sumber (Whittaker, 1975)

B. Struktur vertikal

Vegetasi sering dideskripsikan melalui struktur dan komposisinya. Struktur vegetasi

itu merujuk pada aspek fisik (arsitektur) vegetasi, seperti stratifikasi tajuk, pola

sebaran horizontal, sebaran diameter, dan kepadatan pohon. Komposisi vegetasi

adalah proporsi jenis-jenis tumbuhan penyusun vegetasi. Komposisi vegetasi itu

merupakan bagian dari struktur vegetasi dalam arti luas.

Vegetasi hutan alam yang terdiri dari tumbuh-tumbuhan dengan umur dan habitus

yang berbeda bisa memiliki beberapa strata vertikal. Stratum A adalah lapisan di

atas kanopi yang menyambung (continuous canopy). Stratum B adalah bagian atas

dari kanopi yang menyambung. Lapisan di bawahnya adalah stratum C, dan

seterusnya.

Ahli silvikultur (budidaya hutan) biasanya membagi tumbuhan berdasarkan posisi

tajuk dalam struktur vertikal. Posisi tajuk pohon berdasarkan ketinggianya

16

menentukan perolehan cahaya. Karena cahaya merupakan sumber energy bagi

tumbuhan, melalui proses fotosintesis, maka pohon yang menguasai cahaya

disebut sebagai pohon dominan dalam silvikultur. Ada beberapa kelas tajuk seperti

diuraikan di bawah ini (Oliver and Larson, 1996).

Pohon dominan (dominant) adalah pohon yang tujuknya berada di atas lapisan

tajuk rata-rata pohon-pohon yang lain, mendapatkan cahaya penuh dari atas dan

sebagian dari samping. Pohon dominan ini mempunyai ukuran lebih besar

dibandingkan rata-rata pohon yang lain, dan tajuknya berkembang baik, tetapi

mungkin sedikit sesak (crowded) di sisi-sisinya. Di antara pohon dominan tersebut

ada pohon-pohon yang menjulang sangat tinggi, jauh di atas yang lain, sehingga

pohon-pohon tersebut dijuluki pohon superdominant atau emergent.

Pohon kodominan (codominant) adalah pohon-pohon dengan tajuk pembentuk

lapisan tajuk rata-rata, mendapatkan cahaya penuh dari atas, tetapi hanya sedikit

dari samping, mempunyai tajuk ukuran sedang, dan sisi-sisinya sesak.

Pohon intermediete (intermediate) adalah pohon-pohon yang lebih rendah dari

kedua kelas di atas, dengan tajuk mencapai lapisan tajuk rata-rata, menerima

cahaya sedikit dari atas dan tidak mendapatkan cahaya dari samping, dengan tajuk

yang sangat sesak di sisi-sisinya.

Pohon-pohon tertekan (overtopped/supressed) adalah pohon-pohon dengan tajuk

di bawah tajuk rata-rata, tidak mendapatkan cahaya langsung dari atas maupun

dari samping.

Gambar 2.7. Klasifikasi tajuk berdasarkan perolehan cahaya. D = pohon

dominan, C = pohon kodominan, I = Intermediate, dan O = pohon tertekan

(overtopped). Digambar ulang dari Smith (1986).

17

Pada setiap stratum (A, B, C, dst) kita dapat juga melakukan pembagian pohon

berdasarkan tajuknya (Oliver and Larson, 1996).

Gambar 2.8. Stratifikasi vertikal hutan dan kelas tajuk pada setiap stratum.

D=dominan; C=codominan, I=intermediate, S= supressed (tertekan). Digambar

ulang dari Oliver and Larson, 1996).

C. Sebaran horizontal

Penyebaran individu suatu jenis dalam suatu komunitas bisa mengikuti pola

teratur, mengelompok atau acak. Individu dikatakan tersebar secara acak jika

posisi atau kehadiran individu bersifat independen satu sama lain. Penyebaran

individu satu jenis jarang yang berpola acak, tetapi pola penyebaran individu

dalam komunitas tanpa membedakan jenis sering kali mengikuti pola acak

(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1874). Pola teratur dapat ditemui dalam habitat

yang tingkat kompetisinya keras seperti pada gurun (Smith, 1986). Pola yang paling

umum dijumpai adalah pola mengelompok. Pengelompokan ini merupakan respon

dari tumbuhan terhadap perbedaan habitat. Ada beberapa alasan mengapa

individu suatu jenis sering ditemui secara mengelompok (Whittaker, 1975).

Pertama: biji tumbuhan mungkin hanya jatuh di sekitar pohon induknya, sehingga

menghasilkan kelompok-kelompok tumbuhan ketika biji tersebut berkecambah

dan tumbuh. Tumbuhan yang menyebar dari induknya dengan rhizoma mungkin

membentuk kelompok-kelompok individu yang saling berhubungan. Kedua:

18

habitat bersifat heterogen, dan merupakan mosaik dari bercak-bercak (patch) dari

lingkungan mikro yang berbeda-beda. Dalam komunitas setiap jenis mempunyai

niche (relung, posisi, spesialisasi) masing-masing, sehingga pola penyebaran jenis

sesuai dengan pola penyebaran lingkungan mikro yang sesuai niche dari jenis

tersebut. Ketiga: adanya interaksi jenis. Mungkin suatu jenis berasosiasi dengan

jenis yang lain. Misalnya jenis herba tertentu tumbuh lebih rapat di bawah jenis

pohon tertentu karena adanya efek yang diberikan oleh pohon tersebut pada

tanah. Bisa juga tumbuhan herba yang bersifat parasit akar mengumpul dekat

tumbuhan inangnya.

Gambar 2.9. Pola distribusi organisme: teratur, acak dan mengelompok.

Ada beberapa metoda yang dikembangkan oleh ekologiwan untuk mendeteksi

pola sebaran distribusi ini. Sebagian di antaranya disajikan dalam Bab Analisis

vegetasi.

D. Komposisi jenis

Cara paling sederhana untuk mengetahui komposisi jenis penyusun vegetasi

adalah menyusun daftar jenis tanaman yang ditemukan. Namun, kalau hanya

melihat daftar tanaman, kita tidak mengetahui berapa banyak masing-masing jenis

tersebut ditemukan, mana jenis yang sering ditemukan, mana jenis yang langka.

Beberapa ahli telah mengembangkan metoda untuk mengukur kelimpahan

masing-masing jenis tumbuhan penyusun vegetasi. Misalnya ekologiwan Eropa

Braun-Blanquet (Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974) menggunakan skala

penutupan-kelimpahan (cover-abundance scale), sbb:

5 jumlahnya tak tentu dengan penutupan lebih 75%

4 jumlahnya tak tentu dengan penutupan antara 50-75%

3 jumlah tak tentu dengan penutupan antara 25-50%

19

2 jumlah tak tentu dengan penutupan antara 5-25%

1 jumlah banyak tetapi penutupan kurang dari 5%; atau terpencar di sana-sini

dengan penutupan sampai dengan 5%.

+ jumlah sedikit dengan penutupan sedikit

r soliter (sendirian) dengan penutupan sedikit.

Ekologiwan Amerika Serikat yang lebih suka menggunakan pendekatan

kuantitatif biasanya menggunakan ukuran berupa nilai penting (importance value),

yang menggabungkan aspek kepadatan (jumlah individu per satuan luas), frekuensi

(seringnya individu ditemui yang merupakan indikasi dari luasnya penyebaran),

dan luas bidang dasar (ditentukan oleh diameter batang). Untuk komunitas

tumbuhan herba, yang sulit untuk diukur jumlah individu atau luas bidang

dasarnya, dominasi jenis bisa diukur dari berat biomassa atau luas penutupan

tajuk.

Dengan adanya daftar nama tumbuhan berserta nilai pentingnya, kita bisa

menentukan jenis-jenis yang dominan, yaitu jenis yang memiliki nilai penting

tinggi. Kalau di kalangan kehutanan, dominasi jenis pohon ditentukan oleh posisi

tajuknya dalam kanopi hutan (seperti yang dibahas di sub-bab struktur vertical).

Meskipun yang digunakan hanya satu parameter, yaitu tinggi pohon, namun tinggi

pohon ini mewakili banyak parameter lainnya. Pohon yang tingginya melebihi rata-

rata pohon lain kemungkinan memiliki batang yang lebih besar juga dari yang lain,

artinya luas bidang dasarnya juga besar. Tumbuhan dengan luas bidang dasar yang

besar dan tajuk yang tinggi berarti menguasai ruang tumbuh.

E. Keragaman jenis

a. Ukuran keragaman jenis Keragaman, atau yang lebih popular keanekaragaman, jenis tumbuhan dalam

suatu komunitas menurut pengertian yang paling umum dipakai adalah jumlah

jenis tumbuhan yang terdapat dalam komunitas tersebut. Istilah lain untuk

pengertian di atas adalah kekayaan jenis. Meskipun definisi umum ini paling

mudah dipahami tetapi dipertanyakan oleh sebagian ekologiwan, karena definisi

tersebut tidak mempertimbangkan kepadatan individu untuk setiap jenis. Sebagai

contoh ekstrem, suatu vegetasi yang tersusun atas 5 jenis tumbuhan, A, B, C, D dan

E, dengan jumlah individu 100, dengan komposisi A 96, B 1, C 1, D 1, dan E 1

individu, akan mempunyai keragaman jenis yang sama dengan vegetasi yang lain

yang juga mempunyai 5 jenis tumbuhan yang sama tetapi dengan komposisi A, B,

C, D, dan E yang masing-masing memiliki 20 individu. Dalam kenyataanya di

20

lapangan vegetasi yang kedua akan tampak lebih beragam (lebih tinggi

keragamannya) dari vegetasi pertama. Tanpa mempertimbangkan kelimpahannya,

jenis dengan 1 individu akan dihargai sama dengan jenis yang jumlah individunya

20, sehingga vegetasi 1 dianggap memiliki keragaman jenis yang sama dengan

vegetasi 2.

Untuk mengatasi problema di atas ekologiwan mengembangkan indeks-

indeks keragaman jenis yang bukan hanya memperhitungkan jumlah jenis tetapi

juga mempertimbangkan kemerataan. Contoh indeks yang banyak dipakai adalah

indeks Shannon, atau lebih dikenal Shannon-Wiener, dan indeks Simpson. Dengan

menggunakan indeks-indeks tersebut maka vegetasi kedua di atas mempunyai

indeks keragaman yang lebih tinggi daripada vegetasi yang pertama.

Tabel 2.2. Kekayaan jenis dan keragaman jenis dua vegetasi

Jenis Vegetasi 1 Vegetasi 2

A 96 20 B 1 20 C 1 20 D 1 20 E 1 20

Kekayaan jenis 100 100 H' (log) 0,09 0,7 H' (ln) 0,22 1,61

D 0,08 0,8

Keterangan H' (log): Indeks keragaman jenis Shannon menggunakan logaritma dengan bilangan dasar 10 H' (ln) Indeks keragaman jenis Shannon menggunakan logaritma dengan bilangan dasar e D: Indeks keragaman jenis Simpson

Adakah klasifikasi keragaman jenis (rendah, sedang, tinggi) berdasarkan indeks

keragaman Shannon?

Di dalam banyak artikel di Indonesia sering ditemukan adanya klasifikasi

keragaman jenis suatu komunitas berdasarkan indeks keragaman Shannon

(Shannon-Wiener), dengan mengutip Margurran (2004). Sebenarnya Ane

Margurran (2004) tidak pernah membuat pernyataan sebagaimana banyak dikutip

artikel jurnal. Dia mengatakan bahwa berdasarkan data yang ada (dia kutip dari

Margalef, 1972) nilai H’ biasanya berkisar antara 1,5 – 3,5, dan jarang melebihi 4,0.

Margalef juga mengatakan bahwa karena sempitnya kisaran nilai H’, maka sulit

21

untuk menginterpretasikannya. Misalnya, antara H’ = 2,35 dan H’ = 2,47 sulit untuk

memaknainya.

Itulah salah satu kelemahan indeks keragaman jenis. Setiap indeks

keragaman jenis memiliki kelemahan masing-masing. Selain itu, nilai yang kita

peroleh hanya berupa indeks yang sifatnya relatif. Indeks-indeks tersebut berguna

untuk membandingkan keragaman beberapa komunitas, jika yang digunakan

adalah indeks yang sama dengan rumus yang sama, tetapi indeks tersebut kurang

informatif untuk mengambarkan keragaman jenis dalam komunitas yang diteliti.

Perhatikan Tabel 2.2.

Dari Tabel 2.2 kelihatan bahwa nilai kekayaan jenis lebih informatif dalam

menggambarkan keragaman jenis suatu komunitas daripada indeks

keanekaragaman jenis. Beberapa ekologiwan kembali menyarankan penggunaan

kekayaan jenis (S) sebagai ukuran dari keragaman jenis (Colinvaux, 1986).

Kelebihan dari ukuran ini adalah bahwa nilai S bukan merupakan indeks yang

sifatnya relatif tetapi benar-benar adalah menunjukkan jumlah jenis. Selain itu,

pengukuran kekayaan jenis dalam prakteknya juga mencerminkan kelimpahan

individu. Dalam contoh di atas, komunitas pertama dengan komposisi jenis A, B, C,

D, dan E (96, 1, 1, 1, 1) jika disampling kemungkinan hanya memiliki kekayaan jenis

1, karena dalam sampling hanya jenis A yang terambil; jenis lain yang

kelimpahannya rendah tidak terambil. Sebaliknya, komunitas kedua dengan

kepadatan indivdu yang merata kemungkinan akan memiliki kekayaan jenis 5

karena semua jenisnya akan terambil dalam sampling.

Tabel 2.2. Indeks keragaman jenis (H' Shannon) dan kekayaan jenis pohon di

beberapa tipe vegetasi di Bengkulu.

Tipe vegetasi Indeks Keanekaragaman

jenis (H')

Kekayaan Jenis (S)

Hutan mangrove Muara Sungai Sindur

Hutan Rawa Dusun Besar

Hutan Pegunungan Bukit Kaba, sisi selatan

Hutan Dataran rendah Taba Penanjung

0.06

0.93 1.28

1.75

9

14 36

76

22

Barangkali, cara terbaik untuk mengambarkan dan membandingkan

keanekaragaman jenis beberapa komunitas adalah dengan mengunakan nilai

kekayaan jenis dan nilai dari beberapa indeks keanekaragaman jenis. Di dalam

buku ini, dan juga dalam tulisan lain pada umumnya, apabila tidak disebutkan

indeks keragaman jenisnya secara khusus, maka yang dimaksud dengan

keanekaragaman jenis adalah jumlah jenis (kekayaan jenis).

Banyak faktor yang mempengaruhi keragaman jenis tumbuhan di suatu hutan,

antara lain berikut ini.

1. Stress lingkungan

Lingkungan yang ekstrem, seperti sumber air panas, daerah bergaram,

puncak gunung, merupakan habitat yang penuh dengan stress. Hanya beberapa

jenis tumbuhan yang mampu bertahan di habitat tersebut.

Lingkungan lainnya yang cukup keras ada yang mempunyai keragaman

cukup tinggi, meskipun tidak setinggi habitat mesic (kelembaban cukup, suhu

sedang). Contohnya adalah daerah gurun Sonoran di Amerika Serikat. Lingkungan

yang keras telah menghambat satu atau beberapa jenis tumbuhan untuk

mendominasi lahan.

Contoh komunitas di tropis yang hidup di habitat dengan stress lingkungan

yang cukup tinggi adalah hutan mangrove. Ada tiga faktor lingkungan yang

menghambat pertumbuhan tumbuhan di habitat mengrove, yaitu kadar garam

tanah yang tinggi, adanya genangan air dan tanah berlumpur. Jenis-jenis

tumbuhan mangrove harus melakukan adaptasi morfologis maupun fisiologis

untuk mengatasi stress lingkungan tersebut. Karena tidak banyak jenis tumbuhan

yang mampu melakukan adaptasi tersebut, maka keragaman jenis hutan mangrove

sangat rendah. Beberapa penelitian di hutan mangrove Bengkulu menunjukkan

bahwa spesies pohon pada suatu komunitas mangrove Bengkulu sekitar 8-15 jenis.

Jumlah ini sangat rendah jika dibandingkan dengan hutan dataran rendah di

Sarawak dapat mencapai lebih dari 200 jenis pohon dalam satu hektar (Proctor et

al, 1983 dalam Whitten et al, 1984).

2. Luas areal Semakin luas areal, biasanya keanekaragaman jenis yang ada semakin

tinggi. Secara umum hubungan antara luas dan kekayaan jenis dapat digambarkan

dengan rumus :

23

S = cAz

Dimana S = kekayaan jenis; c dan z = konstanta (Ricklef, 1992 mengutip

MacArthur).

Kekayaan jenis suatu pulau ditentukan oleh luas pulau tersebut dan

jaraknya dari benua, yang merupakan sumber benih. Teori ini disebut biogeografi

pulau (island biogeography). Menurut teori ini, jumlah jenis di suatu pulau

ditentukan oleh keseimbangan antara laju imigrasi dan laju kepunahan jenis di

pulau tersebut. Laju imigrasi berbanding terbalik dengan jarak pulau tersebut ke

benua. Sedangkan laju kepunahan berbanding terbalik dengan ukuran pulau.

3) Heterogenitas habitat

Selain luas habitat, heterogenitas habitat juga mempengaruhi kekayaan

jenis. Habitat yang heterogen berarti memiliki variasi lingkungan mikro. Menurut

teori kompetisi dan alokasi sumber daya oleh Tilman (Tilman, 1992), setiap jenis

tumbuhan mempunyai spesialisasi untuk unggul dalam habitat mikro dengan

kondisi lingkungan tertentu (kondisi yang ditentukan oleh rasio ketersediaan

berbagai sumber daya yang dibutuhkan tumbuhan). Habitat yang heterogen

mempunyai banyak habitat mikro di dalamnya yang masing-masing dikuasai jenis

tumbuhan tertentu. Oleh karena itu semakin heterogen habitat semakin banyak

jenis yang mampu hidup di dalamnya.

4) Ketinggian dan garis lintang

Secara umum keragaman jenis menurun dengan meningkatnya ketinggian

(altitude) dan garis lintang (latitude). Pola perubahan komunitas tumbuhan dari

ekuator ke kutub mirip dengan perubahan dari lembah ke puncak gunung yang

tinggi. Dalam satu hektar hutan Amazon, Brasil, ditemukan lebih dari 280 jenis

pohon dengan diameter setinggi dada (dbh) ≥10 cm (Oliveira and Mori 1999). Di

Borneo, 0.52-km2 sebuah plot berukuran 0,52 km2 memiliki 1.175 jenis pohon

dengan dbh > 1 cm, sedangkan di Ekuador, sebuah plot berukuran 0,25 km2

memiliki 1.104 jenis pohon dengan dbh > 1 cm (Wright, 2002). Sebagai

perbandingan seluruh hutan iklim sedang di Benua Asia, Eropa dan Amerika Utara

yang luasnya lebih dari 400 km2 hanya memiliki 1.166 jenis pohon dengan tinggi >

7 m (Latham and Ricklefs 1993)

5).Produtivitas

24

Produktivitas diduga berkorelasi dengan keragaman jenis. Dari tropik ke

kutub produktivitas komunitas menurun, sebagaimana keragaman jenisnya.

Semakin tinggi produktivitas suatu komunitas berarti semakin banyak tersedia

energi untuk dibagi di antara populasi. Tetapi pararel antara produktivitas dan

keanekaragaman ternyata tidak konsisten. Danau yang mengalami polusi dan

menjadi subur (karena polusi fosfor dan nitrogen) ternyata menjadi miskin jenis,

karena kompetisi yang keras dari populasi yang padat telah membuat

keanekaragaman menjadi rendah.

6) Umur komunitas

Ada dugaan bahwa daerah tropis mempunyai keanekaragaman yang lebih

tinggi karena daerah tropik tidak mengalami zaman es sementara daerah iklim

sedang beberapa kali mengalami glasiasi (tertutup oleh es yang tebal selama

beberapa abad). Akibatnya, iklim di daerah tropis relatif lebih stabil dan

komunitasnya relatif lebih tua, sementara di daerah iklim sedang mengalami

fluktuasi suhu yang sangat besar dan usia komunitas lebih muda.

Tetapi pendapat bahwa iklim di daerah tropis relatif stabil pada zaman es

mulai dipertanyakan orang. Data dari Afrika menunjukkan bahwa daerah yang

selama beberapa ribu tahun terakhir ini merupakan hutan hujan tropis, pada

zaman es (ribuan tahun sebelumnya) ternyata berupa belukar bahkan ada yang

berupa padang rumput. Ini menunjukkan adanya perubahan iklim yang drastis.

7) Gangguan

Dalam ekologi yang disebut gangguan adalah suatu kejadian yang tiba-tiba

mengubah komunitas, misalnya penebangan hutan, kebakaran, dan angin topan.

Pendapat mutakhir di kalangan ekologiwan adalah bahwa daerah tropis bukannya

stabil, malahan merupakan daerah yang terus menerus mengalami gangguan.

Pohon-pohon tumbang merupakan kejadian yang sering ditemui. Peladang

membuka dan membakar hutan lalu meninggalkannya. Gangguan tersebut

meninggalkan tanah kosong, yang kemudian mengalami suksesi. Akibatnya, hutan

tropis merupakan mosaik yang terdiri dari komunitas tumbuhan dari berbagai usia

suksesi. Jadi heterogenitas komunitas di tropis tinggi yang menyebabkan

keanekaragaman jenis tinggi.

25

BAB 3

TANAH, AIR, DAN CAHAYA

A. Tanah

Ada beberapa definisi tentang tanah, yang salah satunya: Tanah adalah medium

untuk pertumbuhan tanaman. Definisi lainnya, tanah adalah suatu tubuh alam

yang tersusun atas lapisan-lapisan yang tersusun atas bahan mineral yang telah

mengalami pelapukan, bahan organik, udara dan air (FAO, 2019). Ada empat

komponen penyusun tanah, yaitu bahan mineral (45%), udara (25%), air (25%) dan

bahan organik (5%). Bahan mineral diperoleh terutama dari batuan induk,

sedangkan bahan organik dari organisme yang masih hidup maupun yang sudah

mati. Tanah menyediakan unsur hara yang diperlukan tumbuhan, kecuali karbon,

yaitu unsur hara makro, yaitu hydrogen (H), oksigen (O), nitrogen (N), fosfor (P),

sulfur (S), kalium (K), kalsium (Ca), dan magnesium (Mg), dan unsur hara mikro

meliputi klorine (Cl), besi (Fe), mangan (Mn), boron (Bo), zink (Zn), tembaga (Cu),

molybdenum (Mo) dan kobalt (Co).

Karena sebagian besar tumbuhan memperoleh nutrisi dari tanah dan

menancapkan akarnya (untuk menopang batangnya) di tanah, maka sifat fisik,

kimia dan biologi tanah menentukan jenis tumbuhan mana yang dapat tumbuh

dan mempengaruhi pertumbuhannya. Sifat-sifat tersebut dipengaruhi oleh banyak

faktor, di antaranya adalah batuan yang menjadi bahan dasar terbentuknya tanah.

Kita akan pelajari terlebih dulu bagaimana tanah terbentuk.

1. Pembentukan tanah

Tanah terbentuk dari bahan induk dalam proses yang memakan waktu ratusan

sampai jutaan tahun. Hans Jenny, ilmuwan tanah dari Switzerland, yang kemudian

menjadi professor di University of California at Berkley, pada tahun 1941

menerbitkan buku Factors of Soil Formation (diterbitkan ulang tahun 1992), yang

berisi teori pembentukan tanah. Menurutnya, tanah terbentuk oleh beberapa

faktor, yaitu waktu, topografi, iklim, dan organisme. Komponen iklim yang

terpenting dalam pembentukan tanah adalah curah hujan dan temperatur.

Keduanya mempengaruhi pelapukan batuan, melalui proses fisik dan kimia.

26

Perubahan suhu dari panas menjadi dingin dan sebaliknya menyebabkan retak

pada batuan. Air hujan yang masuk ke dalam retakan yang mengalami pembekuan

menyebabkan retakan bertambah besar. Air juga menjadi pelarut bahan kimia

yang menyebabkan reaksi kimia. Di daerah tropis dengan curah hujan tinggi proses

pelapukan dan pembentukan liat berlangsung cepat, demikian juga pencucian dan

erosi. Akar tumbuhan yang masuk kedalam celah batu juga mempercepat

pelapukan batuan.

Dalam jangka panjang, bahan induk yang mengalami pelapukan dan

menjadi tempat tumbuh bagi organisme akan mengalami diferensiasi, membentuk

lapisan-lapisan tanah yang disebut horizon (Gambar 3.1). Yang paling atas adalah

horizon O (organik) yang merupakan lapisan bahan organik dari seresah

tumbuhan. Di bawah horizon O adalah horizon A, yang merupakan lapisan mineral

yang kaya humus. Horison ini biasanya berwarna gelap dan merupakan horizon

yang subur. Di bawahnya lagi kadang-kadang dijumpai horizon E (eluviation) yaitu

horizon pencucian, di mana material tanah seperti humus, liat silica, Fe oksida dan

Al oksida terlarut dan tercuci ke bawah. Horizon ini berwarna terang. Di bawah

horizon E adalah horizon B yang merupakan horizon akumulasi (illuviation).

Material yang tercuci dari horizon E terakumulasi di horizon B. Di bawahnya adalah

horizon C yang merupakan bahan induk, yang baru sedikit mengalami pelapukan.

Terakhir adalah horizon R yang merupakan batuan yang belum menunjukkan

adanya proses pelapukan.

2. Tekstur tanah

Salah satu sifat fisika tanah adalah tekstur, yang merupakan proporsi relatif dari

ketiga penyusun partikel halus tanah, yaitu pasir (sand), debu (silt) dan liat (clay).

Departemen Pertanian Amerika Serikat atau United States Department of

Agriculture (USDA) memberikan batasan sebagai berikut: Pasir partikel yang

berdiameter 0,05–2,0 mm, debu berdiameter 0,002-0,05 mm dan liat berdiameter

< 0,002 mm. USDA telah membuat segitiga tekstur untuk menentukan tekstur

suatu tanah.

27

Horison O, bahan organik dari

berbagai tingkat dekomposisi.

Horison A, mineral tetapi kaya

humus; biasanya berwarna gelap.

Horison E, zona pencucian, warna

terang.

Horison B, zona akumulasi materi

yang tercuci dari atas.

Horison C, bahan induk yang

sebagian mulai mengalami

pelapukan.

Horison R: batuan keras.

Gambar 3.1 Profil tanah yang terdiri atas horizon-horizon (dari Chiras and

Reganold, 2005)

Untuk menentukan tekstur tanah di lapangan kita menggunakan dua jari kita, yaitu

jempol dan telunjuk untuk merasakan halus kasarnya butiran tanah. Jika tanah

terasa kasar, berarti kandungan pasirnya banyak, jika terasa liat maka

kandungannya liatnya banyak. Tetapi untuk memastikan tekstur kita harus

dilakukan test di laboratorium.

28

Gambar 3.2. Segitiga tekstur tanah USDA

Tekstur tanah menentukan permeabilitas tanah atau kemudahan air

melalui tanah. Permeabilitas berbanding lurus dengan ukuran partikel. Pasir

memiliki permeabilitas tinggi, sedangkan liat sangat rendah sampai rendah, dan

debu sedang. Air mengalir cepat pada pasir, sangat lambat sampai lambat pada

liat, dan sedang pada debu. Sebaliknya, kapasitas memegang air berbanding

terbalik ukuran partikel. Liat memiliki kapasitas memegang air yang tinggi, debu

sedang, dan pasir rendah. Tanah yang memiliki tekstur lempung (loam) berpasir

mudah mengalirkan air, memiliki aerasi yang bagus, tetapi juga cepat kering.

Sebaliknya tanah yang bertesktur liat memiliki ruang yang sangat sedikit untuk

pergerakan air dan udara. Akibatnya tanah sulit untuk mengalirkan air. Semakin

kecil ukuran partikel semakin besar luas permukaannya, dan semakin besar

potensinya untuk reaksi kimia. Liat memiliki luas permukaan yang besar dan

karenanya lebih reaktif secara kimia daripada debu dan pasir. Partikel liat penting

untuk penyediaan hara tumbuhan karena selain luas permukaannya yang besar

juga karena dia bermuatan listrik negatif. Akibatnya, partikel liat mengikat ion-ion

29

positif dari hara tumbuhan seperti kalsium, natrium, kalium, zink dan besi.

Pengikatan ion-ion tersebut menghindarkan terjadinya pencucian hara.

3. Struktur tanah

Sifat fisik tanah yang lain adalah struktur tanah, yang merupakan penggabungan

partikel tanah menjadi suatu agregat. Ada beberapa tipe struktur, yaitu butiran

(granular), balok (blocky), lempengan (platy), dan prisma (prismatic). Ada sebagian

tanah yang strukturnya belum terbentuk, dapat berupa tanah massif atau butiran

tunggal. Struktur tanah juga mempengaruhi permeabilitas tanah. Tanah butiran

dan butiran tunggal memiliki permeabilitas tinggi, tanah berstruktur balok sedang

dan tanah berstruktur lempengan dan massif rendah.

Gambar 3.3. Struktur tanah.

a. Prisma b. Kolom c. Balok bersudut (angular

blocky) d. Balok ber sub-sudut (sub-

angular blocky) e. Lempeng f. Butiran (digambar ulang dari Smith,

1986).

4. Bahan organik dan organisme tanah

Bahan organik tanah meliputi semua bahan organik dalam berbagai tingkat

dekomposisi yang ada dalam tanah, yang dapat dikelompokkan menjadi 2

kelompok. Yang pertama adalah humus, yang merupakan bahan organik yang

relatif stabil dan tidak lagi mengalami dekomposisi yang cepat. Kelompok kedua

adalah bahan organik yang masih segar, seperti seresah, yang masih akan

mengalami dekomposisi dengan cepat.

Bahan organik di dalam tanah memiliki peran penting, yaitu (Chiras and Reganold,

2005):

30

1. memperbaiki struktur tanah; 2. meningkatkan porositas tanah sehingga air dan udara dapat masuk dengan

mudah; 3. menjadi buffer (tameng) terhadap perubahan pH yang cepat; 4. mengurangi erodibilitas tanah; 5. meminimalkan pencucian hara; 6. meningkatkan kemampuan penyimpanan hara dan air; dan 7. menyediakan habitat yang cocok bagi organisme tanah yang berguna

seperti cacing tanah dan bakteri.

Di dalam dan di permukaan tanah terdapat berbagai jenis makhluk hidup, baik

yang berukuran besar, sedang maupun yang sangat kecil. Ada dua proses

dekomposisi yang dilakukan organisme tanah, yaitu comminution dan katabolisme

(Desmukh,1986). Comminution adalah pengecilan ukuran partikel bahan organik

yang terjadi ketika hewan tanah memakan bahan organik. Katabolisme adalah

penguraian bahan organik secara biokimiawi dalam sistem pencernaan hewan

tanah dan mikroflora. Secara umum hutan hujan tropis memiliki kepadatan bakteri

yang lebih tinggi tetapi kepadatan hewan tanah yang lebih rendah daripada hutan

gugur daun iklim sedang.

Salah satu hewan tanah, yaitu cacing tanah, memiliki peran besar dalam

dekomposisi seresah. Dalam sebuah percobaan di tanah bekas tambang batu bara

di Ohio, Amerika Serikat, cacing tanah Lumbricus terrestris mampu mengkonsumsi

lapisan seresah dan humus setebal 6 cm atau ekuivalen dengan 52.600 kg per

hektar dalam waktu 174 hari (Vimmerstedt and Finney, 1973). Di stasiun

percobaan Rohamstedt, Inggris, cacing tanah dilaporkan mengkonsumsi seresah

pohon oak (Quercus) dan beech (Fagus) lebih banyak daripada jumlah yang

dikonsumsi semua hewan invertebrata digabungkan (Edward and Heath, 1963).

Banyaknya seresah yang dikonsumsi cacing tanah berbeda antara satu jenis

seresah dan lainnya (Wiryono dan Darmi, 2003).

5. Kemasaman tanah

Sifat kimia tanah yang penting adalah kemasaman tanah, yang dinyatakan dalam

pH. Tinggi rendahnya pH mempengaruhi kelarutan mineral, jadi pH tanah sangat

mempengaruhi ketersediaan hara bagi tumbuhan. Secara umum, ketersediaan

hara cukup baik pada pH sekitar 7. Tanah hutan umumnya bersifat masam, dengan

pH di bawah 7, antara 4 – 6,7 (Barness et al, 1997). Pada pH rendah (<4) terdapat

peningkatan ion Al dan Fe yang bersifat toksik bagi tumbuhan. Kegiatan industri di

banyak negara menghasilkan polutan yang berakibat hujan asam yang

31

menyebabkan meningkatnya kemasaman tanah dan membunuh pohon-pohon di

hutan. Penambangan batu bara, yang menghasilkan sulfur, seringkali juga

menyebabkan peningkatan kemasaman tanah.

Gambar 3.4 Ketersediaan unsur hara berdasarkan kemasaman tanah. Ketebalan

garis menunjukkan banyaknya unsur yang tersedia. (Sumber: Lambers et al.,

2008)

6. Hubungan antara tanah dan vegetasi

Tipe tanah mempengaruhi tumbuhan di atasnya. Hutan yang tumbuh di tanah asin

dan tergenang air seperti hutan mangrove berbeda dari hutan yang tumbuh di

tanah kering dan tidak asin. Hutan di tanah kapur terdiri dari pohon-pohon yang

banyak menyerap kalsium dan magnesium dan tidak tahan terhadap ion

aluminium dan besi yang menghambat penyerapan posfor. Sebaliknya hutan di

tanah masam tidak tahan kandungan kalsium yang tinggi yang menghambat

penyerapan natrium dan besi. Di Amerika Serikat hutan di tanah masam memiliki

jenis-jenis antara lain oleh oak (Quercus), chestnut (Castanea), laurel (Kalmia) dan

blueberi (Vaccinum), sedangkan hutan di tanah kapur memiliki jenis-jenis hickory,

cedar merah, dan maple (Smith, 1986). Studi di Sarawak, Malaysia, oleh Proctor et

al (1983) dalam Whitten et al (1984), menunjukkan hutan yang tumbuh pada

32

tanah kapur dalam satu hektar hanya memiliki 74 jenis pohon, sedangkan hutan

dipeterocarp di dekatnya memiliki 215 jenis. Kepadatan jenisnya juga rendah,

diameternya kecil (10-20 cm, diameter setinggi dada) dan tingginya juga rendah.

Tanah bukan hanya mempengaruhi vegetasi, tetapi juga dipengaruhi oleh

vegetasi. Padang rumput memiliki sistem perakaran yang rapat. Setiap tahun

biomassa di atas tanah dan sebagian dari akar akan mati dan dikembalikan ke

tanah sebagai bahan organik. Meskipun dekomposisi berlangsung cepat, tetapi

sebelum semua bahan organik terdekomposisi, terjadi lagi penambahan biomassa

dari akar dan batang dan daun. Berkat aktivitas organisme tanah, lapisan humus

bercampur dengan tanah mineral, sehingga tanah di padang rumput memiliki

kandungan bahan organik yang tinggi. Karena padang rumput memiliki curah hujan

yang rendah maka jumlah air tidak cukup untuk mencuci kalsium dan magnesium

karbonat dan juga liat (clay). Maka, horizon B kurang berkembang di tanah padang

rumput, sedangkan horison A tebal, kaya bahan organik dan kalsium. Tingginya

kalsium terjaga karena rumput mengambil banyak kalsium dan

mengembalikannnya kembali ke permukaan tanah ketika batangnya mati (Smith,

1986).

Lain dari biomassa di padang rumput, biomassa hutan tidak semuanya

kembali ke tanah setiap tahun. Hanya sebagian kecil akar yang mati dan kembali ke

tanah. Batang dan cabang tidak mati setiap tahun. Hanya daun yang gugur setiap

tahun. Hutan berada pada daerah yang curah hujannya cukup tinggi, yang cukup

untuk mencuci kalsium, magnesium, kalium, besi dan aliminiun. Pencucian yang

intensif menyebabkan terjadinya horison E yang berwarna terang. Karena pohon

mengambil basa lebih sedikit daripada rumput, maka basa yang dikembalikan ke

tanah juga sedikit, sehingga tanah hutan cenderung bersifat masam (Smith, 1986).

B. Air Air adalah sumber kehidupan. Sebagian besar biomassa tumbuhan dan hewan

terdiri dari air. Dalam skala luas, air menentukan tipe hutan. Di daerah tropis

dengan curah hujan relatif tinggi sepanjang tahun terdapat tipe hutan hujan tropis

yang selalu hijau sepanjang tahun, sementara di daerah tropis dengan musim

kemarau yang cukup panjang terdapat tipe hutan musim. Di dalam iklim yang

sama, ketersediaan air tanah juga mempengaruhi tipe hutan, misalnya di daerah

dengan iklim tropis basah dengan tanah yang selalu tergenang air terdapat hutan

33

rawa yang komposisi jenisnya berbeda dengan hutan dataran rendah di dekatnya

yang tumbuh di tanah kering.

1. Fungsi fisiologis dan ekologis air

Air menentukan sebagian besar proses fisiologis tumbuhan. Proses

terpenting dalam ekosistem, yaitu fotosintesis, memerlukan air. Sebagian besar

unsur hara yang diperlukan oleh tumbuhan diperoleh dalam bentuk larutan yang

diserap tumbuhan melalui akar. Metabolisme di dalam tumbuhan dan hewan juga

memerlukan air. Jika ketersediaan air berkurang maka proses fisiologis tumbuhan

akan terganggu, tumbuhan menjadi layu dan akhirnya tumbuhan akan mati.

Ketersediaan air di dalam tanah ditentukan oleh potensial air. Jika potensial air

lebih rendah dari 1500 kilopascal (15 bar) tumbuhan akan mengalami layu

permanen. Ketersediaan air yang cukup dan suhu yang hangat sepanjang tahun

membuat hutan tropis basah menjadi salah satu ekosistem yang paling produktif di

dunia.

Tabel 3.1. Produktivitas primer bersih beberapa tipe vegetasi di dunia

Tipe ekosistem Total berat kering (gram/m2/tahun) Kisaran Rata-rata

Hutan hujan tropis 1.000 – 3.500 2.200 Hutan tropis musiman

1.000-2.500 1.600

Hutan iklim sedang gugur daun

600-2.500 1.200

Hutan iklim sedang selalu hijau

600-2.500 1.300

Hutan boreal 400-2000 800 Belukar (woodland dan shrubland)

250-1200 700

Savanna 200-1200 900 Padang rumput iklim sedang

200-1.500 600

Tundra dan alpin 10-400 140 Gurun dan semi gurun

10-250 90

Gurun ekstrem 0-10 3

Sumber: Terborgh (1992)

Secara ekologis air penting untuk meredam fluktuasi suhu. Kenaikan dan

penurunan suhu akibat iklim akan menjadi sangat ekstrem seandainya tidak ada

34

air. Untuk menaikkan suhu satu gram air setinggi satu derajat Celsius diperlukan

satu kalori dan untuk menguapkan satu gram air diperlukan 597 kalori. Ketika sinar

matahari memanasi bumi maka terjadi penguapan sehingga kenaikan suhu tidak

drastis. Tumbuhan dapat meredam kenaikan suhu dengan melakukan transpirasi.

Besarnya energi yang diperlukan untuk menaikkan suhu air dan

kemampuan air untuk menghantarkan panas menyebabkan suhu badan air relatif

homogen dan konstan, sehingga tidak mengganggu kehidupan air. Pada musim

dingin, ketika air kehilangan panas (80 kalori per gram air), air membeku menjadi

es. Karena berat jenis es lebih rendah dari air, maka es mengapung di permukaan.

Es yang terapung ini menjadi isolasi sehingga di bawah es air tidak membeku.

2. Adaptasi tumbuhan terhadap kekurangan air

Tumbuhan memiliki mekanisme untuk mengatasi kekurangan air. Fitter and Hay

(1987) mengkategorikan 3 adaptasi:

1. Adaptasi untuk memperoleh jumlah air maksimum;

2. Adaptasi untuk menghemat air yang didapat, dan

3. Adaptasi untuk melindungi sel dan jaringan dari kerusakan dan kematian selama

periode kekeringan yang parah.

Untuk memperoleh air yang maksimal, tumbuhan yang hidup pada daerah

kering menumbuhkan perakaran yang ekstensif. Di daerah yang basah,

perbandingan biomassa akar dan batang (root to shoot ratio) relatif rendah,

sebaliknya pada daerah kering tinggi. Misalnya, perbandingan biomassa akar dan

batang hutan pinus 21-25%, hutan savanna tropis 30-40%, dan di gurun 90% (Fitter

and Hay, 1987).

Untuk menghemat air tumbuhan melakukan berbagai macam adaptasi,

secara morfologis maupun fisiologis. Karena air keluar dari tumbuhan melalui

stomata, sebagian tumbuhan memiliki rambut di sekitar stomata untuk

mengurangi kehilangan air. Kehilangan air juga dapat dikurangi dengan

menggugurkan daun, seperti pada pohon jati, flamboyan dan pohon-pohon lain di

hutan gugur daun. Sebagian tumbuhan menyimpan air di umbi batang, umbi akar

dan umbi lapis. Di savanna tropis beberapa jenis tumbuhan bertahan hidup di

musim kemarau dalam bentuk umbi batang yang tidak berdaun. Kehilangan air

juga dapat dikurangi dengan membentuk daun yang tebal, kecil-kecil dan berlapis

kutikula. (Fitter and Hay, 1987).

Sebagian tumbuhan melakukan adaptasi fisiologis dengan

mengembangkan mekanisme fotosinthesis yang berbeda dari mayoritas

35

tumbuhan. Proses fotosintesis pada tumbuhan secara umum dapat dibagi ke

dalam dua tahap, yaitu reaksi terang dan gelap. Dalam reaksi terang air dipecah,

energi dari cahaya diikat untuk mengubah ADP (Adenosine diphosphate) menjadi

ATP (Adenosine triphosphate), hydrogen ion diikat oleh NADP (nicotinamide

adenine dinucleotide), dan oksigen dilepaskan. Selanjutnya dalam reaksi gelap

(yang lebih tepat sebenarnya adalah reaksi yang tidak membutuhkan cahaya, tidak

selalu terjadi dalam gelap) terjadi pengikatan karbon CO2 melalui stomata untuk

diubah menjadi senyawa yang memiliki karbon 3, yaitu 3-PGA (phosphoglyceric

acid) dengan bantuan RuBP (Ribulose biphosphate). Selanjutnya PGA diubah

menjadi glukosa, dengan menggunakan energi ATP yang kemudian berubah

kembali menjadi ADP dan ion hydrogen dari NADPH yang kembali menjadi NADP

dan RuBP terbentuk kembali. ADP, NADP dan RuBP yang terbentuk akan kembali

digunakan dalam proses yang sama, yaitu mengikat CO2 dan mengubahnya

menjadi glukosa. Jadi reaksi gelap berbentuk siklus yang ditemukan oleh Calvin dan

disempurnakan oleh Benson sehingga disebut siklus Calvin-Benson (atau siklus

Calvin).

Gambar 3.5 Skema proses fotosintesis, yang terdiri dari reaksi terang (light reaction) dan reaksi gelap atau Siklus Calvin. (https://www.biologycorner.com/APbiology/cellular/notes_calvin_cycle.html)

Proses fotosintesis yang digambarkan di atas terjadi di mesofil sel. Pada

proses pengikatan CO2 terjadi ketidakefisienan karena ternyata RuBP juga dapat

36

mengikat O2. Terjadinya pengikatan oksigen oleh RuBP yang disebut fotorespirasi

ini menyebabkan berkurangnya produksi PGA. Fotorespirasi ini harus dikurangi

oleh tumbuh-tumbuhan yang berada di daerah yang kekurangan air. Tumbuh-

tumbuhan tersebut harus menghemat air dengan mengatur pembukaan dan

penutupan stomata, yang berfungsi sebagai lubang masuknya CO2 tetapi juga

lubang keluarnya air melalui transpirasi. Mengurangi pembukaan stomata dapat

mengurangi transpirasi, tetapi juga mengurangi masuknya CO2. Jadi tumbuhan di

daerah panas harus lebih efisien dalam mengikat CO2, dan karena itu harus

mencegah terjadinya fotorespirasi.

Salah satu mekanisme untuk mencegah fotorespirasi adalah memindahkan

tempat terjadinya pengikatan karbon atau siklus Calvin-Benson ke tempat yang

lebih terlindungi, yaitu di bundle seath (seludang berkas) yang terletak

tersembunyi di tengah daging daun. Tumbuhan jenis ini memiliki anatomi daun

yang berbeda yang disebut Kranz anatomi. Tipe daun ini memiliki seludang berkas

yang besar, sementara diferensiasi mesofil kurang berkembang dibandingkan

tumbuhan C-3. Pada tumbuhan ini pengikatan CO2 bukan oleh RuBP tetapi oleh

PEP (Phosphoenolpyruvate) dan hasilnya bukan PGA dengan tiga karbon tetapi

senyawa malat dan aspartat yang memiliki 4 karbon. Oleh karena itu tumbuhan

yang menggunakan lintasan fotosintesis ini disebut C-4. PEP lebih kuat mengikat

CO2 daripada RuBP. Pengikatan CO2 ini terjadi di mesofil seperti pada tumbuhan C-

3, tetapi senyawa asam malat dan asam aspartat yang dihasilkan kemudian

dipindahkan ke seludang berkas di mana CO2 dikeluarkan lagi dari senyawa malat

dan aspartat untuk selanjutnya diproses dalam siklus Calvin-Benson. Di dunia

terdapat kurang lebih 285.000 tumbuhan berbunga, 0,4% di antaranya diketahui

termasuk tumbuhan C-4 (Salisbury and Ross, 1992). Contoh tumbuhan C-4 adalah

jagung, dan contoh pohonnya adalah Oak (Quercus).

Selain itu, ada satu lagi lintasan fotosintesis yang dapat menghemat air,

yaitu yang disebut CAM (crassulacean acid metabolisme) yang dikembangkan oleh

tumbuhan sukulen di gurun. Nama ini diambil dari famili Crassulaceae. Untuk

menghemat air, tumbuhan CAM menutup stomatanya pada siang hari. Pada

malam hari tumbuhan ini membuka stomata untuk mengikat CO2 dengan PEP

untuk menghasilkan asam malat dan menyimpannya di vakuola. Pada siang hari

ketika ada cahaya matahari untuk mendapatkan energi, tumbuhan CAM

mengeluarkan CO2 dari asam malat untuk diubah menjadi gula dengan siklus

Calvin-Benson.

37

Gambar 3.6 Skema fotosintesis dengan lintasan C3, C4 dan CAM. Sumber: https://plantsandpipettes.com/pepc-is-the-new-rubiscola

C. Cahaya

Seharusnya sub-bab ini membahas udara, agar sistematis dengan sub-bab

sebelumnya, Tanah dan Air. Selain itu, tumbuhan dan hewan juga sangat

membutuhkan udara untuk bernafas. Namun dalam ekologi pembahasan tentang

udara tidak banyak dilakukan, karena jarang sekali udara menjadi faktor pembatas,

kecuali di mangrove dan kondisi tertentu, yaitu waterlogging. Masalah

waterlogging ini biasanya dibahas dalam bab tanah atau air.

Lain dengan tanah, air dan udara, cahaya tidak memerlukan ruang, tetapi

memerlukan adara untuk dapat mencapai daun-daun tumbuhan. Cahaya

merupakan salah faktor lingkungan yang dangat penting karena perannya dalam

fotosintesis dan banyak proses fisiologis lainnya. Cahaya yang terlihat oleh mata

manusia (ungu, biru, hijau, kuning, jingga, merah) merupakan radiasi

elektromagnetik yang memiliki panjang gelombang sekitar 380-740 nano meter,

hanyalah sebagian kecil dari spektrum radiasi matahari yang lebih lebar. Radiasi

yang aktif dalam fotosintesis, atau Photosynthetically Active Radiation (PAR)

memiliki gelombang yang kurang lebih sama, 400-700 nm. Ada gelombang lain

yang tidak tampak yaitu ultraviolet dan merah jauh yang juga berpengaruh pada

38

tumbuhan. Meskipun tidak tampak, tetapi keduanya seringkali dibahas dalam topik

cahaya.

Gambar 3.7 Spekrum radiasi elektromagnetik. (https://sites.google.com/a/coe.edu/principles-of-structural-chemistry/relationship-between-light-and-matter/electromagnetic-spectrum)

1. Intensitas cahaya

Ada tiga aspek cahaya yang berpengaruh pada tumbuhan, yaitu irradiance

(kepadatan aliran radiasi yang seringkali disebut intensitas cahaya), kualitas cahaya

dan lama pencahayaan. Intensitas cahaya yang diterima tumbuhan bervariasi

menurut musim, siklus harian, ada tidaknya tutupan kanopi dan cuaca yang

bersifat acak. Dalam satu hari, intensitas cahaya maksimum terjadi pada siang hari

ketika matahari berada tepat di zenith. Dari total cahaya yang mengenai kanopi

hutan, kurang lebih 10% dipantulkan kembali (Smith, 1986). Sebagian besar cahaya

hijau dipantulkan sehingga dedaunan terlihat hijau. Sebagian besar cahaya merah

diserap mesofil daun untuk fotosintesis. Sampai di lantai hutan, cahaya yang

diterima sangat sedikit, tergantung pada ketebalan dan kerapatan tajuk. Di hutan

gugur daun yang sedang menggugurkan daunnya, intensitas cahaya di lantai hutan

dapat mencapai 50-80% dari cahaya penuh, di tegakan seumur pinus mencapai 10-

15%, dan di hutan hujan tropis hanya 0,1-2% (Barnes et al, 1997). Namun di

lantai hutan sering terjadi kerlip sinar matahari (sunfleck) yang secara kualitatif

sama dengan cahaya di atas kanopi. Lama setiap kerlip hanya berkisar antara 5,7-

39

7,1 menit. Dalam waktu yang singkat itu tumbuhan yang hidup di lantai hutan

mampu melaksanakan fotosintesis. Studi Canham et al yang dikutip Barness et al

(1997) di hutan iklim sedang dan hutan hujan tropis menunjukkan bahwa

persentase photosynthetically active radiation (PAR) yang diterima tumbuhan

dalam bentuk kerlip matahari mencapai proporsi 47-68%.

Gambar 3.8 Perubahan intensitas cahaya pada strata hutan yang berbeda (dari

Whittaker, 1975).

Pengaruh perubahan intensitas cahaya terjadi terutama pada proses yang

membutuhkan cahaya sebagai energi, yaitu fotosintesis. Di tempat gelap, tidak

terjadi fotosintesis, sementara respirasi terjadi. Intensitas cahaya minimal yang

memungkinkan fotosintesis bervariasi menurut spesies. Di dalam silvikultur dikenal

jenis tumbuhan toleran naungan dan pohon intoleran naungan. Tumbuhan

toleran naungan mampu melakukan fotosintesis pada intensitas cahaya rendah.

Pada intensitas cahaya sangat rendah, jumlah karbon yang diikat melalui

fotosintesis lebih rendah daripada jumlah karbon yang dilepas melalui respirasi.

Meningkatnya intensitas cahaya meningkatkan laju fotosintesis. Intensitas cahaya

dimana jumlah karbon yang diikat melalui fotosintesis sama dengan jumlah karbon

yang dilepas melalui respirasi disebut titik kompensasi cahaya. Ketika intensitas

cahaya meningkat, terjadilah titik kejenuhan cahaya dimana peningkatan cahaya

sesudah titik tersebut tidak lagi meningkatkan pengikatan karbon bersih.

Tumbuhan toleran naungan mencapai titik kompensasi cahaya dan titik jenuh

cahaya yang lebih rendah daripada jenis tumbuhan tidak toleran naungan. Sifat

tersebut membuat tumbuhan toleran naungan di habitat aslinya yang ternaungi

40

memiliki laju fotosinthesis rendah, namun memiliki keuntungan, yaitu mereka

mampu bertahan hidup pada kondisi intensitas cahaya yang rendah dimana

spesies lain tidak lagi dapat bertahan hidup (Salisbury and Ross, 1992).

Pohon-pohon hutan pada umumnya memiliki kemampuan

mengembangkan anatomi daun yang berbeda, tergantung apakah daun tersebut

berada di bawah naungan atau di tempat terbuka. Daun di bawah naungan

biasanya tipis, memiliki luas yang lebih besar per satuan berat, epidermis tipis,

palisade sel lebih sedikit, sel bunga karang lebih banyak, jaringan penopang dan

jumlah stomata lebih sedikit daripada daun di tempat terbuka dari jenis pohon

yang sama (Barnes et al, 1997).

2. Kualitas cahaya

Selain intensitasnya, kualitas cahaya juga mempengaruhi proses fisiologi

dan perkembangan tumbuhan. Dalam percobaan ditemukan bahwa jenis

tumbuhan intoleran terhadap naungan mengalami hambatan perkecambahan jika

terpapar cahaya merah jauh yang memiliki panjang gelombang 768-800 nm (Fitter

and Hay, 1987). Cahaya merah jauh secara alami terdapat di lantai hutan yang

gelap. Dengan demikian, biji-biji jenis-jenis tumbuhan intoleran terhadap naungan

tidak akan tumbuh dalam naungan. Ketika terjadi pembukaan, misalnya ada pohon

tumbang yang menciptakan rumpang dan memungkinkan cahaya masuk, biji jenis-

jenis tersebut terangsang untuk berkecambah.

Percobaan juga menunjukkan ada biji-biji yang sensitif terhadap cahaya

merah dan merah jauh. Ketika terpapar cahaya merah, biji berkecambah, tetapi

stimulasi tersebut dapat dibatalkan dengan memberikan cahaya merah jauh.

Paparan terakhirlah yang menentukan stimulasi perkecambahan (Fitter and Hay,

1991).

Pengaruh cahaya merah jauh pada sebagian besar tumbuhan terjadi

melalui pigmen fitokrom. Dalam percobaan di laboratorium ditemukan bahwa

daun yang terpapar cahaya merah jauh berukuran lebih panjang, lebih sempit,

jumlah stomata lebih sedikit, jumlah khlorofil lebih sedikit per satuan luas. Ini

menunjukkan bahwa perlakuan cahaya merah jauh membuat tumbuhan

mempertahankan laju fotosintensis pada intensitas cahaya yang rendah dengan

menambah luas daun (Fitter and Hay, 1987). Di alam, pemanjangan terjadi ketika

tumbuhan mengalami etiolasi, yaitu ketika tumbuhan berada di dalam naungan

tumbuh memanjang untuk mencari cahaya.

41

3. Lama pencahayaan

Selain intensitas dan kualitas cahaya, lama pencahayaan juga

mempengaruhi tumbuhan, juga melalui pigmen fitokrom. Di daerah tropis, lama

pencahayaan dalam satu hari relatif tidak banyak berubah dari musim ke musim,

tetapi di daerah beriklim sedang terjadi perubahan lama pencahayaan sesuai

dengan perubahan musim. Tumbuhan mendeteksi musim dari lama pencahayaan

ini. Dalam percobaan, tumbuhan yang diberi lama pencahayaan yang tidak

berubah selalu berada pada tahap perkembangan yang sama. Misalnya, tumbuhan

Epilobium hirsutum dan Lythrum salicaria mengalami pembungaan ketika diberi

pencahayaan 16 jam per hari, dan tetap dalam kondisi vegetatif ketika diberi

pencahayaan 9 jam per hari (Whitehead, 1971 dalam Fitter and Hay, 1987).

4. Suhu

Cahaya berpengaruh tidak langsung pada tumbuhan melalui pengaruhnya

pada suhu udara. Suhu di suatu tempat di muka bumi merupakan fungsi dari

besarnya radiasi matahari yang mencapai tempat itu dan dipengaruhi oleh

perpindahan panas oleh radiasi bumi dan sirkulasi udara (Barness at al, 1997).

Selama siang hari, permukaan tanah menerima radiasi matahari dalam gelombang

yang pendek dan memancarkannya kembali dalam gelompang panjang sehingga

memanasi lapisan udara tipis di atas permukaan tanah (Smith, 1986). Suhu turun

drastis di atas lapisan udara ini dan di bawah tanah.

Karena suhu suatu bagian tumbuhan tergantung pada cahaya yang

diterima, maka suhu bagian tumbuhan sangat bervariasi sesuai dengan variasi

penerimaan cahaya. Beberapa faktor yang mempengaruhi suhu daun adalah waktu

dalam suatu hari, bulan dalam sutu tahun, ada tidaknya awan dan angin, posisinya

dalam kanopi, tinggi daun di atas permukaan tanah dan ukuran daun (Fitter and

Hay, 1987). Kemampuan memantul daun dan orientasinya terhadap arah

datangnya cahaya matahari juga mempengaruhi suhu daun (Smith, 1986). Di saat

yang sama, bagian tubuh tumbuhan yang berbeda dapat memiliki suhu yang

berbeda. Bagian atas yang terkena paparan cahaya matahari memiliki suhu yang

lebih tinggi daripada bagian bawah yang ternaungi.

Suhu mempengaruhi fotosintesis. Secara umum dapat dikatakan bahwa

pada suhu rendah laju fotosintesis juga rendah. Dengan meningkatnya suhu, laju

fotosintesis meningkat sampai kemudian turun lagi, dan pada suhu yang terlalu

tinggi fotosintesis terhenti. Suhu optimal untuk fotosintesis bervariasi menurut

jenisnya. Jenis tumbuhan yang memiliki lintasan fotosintesis C-4 (lihat

42

penjelasannya pada sub bab air) memiliki suhu optimum yang lebih tinggi daripada

tumbuhan C-3.

Proses fisiologi lainnya juga dipengaruhi oleh suhu. Namun sulit untuk

menentukan suhu optimal untuk pertumbuhan tanaman karena tahapan

perkembangan yang berbeda membutuhkan suhu berbeda. Pengaruh suhu

terhadap pertumbuhan tumbuhan seringkali sulit dipisahkan dari pengaruh air.

Sebagai contoh tumbuhan gurun tropis berada pada kondisi cekaman (stress) air

dan suhu sekaligus.

Suhu di suatu tempat juga mempengaruhi hewan yang hidup di tempat itu.

Dalam hal suhu, hewan dapat dikelompokkan menjadi dua, yaitu poikilotherm atau

hewan berdarah dingin dan homoiotherm, atau hewan berdarah panas.

Poikilotherm memiliki suhu tubuh yang berubah-ubah, sedangkan homoiotherm

memiliki suhu tubuh yang konstan. Hewan memiliki mekanisme perilaku maupun

metabolisme untuk beradaptasi terhadap suhu yang kurang menguntungkan, baik

dingin maupun panas. Misalnya, sebagian hewan menghindari udara dingin

dengan melakukan migrasi, ada yang tidur dan ada pula yang berhibernasi.

Sebagian hewan beradaptasi dengan mengatur ketebalan bulu. Pada musim panas,

bulu yang tebal dirontokkan diganti bulu tipis.

Tidak seperti hewan yang dapat bergerak menghindari suhu ekstrem,

tumbuhan menetap di suatu tempat sehingga tumbuhan harus beradaptasi

terhadap suhu ekstrem. Di daerah tropis rata-rata suhu sepanjang tahun relatif

tetap. Perbedaan suhu yang lebih besar terjadi antara malam dan siang. Pada

hutan iklim sedang dan kutub, suhu ekstrem dingin dapat terjadi. Sebaliknya pada

komunitas gurun suhu ekstrem panas dapat terjadi. Tumbuhan gurun

menggunakan adaptasi morfologi dan perilaku untuk mengatasi suhu yang

berlebihan (Molles, 2008), sebagai berikut. Mereka dapat mengurangi panas

akibat konduksi dengan cara menempatkan daun jauh dari permukaan tanah agar

tidak terkena radiasi dari permukaan tanah. Selain itu sebagian tumbuhan gurun

memiliki ukuran daun kecil dan tidak rapat satu sama lain untuk mempercepat

pendinginan melalui konveksi (panasnya terbawa angin). Sebagian tumbuhan

gurun juga memiliki daun yang memantulkan cahaya sehingga mengurangi panas.

Sebagian yang lain memiliki daun yang tertutup bulu-bulu yang juga memantulkan

cahaya. Selain melakukan adaptasi untuk mengurangi panas, tumbuhan gurun,

tentu saja, harus beradaptasi untuk mengurangi penguapan sebagaimana sudah

dibahas pada sub-bab Air.

43

Gambar 3.9 Tumbuhan gurun (Sumber: https://www.highcountrygardens.com/perennial-plants/cacti-and-succulents/fouquieria-splendens-ocotillo)

Sebaliknya dari tumbuhan gurun, tumbuhan di daerah dingin, yaitu di

kutub maupun di puncak gunung harus mengatasi suhu yang ekstrem rendah,

dengan cara meningkatkan panas dari radiasi matahari maupun permukaan tanah

dan mengurangi kehilangan panas dari proses konveksi (tiupan angin). Peningkatan

radiasi dilakukan dengan adanya pigmen gelap dan mengarahkan daunnya agar

tegak lurus dengan datangnya cahaya matahari. Selain itu, banyak tumbuhan di

tempat dingin yang tumbuh menggerombol, membentuk bantalan, sehingga dapat

memperoleh panas dari permukaan tanah dan mengurangi hilangnya panas oleh

tiupan angin (Molles, 2008).

44

Gambar 3.10 Tumbuhan kutub (Sumber: https://www.smithsonianmag.com/science-nature/arctic-plants-on-the-move-due-to-global-warming-180940767/)

45

BAB 4

SIKLUS HARA

Tumbuhan memerlukan hara untuk hidupnya. Sebagian besar hara diperoleh dari

tanah, dan hanya karbon yang diperoleh dari udara. Hara yang berada di tanah

sebagian berasal dari pelapukan batuan, sebagian lagi berasal dari dekomposisi

bahan organik, yang berasal dari tumbuhan dan hewan. Jadi hara berputar dalam

siklus yang abadi. Dari tanah atau udara ke tumbuhan, lalu kembali lagi ke tanah

atau udara.

A. Dekomposisi

Salah satu proses yang terpenting dalam siklus hara adalah dekomposisi bahan

organik. Biomassa tumbuhan dan hewan setelah mati akan dipecah kembali

menjadi unsur-unsurnya. Dalam bab III telah diuraikan sedikit tentang peran

organisme tanah dalam proses dekomposisi. Ada banyak proses yang terlibat

dalam dekomposisi yaitu pencucian senyawa terlarut, konsumsi oleh hewan,

pemecahan materi, penguraian oleh bakteri dan jamur, pengeluaran senyawa

organik dan anorganik oleh mikroorganisme dan penggabungan koloid bahan

organik menjadi partikel yang lebih besar (Smith, 1986).

Daun-daun sudah mulai mengalami proses awal dekomposisi sejak masih

berada di pohon. Ketika daun menjadi tua, sebagian nutrisinya diserap kembali

oleh tumbuhan untuk dialokasikan ke daun yang lebih muda, sebagian hilang

karena otolisis, sebagian hilang karena pencucian oleh air hujan dan sebagian

dimakan oleh ulat. Daun yang jatuh di atas tanah segera dikolonisasi oleh bakteri

dan jamur.

Organisme pemakan seresah atau saprofagus dapat dikelompokan

menjadi dua berdasarkan ukurannya, yaitu makroskopik dan mikroskopik. Dalam

volume tanah hutan daun lebar di iklim sedang seluas 1 m2 dan kedalaman 10 cm

dapat dijumpai lebih dari satu juta organisme saprofagus, 40% di antaranya adalah

bakteri, 50% jamur mikroskopik, 5-9% protozoa, 0,05% jamur sesungguhnya

(mushroom), dan hewan yang terlihat dengan mata telanjang hanya 0,04% (Smith,

1986).

46

Gambar 4.1 Seresah di lantai hutan (Foto Wiryono)

Hewan tanah hutan yang memakan seresah antara lain cacing tanah,

bekicot, kelabang dan kaki seribu. Cacing tanah memecahkan bahan organik

menjadi lebih kecil secara mekanik maupun melalui pencernaan, lalu

mencampurnya dengan tanah, dan mengeluarkannya dalam bentuk kascing

(casting). Kascing memiliki zat tambahan yang merangsang pertumbuhan mikroba.

Ada hubungan yang saling melengkapi antara pengurai mikro dan makro. Pengurai

makro memecah bahan organik sehingga menjadi lebih tersedia bagi pengurai

mikro. Oleh pengurai mikro bahan tersebut dipecah lagi menjadi lebih kecil sampai

akhirnya sudah tidak dapat lagi diuraikan oleh mirkoorganisme tersebut. Kemudian

materi itu diasimilasi oleh mikroorganisme sehingga menjadi senyawa yang lebih

besar dan terkonsentrasi. Selanjutnya mikroorganisme ini menjadi makanan bagi

pengurai makro (Smith, 1986).

Sebagian daun tumbuhan mengalami dekomposisi melalui jalur herbivora

yang kemudian dimakan karnivora, yang selanjutnya mengeluarkan feses. Jumlah

dan sifat feses hewan, terutama feses herbivora bergantung antara lain pada

kemudahan dicerna dari bahan tumbuhan yang dimakan. Bahan yang sulit dicerna

seperti lignin biasanya dihindari oleh herbivora. Lignin yang dikonsumsi herbivora

dikeluarkan kembali dalam bentuk setengah tercerna, yang kemudian menjadi

bahan makanan bagi mikroba. Sebagian herbivora, misalnya kelinci, mencerna

kembali fesesnya. Dengan demikian kelinci mendapatkan karbohidarat pada

47

mikroba yang berhasil mencerna bahan organik yang sebelumnya sulit dicerna oleh

kelinci (Smith, 1986).

Ada tiga faktor yang mempengaruhi kecepatan dekomposisi (Desmukh, 1986)

1. Kualitas bahan organik yang terdekomposisi (misalnya, kayu terdekomposisi lebih lambat daripada daun);

2. Faktor abiotik, misalnya suhu dan kelembaban; 3. Tipe organisme pengurainya.

Tabel 4.1. Kecepatan dekomposisi seresah daun pada beberapa tipe ekosistem

hutan.

Tipe hutan Kehilangan berat kering (% per tahun)

Rata-rata Kisaran

Hutan hujan tropis dataran rendah

200* 35-550

Hutan hujan tropis pegunungan

55 25-100

Hutan gugur daun iklim sedang

80 20-200

Sumber: Desmukh (1986) yang mengutip beberapa sumber. *Angka di atas 100% adalah hasil ekstrapolasi.

B. Siklus karbon

Salah satu siklus materi yang penting untuk dipelajari adalah siklus karbon karena

energi sinar matahari masuk ke dalam sistem biologi melalui siklus karbon. Karbon

adalah unsur makro bagi tumbuhan. Hampir setengah biomassa kering terdiri dari

karbon. Sumber karbon bagi tumbuhan adalah gas karbon dioksida (CO2) yang

merupakan salah satu gas penyusun atmosfir dengan konsentrasi sekitar 0.03

persen. Karbon diikat oleh tumbuhan melalui fotosintesis dan kemudian diubah

menjadi glukosa yang selanjutnya diubah menjadi berbagai senyawa lain untuk

membangun biomassa tumbuhan. Sebagian karbon dalam tumbuhan akan masuk

ke herbivora dan kemudian karnivora melalui rantai makanan. Ketika tumbuhan

dan hewan melakukan respirasi, CO2 dilepaskan kembali ke udara. Tumbuhan dan

hewan akhirnya mati dan biomassnya kembali ketanah dan diuraikan oleh

organisme pengurai, sehingga CO2 kembali ke udara. Sebagian biomassa tumbuhan

menjadi kayu bakar dan ketika dibakar CO2 akan kembali ke udara. Tumbuhan dan

hewan yang terpendam di dalam tanah selama jutaan tahun akan menjadi bahan

48

bakar fosil, yaitu batu bara, minyak dan gas. Ketika bahan bakar ini dibakar maka

CO2 kembali ke udara.

Karbon dioksida di atmosfir berfungsi antara lain menghalangi panas yang

dipantulkan bumi sehingga membuat suhu di bumi hangat. Dalam Abad 20 terjadi

peningkatan kadar CO2 di atmosfer sejalan dengan peningkatan industri dan

transportasi di satu pihak dan penggundulan hutan di pihak lain. Indonesia

termasuk salah satu negara yang paling cepat kehilangan luasan hutannya. Akibat

dari meningkatnya konsentrasi CO2 di atmosfir adalah pemanasan global.

Dikhawatirkan jika konsentrasi karbon dioksida tidak dapat dikendalikan

pemanasan bumi akan terus terjadi dan menimbulkan banyak dampak negatif.

Salah satu dampak negatifnya adalah mencairnya es di kutub yang dapat

menaikkan permukaan air laut sehingga kota-kota di pantai dan negara-negara

kepulauan dapat tenggelam.

Gambar 4.2 Siklus karbon di ekosistem daratan

Dari gambar siklus karbon terlihat bahwa pengurangan CO2 dari atmosfer

secara alami hanya melalui satu jalan, yaitu fotosintesis, sementara jalan untuk

meningkatkan konsentrasi CO2 banyak sekali. Untuk mencegah peningkatan

konsentrasi CO2 di atmosfer perlu meningkatkan fotosintesis, artinya menanam

tumbuh-tumbuhan, terutama pohon karena pepohonan akan menyimpan karbon

dalam bentuk biomassa dalam jumlah yang banyak. Beberapa perjanjian

internasional telah disepakati untuk mengatasi pemanasan global ini. Namun

apakah perjanjian itu efektif menekan pemanasan global tidak ada jaminan. Yang

lebih penting adalah membentuk cara pandang atau paradigma yang benar pada

setiap warga dunia untuk mengurangi emisi karbon.

49

C. Siklus nitrogen Nitrogen dalam bentuk N2 merupakan gas penyusun utama atmosfir (79%) bumi.

Meskipun melimpah di atmosfir, nitrogen tidak dapat diikat langsung oleh

tumbuhan. Penambat nitrogen yang utama (75%) adalah bakteri dari genus

Rhizobium yang bersimbiosis dengan tumbuhan legum. Ada banyak jenis bakteri

dari genus Rhizobium, dan masing-masing memiliki inang yang spesifik.

Kemampuan menambat nitrogen berbeda antar jenis dan juga dipengaruhi oleh

kondisi lingkungan di mana akar tumbuh.

Selain Rhizobium ada bakteri lain dan ganggang hijau biru yang juga

mampu menambat nitrogen bebas. Ada yang bersimbiosis dan ada pula yang hidup

bebas. Azotobacter dan Clostridium adalah contoh bakteri penambat nitrogen yang

hidup bebas. Ganggang biru hijau Anabaena azollae mempunyai hubungan

simbiotik dengan tumbuhan paku air Azolla.

Tumbuhan legum yang mengikat nitrogen tidak terbatas pada tumbuhan

herba tetapi juga pohon, misalnya dari genus Acacia. Selain tumbuhan legum,

tumbuhan dari famili lain juga memiliki bintil akar yang dapat menambat nitrogen,

misalnya dari famili Betulaceae, Myricaceae dan Casuarinaceae.

Jalan lain masuknya nitrogen ke dalam sistem biologi secara alami adalah

terjadinya petir, tetapi relatif jumlahnya sedikit. Pada zaman pertanian modern,

nitrogen juga banyak ditambat melalui pembuatan pupuk. Tanaman pertanian dan

hutan tanaman tidak dapat mengandalkan ketersediaan nitrogen dari siklus

nitrogen alami, tetapi harus diberi pupuk nitrogen secara periodik.

Nitrogen adalah unsur pembentuk protein dalam tumbuhan maupun

hewan. Ketika tumbuhan dan hewan mati maka biomassa mereka akan

terdekomposisi. Proses perubahan nitrogen organik menjadi nitrogen mineral

disebut mineralisasi. Ada beberapa tahapan yang terjadi. Pertama, protein akan

diubah menjadi grup amino dalam proses yang disebut aminisasi. Kemudian grup

amino akan diubah menjadi ammonia (NH3), lalu menjadi ammonium (NH4+) dalam

proses amonifikasi.

Ada empat kemungkinan yang terjadi pada ammonium:

1. Ia diubah menjadi nitrit dan nitrat dalam proses nitrifikasi; 2. ia diserap langsung oleh tumbuhan; 3. ia digunakan oleh heterotrof untuk mendekomposisi bahan organik 4. ia mungkin terikat pada lapisan liat; 5. ia secara perlahan dapat kembali ke udara menjadi nitrogen (Tisdale et al,

1985).

50

Gas nitrogen di udara dapat beraksi menjadi asam nitrat yang ketika turun

ke bumi bersama hujan dan salju dapat menimbulkan kematian pada pohon-pohon

di hutan, merusak gedung-gedung dan mematikan biota perairan. Persoalan

lingkungan lainnya adalah terjadinya polusi nitrogen di perairan karena pencucian

nitrogen dari pupuk dan limbah ternak. Polusi nitrogen ini menyebabkan

eutrofikasi, atau peningkatan kesuburan air danau. Akibatnya tumbuhan di danau

akan tumbuh dengan cepat sehingga mengurangi oksigen di perairan dan

mengganggu kehidupan fauna perairan.

Gambar 4.3 Siklus nitrogen di ekosistem daratan.

51

BAB 5

INTERAKSI ANTAR ORGANISME

A. Tipe-tipe interaksi Di dalam ekosistem hutan yang terdiri dari berbagai jenis organisme terjadi

interaksi antar organisme seperti pada tabel di bawah ini (Smith, 1986).

Tabel 5.1. Tipe interaksi antar jenis

+ 0 -

+ + + + 0 - +

0 0 + 0 0 0 -

- - + - 0 - -

+ + Keduanya mendapat keuntungan dari interaksi. Jika hubungan ini merupakan

keharusan, maka disebut mutualisme. Jika hubungan tersebut bukan keharusan

disebut protocooperation. Kedua macam interaksi ini lebih sering disebut

simbiosis, sebuah kata yang berasal dari Yunani yang berarti hidup bersama.

+ 0 Interaksi menguntungkan satu pihak, tetapi pihak lain bersifat netral, tidak

untung tidak pula rugi. Ini disebut commensalisme.

- + Salah satu pihak mendapatkan keuntungan dari interaksi, pihak yang lain

dirugikan. Ini meliputi predasi dan parasitisme.

0 – Salah satu pihak dirugikan oleh interaksi, sedangkan pihak satunya netral. Ini

disebut Amensalisme.

- - Kedua pihak dirugikan dengan interaksi yang disebut. kompetisi.

0 0 Interaksi ini tidak mempengaruhi keduanya. Ini disebut netralisme.

B. Kompetisi dan niche

Ketika sumber daya tidak cukup untuk memenuhi kebutuhan semua organisme

yang ada maka terjadilah kompetisi. Kompetisi dapat dikelompokan menjadi dua

52

tipe, yaitu kompetisi scramble dan contest. Pada tipe pertama kompetisi

menyebabkan setiap individu memperoleh sumberdaya yang tidak cukup optimal

untuk pertumbuhan dan reproduksi. Pada tipe kedua, sebagian individu

memperoleh cukup sumberdaya, sementara yang lain tidak memperoleh sama

sekali. Kompetisi tipe pertama lebih sering ditemui. Berdasarkan jenis yang

berkompetisi dapat dibedakan dua tipe kompetisi yaitu kompetisi sesama jenis

(intraspecies) dan antar jenis (interspecies).

Kompetisi antar jenis terjadi pada dua atau lebih jenis yang kebutuhannya

serupa. Percobaan laboratorium untuk mengetahui akibat dari kompetisi antar

jenis dilakukan oleh Gause pada tahun 1932 dan 1934 dengan menggunakan ragi

dan protozoa. Pada percobaan dengan ragi, Saccharomyces dan

Schizosaccaromyces diketahui bahwa pertumbuhan masing-masing jenis lebih

tinggi jika dibiakkan secara sendiri-sendiri daripada jika dibiakkan secara bersama.

Pada percobaan lainnya dengan menggunakan protozoa, yaitu Paramecium aurelia

dan Paramecium caudatum diketahui bahwa P. aurelia memenangkan kompetisi

sehingga pada akhirnya P. caudatum mati. Hasil akhir berupa kematian organisme

yang kalah dalam persaingan ini disebut sebagai competitive exclusion.

Percobaan di lapangan sudah dilakukan untuk mengetahui hasil kompetisi.

Misalnya, kadal jenis Anolis watsii diintroduksi ke sebuah pulau kecil di Karibia di

mana di pulau tersebut hanya ada jenis Anolis gingivinus. A. watsii bertahan hidup

selama dua tahun, tetapi dalam enam bulan pertama 75% individunya mati dan

sisanya tidak mampu menetap (establish). Ketika jumlah A. gingivinus dikurangi

35-50% maka kemampuan bertahan hidup A. watsii meningkat dan sebagian

mampu menetap di bagian pusat dari habitat yang disukai (Desmukh, 1986).

Hasil kompetisi antara dua jenis dipengaruhi oleh kondisi lingkungan. Pada

percobaan di laboratorim, kompetisi antara kumbang jenis Tribolium confusum

dan T. castaneum sangat ditentukan oleh suhu dan kelembaban. Pada suhu dan

kelembaban tinggi, T. confusum tidak ada ada yang bertahan hidup, sebaliknya

pada suhu dan kelembaban rendah T. castaneum mati semua.

Ketika terjadi persaingan yang sempurna hanya satu jenis yang bertahan

hidup. Namun, di alam kompetisi antar jenis tidak menghasilkan competitive

exclusion. Berbagai jenis hewan dan tumbuhan berkompetisi dengan keras tetapi

dapat hidup bersama. Mengapa jenis yang berkompetisi dapat hidup

berdampingan?

53

Tabel 5.2. Persentase percobaan di mana hanya salah satu jenis kumbang yang

bertahan hidup.

Panas (35oC)

Hangat (29oC)

Sejuk (24oC)

Kelembaban relatif 70% Hanya T. confusum hidup Hanya T. castaneum hidup

0

100

14 86

71 29

Kelembaban relatif 30% Hanya T. confusum hidup Hanya T. castaneum hidup

90 10

87 13

100

0

Sumber: Desmukh (1986) yang mengutip data Parker (1948).

Untuk menghindari kompetisi, setiap jenis melakukan spesialisasi terhadap

kondisi lingkungan tertentu, sehingga masing-masing jenis memiliki spesialisasi

yang dalam ekologi disebut niche atau relung (Ada juga yang menterjemahkan

niche menjadi ceruk). Relung dapat diartikan sebagai posisi atau peran suatu jenis

dalam komunitas. Salah satu contoh relung adalah stratifikasi vertikal binatang

dalam hutan. Burung dan mamalia melakukan aktifitas pada ketinggian berbeda di

dalam hutan. Penelitian Wells di Malaysia (dalam Whitmore. 1984) menunjukkan

bahwa burung-burung yang berada pada puncak kanopi hutan antara lain burung

enggang, punai dan takur. Burung di tumbuhan bawah antara lain burung paok

(Pitta), burung pengoceh (bablers), dan poksai. Di bagian strata tengah antara lain

burung pelatuk, cucak dan luntur (trogon). Terborgh (1992) menghitung jumlah

burung yang mencari makan pada berbagai strata vertikal di hutan Amazon di

Peru. Pada ketinggian 20-50 m terdapat 25 jenis, 15-20 m 35 jenis, 10-15 m 27

jenis, 5-10 m 15 jenis, 0-5 m 20 jenis dan di lantai hutan 12 jenis. Dari data ini

terlihat bahwa jumlah jenis terbesar terdapat pada ketinggian menengah.

Sebagaimana burung, mamalia juga menempati ketinggian yang berbeda

pada hutan. Sebagai contoh, di hutan Sabah, Malaysia, orang utan dan siamang

mencari makan di pohon sedangkan monyet ekor panjang di permukaan tanah dan

bisa juga di pohon. (Terborgh, 1992). Studi di Kalimantan oleh McKinnon (dalam

Whitmore, 1984) menunjukkan bahwa orang utan memakan lebih banyak buah

daripada binatang di pohon yang lain karena orang utan mau makan buah yang

masam dan pahit. Jadi dia dapat memakan buah yang belum cukup masak bagi

burung, monyet dan kera lain.

Selain perbedaan ketinggian, perbedaan waktu beraktifitas juga dapat

menghindarkan hewan dari kompetisi. Sebagian hewan aktif di siang hari atau

54

diurnal, sebagian di malam hari, nokturnal atau di waktu senja crepuscular. Di

hutan Malaysia, 90 persen burung adalah diurnal dan sebaliknya 80 persen

mamalia adalah nokturnal atau crepuscular (Whitmore, 1984). Pembagian strata

vertikal dan waktu di antara mamalia di Sabah dapat pada Tabel 5.3.

Tabel 5.3. Jenis binatang mamalia menurut ketinggian dan waktu di hutan tropis basah di Sabah.

Ketinggian Waktu

Siang hari Siang dan malam

Malam hari

Di pohon Orang utan Siamang Tupai raksasa Lutung merah

Loris Tupai terbang raksasa Lemur terbang

Di pohon dan di tanah

Beruang Musang berleher kuning (marten) Monyet ekor panjang Tupai pigmi Tikus pohon (shrew)

Binturong Tangkasi Tikus pohon pena Musang topeng (masked civet) Kucing dahan Pangolin

Di tanah Muntjak

Tupai tanah Babi hutan Musang (Weasel) Mongose

Gajah Kancil

Sambar Musang (malay civet) Landak Teledu Tikus bulan Banteng Macan tutul Tikus ekor panjang raksasa

Sumber: Terborgh (1992).

Cara lain untuk menghindari kompetisi adalah spesialisasi dalam ukuran

makan. Di hutan hujan tropis New Guinea, delapan jenis burung merpati yang

berat tubuhnya berbeda memilih makanan berupa buah yang ukurannya berbeda

(Diamond, 1973 dalam Whittaker, 1975).

55

Gambar. 5.1. Masing-masing jenis dari delapan jenis burung dengan ukuran tubuh

berbeda memakan buah yang ukurannya berbeda (Whittaker, 1975).

Gambar 5.2 Beberapa jenis burung menghindari kompetisi dengan cara mencari

makan di ketinggian yang berbeda.

(https://images.slideplayer.com/25/7699718/slides/slide_10.jpg)

56

Relung suatu jenis tidak bersifat statis dan di antara dua jenis hewan dapat

memiliki relung yang tumpang tindih, sehingga terjadi persaingan di antara

keduanya. Dalam kondisi ini masing-masing jenis akan mempersempit relungnya

sehingga kompetisi berkurang. Kondisi sebaliknya juga terjadi. Ketika salah satu

dari jenis yang berkompetisi menghilang dari habitat yang mereka tinggali bersama

dan kompetisi berkurang, maka jenis yang ada akan memperlebar relungnya.

Gambar 5.3 Tumbuhan di hutan menempati lapisan tajuk yang berbeda.

(https://faculty.uca.edu/johnc/ResourcePartition.gif)

Di antara tumbuhan, kompetisi dihindari dengan adanya spesialisasi

tumbuhan pada faktor lingkungan. Ada jenis tumbuhan yang tahan hidup dalam

naungan, dan ada yang tidak tahan terhadap naungan. Ketika terjadi pembukaan

ruang, misalnya karena ada pohon tumbang, maka jenis-jenis tumbuhan yang

membutuhkan cahaya (tidak tahan naungan) mengkolonisasi lahan yang terbuka

tersebut, sedangkan jenis yang tahan naungan tumbuh di lantai hutan yang

ternaungi. Selain bervariasi dalam intensitas cahaya, lantai hutan juga bervariasi

dalam faktor yang lain, yaitu pH tanah, nutrisi dan kelembaban tanah. Adanya

heterogenitas habitat ini memungkinkan terjadinya keragaman jenis tumbuhan

karena masing-masing jenis memiliki spesialisasi pada kondisi lingkungan tertentu

(Tilman, 1992).

57

C. Predasi

Predasi terjadi ketika satu jenis organisme memakan jenis lain. Jenis yang dimakan

tidak harus mati. Dalam arti sempit predasi dipahami sebagai pola hubungan

antara hewan pemangsa (predator) dan mangsanya (prey), misalnya antara

harimau dan rusa. Dalam arti luas, predasi juga mencakup herbivori, parasitisme,

dan kanibalisme.

Dampak predasi oleh karnivora terhadap herbivora terhadap populasi

keduanya dalam jangka panjang telah diprediksi dengan model matematika dan

diteliti di lapangan. Dalam jangka panjang populasi predator dan mangsanya akan

mencapai keseimbangan yang dinamis Hewan pemangsa akan memakan hewan

mangsa dan menyebabkan jumlah hewan mangsa turun. Turunnya jumlah hewan

mangsa akan menyebabkan persediaan makan hewan pemangsa turun sehingga

jumlah hewan pemangsa akan turun. Turunnya jumlah hewan pemangsa akan

menyebabkan meningkatnya hewan mangsa, yang kemudian diikuti meningkatnya

kembali hewan pemangsa. Begitulah seterusnya sehingga akhirnya dicapai

keseimbangan

Gambar. 5.4. Grafik yang menunjukkan keseimbangan antara jumlah pemangsa

(bulatan kosong), dan mangsa (bulatan isi). Sumbu Y menunjukkan jumlah hewan,

sumbu x tahun. (dari Whittaker, 1975).

Herbivory adalah pola hubungan antara herbivora dan tumbuhan yang

dimakannya. Sebagian besar biomassa tumbuhan di ekosistem terrestrial tidak

banyak berkurang karena herbivory, kurang lebih hanya 10%, baik di tropis

maupun di iklim sedang. Ada beberapa sebab mengapa herbivora tidak

mengkonsumsi lebih banyak tumbuhan, yaitu:

1. Populasi herbivora mungkin dibatasi oleh predasi (karnivora);

58

2. Tumbuhan mungkin mengembangkan pertahanan secara fisik dan kimiawi; 3. Produksi primer bervariasi menurut musim sehingga populasi herbivora

dibatasi oleh periode kekurangan pakan; 4. Mungkin kualitas pakan dan bukan kuantitas pakan yang menjadi faktor

pembatas herbivora.(Desmukh, 1986) Tumbuhan tidak selalu menjadi mangsa hewan. Ada kasus di mana justru

hewan yang menjadi ”mangsa” tumbuhan. Tumbuhan jenis-jenis Nepenthes

(kantung semar), misalnya, mempunyai perangkap hewan dan mengisap nutrisi

dari hewan yang terperangkap tersebut. Tumbuhan ini biasanya memiliki mahkota

berwarna terang untuk memancing serangga. Setelah mendekat serangga akan

mencium bau lezat atau cairan manis seperti madu. Serangga yang mencoba

mencari cairan tersebut akan terglincir ke dalam kantong yang mirip botol, dan

tidak dapat keluar lagi. Jenis kantong semar terbesar, Nepenthes rajah, memiliki

panjang kantong 50 cm, lebar sampai 16 cm, dan bukaan berdiameter 10 cm, dan

mampu menampung 2 liter air. Tikus-tikus besar dilaporkan pernah terperangkap

oleh kantong semar jenis ini (Huxley, 1987).

Tabel 5.4. Persentase produksi primer bersih di atas tanah yang dikonsumsi oleh

herbivora pada beberapa tipe ekosistem

Tipe ekosistem Persentase

Konsumsi (%)

Hutan Hutan hujan tropis 7-13 Hutan mangrove 5-15 Hutan gugur daun iklim sedang 1-11 Savanna dan padang rumput Savanna di Pantai Gading, Afrika (tidak ada herbivor besar)

1,1

Savanna di Afrika bagian selatan (hanya herbivora besar) 2-15 Padang rumput Amerika utara (tidak ada herbivora besar)

1,5-5

Padang rumput Amerika utara (herbivora besar ada) 5-15

Sumber: Desmukh (1986) yang merangkum dari berbagai sumber.

Bentuk lain dari predasi adalah parasitisme. Dalam parasitisme, predatornya

(parasitnya) hidup pada atau di dalam tubuh inangnya. Karena hidup parasit

tersebut tergantung pada inangnya, maka biasanya parasit tersebut tidak segera

membunuh inangnya. Parasit bisa berupa tumbuhan, hewan, bakteri, virus,

59

protozoa dan mereka dapat menjadi parasit pada tumbuhan atau hewan, atau

keduanya (Smith, 1986). Parasit dapat hidup di luar tubuh inangya (ekoparasit)

atau di dalamnya (endoparasit), dan mereka dapat berupa parasit penuh waktu

atau hanya parasit paruh waktu, hanya dalam tahapan tertentu dalam siklus

hidupnya.

Ada juga bentuk predasi khusus dimana predator dan mangsanya

merupakan sesama jenis. Bentuk predasi ini disebut kanibalisme. Kanibalisme

terjadi secara luas di kalangan hewan, baik akuatik maupun darat. Rayap, kaki

seribu, serangga, katak, ikan, burung, mamalia, termasuk manusia, melakukan

kanibalisme (Smith, 1986). Jadi pepatah yang mengatakan Sekejam-kejamnya

harimau tidak akan memakan anaknya sendiri adalah salah karena dalam

kenyataannya binatang buas memakan anaknya.

D. Pertahanan organisme

Adanya predasi dalam arti luas membuat organisme mangsa mengembangkan

berbagai sistem pertahanan. Salah satunya dalah dengan pertahanan kimia.

Banyak hewan yang memproduksi zat-zat kimia untuk mempertahankan diri. Zat

itu bisa berupa cairan atau gas yang berbau menyengat, atau bisa juga berupa

cairan racun. Ular dan kalajengking adalah contoh hewan yang memiliki racun.

Tumbuhan juga memiliki pertahanan secara kimia, berupa hasil metabolit

sekunder yang digunakan untuk menghadapi herbivora. Basis dari pertahanan

kimia ini adalah senyawa mengandung nitrogen seperti alkaloid, cyanida dan asam

amino nonprotein, dan senyawa phenol seperti seperti terpentin dan tanin

(Desmukh, 1984). Produk sekunder ini, yang juga beracun bagi tumbuhan itu

sendiri, disimpan di vakuola dan dilepaskan hanya ketika sel pecah, atau bisa juga

cairan tersebut disimpan dan dikeluarkan oleh kelenjar epidermis.

Pertahanan secara kimiawi bagi tumbuhan relatif mahal. Pertahanan yang

lebih murah bagi tumbuhan adalah pertahanan secara fisik dengan membangun

struktur yang sulit ditembus herbivora. Struktur ini meliputi daun yang keras, daun

berbulu dan duri. Kulit biji yang keras juga menjadi pertahanan bagi tumbuhan

agar biji sulit dimakan herbivora. Namun kulit biji yang keras juga menyulitkan

tumbuhan ketika akan berkecambah. Hewan juga memiliki memiliki struktur untuk

bertahan diri, seperti tanduk, cakar, cangkang, dan duri.

Bentuk pertahanan lainnya bagi hewan adalah penyamaran dengan

lingkungan. Sebagian hewan memiliki warna dan bentuk yang sulit dibedakan

60

dengan lingkungannya sehingga sulit dikenal oleh predatornya. Misalnya ada kupu-

kupu yang mirip daun; ada ulat yang mirip tunas; ada belalang yang mirip ranting.

Ada juga hewan yang bertahan dengan warna menyerupai hewan lain yang tidak

enak dimakan sehingga predator tidak berminat memakannya. Taktik ini disebut

mimikri.

Gambar 5.5 Tumbuhan memiliki duri untuk pertahanan.

(https://pixabay.com/photos/desert-thorns-cactus-plant-sting-447244/)

Gambar 5.6 Landak Amerika Utara (Erethizon dorsatum) memiliki duri untuk

pertahanan ( https://nationalzoo.si.edu/animals/north-american-porcupine)

61

Gambar 5.7. Ulat Necophora quernaria yang menyerupai ranting. (Raven et al.

2004)

Gambar 5.8 Batesian mimicry. Kupu-kupu sebelah kanan (Limenitis) enak dimakan,

menyerupai yang sebelah kiri (Danaus) yang beracun (Raven et al., 2004)

Gambar 5.9 Müullerian mimicry. Kupu-kupu yang di sebelah kiri dan kanan tampak

mirip. Semuanya tidak enak dimakan (Raven et al., 2004)

62

E. Simbiosis mutualistik

Interaksi antar organisme juga menghasilkan hubungan yang saling

menguntungkan, yaitu mutualisme, atau simbiosis mutualistik. Misalnya,

tumbuhan legum bersimbiosis dengan bakteri Rhizobium (lihat pembahasan pada

siklus nitrogen). Tumbuhan legum memperoleh nitrogen dari Rhizobium,

sebaliknya Rhizobium memperoleh karbohidrat dari tumbuhan legum.

Tumbuhan juga bersimbiosis dengan jamur mikoriza (secara harfiah

mikoriza berarti jamur akar) untuk mendapatkan hara, terutama fosfor dan

nitrogen. Dalam simbiosis ini miselia jamur terintegrasi dengan struktur fisik akar

sehingga membentuk morfologi yang khas. Ada dua tipe mikoriza yaitu,

ektomikoriza dan endomikoriza. Yang pertama, ektomikoriza, membentuk

selubung setebal lebih dari 40 µm dan meliputi 40% dari berat kering struktur akar

dan jamur. Yang kedua, endomikoriza masuk kedalam sel akar yang akan terpenuhi

dengan miselia jamur. Penampakan endomikoriza menyebabkan mikoriza tipe ini

disebut vesikular-arbuskular mikoriza. Dalam beberapa kasus, endo- dan

ektomikoriza bergabung menjadi ektendomikoriza (Atlas and Bartha, 1992).

Simbiosis antara tumbuhan dan hewan banyak berkaitan dengan

penyerbukan. Banyak tumbuh-tumbuhan yang polinasinya terjadi karena interaksi

dengan hewan, seperti serangga, burung, dan kelelawar. Hewan-hewan tersebut

mendapatkan nektar, sedangkan tumbuhan mendapatkan hasil polinasi. Biasanya

terjadi koevolusi antara jenis hewan dan tumbuhannya sehingga tumbuhan

tertentu membutuhkan polinator tertentu. Tumbuhan menghindari hewan lain

dengan mengembangkan struktur bunga tertentu sehingga membutuhkan perilaku

atau struktur khusus dari hewan polinatornya (Smith, 1986). Misalnya, bunga yang

diserbuki oleh kelelawar biasanya berukuran besar, berbentuk cawan atau

mangkok, membuka bunga di malam hari dan berwarna putih atau coklat kusam

dan berbau busuk. Sebaliknya bunga yang diserbuki oleh kupu-kupu berukuran

kecil, berbentuk tabung, berwarna merah menyala, biru atau putih, berbau segar

dan membuka di siang hari (Desmukh, 1984).

Salah satu tipe penyerbuk yang sangat berspesialisasi dengan jenis

tumbuhannya adalah kumbang (wasp) dengan genus Ficus. Pada genus Ficus,

bunganya banyak sekali, kecil-kecil dan memiliki kelamin tunggal. Bunga tersusun

pada dasar bunga yang berdaging yang berongga dan mengandung bunga di

permukaan dalamnya. Setiap jenis Ficus di Asia Selatan diserbuki oleh jenis

kumbang tertentu dari famili Aganodiae (Whitmore, 1984).

63

Tabel 5.5. Beberapa karakteristik morfologi dan sindrome bunga dan hubungannya

dengan penyerbuk

Karakteristik

bunga

Penyerbuk utama

Tidak

spesifik

Lebah Kupu-

kupu

Ngengat Burung Kelelawar

Ukuran dan

bentuk

Kecil,

simetri

radial

Cukup

besar,

simetri

bilateral

Kecil,

tabung

Kecil,

berlekuk

dalam

Panjang,

tabung

Besar,

berbentuk

mangkok

atau cawan

Warna Variasi Kuning,

putih, biru

Merah

menyala,

putih, biru

Putih atau

coklat

kusam

Merah atau

kontras

kuat

Coklat

kusam atau

putih

Bau Variasi Segar,

lemah

Segar,

lemah

Wangi,

kuat

Tidak

berbau

Busuk, kuat

Nektar

tersembunyi

waktu bunga

terbuka

Tidak Ya Ya Ya Ya Tidak

Waktu produksi

nektar atau bunga

membuka

Sepanja

ng

waktu

Siang siang malam siang Malam

Sumber: Desmukh (1984).

Sebagian tumbuhan bersimbiosis dengan semut dengan menggunakan

nektar tetapi tidak ada hubungannya dengan penyerbukan. Nektar itu digunakan

untuk memancing semut yang memiliki perilaku agresif sehingga bunga tersebut

terlindung dari hewan pemangsanya.

Di hutan tropis, penyebaran sebagian besar tumbuhan berkayu dilakukan

oleh vertebrata, terutama burung, kelelawar dan monyet (Desmukh, 1984). Untuk

menarik hewan-hewan tersebut tumbuhan memiliki biji yang dibungkus buah

berdaging yang merupakan sumber energi yang mudah dicerna. Meskipun

kemunculan buah tergantung musim, namun sepanjang tahun biasanya selalu

tersedia buah.

Simbiosis mutualistik juga terjadi sesama hewan. Beberapa jenis burung

bersimbiosis dengan mamalia besar seperti badak, bison, dan kerbau. Dengan

simbiosis itu mamalia memperoleh jasa pembersihan badannya dari kutu,

sementara si burung mendapatkan makanan dan perlindungan.

64

Gambar 5.10 Semut Pseudomyrmex bersimbiosis dengan pohon Acacia di Amerika

latin (Raven et al., 2004)

Gambar 5.11 Kelelawar membantu penyerbukan bunga (Raven et al., 2004)

F. Keseimbangan dalam ekosistem Interaksi antar komponen dalam ekosistem dalam jangka panjang akan menuju

suatu keseimbangan. Contoh keseimbangan telah disebutkan di depan antara

predator dan mangsanya. Di hutan alam yang kaya jenis jarang sekali ditemui

adanya serangan hama atau penyakit tumbuhan yang memusnahkan sebagian

65

besar tumbuhan, karena pertumbuhan populasi suatu jenis hama atau penyakit,

akan dikontrol oleh musuh alaminya. Tetapi ketika hutan dibuka dan diubah

menjadi kebun, keseimbangan terganggu. Di kebun tanaman sejenis (monokultur)

seringkali ditemui ledakan hama dan penyakit, karena jumlah tanaman yang

disukai hama dan penyakit tersebut tersedia melimpah dan musuh alami yang

dapat mengontrol pertumbuhan hama dan penyakit tersebut terbatas.

Keseimbangan yang sudah terbangun dapat terganggu dengan masuknya

komponen baru. Sebagai contoh adalah serangan jamur dari China yang hampir

memusnahkan chestnut Amerika (Castanea dentata). Pada abad 19 sampai awal

Abad 20, pohon Castanea dentata merupakan pohon dominan di hutan gugur

daun di Amerika Serikat bagian timur. Hampir 40% pohon penyusun kanopi adalah

pohon chestnut. Kemudian ada pedagang tanaman yang membawa pohon

chestnut dari China, Castanea mollissima, ke Amerika. Chestnut China

mengandung jamur Endhotia parasitica, tetapi di negeri asalnya jamur parasit itu

tidak mematikan chesnut karena sudah terjadi keseimbangan dalam kurun waktu

yang lama. Di Amerika Serikat jamur itu menyerang chestnut Amerika yang belum

beradaptasi dengan jamur itu. Dalam waktu empat puluh tahun, chestnut Amerika

yang sebelumnya merupakan pohon dominan di hutan Amerika Timur praktis

punah, tinggal beberapa pohon yang beruntung tidak terserang oleh jamur

tersebut (Krebs, 1978).

Keseimbangan juga terjadi antara komponen biotik dan abiotik. Misalnya

curah hujan dan suhu yang tinggi akan menghasilkan vegetasi hutan. Jika hutan

ditebang maka terjadi ketidak seimbangan antara iklim dan tipe vegetasinya. Maka

lahan tersebut akan mengalami suksesi, yaitu perubahan komunitas sehingga pada

akhirnya akan menjadi hutan kembali. Itulah sebabnya para petani perlu

menyiangi lahan pertaniannya dari gulma. Pada dasarnya yang dilakukan petani

tersebut adalah mencegah berlangsungnya proses suksesi.

66

BAB 6

DINAMIKA VEGETASI HUTAN

A. Gangguan dan pemulihan ekosistem Pada tahun 1883, Gunung Krakatau yang berada di Pulau Krakatau, di Selat Sunda

meletus, melenyapkan vegetasi yang berada dikepulauan tersebut. Namun, dalam

perjalanan waktu, secara perlahan-lahan muncullah tumbuh-tumbuhan (dan

hewan) di kepulauan tersebut, dan lama kelamaan terbentuklah ekosistem hutan

melalui proses yang disebut suksesi. Perkembangan vegetasi secara rinci di

kepulauan Krakatau telah dimuat dalam jurnal Ecological Monograph (Whittaker et

al., 1989)

Gambar 6.1 Hutan di Cagar Alam Krakatau yang terbentuk melalui suksesi primer.

(https://id-travelinfo.blogspot.com/2013/09/cagar-alam-kepulauan-krakatau.html)

Suksesi dapat diartikan sebagai pergantian satu komunitas dengan

komunitas lain sepanjang waktu, dan biasanya menuju suatu komunitas akhir yang

stabil yaitu klimaks (Smith, 1986). Suksesi terjadi menyusul adanya ganguan

terhadap komunitas yang membuka ruang yang cukup luas dalam komunitas

ekologi. Gangguan ekosistem dapat didefinisikan sebagai satu peristiwa atau

serangkaian peristiwa yang mengakibatkan berubahnya hubungan, baik secara

temporal maupun spasial, antara organisme dan habitatnya dari keadaan alami.

Letusan gunung berapi merupakan gangguan dalam skala besar dan

sifatnya alami. Selain yang alami, ada pula gangguan yang sifatnya buatan

(anthropogenic), dan selain yang skalanya besar, ada pula yang skalanya kecil.

Contoh gangguan alami skala kecil adalah robohnya pohon-pohon karena badai

dan tanah longsor. Kebakaran hutan merupakan gangguan yang sifatnya bisa alami

67

bisa buatan, dan skalanya bisa kecil (beberapa hektar) bisa besar (ribuan, bahkan

jutaan hektar). Serangan hama dan penyakit tanaman demikian juga, bisa bersifat

alami dan bisa buatan. Skalanya bisa kecil dan bisa besar. Contoh serangan

penyakit skala besar dan sifatnya buatan adalah serangan jamur Cryphonectria

parasitica (sebelumnya dinamakan Endothia parasitica) skala nasional pada pohon

chestnut Amerika, sehingga chestnut Amerika hampir punah, padahal pohon

chestnut Amerika mendominasi hutan di bagian timur Amerika. Serangan jamur

tersebut merupakan akibat dari introduksi tumbuhan chestnut China ke Amerika

Serikat yang membawa jamur.

Ekosistem yang mengalami gangguan akan pulih kembali secara alami

karena ekosistem memiliki sifat dapat memulihkan diri sendiri. Rumpang (gap)

dalam hutan akibat robohnya pohon akan ditumbuhi kembali oleh tumbuhan yang

tahan naungan, dan akhirnya pulih kembali. Matinya pohon chestnut yang

merupakan jenis dominan di hutan Amerika, membuka ruang tumbuh, sehingga

posisinya sebagai jenis dominan digantikan oleh jenis pohon lain. Tanah yang

kosong akibat gangguan akan dikolonisasi oleh tumbuh-tumbuhan pioneer, yang

disusul oleh tumbuhan lain, dan akhirnya akan kembali menjadi eksosistem

semula, misalnya hutan. Dalam buku ini, dinamika ekosistem yang dibahas,

dibatasi pada suksesi hutan, dan lebih khusus lagi hanya komponen vegetasi yang

dibahas, sedangkan komponen hewan tidak dibahas.

Odum (1969) mendefinisikan suksesi dengan menggunakan tiga parameter

berikut:

1. Suksesi adalah proses teratur dari perkembangan komunitas yang cukup terarah, dan karenanya, dapat diramalkan.

2. Suksesi merupakan akibat dari modifikasi dari lingkungan fisik oleh komunitas, artinya suksesi adalah dikontrol oleh komunitas, meskipun lingkungan fisik menentukan pola, laju perubahan, dan seringkali menentukan batas akhir yang dapat dicapai oleh perkembangan tersebut.

3. Suksesi memuncak pada ekosistem yang stabil di mana terjadi akumulasi biomassa (atau nilai informasi tinggi) dan fungsi simbiotik yang maksimum antar organisme per unit aliran energi yang tersedia.

Pengertian suksesi menurut Odum di atas mencerminkan pandangan

holistik yang tidak diterima oleh kaum reduksionis. Konsep suksesi menurut Odum

berasal dari Clements (1916, 1936) yang memandang suksesi sebagai proses

perkembangan komunitas menuju komunitas klimaks, yang dia anggap sebagai

suatu complex organism yang perkembangannya analog dengan perkembangan

individu.

68

Gambar 6.2 Contoh suksesi di hutan daun lebar iklim sedang (Chiras and Reganold,

2005).

B. Sejarah dan perkembangan studi suksesi

Istilah suksesi pertama kali digunakan oleh John Adlun pada tahun 1806.

Pada tahun 1863 Henry David Thoreau mengamati pergantian komposisi hutan

setelah penebangan, dari hutan pinus menjadi hutan berdaun lebar, Thoreau

menamakan fenomena ini suksesi (Barnes, et al 1997).

Tori umum tentang suksesi tumbuhan dimulai oleh Cowles (1899) dengan

analisis tentang suksesi di bukit pasir di danau Michigan. Suksesi di bukit pasir

tersebut dimulai dengan adanya lahan kosong dan berakhir dengan hutan yang

tua. Namun, Frederick Clements-lah yang membuat fenomena suksesi menjadi

populer karena dialah yang pertama merumuskan teori suksesi yang komprehensif

dan sangat meyakinkan (Clements, 1916, 1936). Teori Clements didasarkan pada

69

pandangannya bahwa komunitas itu suatu kesatuan yang jelas, bisa dipisahkan

satu sama lain. Suksesi adalah perkembangan komunitas dari tahap muda samai

dewasa sampai akhirnya mencapai klimaks. Tipe komunitas klimaks ditentukan

oleh iklim. Namun adakalanya, klimaks tidak tercapai karena beberapa factor,

misalnya tanah. Clements menciptakan banyak istilah tentang klimaks ini.

Lain dengan Clements, Gleason (1926, 1936) berpandangan bahwa

komunitas itu bukanlah suatu kesatuan yang jelas, bisa dipisahkan satu sama lain.

Jenis-jenis dalam suatu komunitas terjadi secara kebetulan, tidak ada asosiasi

antara satu jenis dengan jenis yang lain. Perdebatan antara pendukung Clements

dan Gleason merupakan topik utama ekologi pada pertengahan pertama abad 20.

Pendapat Clements lebih dominan karena yang penuh semangat karena dia

menulis teori suksesi dalam buku yang komprehensif dengan contoh-contohnya,

sementara Gleason hanya menulis artikel di jurnal. Selain itu, pada saat itu ada

paradigma tentang keseimbangan alam dan stabilitas ekosistem. Komunitas akan

berubah secara linear menuju kondisi seimbang yang stabil.

Pada pertengahan abad 20, ahli-ahli vegetasi mulai melakukan analisis

vegetasi sesuai dengan gradasi lingkungan (gradient analysis). Hasil dari analisis

gradient tersebut menunjukkan bahwa komunitas tumbuhan itu tidak terpisahkan

secara tegas satu sama lain, melainkan membentuk suatu kontinum. Dengan hasil

tersebut, pendapat Gleason lebih banyak mendapat dukungan, dan sebaliknya

pendapat Clements tentang suksesi mulai dikritik secara luas. Dengan menguatnya

pendapat Gleason ini, ekologiwan lebih menekankan dinamika komunitas,

sehingga keadaan komunitas klimaks yang seimbang dan stabil itu dianggap tidak

ada.

Pandangan yang sangat bertolak belakang antara Clements dan Gleason

sebenarnya merupakan konsekuensi dari perbedaan sudut pandang dan skala

dalam melihat komunitas (Allen & Hoekstra, 1992). Clements melihat komunitas

dengan sudut pandang yang luas, melihat komunitas secara keseluruhan, dan

karena itu secara garis besar. Sebagai akibatnya dia mengesampingkan detail.

Sebaliknya, gleason memandang komunitas dari sudut pandang individual dan

karena itu secara rinci. Jika kita melihat komunitas dengan sudut pandang yang

luas dan secara garis besar maka komunitas adalah suatu kesatuan yang

komposisinya banyak ditentukan oleh iklim. Komunitas yang satu (misalnya hutan

gugur daun) bisa dibedakan dengan jelas dengan yang lain (misalnya daun jarum

yang selalu hijau) sebaliknya, kalau komunitas dipandang dengan skala dan sudut

pandang individual maka komunitas itu bukan merupakan kesatuan karena

70

penyebaran individu suatu jenis tenyata tidak terbatas hanya pada tipe-tipe

komunitas tertentu; individu tersebut bisa tumbuh di berbagai tempat tergantung

pada penyebaran bijinya. Secara individual komposisi jenis dua komunitas dengan

iklim dan faktor lingkungan lain yang sama juga tidak sama persis.

Gambar 6.3 Hipotesis bahwa komunitas itu suatu kesatuan yang diskrit, terpisah

satu sama lain.

Gambar 6.4 Hipotesis bahwa komunitas bukan suatu kesatuan yang diskrit, tidak

terpisahkan satu sama lain.

71

Meskipun pandangan Clements sudah ditinggalkan, namun teori Clements

lebih mudah digunakan untuk memberikan pemahaman tentang suksesi bagi

pemula karena teori ini menggambarkan pola suksesi secara umum. Selain itu

pandangan bahwa komunitas itu suatu kesatuan yang diskrit masih digunakan

ketika kita membuat peta tipe-tipe ekosistem (komunitas + unsur abiotiknya) atau

bioma (Gambar 6.5). Jika komunitas tidak bisa dipisahkan maka peta tersebut tidak

dapat dibuat.

Gambar 6.5 Tipe-tipe ekosistem (bioma) di dunia. Peta itu dibuat dengan asumsi

bahwa ekosistem adalah suatu kesatuan yang diskrit.

Dalam peta tipe ekosistem dunia di Gambar 6.5 terlihat bahwa selurh

wilayah di Indonesia memiliki tipe ekosistem hutan hujan tropis, padahal tidak

semua wilayah di Indonesia memiliti tipe ekosistem hutan hujan tropis. Misalnya di

Nusa Tenggara Timur yang kering kita bisa jupai hutan tropis kering, savanna, dan

padang rumput (Gambar 6.6). Namun tipe-tipe ekosistem di daerah kering

tersebut tidak dimasukkan ke dalam peta karena skala peta terlalu kecil (artinya

pembuat peta melihat tipe-tipe ekosistem Indonesia secara garis besar, tidak rinci).

Jika kita membuat peta tipe-tipe ekosistem yang lebih rinci (skala peta lebih besar),

maka peta yang dihasilkan akan berbeda dari peta tipe ekosistem tingkat dunia

tersebut.

72

Gambar 6.6. Pulau Padar di Nusa Tenggara Timur yang kering. Tipe ekosistemnya

bukan hutan hujan tropis (Foto: Taufikul Basari https://traveling.bisnis.com/

read/20161029/361/597183/menyusuri-keindahan-pulau-padar#)

C. Klasifikasi suksesi

Suksesi dapat dibedakan jadi dua berdasarkan ada tidaknya komunitas sebelumnya, yaitu suksei primer dan sekunder. primer adalah suksesi yang terjadi pada areal yang sebelumnya belum dihuni tumbuhan, misalnya suksesi yang berawal dari batu. Pembentukan hutan di lava bekas letusan gunung berapi termasuk dalam suksesi primer. Suksesi sekunder adalah suksesi yang berawal dari areal yang sebelumnya merupakan komunitas, misalnya, suksesi di tanah-tanah kosong bekas ladang yang ditinggalkan. Contoh suksesi pada ladang berpindah di Kalimantan bisa dibaca dari hasil penelitian Fujiki et al. (2017). Suksesi pada lahan bekas pertambangan bisa dikelompokkan ke dalam suksesi primer ataupun sekunder, tergantung substrat di mana tumbuhan tumbuh. Jika substratnya masih mengandung propagul tumbuhan, maka susksesi tersebut dikelompokkan ke dalam suksesi sekunder, tetapi jika substratnya merupakan batuan yang tidak mengandung propagul maka suksesi tersebut dikelompokkan ke dalam suksesi primer.

73

Gambar 6.7. Anakan Pinus merkusii tumbuh di bebatuan setelah letusan Gunung

Merapi di Jawa Tengah. Suksesi di bebatuan ini tergolong suksesi primer (Sumber:

Sutomo, 2013).

Gambar 6.8 Lahan kosong di kawasan hutan yang mulai ditumbuhi herba dan

perdu. Jika dibiarkan, lahan tersebut akan kembali menjadi hutan melalui proses

suksesi sekunder. (Foto Dina Sumroh)

74

Suksesi juga bisa dibedakan menjadi hydrach dan xerach. Hydrach adalah suksesi

yang berawal dari habitat yang basah, seperti kolam. Xerarch adalah suksesi yang

berawal dari habitat kering, misalnya bukit pasir, atau batu. Namun pembagian ini

tidak lagi popular. Pembagian lainnya adalah berdasarkan penyebabnya, yaitu

suksesi autogenic dan allogenic. Autogenik adalah suksesi yang terjadi karena

faktor dari dalam ekosistem itu sendiri. Istilah ini dimaksudkan untuk

menggambarkan perubahan habitat yang disebabkan oleh komunitas, misalnya

terjadinya perkembangan tanah dan akumulasi nutrisi sebagai akibat dari

perkembangan komunitas. Allogenik adalah suksesi yang terjadi karena faktor di

luar ekosistem. Sebagai contoh terjadinya pendangkalan danau atau rawa karena

penebangan hutan di daerah hulu hingga terjadi suksesi hutan rawa yang

mengering.

D. Pola dan mekanisme suksesi Untuk memahami pola suksesi dan mekanisme terjadinya pergantian jenis kita

perlu meninjau beberapa hipotesis. Karena terbatasnya tempat, padahal jumlah

artikel tentang suksesi baik tinjauan teoritis maupun laporan penelitian sangat

banyak, maka tinjauan ini hanya membahas beberapa hipotesis saja, yang dapat

menerangkan pola dan/atau mekanisme suksesi, meskipun teori-teori tersebut

mengandung kelemahan.

1. Clements (1916) Menurut Clements, tumbuhan pioner yang mengkolonisasi areal pada awal

suksesi mempengaruhi lingkungan sehingga menciptakan kondisi lingkungan yang

tidak menguntungkan bagi jenis pioner tersebut, tetapi malah menguntungkan

bagi jenis pendatang baru, yang kemudian berhasil memenangkan kompetisi dan

menjadi dominan. Proses ini terus berjalan pada setiap tahapan suksesi, sampai

akhirnya muncul komunitas klimaks yang pada saat itu pengaruh vegetasi terhadap

lingkungan lebih menguntungkan bagi jenis yang ada, dan tidak menguntungkan

bagi jenis yang baru. Mekanisme perubahan jenis selama suksesi menurut teori

Clements ini oleh para ekologiwan sering disebut facilitation (memudahkan),

karena jenis pioner mempermudah masuknya jenis berikutnya. (Clements sendiri

tidak menyebut istilah facilitation ini).

Suksesi, menurut Clements, merupakan perkembangan komunitas dari

muda menjadi tua, yang analog dengan perkembangan individu. Hasil akhir suksesi

berupa komunitas yang disebut klimaks, yang komposisi jenisnya sudah tertentu

karena ditentukan oleh iklim. Komunitas, dalam pandangan Clements, adalah

suatu kesatuan dengan komposisi jenis yang sudah tertentu dan saling berasosiasi.

75

Pendapat inilah yang ditentang Gleason. Menurutnya, suksesi adalah proses acak

yang tidak diramalkan hasilnya, tergantung pada jenis mana yang datang dan

bertahan di areal suksesi.

Clements membagi proses suksesi menjadi enam tahap, yaitu:

a. Nudation: terjadinya tanah kosong b. Migration: kedatangan propagul ke tempat kosong tersebut c. Ecesis: pemantapan (establishment) dan pertumbuhan vegetasi di areal

tersebut d. Competition: interaksi antar organisme di areal tersebut e. Reaction: pengaruh vegetasi pada areal tersebut f. Stabilization: akhir suksesi, terbentuknya komunitas klimaks yang stabil.

Pembagian tahapan suksesi menurut Clements ini sekarang sudah tidak lagi dipakai

dalam ekologi.

2. Egler (1954) Frank E. Egler (1954), dari Amerika Serikat, kurang setuju dengan penggunaan

istilah suksesi. Karena istilah tersebut memberi konotasi adanya suatu seri

pergantian komunitas sebagai suatu unit secara diskrit. Dia lebih senang

menggunakan istilah “perkembangan vegetasi”. Menurut dia, ada dua model yang

menggambarkan pola suksesi sekunder, yaitu di ladang-ladang yang ditinggalkan

petani. Pola pertama ia beri nama Relay Floristic. Pola ini tidak lain adalah pola

facilitation dari Clements, di mana jenis awal memodifikasi lingkungan sehingga

tidak menguntungkan bagi jenis tersebut, tetapi justru menguntungkan jenis

berikutnya. Jadi seolah-olah terjadi relay antara satu komunitas dengan komunitas

lain. Menurut Egler, pola seperti ini jarang ditemui pada suksesi sekunder.

Egler berpendapat bahwa pola yang lebih sering ditemui pada suksesi

sekunder adalah pola Initial Floristic Composition (komposisi flora awal). Menurut

pola ini, pada waktu ditinggalkan, ladang tersebut telah memiliki banyak jenis

dalam bentuk biji dan akar. Pengolahan tanah (pembajakan, pencangkulan)

memecah dan menyebarkan propagul (alat reproduksi) ini dan memendam

mereka di bawah permukaan tanah. Ketika ladang ditinggalkan, perkembangan

vegetasi dimulai dengan flora awal yang sudah ada, tanpa adanya tambahan invasi

jenis yang baru. Gulma annual (hidup paling lama setahun) yang paling cepat

tumbuh, mulai tampak nyata. Jenis lain berada di areal tersebut dalam wujud

semai atau biji. Kemudian, gulma annual akan kalah dalam persaingan dan tidak

76

aktif (dormant). Begitulah seterusnya, setiap kali satu grup tumbuhan menghilang,

grup lain yang sudah ada di sana sejak awal menjadi dominan, sampai akhirnya

yang dminan hanya pohon-pohon yang membentuk hutan.

Gambar 6.9 Pola Relay Floristic (digambar ulang dari Egler, 1954)

Gambar 6.10 Pola Initial Floristic (digambar ulang dari Egler, 1954)

77

3. Grime, 1979 Grime mengusulkan tiga strategi tumbuhan. Kata strategi ini dapat menimbulkan

kontroversi karena mengandung konotasi bahwa tumbuhan dapat berfikir dan

mempunyai keinginan. Namun kata ini masih dipakai dalam ekologi karena dapat

menjelaskan perilaku jenis. Strategi dapat didefinisikan sebagai setiap pola perilaku

atau life history dari individu atau keseluruhan populasi tumbuhan yang telah

diadaptasikan untuk mendapatkan fitness dengan menggunakan sumber daya

secara efesien (Colinvaux, 1986). Fitness dalam ekologi diukur dari kemampuan

jenis untuk menghasilkan keturunan yang mampu menghasilkan keturunan lagi

sampai beberapa generasi (Smith, 1986).

Sebelum membicarakan teori Grime perlu diingatkan lebih dulu bahwa

sebelumnya, MacArthur (1972, dalam Odum, 1983) telah membagi strategi

makhluk hidup menjadi dua yaitu strategi r dan strategi K. Jenis yang mempunyai

strategi r berasal dari simbol r, yang berarti laju pertumbuhan intrinsik) adalah

mereka yang cepat tumbuh, cepat dewasa, ukuran tubuh kecil, umur pendek,

banyak keturunan, cepat menyebar. Sebaliknya jenis yang mempunyai strategi K

(berasal dari smbol K yang berarti keseimbangan atau sesuai daya dukung) adalah

mereka yang umurnya panjang, ukuran tubuh besar, lambat tumbuh, dan sedikit

keturunan.

Lain dengan MacArthur, Grime membagi strategi tumbuhan ke dalam tiga

kelas, yang dapat digambarkan dengan diagram yang menunjukkan gradien

kenyamanan lingkungan dan gangguan (Gambar 7.4). Dalam habitat yang nyaman

(cukup nutrisi) tetapi banyak ganguan, tumbuhan dengan strategi ruderal (yang

sama dengan strategi r) diuntungkan. Dalam habitat yang tidak nyaman dan

kurang ganguan strategi stress tolerant (mampu hidup dalam stress) yang

diuntungkan. Dalam habitat yang nyaman dan kurang gangguan, strategi

kompetitif yang unggul. Setiap jenis bisa menempati posisi di antara ketiga strategi

tersebut. Dalam habitat yang tidak nyaman dan banyak ganguan tidak ada

tumbuhan yang mampu bertahan.

Dengan menggunakan klasifikasi strategi di atas, Grime menyimpulkan

bahwa proses perubahan dalam struktur dan komposisi komunitas merupakan

fungsi dari strategi yang diterapkan vegetasi penyusun komunits tersebut. Pada

suksesi sekunder, habitatnya relatif subur tetapi pada awal suksesi gangguan

tinggi, sehingga tumbuhan dengan strategi ruderal menjadi dominan pada awal

suksesi. Pada tahap menengah, strategi kompetitif menjadi penting karena ada

persaingan untuk mendapatkan cahaya dan nutrisi. Pada tahap akhir, strategi

78

toleransi stress menjadi penting karena semakin banyaknya naungan dan

kekurangan nutrisi sejalan dengan semakin besarnya pohon-pohon yang menjadi

dominan. Pada suksesi sekunder pada tanah yang tidak subur suksesi berjalan

langsung dari strategi ruderal ke toleransi stress dan biomassa komunitas tidak

pernah besar.

Gambar 6.11 Gambar strategi tumbuhan Grime (digambar ulang dari Fitter and

Hay, 1987).

4. Connel & Slatyer, 1977

Connel dan Slatyer (1977) mengajukan tiga model suksesi (lihat Gambar

7.5). Ketiga model mempunyai tahap awal dan tahap akhir yang sama.

Perbedaannya terletak pada tahap-tahap perkembangan. Model pertama mereka

beri nama model facilitation (kemudahan) karena dalam model ini jenis awal

memudahkan jenis akhir untuk menginvasi areal. Model pertama sama dengan

teori Clements atau pola relay floristics dari Egler, dan karena itu tidak perlu

diterangkan di sini. Bedanya dengan teori Clements adalah dalam model ini hasil

akhir suksesi tidak diberi nama klimaks dan masih mungkin mengalami perubahan

komposisi jenis.

79

Model kedua mereka sebut model Tolerence, yang merupakan model

tengah antar model pertama dan ketiga. Dalam model ini jenis awal memodifikasi

lingkungan sehingga tidak cocok untuk perekrutan jenis awal lagi, tetapi modifikasi

ini tidak mempengaruhi perekrutan jenis akhir. Tumbuhan muda dari jenis akhir

yang sudah menginvasi areal terus tumbuh meskipun di tempat yang sama

terdapat jenis awal yang kondisinya bagus. Pada waktunya, ada jenis awal yang

mati. Begitu seterusnya, sampai kemudian tidak ada lagi jenis baru yang dapat

menginvasi areal kecuali jenis yang sudah ada mati atau rusak.

Gambar 6.12 Mekanisme suksesi menurut Connel dan Slatyer (1977). Garis titik

menggambarkan interupsi proses suksesi.

Gangguan membuka ruang cukup lebar,

menyediakan sumberdaya

Dari jenis yang datang, hanya

jenis awal yang dapat menetap

Setiap jenis yang mampu bertahan

di situ sewaktu dewasa, mampu

menetap

Jenis awal mengubah

lingkungan sehingga tak

cocok bagi rekruitmen jenis

awal tetapi cocok untuk

rekruitmen jenis akhir

Jenis awal mengubah

lingkungan sehingga

tak cocok bagi

rekruitmen jenis awal

tetapi tidak

berpengaruh pada

rekruitmen jenis akhir

Jenis awal mengubah

lingkungan sehingga

tak cocok bagi

rekruitmen jenis awal

maupun jenis akhir

Pertumbuhan jenis akhir

dibantu perubahan llingk

jenis awal. Pada

waktunya jenis awal mati.

Jenis akhir tumbuh

meski ada jenis awal

yang tumbuh sehat.

Pada waktunya jenis

awal mati.

Sepanjang jenis

awal tumbuh tidak

terganggu mereka

akanmenghambat

masuknya semua

jenis lain.

Sekuen in berlanjut sampai

jenis yang ada tidak

memudahkan masuknya

jenis lain.

Sekuen ini berlanjut sampai

tidak ada lagi jenis yang dapat

masuk dengan adanya jenis

yang sudah menetap

Dalam tahap ini invasi selanjutnya atau pertumbuhan sampai dewasa hanya terjadi jika jenis yang ada

mati atau rusak, dan menyediakan ruang. Apakah komposisi jenisnya terus berubah tergantung pada

kondisi yang ada di tempat itu dan karakteristik jenis yang ada sebagai pengganti

1 2 3

80

Model ketiga mereka sebut model inhibition (penghambatan). Menurut

model ini jenis awal memodifikasi lingkungan sehingga tidak cocok bagi perekrutan

baik untuk jenis awal lainnya maupun jenis akhir. Selama koloni jenis awal masih

bertahan, tidak ada jenis baru yang masuk baik dari jenis awal maupun akhir. Jenis

lain baru dapat masuk apabila terjadi kematian atau kerusakan pada koloni yang

ada.

5. Tilman, 1980’an Sejak tahun 1980’an sampai 1990’an, David Tilman, membangun teori trade-off

dan alokasi sumber daya yang antara lain dapat menerangkan mekanisme suksesi.

Ada dua asumsi dasar yang mendasari teorinya tentang suksesi. Asumsi pertama

adalah adanya kendala lingkungan (environmental constraints). Yang dimaksud

dengan kendala lingkungan adalah setiap faktor yang mempengaruhi fitness

organisme dalam suatu habitat. Kendala lingkungan bagi tumbuhan ini bisa

berkaitan dengan kebutuhan akan nutrisi, cahaya, air, ruang, dsb, atau serangan

herbivora, parasit, penyakit dan hama, atau hubungannya dengan simbiosis

mutualisme, seperti dengan jamur mikoriza atau dengan bakteri pengikat nitrogen.

Suatu jenis bisa mempunyai kendala lingkungan yang berbeda di habitat berbeda,

dan jenis yang berbeda yang hidup di lingkungan yang sama bisa mempunyai

kendala yang berbeda. Menurut Tilman, dalam proses suksesi ada tiga kendala

lngkungan yang utama, yaitu kandungan nitrogen tanah yang rendah (atau nutrisi

pada umumnya), cahaya yang kurang bagi jenis-jenis tertentu, dan kemampuan

menyebar yang rendah bagi jenis tertentu.

Asumsi yang kedua adalah bahwa setiap jenis mempunyai trade off dalam

mengatasi kendala lingkungan. Artinya, jenis yang mempunyai keunggulan dalam

mengatasi satu kendala lingkungan akan lemah dalam mengatasi kendala yang

lain. Trade off ini terjadi karena setiap jenis memiliki sumber daya yang terbatas,

sehingga jika telah dialokaskan kesuatu tujuan, maka untuk tujuan yang lain

menjadi kurang. Sebagai contoh, jenis pioner hanya mengalokasikan sumber

dayanya untuk biji dan alat reproduksi lainnya, sehinga unggul dalam

mengkolonisasi areal, tetapi akibatnya alokasi untuk akar menjadi kurang sehingga

lemah dalam kompotesi nutrisi.

Dengan menggabungkan kedua asumsi di atas, Tilman mengajukan 3

hipotesa tentang mekanisme suksesi: a) hipotesa kolonisasi-kompetisi nutrisi, b)

hipotesa kolonisasi-kompetisi cahaya, dan c) hipotesa rasio nutrisi-cahaya.

Hipotesa pertama berlaku pada tanah yang miskin nutrisi. Menurut

hipotesa ini jenis poiner yang unggul dalam kolonisasi kalah dalam persaingan

81

untuk mendapatkan nutrisi. Oleh karena itu pada awal suksesi, ketika tanah masih

kosong jenis pioner segera mengkolonisasi areal tersebut dan menjadi dominan.

Namun, karena tanahnya miskin nutrisi, sedangkan mereka lemah dalam

persaingan untuk mendapatkan nutrisi, maka dominasi mereka tidak bertahan

lama, karena dikalahkan oleh jenis akhir suksesi yang kuat dalam kompetisi.

Terjadilah pergantian jenis pioner menjadi jenis akhir.

Hipotesa kedua berlaku di daerah subur. Menurut hipotesa ini jenis awal

adalah mereka yang unggul dalam kolonisasi tetapi lemah dalam kompetisi cahaya,

karena mereka banyak mengalokasikan sumber daya ke biji sehingga alokasi ke

batang atau daun kurang sehingga kemampuannya untuk kompetisi cahaya

menjadi kurang. Jenis pioner yang dominan pada awal suksesi akan digantikan

jenis akhir yang unggul dalam kompetisi cahaya.

Gambar 6.13 Hipotesa trade off antara kemampuan kompetisi dan kolonisasi dari

Tilman (digambar ulang dari Tilman, 1992). Gambar A menunjukkan jenis A paling baik

dalam kolonisasi, tetapi paling lemah dalam kompetisi. Jenis E sebaliknya. Gambar B

menunjukkan pada awal suksesi, ketika ruang terbuka, jenis A dominan. Sebaliknya pada

akhir suksesi ketika kompetisi meningkat, jenis E yang dominan.

Hipotesa ketiga berlaku pada areal yang mengalami perubahan rasio

ketersediaan nutrisi/cahaya. Dalam suksesi seringkali terjadi perubahan nutrisi di

tanah, misalnya dari kondisi miskin nutrisi menjadi kaya karena adanya akumulasi

nutrisi selama proses suksesi. Sejalan dengan itu terjadi pula perubahan

ketersedian cahaya karena pertumbuhan pohon-pohon. Dengan demikian dalam

proses suksesi terjadi perubahan rasio ketersediaan nutrisi/cahaya. Dengan asumsi

bahwa setiap jenis mempunyai niche atau spesialisasi masing-masing, yaitu

mempunyai kemampuan tumbuh optimal pada rasio ketersediaan nutrisi/cahaya

82

tertentu, maka sejalan dengan perubahan rasio ketersedian nutrisi/cahaya maka

berubah pula jenis yang dominan.

Gambar 6.14 Hipotesa rasio nutrisi/ cahaya. dari Tilman. Gambar di sebelah kiri

menunjukkan bahwa jenis a paling sedikit membutuhkan nutrisi, tetapi paling banyak

membutuhkan cahaya. Jenis E sebaliknya. Gambar kanan: Pada awal suksesi, tanah miskin

hara, cahaya melimpah maka jenis A dominan. Pada akhir suksesi kondisinya sebaliknya,

maka jenis E yang dominan.

6. Picket et al (2013)

Picket et al. (2013) mereview dan membuat sinthesis tentang teori suksesi.

Sinthesis mereka didasarkan terutama pada pendapat Picket and McDonnell (1989) yang

menyatakan hukum dinamika vegetasi sebagai berikut: (1). jika tersedia tapak (site); (2) jika

ketersediaan spesies di tapak itu berbeda-beda; atau (3) jika kinerja spesies berbeda-beda,

maka struktur atau komposisi vegetasi akan berubah dalam perjalanan waktu (Gambar

6.15). Tapak menjadi tersedia akibat adanya gangguan. Gangguan itu bervariasi dalam hal

luas tapak yang terkena gangguan dan intensitas gangguan. Tumbangnya beberapa pohon

hanya menghasilkan tapak kosong kecil. Sebaliknya kebakaran hutan skala luas

menghasilkan tapak kosong yang luas. Tumbangnya hutan tidak banyak menimbukan

gangguan pada substrat, sedangkan luapan lahar dari letusan gunung berapi menutup

tanah dengan batuan yang tidak memiliki propagul tumbuhan.

Pada tapak yang tersedia setelah gangguan, terdapat propagul jenis-jenis

tumbuhan. Sebagian dari propagul tersebut berasal dari vegetasi sebelumnya di

tapak itu sendiri, yang bertahan terhadap gangguan, dan sebagian lagi dating dari

luar tapak. Masing-masing jenis memiliki jumlah propagul yang berbeda.

Perbedaan itu ditentukan oleh gangguan maupun spesies itu sendiri. Gangguan

ringan tidak menyebabkan hilangnya propagul vegetasi yang ada, tetapi gangguan

83

yang berat bisa menghilangkan sebagian besar propagul. Kemampuan spesies

tumbuhan untuk bertahan terhadap gangguan berbeda-beda. Misalnya, ada jenis-

jenis tumbuhan yang tahan api sehingga tidak mati ketika terjadi kebakaran.

Kemampuan spesies tumbuhan untuk menyebar dan mengkolonisasi tapak juga

bervariasi antara satu spesies dengan spesies lainnya.

Spesies-spesies yang berada di tapak, akan tumbuh dan bersaing satu

sama lain. Hasil akhir suksesi tergantung kepada kemampuan tumbuh dan bersaing

(kinerja) masing-masing spesies. Kinerja setiap spesies dipengaruhi oleh banyak

factor, antara lain toleransi terhadap stress (cahaya, naungan, hara), kecepatan

tumbuh, kemampuan berkompetisi, umur reproduksi, kemampuan bertahan

terhadap herbivore. Spesies-spesies yang dominan di awal suksesi biasanya

membutuhkan banyak cahaya, sedangkan spesies yang dominan di akhir suksesi

membutuhkan naungan di awal pertumbuhannya.

Gambar 6.15. Dinamika vegetasi terjadi karena tersedianya tapak, terdapatnya berbagai spesies tumbuhan dan masing-masing tumbuhan memiliki kemampuan tumbuh yang berbeda pada tapak tersebut.

Gambar 6.15 di atas mencoba menjelaskan suksesi dalam hierarchichal

framework atau kerangka hirarkis (Picket et al., 2013). Secara umum suksesi terjadi

karena tiga faktor, yaitu tersedianya tapak, terdapatnya berbagai spesies dan

bervariasinya kinerja masing-masing spesies, tetapi mekanisme spesifik pada

masing-masing faktor tersebut bervariasi antara satu tapak dengan tapak yang

yang lain, tergantung pada lingkungannya berupa faktor abiotik dan biotik

(tumbuhan, hewan dan mikroba) dan interaksinya. Oleh karena itu proses suksesi

secara rinci antara satu tapak dengan tapak yang lain berbeda-beda: arah

suksesinya berbeda, laju suksesinya berbeda.

Dinamika vegetasi

Tersedianya tapak

yang berbeda-

beda

Terdapatnya spesies

yang berbeda-beda

Bervariasinya

kinerja setiap

spesies

84

7. Rangkuman

Suksesi vegetasi dapat dilihat melalui pendekatan holistik (garis besar)

maupun secara individualistik (rinci). Secara garis besar susksesi vegetasi di suatu

wilayah berjalan menuju tipe vegetasi yang sesuai dengan iklim di wilayah tersebut

dan tanah di tapak tersebut. Misalnya, di wilayah dengan iklim hutan hujan tropis,

susksesi vegetasi akan berjalan menuju tipe hutan hujan tropis. Hasil akhir suksesi

juga ditentukan oleh tanahnya. Jika tanahnya basah, maka akan menjadi hutan

rawa. Jika tanahnya payau akan menjadi hutan payau. Namun secara spesifik,

spesies apa saja yang menyusun vegetasi tersebut, seberapa cepat laju suksesinya,

tidak dapat dipastikan. Beberapa hipotesis di atas telah menjelaskan mekanisme

terjadinya pergantian spesies tumbuhan. Hipotesis-gipotesis di atas tidak bersifat

mutually exclusive (jika yang satu benar yang lain salah), tetapi ada yang saling

melengkapi.

85

BAB 7

PERUBAHAN TIPE HUTAN SKALA GLOBAL

Kalau kita bepergian ke negara-negara Eropa, Amerika Serikat, Kanada, dan Jepang

kita akan menyaksikan hutan yang pohon-pohonya berbeda dengan di Indonesia.

Misalnya, di Rusia dan Kanada bagian utara kita akan menyaksikan hutan yang

pohon-pohonnya berdaun jarum. Kearah lebih selatan, kita akan menyaksikan

hutan yang menggugurkan daun di musim gugur. Memang, tipe hutan berubah

sesuai dengan iklim di mana hutan tersebut berada.

A. IKLIM DAN TIPE HUTAN

Iklim adalah rata-rata cuaca dalam jangka panjang, biasanya 30 tahun.

Variabel meteorologis yang dijadikan pertimbangan untuk menentukan iklim

adalah suhu, kelembaban, tekanan atmosfer, angin dan curah hujan. Ada beberapa

klasifikasi tipe iklim di dunia, tetapi yang paling banyak digunakan adalah adalah

klasifikasi yang dibuat oleh Wladimir Peter Köppen ahli iklim dari Russia yang

kemudian berkarir di Jerman-Austria (Peel et al., 2007). Klasifikasi tersebut

diterbitkan pertama kali di tahun 1884 dan terus disempurnakan sampai

menjelang akhir hayatnya di tahun 1940. Köppen membuat klasifikasi iklim di

dunia secara berjenjang. Pada tingkat pertama, iklim dunia terbagi 5, yaitu A

(Tropical, tropis), B (Arid, kering), C (Temperate, sedang), D (Continental), E (Polar,

kutub).

Variabel meteorologis yang menentukan iklim, terutama suhu, curah hujan

dan kelembaban, merupakan faktor yang mempengaruhi pertumbuhan tumbuhan.

Tumbuhan yang hidup di suatu tempat harus melakukan adaptasi morfologis,

fisiologis dan perilaku yang sesuai dengan suhu, kelembaban dan curah hujan di

tempat tersebut, sebagaimana dibahas di sub-bab Air dan sub-bab Cahaya. Harap

difahami bahwa adaptasi tumbuhan bukanlah usaha sadar oleh tumbuhan untuk

menyesuaikan diri dengan kondisi iklimnya, namun adaptasi yang dimaksud adalah

kesesuaian morfologis dan fisiologis dari tumbuhan yang berhasil bertahan hidup

di suatu tipe iklim, setelah melalui proses seleksi alam. Jenis-jenis yang morfologis

dan fisiologinya tidak sesuai dengan iklim setempat akan tidak dapat bertahan

hidup.

86

Jenis tumbuhan yang sudah beradaptasi untuk suatu kondisi iklim, tidak

mampu bertahan hidup secara alami di tempat lain dengan kondisi iklim yang

berbeda karena harus bersaing dengan tumbuhan lain yang sudah beradaptasi

dengan iklim setempat. Misalnya, tanaman kaktus yang berasal dari daerah kering

dapat hidup di Indonesia yang lembab, sebagai tanaman hias atau hortikultura,

namun di alam bebas tidak akan mampu bersaing dengan tumbuhan liar yang

sudah beradaptasi dengan iklim setempat. Karena di tempat dengan iklim berbeda

jenis-jenis tumbuhan yang ada berbeda, maka tipe vegetasi yang terbentuk juga

berbeda.

Kisaran suhu dan kelembaban yang dapat ditoleransi oleh jenis-jenis

tumbuhan berbeda antara satu jenis dengan yang lainnya. Ada yang kisarannya

luas, ada yang sempit. Demikian juga suhu dan kelembaban optimal bagi

pertumbuhan, berbeda antara satu jenis dengan jenis yang lain.

Gambar 7.1 Hubungan antara tipe ekosistem dan iklim (curah hujan dan suhu). (Sumber: Odum 1983).

87

Gambar 7.2 Tipe-tipe ekosistem di dunia (https://askabiologist.asu.edu/explore/biomes)

B. HUTAN HUJAN TROPIS

1. Lokasi geografi dan iklim

Hutan hujan tropis terletak Tropic of Cancer (23,5o LU) dan Tropic of Capicorn

(23,5o LS), yang beriklim tropis basah. Total luas tipe hutan ini ada 17 km2 yang

tersebar di tiga wilayah, yaitu Amerika Selatan (Amazon basin), Afrika Tengah

(Congo basin) dan Asia Tenggara. Dalam klasifikasi Köppen, iklim tropis dicirikan

dengan suhu rata-rata > 18o C. Iklim tropis terbagi menjadi tiga, berdasarkan curah

hujannya, yaitu (1) tropical rainforest climate yang memiliki rata-rata curah hujan

di bulan terkering > 60 mm, (2) tropical moonson climate yang memiliki rata-rata

curah hujan bulan terkering > 0,04 rata-rata curah hujan tahunan, dan (3), tropical

wet or dry savanna climate yang memiliki rata-rata curah hujan bulan terkering <

0,04 rata-rata curah hujan tahunan. (Peel et al., 2007). Köppen menggunakan tipe

bioma (ekosistem) untuk menamai tipe iklimnya karena memang tipe bioma itu

merupakan hasil interaksi antara tumbuhan dengan iklim setempat. Köppen

sendiri memiliki latar belakang ilmu tumbuh-tumbuhan.

88

Gambar 7.3 Hutan tropis basah. (Foto: Wiryono)

2. Vegetasi

Hutan tropis basah memiliki struktur vertical yang terdiri dari beberapa lapisan

tajuk. Sebagian pohon memiliki tajuk yang sangat tinggi, melebihi kanopi utama

hutan. Pohon ini disebut pohon emergent atau superdominan.

Gambar 7.4 Stratifikasi tajuk di hutan tropis basah (Sumber: Lüttge, 2008)

89

Salah satu ciri hutan tropis basah adalah keragaman jenis tumbuhannya yang

sangat tinggi, paling tidak sepuluh kali lipat dari keragaman jenis tumbuhan di

hutan iklim sedang atau temperate (Latham and Ricklefs, 1993). Dalam satu hektar

hutan Amazon, Brasil, ditemukan lebih dari 280 jenis pohon dengan diameter

setinggi dada (dbh) ≥10 cm (Oliveira and Mori, 1999). Di Borneo, 0.52-km2 sebuah

plot berukuran 0,52 km2 memiliki 1.175 jenis pohon dengan dbh > 1 cm,

sedangkan di Ekuador, sebuah plot berukuran 0,25 km2 memiliki 1.104 jenis pohon

dengan dbh > 1 cm (Wright, 2002). Sebagai perbandingan seluruh hutan iklim

sedang di Benua Asia, Eropa dan Amerika Utara yang luasnya lebih dari 400 km2

hanya memiliki 1.166 jenis pohon dengan tinggi > 7 m (Latham and Ricklefs, 1993).

Bagaimana mekanisme munculnya banyak sekali jenis tumbuhan di hutan

tropis basah? Ada banyak hipotesis yang diajukan. Pianka (1966) yang dikutip

Lüttge (2008) mengklasifikasikan hipotesis atau teori tentang tingginya keragaman

hayati, menjadi 6 kelompok: teori waktu, teori stabilitas iklim, teori heterogenitas

habitat, teori kompetisi, teori predasi dan teori produktivitas. Teori waktu

berasumsi bahwa komunitas di daerah tropis lebih tua daripada di daerah iklim

sedang yang mengalami zaman es (glaciation). Dengan perjalanan waktu spesies-

spesies memiliki kesempatan untuk mengeksploitasi niche (relung). Namun Deevy

(1949) yang dikutip oleh Lüttge (2008) menyatakan bahwa teori waktu hanya

berlaku jika ada penghambat (barrier) bagi persebaran spesies. Teori stabilitas

iklim berasumsi bahwa iklim di tropis lebih stabil daripada di daerah lain sehingga

memberikan kesempatan lebih lama bagi spesies untuk berevolusi. Namun, apakah

iklim di daerah tropis lebih stabil daripada di daerah lain masih dipertanyakan.

Teori heterogenitas habitat berasumsi bahwa daerah tropis menyediakan habitat

yang lebih heterogen daripada daerah lain. Namun pembuktian teori ini juga sulit.

Teori kompetisi berasumsi bahwa kompetisi di daerah tropis lebih tinggi sehingga

mendorong tiap-tiap jenis untuk berspesialisasi menghindari kompetisi, sehingga

terciptalah banyak niche (relung) untuk banyak spesies. Teori predasi berlawanan

dengan teori kompetisi berasumsi bahwa predasi (termasuk parasitisme) lebih

tinggi sehingga populasi masing-masing mangsa menjadi rendah, kompetisi

menjadi kurang sehingga mereka dapat hidup bersama.

Tinjauan yang lebih baru tentang hipotesis-hipotesis yang menjelaskan

tingginya keragaman hayati di daerah tropis disampaikan oleh Wright (2002), yang

bisa diringkas sebagai berikut: Menurut teori kompetisi, jika terjadi kompetisi

sempurna maka hanya satu spesies yang bertahan hidup, yang lain mati

(competitive exclusion). Bahwa di daerah tropis terdapat keragaman spesies yang

90

tinggi berarti kompetisi sempurna tidak terjadi. Hipotesis-hipotesis diajukan untuk

menunjukkan bahwa kondisi terjadinya persaingan sempurna tidak terjadi di

tropis, yang memungkinkan koeksistensi antara banyak spesies. Dari banyak

hipotesis, kita bahas beberapa saja.

Hipotesis pertama diajukan oleh Jenzen (1970) dan Connel (1971) secara

terpisah (dalam Wright 2002). Mereka menduga bahwa anakan di bawah pohon

induknya (pohon dengan jenis sama), mengalami banyak kematian pada anakan

karena karena dimakan oleh hama (herbivor) tertentu sesuai dengan jenis

tumbuhannya (host-specific pests). Hasil-hasil penelitian menunjukkan bahwa

regenerasi pohon di bawah induknya lebih rendah daripada di tempat yang lebih

jauh jika herbivornya adalah serangga. Rendahnya regenerasi pohon di dekat

induknya memberi peluang jenis-jenis lain untuk menempati tempat tersebut.

Hipotesis kedua, sebagai konsekuensi dari yang pertama tersebut, adalah

terdapatnya korelasi negative antara kepadatan biji dan keberhasilan tumbuhnya.

Dengan kata lain, keberhasilan regenerasi lebih rendah di dekat pohon induk yang

kepadatan bijinya tinggi daripada di tempat lain yang kepadatan bijinya rendah.

Rendahnya regenerasi di dekat pohon induk ini juga dapat menjelaskan mengapa

jenis-jenis yang banyak dijumpai tidak sampai tumbuh begitu dominan sehingga

menghilangkan jenis-jenis langka. Hipotesis ketiga adalah banyaknya niche atau

relung akibat heterogenitas habitat dan kekhasan pollinator untuk masing-masing

jenis tumbuhan. Heterogenitas habitat itu terjadi, misalnya akibat robohnya pohon

yang menciptakan rumpang (gap) dengan kondisi iklim mikro yang berbeda

dengan di sekitarnya. Hipotesis keempat adalah adanya trade off (lebih di suatu

aspek, kurang di aspek lain) antara kecepatan tumbuh di rumpang dan

kemampuan bertahan hidup. Jenis-jenis pohon yang tumbuh cepat dalam rumpang

memiliki kemampuan bertahan hidup (survivorhip) rendah dalam keteduhan. Jenis-

jenis yang konservatif (tumbuh lambat, daya tahan hidup tinggi) melakukan

regenerasi ketika ketersediaan sumberdaya terbatas, sebaliknya jenis-jenis agresif

melakukan regenerasi ketika ketersediaan sumberdaya banyak.

3. Tanah

Tumbuhan membutuhkan unsur hara untuk tumbuh optimal. Hutan hujan tropis

yang sangat produktif dan memiliki pohon-pohon tinggi dan besar menimbulkan

kesan bahwa hutan tersebut tumbuh pada tanah yang subur. Ternyata tanah tropis

miskin hara. Dua pertiga tanah di tropis terdiri atas tanah Oxisol dan Ultisol dengan

91

liat yang mengandung sedikit mineral terlarut. Ketidaksuburan tanah ini

disebabkan oleh hujan deras yang mencuci mineral terlarut tersebut.

Gambar 7.5 Profil tanah di hutan tropis basah pada umumnya (Terborgh, 1992).

Ketidaksuburan tanah ini menyebabkan penurunan produksi tanaman

pertanian setelah beberapa tahun hutan dibuka dan dikonversi menjadi lahan

pertanian. Di Sudan, produksi jagung pada tahun keempat tinggal 60% dan tahun

ke lima tinggal 50%. Di Zaire, pada tahun ke dua produksi padi tinggal 20%

sedangkan produksi kacang tanah tinggal 15% (Terborgh, 1992).

Bagaimana tanah yang miskin hara dapat mendukung pohon-pohon tinggi

dan besar? Jawabnya terletak pada siklus hara. Tanah mineral di hutan tropis

berfungsi sebagai tempat untuk menjangkar pohon agar tidak tumbang, tetapi

pasokan hara terutama dilakukan oleh lapisan tipis top soil yang kaya hara berkat

siklus materi. Percobaan menunjukkan bahwa siklus hara dapat mengambil antara

60-80 persen dari stock (kandungan) hara. Percobaan itu menunjukkan bahwa

sebagian besar stock hara berada dalam siklus dari tumbuhan hidup ke bahan

organik dan kembali ke tumbuhan hidup (Terborgh, 1992).

92

Tabel 7.1. Tipe dan kesuburan tanah di hutan tropis

Tingkat Kesuburan

Tipe tanah Persentase (%)

Sangat rendah

Spodosol 1,3

Psament 6,0

Rendah Lithic 4,8

Histosol 1,8

Sedang-sangat rendah

Oxisol 35,3

Ultisol 27,7

Sedang Alfisol, Tropept, Andept, Mollisol, Fluvent, Vertisol, lain-lain

15

Sumber: Terborgh, 1992. Daerah yang diteliti memiliki curah hujan tahunan > 1500 mm/th, suhu > 22oC, musim kemarau kurang dari 4 bulan. Tipe tanah di atas menggunakan klasifikasi USDA. Dalam klasifikasi yang sering digunakan di Indonesia, Oksisol adalah latosol merah coklat dan latosol merah merah kuning, sedangkan Ultisol adalah tanah podsolik merah kuning dan podsolik abu-abu.

Tabel 7.2. Perbandingan persentase kandungan nutrisi di atas dan di dalam tanah

pada hutan hujan tropis dataran rendah.

Unsur Di atas tanah (%) Di dalam tanah* (%)

Brazil N 40 60 P 45 55 K 80 20 Ca 84 16 Mg 77 23 Ghana N 25 75 P 80 20 K 50 50 Ca 50 50 Mg 50 50

Sumber: Whitmore (1984) dari data yang dikumpulkan Edwards and Grubb, 1982.

*Di dalam tanah meliputi akar dan tanah mineral 0-30cm.

Data di Tabel 7.2. menunjukkan bahwa sebagian besar kandungan kalium, kalsium

dan magnesium di hutan dataran rendah di Brasilia berada di bagian atas tanah.

Kandungan N dan P sedikit lebih banyak di dalam tanah. Namun kandungan N dan

93

P di tanah ini belum tentu tersedia bagi tumbuhan. Menurut Whitmore (1984) jika

tes tanah untuk N dan P lebih baik, kemungkinan proporsi kedua unsur tersebut di

atas tanah bisa lebih besar. Di Ghana, proporsi unsur di atas tanah dan di dalam

tanah sama besar untuk K, Ca dan Mg, dan untuk N dan P proporsinya terbalik

antara di atas dan di bawah tanah.

Tabel 7.3. Distribusi nutrisi pada komponen siklus nutrisi di hutan tropis basah

pegunungan rendah di Nugini. Angka dalam kg/ha atau kg/ha/tahun.

Komponen Berat kering

N P K Ca Mg

Air hujan - 6,5 6,5 7,3 3,6 1,3 Aliran batang - 30 2,5 71 19 11 Seresah kecil yang jatuh

7.550 91 5,1 28 95 19

Seresah kecil di lantai hutan

6.500 91 5 11 96 15

Tanah mineral* 410.000* 19.000 16 400 3.700 680 Akar 40.000 140 6,4 190 330 61 Kanopi 310.000 680 37 660 1300 190

Sumber: Whitmore (1984) mengutip Edwards (1982). *Angka dalam kolom berat kering dalam tanah mineral adalah bahan organic.

C. HUTAN GUGUR DAUN IKLIM SEDANG

1. Lokasi geografis dan iklim

Di daerah pertengahan antara katulistiwa dan kutub, terdapatlah hutan gugur

daun iklim sedang (temperate deciduous forest), terutama di belahan bumi utara,

dan sedikit di belahan bumi selatan, yaitu di Amerika Selatan. Luasan terbesar dari

hutan gugur daun iklim sedang ini terdapat di bagian timur Amerika Utara yang

bersambung dengan bagian selatan Kanada, dalam luasan yang lebih kecil. Secara

geografis, di Amerika dan Kanada, hutan ini terletak di antara 30o LU - 48o LU.

Lokasi kedua ditemukannya hutan ini adalah Eropa Tengah dan Eropa Barat, dan

lokasi ketiga terdapat di Asia Timur, yaitu China, Jepang dan Korea, di antara 30o

LU – 40o LU.

Sesuai dengan letaknya yang berada di tengah, iklim di hutan ini

merupakan pertengahan antara tropis dan kutub, yaitu subtropis basah atau Cfa

dan Cfb dalam klasifikasi Köppen, dan iklim kontinental dengan musim panas yang

94

panas atau Dfa dalam klasifikasi Köppen (Kuenecke 2008). Kalau di dalam klasifikasi

iklim Koppen, nama iklim di hutan adalah iklim sedang atau temperate (suhu di

bulan panas > 10o C, dan di bulan dingin antara 0 -18oC) dan iklim dingin atau cold

(suhu bulan panas > 10oC dan suhu bulan dingin < 0oC). Lebih spesifik lagi, iklim

hutan ini berkisar dari Cfa sampai Dfa. Iklim Cfa adalah iklim sedang dengan musim

panas yang panas > 22oC, Cfb adalah iklim sedang dengan musim panas yang

hangat (ada > 4 bulan yang suhunya > 10oC), dan Dfa adalah iklim dingin yang

basah dengan musim panas yang panas, > 22oC (Peet et al. 2007).

Ada empat musim yang jelas di hutan ini, yaitu musim dingin, musim semi,

musim panas, dan musim gugur. Musim tumbuh di hutan ini adalah 6 bulan atau

lebih panjang lagi, tergantung lokasi geografisnya.

Gambar 7.5 Hutan gugur daun iklim sedang di saat musim gugur (https://www.almanac.com/content/first-day-fall-autumnal-equinox)

2. Vegetasi

Hutan gugur daun iklim sedang didominasi oleh pohon-pohon berdaun lebar, dan sedikit yang berdaun jarum. Di Amerika, jenis-jenis pohon yang dominan antara lain Oaks, American beech, hickories, sugar maple, dan basswoods. Sampai awal Abad 20, American chestnut mendominasi hutan gugur daun di Amerika Serikat, namun karena serangan jamur Cryphonectria parasitica yang terbawa masuk bersama chestnut dari Cina, American chestnut hampir punah dari Amerika

95

Serikat. Di Eropa, jenis yang paling banyak dijumpai adalah European beech. Di China terdapat lebih dari 20 genera yang mendominasi hutan gugur daun, seperti oaks, maples, hornbeam, alder, walnut, poplar, hackberry, ash, dan basswoods.

Secara vertikal hutan ini tersusun atas beberapa lapisan tajuk. Pada bagian

atas terdapat lapisan kanopi yang tertutup, yang terdiri dari tajuk pohon-pohon

tertingi. Di bawah kanopi terdapat lapisan tajuk pohon-pohon yang berukuran

kecil, perdu atau anakan pohon. Lapisan ketiga tersusun oleh tumbuh-tumbuhan

herba, dan lapisan terbawah adalah lapisan lumut (Kuenecke 2008)

Gambar 7.6 Stratifikasi tajuk di hutan gugur daun iklim sedang di Smokey

Mountain, Amerika Serikat (Sumber: Kuenecke 2008)

Pohon-pohon yang dominan di tipe hutan ini adalah pohon berdaun lebar

yang menggugurkan daunnya di musim gugur. Secara resmi, musim gugur di

belahan bumi utara itu dimulai pada tanggal 23 atau 24 September, sehari setelah

terjadinya autumn equinox, yaitu hari ketika panjang hari dan malam sama, yaitu

96

12 jam. Pada saat itu matahari tepat berada di atas ekuator. Kalau di belahan bumi

selatan, autumn equinox itu terjadi pada tanggal 20 atau 21 Maret. Ketika di

belahan bumi utara terjadi autumn equinox, maka di belahan bumi selatan terjadi

spring equinox, dan sebaliknya. Artinya ketika di belahan bumi utara dimulai

musim gugur, di belahan bumi selatan dimulai musim semi. Setelah autumn

equinox, panjang hari memendek sampai titik minimum di waktu terjadi winter

solistice, yaitu hari ketika kutub bumi miring terjauh dari matahari, atau bagi orang

awam, matahari berada di langit paling jauh dari ekuator.

Dengan memendeknya hari, suhu udara menjadi semakin dingin, yang

mempengaruhi proses fisiologi tumbuhan. Pada saat suhu sangat dingin,

fotosintesis tidak akan terjadi. Oleh karena itu di musim gugur sebagian besar

pohon di hutan gugur daun iklim sedang menggugurkan daunnya. Ada sebagian

pohon yang tidak menggugurkan daunnya. Namun, yang memicu pohon untuk

menggugurkan daunnya, bukanlah suhu yang dingin, melainkan panjang hari. Suhu

udara bukan indikator musim yang baik bagi tumbuhan, karena suhu udara dapat

berfluktuasi tajam di tanggal dan bulan yang sama (bisa tinggi, bisa rendah).

Sebaliknya, panjang hari adalah indikator yang bagus karena di hari yang sama

panjang hari adalah sama. Misalnya, pada tanggal 22 atau 23 September dan

tanggal 20 atau 21 Maret, panjang hari pasti 12 jam.

Menjelang gugur daun-daun berubah warnanya menjadi merah, kuning,

jingga, yang disebabkan oleh berubahnya pigmen di dalam daun. Memendeknya

panjang hari di musim dingin menyebabkan berkurangnya cahaya, yang

selanjutnya mempengaruhi proses kimia di dalam pohon. Di antara ranting dan

tangkai daun terbentuklah dinding bergabus yang menutup pembuluh yang

menyediakan hara dan air ke daun, sehingga zat hijau daun, khlorofil, rusak.

Hilangnya khlorofil menyebabkan dua pigmen yang lain, yaitu karoten (kuning) dan

antosianin (merah) tampak. Selama musim tumbuh (musim semi dan musim

panas), keduanya kalah dengan khlorofil yang digunakan tumbuhan untuk

berfotosintesis. Kalau ada daun berwarna kecoklatan selama musim gugur itu

karena adanya kandungan tannin, sedangkan kecemerlangan warna daun

disebabkan oleh kandungan gula di dalam daun. (https://www.almanac.com/

content/fall-leaves-why-do-leaves-change-color)

Selama proses fotosintesis berhenti, maka pohon tidak tumbuh. Ketika

musim semi tiba, yaitu setelah spring equinox, panjang hari bertambah panjang,

maka cahaya matahari yang diterima lebih lama dan intensif, sehingga suhu udara

meningkat. Pertumbuhan hutan di musim semi diawali dari lantai hutan. Tumbuh-

97

tumbuhan bawah memulai musim tumbuh dengan berbunga, diikuti kemudian

oleh perdu dan terakhir pohon-pohon.

Di awal musim tumbuh, pohon-pohon mulai menyalurkan nutrisinya dari

akar ke bagian pohon di atas. Penyaluran nutrisi ini terus berlangsung selama

musim tumbuh, yaitu musim semi dan musim panas, tetapi tidak sebanyak di awal

musim tumbuh. Pada musim gugur, daun-daun berjatuhan ke tanah, menjadi

seresah, yang selanjutnyaa terdekomposisi sehingga terbentuklah lapisan humus

yang tebal, yang kaya nutrisi.

3. Tanah

Di hutan gugur daun iklim sedang terdapat dua jenis tanah yang banyak dijumpai.

Yang pertama adalah Alfisol dan yang kedua adalah Ultisol. Keduanya merupakan

hasil dari podsolisasi. Alfisol merupakan tanah yang mengalami pelapukan tingkat

sedang, sedangkan Ultisol telah mengalami pelapukan tingkat lanjut. Ultisol

merupakan tanah hutan abu-abu (gray forest soil) yang berada di daerah dengan

iklim basah. Tanah jenis ini memiliki horizon B yang diperkaya dengan akumulasi

silica melalui proses illuviasi (illuviation). Kandungan kation (basa) tergolong

sedang.

Jenis tanah Ultisol ditemukan di daerah yang lebih hangat dan lebih basah dari

Alfisol. Curah hujan yang tinggi menyebabkan elluviasi (eluviation) atau pencucian,

sehingga kandungan kation (basa) rendah. Akibatnya tanah tidak subur. Tanah

yang banyak tercuci ini disebut tanah hutan merah kuning. Warna kemerahan dan

kekuningan ini disebabkan oleh aluminum oksida dan besi oksida. (Kuenecke 2008)

Di lantai hutan gugur daun iklim sedang pada umumnya terdapat lapisan seresah yang tebal yang terkumpul di musim gugur. Seresah ini mulai terdekomposisi ketika suhu mulai menghangat di musim semi, sehingga menjadi humus, yang selanjutnya melepaskan hara bagi tumbuhan. Horison A yang berada di bawah lapisan humus, menjadi kaya bahan organic sehingga warnanya gelap. Pencucian di hutan ini tidak terlalu intensif karena sifat humusnya yang tidak terlalu masam. Besi dan aluminium masih tertahan di horizon A sehingga memberi warna merah pada tanah. Nama ordo tanah ini adalah Alfisol, merupakan kombinasi antara symbol aluminium (Al) dan besi (Fe). Hara yang tercuci terkumpul di horizon B.

98

D. HUTAN BOREAL

1. Lokasi geografis dan iklim

Hutan boreal, atau disebut juga taiga dalam bahasa Russia, terletak di

belahan bumi bagian utara, 50o – 70o Lintang Utara, tersebar di Kanada, Rusia,

Alaska dan Negara-negara Skandinavia. Jika dilihat di globe, hutan boreal ini

melingkari bumi mengelilingi kutub. Kata boreal sendiri berarti bagian utara. Luas

hutan boreal di dunia lebih dari 13 juta km2, kurang lebih 33% dari luas hutan di

dunia. Bagian paling utara dari hutan boreal ini berbatasan dengan tundra di mana

tidak ada lagi pohon.

Sesuai dengan posisinya yang jauh di lintang utara, suhu udara hutan

boreal sangat rendah. Iklimnya disebut boreal climate, atau subarctic climate, atau

subpolar climate. Dalam klasifikasi Köppen hutan boreal memiliki iklim Dfc, Dfd,

Dwc, and Dwd. Suhu rata-rata di bulang dingin di bawah atau pada titik beku,

sedangkan suhu rata-rata di bulan panas di atas 10o C. Namun kadang-kadang suhu

berfluktuasi secara drastis, pernah di musim dingin mencapai -68oC dan di musim

panas mencapai 32oC.

Musim dingin berlangsung sangat panjang, sampai 6 bulan, dengan suhu

rata-rata di bawah 0oC. Musim panas sangat pendek, dengan jumlah hari tanpa

pembekuan (frost-free day) antara 50-100 hari. Rata-rata curah hujan tahunan 37-

50 cm, dengan evaporasi yang rendah sehingga iklimnya tergolong lembab.

http://www.borealforest.org/index.php

Gambar 7.7 Hutan boreal atau taiga. (Sumber: https://www.britannica.com/science/taiga)

99

2. Vegetasi

Pohon-pohon di hutan boreal pada umumnya memiliki daun berbentuk jarum,

yang tidak gugur pada musim gugur dan dingin. Karena bentuk daunnya yang mirip

jarum maka hutan ini juga disebut needle-leaf forest, hutan berdaun jarum. Ada

empat genera yang mendominasi hutan boreal, yaitu Picea (atau spruce dalam

Bahasa Inggris), Abies (fir), Pinus (pine) dan Larix (larch) yang semua berdaun

jarum. Ada dua genera pohon berdaun lebar yang bisa ditemui di hutan boreal,

yaitu birches and aspens or poplars. (Kuenecke 2008)

Tajuk yang berbentuk seperti kerucut merupakan adaptasi terhadap

kondisi musim dingin yang banyak salju. Salju yang jatuh di tajuk pohon akan lebih

mudah jatuh ke tanah sehingga mencegah patahnya cabang. Daun berbentuk

jarum dan dilapisi lilin mengurangi penguapan, khususnya di musim dingin ketika

air tanah membeku sehingga tidak dapat dihisap oleh akar. Stomata daun tidak

Nampak sehingga terhindar dari angin yang dapat meningkatkan transpirasi.

Sebagian pohon di hutan boreal (misalnya spruce atau genus Picea dan fir atau

genus Abies) memiliki daun berwarna gelap untuk menyerap panas, sehingga

ketika memasuki musim semi pohon tersebut segera dapat melakukan fotosintesis

karena daun-daunnya tidak gugur.( http://www.borealforest.org/index.php)

2. Tanah

Hutan boreal memiliki tanah yang tipis karena sejarah pembentukan tanahnya

masih baru secara geologis. Sebelas ribu tahun yang silam, wilayah hutan boreal ini

tertutup lapisan es pada zaman Pleistocene. Pada umumnya tanah di hutan ini

basah dan di bagian bawah membeku, terutama di bagian utara yang dekat

dengan tundra. Variasi tingkat perkembangan tanahnya tercermin dalam

komposisi tumbuhan. Jenis tanah yang banyak ditemukan di hutan ini adalah

Spodosol (menurut taksonomi US) atau yang lebih sering dikenal dengan nama

podzol, yang berasal dari bahasa Rusia, artinya abu. Dalam perkembangan

tanahnya terjadi podzolisasi, sebagai akibat dari adanya larutan tanah masam yang

terbentuk dari dekomposisi bahan organik yang lambat di bawah pohon daun

jarum. Dalam proses podzolisasi zat organik terlarut dan ion besi dan aluminium,

yang dilepaskan melalui pelapukan berbagai mineral, membentuk kompleks

organo-mineral (chelates) dan dipindahkan dari bagian atas profil tanah (horizon

A) dan diendapkan di bagian tanah yang lebih dalam (horizon B). Akibatnya,

horizon atas tercuci dan warnanya menjadi abu-abu dan tekstur tanahnya relatif

100

berpasir. Sebaliknya horison di bawah mendapatkan endapan dan berwarna

coklat, merah atau hitam karena akumulasi seskuoksida dan senyawa organik.

Di permukaan tanah, tumpukan daun jarum sulit diurai oleh

mikroorganisme yang kurang aktif di suhu dingin, apalagi pada waktu tanah

membeku. Tebalnya seresah yang lambat terurai dan naungan daun-daun dipohon

membuat tingkat penguapan permukaan tanah rendah. Akibatnya tanah di hutan

ini basah, bahkan sering jenuh air (waterlogged), dan bersifat masam, sehingga

siklus hara berlangsung lambat.

101

BAB 8

PERUBAHAN TIPE HUTAN SKALA LOKAL

A. Faktor ketinggian

1.Perubahan lingkungan menurut ketinggian

Daerah dengan iklim tropis merupakan daerah yang secara keseluruhan memiliki

suhu yang hangat sepanjang tahun. Perubahan suhu antara siang dan malam lebih

tinggi daripada perubahan suhu antar musim. Namun demikian, tidak semua

kawasan tropis memiliki udara yang panas. Pada tempat-tempat yang tinggi suhu

udara rendah. Bahkan pada puncak gunung tinggi dapat ditemui salju abadi.

Secara umum, setiap peningkatan ketinggian sebesar 100 m di troposfer

(bagian bawah atmosfer sampai dengan 8 km dpl) terjadi penurunan suhu udara

sebesar 0,67oC. Laju penurunan suhu ini bervariasi menurut tempatnya, musim,

waktu dalam sehari, kelembaban udara dan lain-lain. Pada kondisi udara belum

mencapai titik kondensasi, besarnya penurunan suhu biasanya 1oC per 100m

kenaikan. Tetapi pada pada kondisi udara di atas titik kondensasi yang biasanya

terjadi pada ketinggian tempat 1200 m dpl, laju penurunan menjadi 0,5oC per

100m kenaikan elevasi (Whitmore, 1984).

Ukuran gunung mempengaruhi kecepatan penurunan suhu. Di

Pegunungan Alpen ditemukan bahwa gunung yang besar dan bagian tengah dari

rangkaian pegunungan memiliki suhu lebih tinggi dari gunung kecil pada elevasi

yang sama. Efek pemanasan massa ini dikenal sebagai Massenerhebung.

Menurunnya suhu udara dengan semakin tingginya tempat berpengaruh

juga pada kelembaban relatif udara. Tingkat kejenuhan udara bertambah besar

dengan menurunnya suhu. Pada ketinggian tertentu, ketika suhu menjadi cukup

rendah maka terbentuk sabuk awan yang mengelilingi gunung. Whitmore (1984)

menyebutkan sabuk awan ini terjadi pada ketinggian 1.200 m, tetapi menurut

Whitten et al (1984) sabuk awan ini terjadi pada ketinggian 2.000 m. Pada sabuk

awan ini juga terjadi kabut. Tumbuhan di punggung bukit mendapatkan air dengan

cara menjebak kabut dengan daunnya. Daun jarum yang dijumpai di pegunungan

tropis bisa dianggap sebagai adaptasi untuk meningkatkan efisiensi penjebakan air

(Whitmore, 1984). Di atas sabuk awan kelembaban udara di siang hari bisa rendah

dan menimbulkan cekaman air (water stress) bagi tumbuhan.

102

Curah hujan biasanya lebih tinggi di pegunungan daripada di dataran

rendah. Beckinsale (1957) dalam Whitmore memberi angka rata-rata kenaikan

curah hujan 30mm per 100m kenaikan elevasi. Tetapi generalisasi ini tidak selalu

berlaku karena adanya variasi lokal. Di Pegunungan Bukit Barisan, Sumatera, lereng

barat memiliki curah hujan yang lebih tinggi daripada lereng timur (Whitten et al,

1984).

Sejalan dengan perubahan kelembaban dan suhu, sifat-sifat tanah juga

mengalami perubahan menurut ketinggian. Pada umumnya tanah menjadi lebih

banyak mengandung humus, sedangkan hara mineralnya berkurang, terutama

pada tanah gambut yang sangat masam. Kecenderungan terbentuknya gambut

dipengaruhi oleh dinginnya udara dan basahnya tanah, yang menghambat

dekomposisi. Di gunung yang dingin dan basah, permukaan tanah biasanya jenuh

air dan kondisinya anaerobik, tetapi pada bagian dalam tanah memiliki darinase

yang lebih baik (Whitmore, 1984). Di Sumatera, sampai pada ketinggian 1000 m,

sifat tanah masih sama dengan di dataran rendah. Dari ketinggian 1000 m sampai

dengan sabuk awan, terjadi peningkatan pencucian mineral dan podsolisasi dan

kejenuhan air (Whitten et al, 1984).

2. Zonasi hutan menurut ketinggian

Sejalan dengan perubahan kondisi lingkungan, berubah pula struktur dan

komposisi hutannya. Ekologiwan membagi tipe atau zona hutan tropis berdasarkan

ketinggiannya secara garis besar menjadi hutan dataran rendah, hutan

pegunungan rendah, hutan pegunungan tinggi. (Istilah zona mungkin lebih tepat

digunakan di sini karena pembagiannya paralel dengan ketinggian). Masing-

masing zona masih dapat dibagi lagi menjadi lebih rinci. Namun batas zona tidak

sama antara satu gunung dengan gunung lainnya. Secara umum, pada gunung

kecil, perubahan suhu dengan naiknya elevasi lebih cepat terjadi. Oleh karena itu,

perubahan tipe hutan juga lebih cepat terjadi. Ketidakseragaman batas tipe hutan

juga disebabkan oleh subyektivitas peneliti. Dalam kenyataannya di lapangan tidak

ada batas yang tegas antara satu tipe hutan dengan tipe hutan yang lain.

Hutan hujan tropis dataran rendah merupakan hutan yang paling tampak

“megah”. Hutan inilah yang telah mempesona para pecinta alam, naturalist, dan

mengilhami mereka untuk menulis dan menggambarkan keindahannya.

Sebagaimana digambarkan di tabel di atas, hutan ini memiliki pohon-pohon yang

tingginya sampai 45 meter. Sesekali ditemukan pohon emergent yang dapat

mencapai 67m. Tinggi batang bebas cabang dapat mencapai 30m dan kelilingnya

dapat mencapai 4,5m. Banyak ditemukan pohon berbanir di hutan ini. Ciri lainnya

103

adalah adanya cauliflory yaitu terdapatnya buah pada batang. Pada awalnya oleh

penjelajah Eropa buah ini disangka sebagai penyakit. Banyak ditemukan

tumbuhan pemanjat berkayu dan berukuran besar menggelantung pada pohon-

pohon besar. Berdasarkan stratifikasi vertikalnya, tipe hutan ini dapat dibagi

kedalam tiga strata. Tumbuhan di lantai hutan biasanya tidak rapat. Dibandingkan

dengan tipe hutan lain, hutan ini memiliki struktur yang lebih kompleks dan

keragaman jenis yang paling tinggi. Berdasarkan komposisi jenisnya, hutan ini

disebut juga dengan hutan Dipterocarp, karena jenis yang dominan adalah dari

famili Dipterocarpaceae. Namun dengan adanya penebangan hutan yang tidak

mengindahkan peraturan, sebagian besar hutan Dipterocarpaceae dataran rendah

di Indonesia praktis sudah habis. Jenis-jenis pohon komersial dari famili

Dipterocarpaceae yang dulu melimpah sekarang sulit ditemukan lagi.

Ahli botani kenamaan van Steenis (dalam Laumonier, 1997) membagi

zonasi hutan tropis basah berdasarkan ketinggian sebagai berikut:

0 – 500 m Hutan Dataran rendah

500 – 1.000 m Zona Collinne

1.000 – 1.500 m Zona sub Montana Hutan Montana

1.500-2.400 m

2.400 – 4.000 m Hutan Sub alpin

Untuk hutan di Pulau Sumatera, Whitten et al (1984) membagi zona hutan

berdasarkan ketinggian sebagai berikut:

0 - 1.200 m hutan dataran rendah

1.200 – 2.100 m hutan pegunungan (montana) bawah

2.100 – 3.000 m hutan pegunungan (montana) atas

3.000+ hutan sub alpin

Laumonier (1997) membuat zonasi hutan di Sumatera yang lebih rinci:

0 – 150 m hutan dataran rendah

150 – 400/500 m hutan bukit elevasi rendah

400/500 -800/900 m hutan bukit elevasi tinggi

104

800/900-1.300/1.400 m hutan sub-montana

1.300/1.400-1.800/1.900 m hutan montana bawah

1.800/1.900-2.400/2.500 m hutan montana

> 2.500 m hutan montana atas dan sub alpin

Contoh perubahan komposisi floristik berdasarkan ketinggian di pegunungan

Malaya disajikan dalam Tabel 8.1.

Tabel 8.1. Perubahan komposisi floristik hutan menurut ketinggian di Gunung

Malaya.

Ketinggian

(m dpl)

Formasi hutan Zona floristic Grup penting

1500-2100 Hutan

pegunungan atas

Ericaceous

gunung

Coniferae, Ericaceae,

Myrtaceae

1200-1500 Hutan

pegunungan

rendah

oak-laurel Fagacae, Lauraceae

750-1200 Dipterocarp atas, Shorea platyclados, S.

ciliata, S.ovata,

Dipterocarpus retusus.

300-750

Hutan dataran

rendah

Dipterocarp

bukit

Sama dengan baris di

bawah ditambah Shorea

curtisii

0-300

Dipterocarp

dataran rendah

Dipterocarpus spp, Shorea

spp dan Dryobalanop

aromatica

Sumber: Whitmore (1984) yang mengadopsi dari Symington (1943).

Hutan pegunungan rendah memiliki struktur yang lebih sederhana

dibandingkan dengan hutan di bawahnya. Tinggi pohonnya berkurang, demikian

juga diameternya. Perubahan struktur dan fisiognomi hutan ini sejajar dengan

perubahan komposisi jenisnya. Penyebaran famili-famili yang ditemukan hanya

pada kawasan tropis, hanya terbatas sampai pada ketinggian 1000m dpl. Ini

meliputi Anacardiaceae, Burseraceae, Capparidaceae, Combretaceae,

Connaraceae, Dillenaceae, Dipterocarpaceae, Flacourtiaceae, Marantaceae,

Myristaceae, dan Rhizophoraceae. Sebaliknya, pada ketinggian di atas 1000m

banyak dijumpai famili-famili dari daerah iklim sedang, seperti Aceraceae,

105

Araucariaceae, Clethaceae, Cunoniciaceae, Ericaceae, Fagaceae, Podocarpaceae,

Lauraceae, Pentapylaceae, Podocarapaceae, Symplocaceae dan Theaceae. (van

Steenis, 1934 dalam Whitmore, 1984).

Tabel 8.2. Perubahan kharakteristik hutan tropis basah menurut ketinggian

ZONA HUTAN

Dataran

rendah

Pegunungan

rendah

Pegunungan

tinggi

Subalpin

Tinggi kanopi 25-45 m 15-33m 1,5-18m 1,5-9m

Tinggi

emergent

67m 45m 26m 15m

Kelas ukuran

daun

Mesofil notofil/

mesofil

mikrofil Nanofil

Akar banir biasa

ditemui dan

besar

tidak biasa

atau kecil

biasanya tidak

ada

tidak ada

Buah di batang biasa Langka tidak ada tidak ada

Daun majemuk melimpah Ada Langka tidak ada

Ujung daun

menetes

melimpah ada atau

biasa

langka atau

tidak ada

tidak ada

Tumbuhan

pemanjat besar

Melimpah biasanya

tidak ada

tidak ada tidak ada

Tumbuhan

merayap

biasanya

tidak ada

biasa atau

melimpah

sangat langka tidak ada

Epifit (anggrek,

dsb)

Biasa Melimpah Biasa sangat

langka

Epifit (lumut,

lumut kerak)

Ada ada atau

biasa

biasanya

melimpah

melimpah

Sumber: Whitten et al (1984) yang mengutip beberapa sumber lain.

Keterangan: Kategori daun menurut ukurannya adalah sebagai berikut: Mesofil

4.500-18.225 mm2; notofil 2.025-4.500 mm2, mikrofil 225-2.025 mm2, nanofil < 225

mm.2

106

Pada hutan pegunungan, pohon berbanir tidak biasa ditemui, dan jika ada

banirnya kecil. Cauliflory jarang ditemui di hutan ini. Tumbuhan pemanjat

berukuran besar biasanya tidak ada. Sebaliknya efifit seperti anggrek melimpah.

Hutan pegungan tinggi memiliki pohon yang lebih kecil dengan tinggi tajuk

yang juga lebih rendah. Salah satu ciri hutan ini adalah kehadiran pohon berdaun

jarum, khususnya Dacrycarpus imbricatus dan famili Ericaceae dan Myrtaceae.

Pohon-pohon di hutan ini bukan hanya pendek tetapi juga memiliki batang yang

terpelintir. Pada punggung bukit, tanahnya biasanya kekurangan air. Di bagian

lembah sebagian besar pohon ditumbuhi lumut sehingga hutan ini disebut juga

hutan lumut.

Gambar 8.1 Hutan hujan tropis dataran rendah. (Foto M. Fajrin Hidayat)

107

Gambar 8.2 Hutan hujan tropis pegunungan rendah di Taman Nasional Kerinci

Seblat (Foto M. Fajrin Hidayat)

Gambar 8.3 Hutan pegunungan

tinggi di Taman Nasional Gunung

Gede Pangrango (Foto Kenji Niwa)

B. Faktor tanah Selain faktor ketinggian, faktor tanah juga mempengaruhi tipe hutan skala lokal.

Misalnya di pantai yang tidak terkena pasang surut terdpat hutan pantai,

sementara di pantai yang terkena pasang surut ditemukan hutan mangrove.

108

Hutan mangrove

Istilah mangrove sering digunakan untuk dua arti, yaitu merujuk pada hutannya

dan merujuk pada jenis tumbuhannya. Dalam buku ini istilah mangrove digunakan

seperti itu. Hutan ini tampak jauh berbeda dari hutan yang dibahas di atas karena

tempat tumbuhnya berbeda, yaitu lahan basah dan berkadar garam tinggi. Lahan

yang anaerobik dan memiliki kadar garam tinggi merupakan kondisi lingkungan

yang ekstrem. Oleh karena itu tidak banyak jenis tumbuhan yang hidup di hutan

mangrove. Menurut Hutchings and Sanger (1987), total jumlah jenis yang ditemui

di hutan mangrove di seluruh dunia hanya sekitar 80 yang berasal dari 30 genera,

20an famili. Di Bengkulu, jumlah jenis pohon pada hutan mangrove di suatu

hamparan hanya sekitar 8-15 jenis. Bandingkan dengan hutan dipterocarp di

Sarawak yang dalam satu hektarnya mengandung lebih dari 200 jenis pohon

(Proctor et al, 1983 dalam Whitten et al, 1984).

Persyaratan lingkungan mangrove

Ada beberapa persyaratan lingkungan untuk terbentuknya hutan mangrove. Walsh

(1974) dan Chapman (1975, 1977) yang dikutip Hutchings and Saenger (1987)

menyatakan adanya persyaratan lingkungan bagi berkembangnya mangrove,

seperti di bawah ini.

1.Suhu.

Mangrove terdapat pada daerah yang suhu bulan terdingin lebih dari 20oC dan

kisaran musim tidak melebihi 10 derajat.

2. Substrat lumpur

Mangrove dapat hidup di pasir, gambut, atau karang tetapi hamparan mangrove

yang luas selalu berada pada tanah berlumpur. Tanah seperti ini terdapat di delta,

laguna, dan di muara sungai.

3. Perlindungan

Mangrove tidak tumbuh pada pantai terbuka karena ombak laut akan mencegah

tumbuhnya anakan. Daerah pantai yang terlindung adalah tempat yang cocok

untuk mangrove.

4.Air garam

Meskipun banyak bukti bahwa mangrove bukan halofit, tumbuhan suka garam,

tetapi faktanya mangrove berkembang pada tanah yang mengandung garam.

109

Sebagian ahli mengatakan bahwa mangrove tumbuh lambat sehingga mereka akan

kalah dalam kompetisi dengan jenis tumbuhan lain. Mereka hanya berkembang di

tanah yang bergaram karena jenis-jenis lain tidak mampu tumbuh.

5. Pasang surut

Wilayah pasang surut dan topografi mempengaruhi luas hamparan mangrove.

Semakin luas wilayah pasang surut semakin luas pula hamparan mangrovenya.

Pantai yang curam biasanya memiliki mangrove yang lebih sempit daripada pantai

yang landai.

6. Arus lautan

Arus lautan penting untuk penyebaran propagule (biji, organ reproduksi)

mangrove.

7. Pantai dangkal

Mangrove berkembang baik pada pantai yang airnya dangkal. Semakin luas

wilayah yang berair dangkal semakin luas pula hamparan mangrovenya.

Adaptasi mangrove

Semua tumbuhan memerlukan oksigen, sehingga tanah mangrove yang anaerobik

menimbulkan persoalan. Selain itu, pada umumnya tumbuhan juga tidak tahan

terhadap garam. Jadi tumbuhan mangrove harus mengatasi kedua masalah

tersebut. Selain itu pohon mangrove juga harus menghadapi masalah tanah

berlumpur yang kurang memberikan dukungan mekanis.

Untuk mengatasi kondisi anaerobik, tumbuhan mangrove

mengembangkan akar yang muncul ke udara. Ada beberapa tipe akar mangrove,

yaitu akar tunjang seperti yang ditemui pada Rhizophora dan Ceriop, akar lutut

pada Bruguiera, akar nafas pada Avicennia, Xylocarpus dan sonneratia, akar udara

yang muncul dari batang tetapi tidak sampai ke tanah seperti pada Rhizophora,

Avicennia dan Acanthus.

Untuk mengatasi tanah berlumpur, tumbuhan mangrove mengembangkan

akar banir yang lebar seperti pada Heritiera, akar ke samping dan akar-akar kecil

yang tumbuh vertikal ke bawah untuk menjangkar. Pada akar vertikal itu muncul

akar-akar serabut yang berfungsi untuk mengambil hara. Sistem perakaran

mangrove dangkal, sekitar 2 m, dan akar tunggang tidak ditemukan. Meskipun

perakaran mangrove dangkal, rasio akar terhadap batang (root to shoot ratio) lebih

tinggi dari tipe vegetasi yang lain (Hutchings and Saenger, 1987).

110

Sesuai dengan fungsi akar-akar tersebut, yaitu untuk memperkuat

dukungan pada batang dan mendapatkan udara, maka pada tanah yang lebih

sering tergenang, maka perkembangan akar-akar tersebut lebih baik daripada

mangrove yang lebih jarang tergenang. Biasanya setiap jenis mangrove memiliki

satu atau lebih macam adaptasi.

Untuk menghadapi kadar garam yang tinggi, tumbuhan mangrove memiliki

tiga macam adaptasi (Jennings, 1968 dalam Hutchings and Saenger, 1987), yaitu 1)

mengambil air bergaram kemudian mensekresi (mengeluarkan) garam, 2)

mengambil air tetapi mencegah masuknya garam, 3) mengembangkan toleransi

terhadap kadar garam cukup tinggi dan membiarkan garam terakumulasi di

jaringan.

Sekresi garam terjadi melalui kelenjar garam pada daun Avecennia,

Sonneratia, Aegiceras, Aegialitis, Acanthus dan Laguncularia. Pencegahan

masuknya garam terjadi melalui penyaringan ultra di akar. Jenis Rhizophora,

Ceriops, Sonneratia, Avicennia, Osbornia, Bruguiera, Excoecaria, Aegiceras,

Aegialitis, dan Acrostichum memiliki kemampuan untuk menyaring garam.

Beberapa jenis mangrove, Rhizophora, Sonneratia, Avicennia, Osbornia,

Excoecaria, Xylocarpus, Luminitzera mengakumulasi natrium pada daun-daun tua

dan khlorida pada kulit batang dan akar (Hutchings and Saenger, 1987).

Kadar garam yang tinggi di air juga menyebabkan kelangkaan air bagi

mangrove meskipun mereka hidup dalam habitat berair. Karena kadar garam di sel

lebih rendah daripada kadar garam di air laut, mangrove harus dapat mengambil

air melawan gradien osmosis. Mangrove perlu mengeluarkan ongkos fisiologi yang

tinggi untuk menawarkan (desalinasi) air laut. Oleh karena itu tumbuhan mangrove

harus mengkonservasi air tawar yang dimiliki, sehingga mangrove

mengembangkan morfologi daun khas daerah kering, seperti lapisan kutikula

berlilin yang tebal, epidermis yang tebal, atau ada pula yang berambut (Hutchings

and Saenger, 1987).

Beberapa jenis pohon mangrove mengembangkan bentuk reproduksi

untuk mengatasi genangan air. Biji Rhizophora dan Bruguiera sudah berkecambah

sewaktu buahnya masih menempel di pohon. Akar Rhizophora bisa mencapai

45cm panjangnya ketika dia jatuh menancap ke tanah berlumpur.

Zonasi mangrove

Perbedaan kondisi lingkungan dari arah laut ke darat mempengaruhi komposisi

jenis mangrove. Watson (1928) yang dikutip Whitten et al (1984) mengenali lima

111

zona mangrove di Semenanjung Malaysia.. Mangrove yang dekat dengan laut

didominasi oleh Avicennia dan Sonneratia. Di belakang Avicennia pada tanah yang

agak tinggi, Brugiera cylindrica dominan, yang kadang-kadang membentuk tegakan

murni (satu jenis). Zona berikutnya didominasi Rhizophora mucronata dan

Rhizophora apiculata. Di belakang Rhizhopora, hutan didominasi oleh Bruguiera

paruviflora yang kadang-kadang membentuk tegakan murni. Terakhir, Bruguiera

gymnorizha menjadi dominan pada tanah paling dekat daratan. Tentu saja, tidak

setiap hamparan mangrove akan terbentuk menjadi lima zona seperti di atas.

Selain itu, batas zona tidak tegas.

Di belakang mangrove ke arah daratan ada hutan pantai. Transisi antara

hutan pantai dan mangrove ditandai dengan kehadiran Lumnitzera rasemosa,

Xylocarpus moluccensis, Instia bijuga, Ficus retusa, jenis-jenis rotan, pandan dan

palem Oncosperma tigilaria (Whitten et al, 1984).

Gambar 8.4 Hutan mangrove di Pulau Enggano, Bengkulu.(Foto M. Fajrin Hidayat)

112

Gambar 8.5 Beberapa macam adaptasi akar untuk mengatasi kondisi anaerobik

dan tanah berlumpur (digambar ulang dari Hutchings and Saenger, 1987).

113

Gambar 8.6 Propagule Rhizophora mucronata (digambar ulang dari Whitten et al,

1984).

114

BAB 9

METODA SAMPLING DAN ANALISIS VEGETASI

Studi tentang komunitas tumbuhan atau vegetasi selalu dimulai dengan

pengambilan sampel, yaitu sebagian kecil komunitas untuk diukur dan diteliti.

Dalam bab ini akan dibahas metoda pengambilan sampel dari Eropa dan Amerika

Serikat. Metoda dari Amerika Serikat, terutama setelah tahun 1950’an lebih

objektif dan karena itu sekarang lebih banyak dipakai, karena dengan metode

objektif hasil pengukurannya bisa dianalisis dengan program-program statistik

ekologi. Sebagian besar isi bab ini diambil dari Mueller-Dombois and Ellenberg

(1974), ditambah bahan dari Kent (2012) dan Brower et al (1997).

A. METODA RELEVÉ

1. Metoda Sampling

Releve adalah tegakan (komunitas) sampel. Metode relevé diciptakan oleh

Josias Braun-Blanquet dari Swiss. Tetapi dalam perkembangannya, ekologiwan

lainnya ikut menyumbang. Metode ini adalah metode subjektif karena sebelum

memulai pengambilan sampel, terlebih dahulu peneliti mencari areal yang

mewakili komunitas yang akan diteliti. Oleh karena itu sebelum meneliti, si peneliti

harus sudah mengenal ciri-ciri komunitas yang akan disampling, sehingga

sebenanya tujuan dari sampling ini hanyalah untuk mendapatkan informasi yang

lebih rinci tentang komunitas tersebut. Informasi tersebut bisa dideskripsikan

secara semi kuantitatif atau kualitatif. Prosedur metoda relevé secara ringkasnya

adalah sebagai berikut (disarikan dari Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).

Tahap 1. Pilihlah satu areal yang mewakili tipe komunitas yang akan

dipelajari. Areal inilah yang sebut relevé. Untuk mencapai tujuan ini maka areal

yang dipilih harus memenuhi 3 kriteria, yaitu

a. Areal itu harus cukup besar sehingga mengandung semua jenis yang terdapat dalam komunitas,

b. Habitat dalam areal tersebut harus seragam,

115

c. Penutupan tumbuhan pada areal tersebut harus homogen. Tidak boleh ada tanah terbuka, tidak boleh didominasi oleh satu jenis tumbuhan pada setengahnya, dan jenis lain pada setengah yang lain.

Menentukan homogenitas sampel tidaklah mudah. Beberapa metode

ebjektif sudah dibuat, tetapi tidak ada yang memuaskan (Mueller-Dombois &

Ellenberg, 1974). Pada awalnya homogenitas komunitas ditentukan dari fisiognomi

dan strukturnya, kemudian dari keberadaan jenis-jenis dominan yang tersebar

secara merata di seluruh areal. Di Eropa homogenitas komunitas ditentukan antara

lain dengan memperhatikan tumbuhan bawah, sementara di Amerika homogenitas

komunitas hanya diukur dari lapisan pohon-pohon saja. Oleh karena itu komunitas

yang dijadikan sampel dalam penelitian vegetasi tradisional di Amerika lebih besar

daripada di Eropa (Dombois & Ellenberg, 1974).

Tahap II. Setelah areal yang akan disampel ditentukan, kita perlu menentukan luas

relevé minimum. Untuk menentukan kriteria luas minimum yang didefinisikan

sebagai luas terkecil yang mampu mencerminkan komposisi jenis komunitas yang

dipelajari dapat dilakukan dengan membuat kurva jenis-luas (species area curve),

yang menggambarkan hubungan antara banyaknya jenis dan besarnya luas area.

Kurva ini dibuat dengan cara sebagai berikut:

1. Buatlah petak (quadrat) dengan luas tertentu, misalnya 0.5 x 0.5 m untuk komunitas rerumputan. Catatlah jenis-jenis yang ditemukan pada petak tersebut.

2. Perluaslah petak tersebut dua kali (menjadi 1 x 1 m), dan catatlah tambahan jenis yang baru. Prosedur ini diulang kembali (petak dibesarkan terus) sampai penambahan jenis baru menjadi tidak berarti.

3. Buatlah kurva yang menunjukkan luasnya areal dan banyaknya jenis. Tentukan titik di mana kurva tersebut mendatar yang berarti bahwa penambahan luas tidak banyak menambah jumlah jenis. Ada 2 kriteria yang bisa digunakan yaitu (a) penambahan 10% jenis, atau (b) penambahan 10% luas areal hanya menambah 5% jumlah jenis.

116

Gambar 9.1 Teknik pembuatan plot dan grafik hubungan antara ukuran kuadrat dan jumlah spesies atau species area curve (Sumber: Kent, 2012).

2. Analisis releve

Setelah kita mendapatkan data jenis untuk setiap relevé, kita lalu

melakukan analisis relevé dengan menggunakan beberapa metode. Analisis

meliputi kuantitas masing-masing jenis, vitalitas, sosiabilitas dan stratifikasi

komunitas. Untuk lebih lengkapnya perlu ditambahkan data geografi, fisografi, dan

profil tanah.

a. Penentuan Kuantitas jenis Untuk menentukan banyaknya individu masing-masing jenis, dapat

digunakan ukuran relatif atau absolut. Ukuran relatif yang pernah digunakan (dari

yang tertinggi ke terendah) adalah: dominan, melimpah, sering, kadang-kadang

dan langka. Untuk memperbaiki kelemahan ukuran relatif digunakan ukuran

absolut dengan menggunakan skor. Ada beberapa skor yang telah dikembangkan.

Berikut ini adalah skor yang dikembangkan oleh Braun-Blanquet (Mueller-Dombois

and Ellenberg, 1974) yang disebut skala penutupan-kelimpahan (cover-abundance

scale)

5 jumlahnya tak tentu dengan penutupan lebih 75%

4 jumlahnya tak tentu dengan penutupan antara 50-75%

3 jumlah tak tentu dengan penutupan antara 25-50%

2 jumlah tak tentu dengan penutupan antara 5-25%

1 jumlah banyak tetapi penutupan kurang dari 5%; atau terpencar di sana-sini

dengan penutupan sampai dengan 5%.

117

+ jumlah sedikit dengan penutupan sedikit

r soliter (sendirian) dengan penutupan sedikit.

b. Penentuam vitalitas jenis Vitalitas jenis digambarkan dengan simbol-simbol sebagai berikut (metoda Braun-

Blanquet dalam Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974):

oo sangat lemah dan tidak pernah berubah

o lemah

tanpa tanda = normal

* sangat kuat

Dalam deskripsi releve, simbol-simbol tersebut ditambahkan pada skor kelimpahan

dan penutupan.

c. Penentuan sosiabilitas dan penyebaran Penyebaran dan sosiabilitas digambarkan dengan skor sebagai berikut

(metoda Braun-Blanquet dalam Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974):

5 = tumbuh dalam tegakan yang besar dan hampir murni (sejenis) 4 = tumbuh dalam koloni kecil atau membentuk karpet yang besar 3 = membentuk bercak (patch) kecil atau bantalan 2 = membentuk gerumbulan atau kelompok padat 1 = tumbuh soliter

d. Stratifikasi Untuk mengetahui stratifikasi komunitas dan posisi masing-masing jenis dalam

stratifikasi digunakan simbol-simbol dan definisi sebagai berikut (Mueller-Dombois

and Ellenberg, 1974):

T = lapisan pohon, setiap tumbuhan lebih tinggi daripada 5 m. Di hutan yang lebih tinggi, lapisan ini masih dibagi lagi ke dalam beberapa strata berdasarkan ketinggiannya.

S = lapisan perdu (shrub), yaitu setiap tanaman dengan tinggi antara 30 cm atau 50 cm-5 m. Lapisan ini masih dapat dibagi lagi dengan interval 2-3 m.

H = lapisan herba, dengan ketinggian dari < 30 cm (50 cm) sampai 1 m. Lapisan ini masih dapat dibagi lagi. Misalnya herba dengan tinggi > 30 cm tergolong herba tinggi (H1), 10-30 tergolong herba medium (H2) dan < 10 cm tergolong herba rendah (H3).

M = lapisan lumut (moss) dan lumut kerak (lichen). Lapisan ini berupa hamparan di atas tanah dengan ketinggian kurang dari 5 cm atau 10 cm.

e. Contoh analisis releve

118

Contoh hasil akhir berupa ringkasan tentang jenis-jenis tumbuhan yang terdapat

dalam komunitas disertai ukuran kuantitasnya disajikan dalam tabel di bawah ini.

Tabel 9.1. Contoh analisis relevé di hutan hujan tropis di dekat Honolulu (Mueller-

Dombois & Ellenberg, 1974).

Tabel 9.1.a

Releve No 11, 4 Maret 1972

Lokasi Gunung Tantalus Di Hutan Hujan, Honolulu, Hawai. Sepanjang Jalan setapak Ke

Dataran Pauoa pada Ketinggian 450 m dpl. sebelum tegakan tanaman

Eucalyptus di daratan Pauoa, sebelum jalan setapak pada punggung

bukit yang bergelombang sedikit dimana Acacia Coa tampak sebagai

pohon emergent (Paling Tinggi). Lokasi dipetakan di peta topografi

Honolulu Skala 1:24.000

Komunitas Hutan hujan submontana dengan ketinggian tajuk yang rendah, dengan pohon-

pohon emergent Acacia koa yang terpencar, dengan tinggi mencapi

10 m.

Hutan acacia koa-Metrosideros-Psidium guajava dengan beberapa pohon

paku (Cibotium splendes) dan rumput oplismenus sebagai tumbuhan

bawah.

Posisi Aspek Utara 50 Barat, kemiringan 21%, elevasi 420 m

Ukuran releve 10 x 20 m; yang 20 m, sebagian diatas lereng

Stratifikasi T Acacia koa yang terpencar, tinggi sampai 5-10 m, 40% penutupan

S1 tumbuhan berkayu, tinggi 2 m, 80% penutupan

S2 tumbuhan berkayu, tinggi 0.3-2 m, 10% penutupan

H tumbuhan herba, sebagian besar tinggi sampai 30 cm, 95% penutupan

Keterangan Tegakan tersusun atas pohon-pohon asli daerah tersebut (Acacia,

Metrosideros) dan sebagian lagi tanaman yang didatangkan ke daerah

tersebut (Psidium, Citharexylum). Semua Metrosideros dan Psidium

adalah pohon berbatang banyak, bercabang dekat pangkalnya.

Regenerasi Psidium seluruhnya secara vegetatif dengan tunas akar

dekat pangkal pohon yang lebih tua. Regenerasi Citharexylum berasal

dari biji.

119

Tabel 9.1.b.

Simbol stratum

Simbol rangking (Braun-Blanquet)

Jenis tumbuhan

T S1 S2 S3

3 1 + 1 + + 4 + 1 1 + r 1 4 1 1 + 1 + R

Acacia koa Metrosideros colina subp. Polymorpha Psidium guajava Metrosideros tremuloides Metrosideros colina subp. Polymorpha Citharexylum caudatum Psidium guajava Cordyline terminalis Cibotium splendens Citharexylum caudatum Psidium guajava Sadleria sp Rubus rosaefolius Oplismenus hirtellus Commelina diffusa Setaria palmifolia Nephrolepis hirsutula Microlepia setosa Athyrium proliferum Asplenium falcatum

Dari analisis relevé peneliti dapat meneruskan analisis dengan membuat klasifikasi

komunitas berdasakan dominasi jenis.

B. METODA KUADRAT

Di Amerika, studi tentang komunitas biasanya dilakukan dengan

menggunakan kuadrat atau plot sembarang ukuran. Di Eropa metoda ini disebut

metoda plot hitungan (count-plot method), sedangkan di Amerika metode ini lebih

dikenal dengan nama metoda quadrat. Bagi ekologiwan Eropa istilah metode

kuadrat justru diartikan sama dengan metoda relevé. (Mueller-Dombois &

Ellenberg, 1974) Quadrat adalah unit sampel berupa areal dengan luas tertentu.

Pada awalnya kuadrat selalu berbentuk bujur sangkar, tetapi pada perkembangan

selanjutnya semua bentuk petak sampling dapat dinamakan quadrat.

Luas quadrat disesuaikan dengan ukuran tumbuhan dalam komunitas yang

akan diteliti. Semakin besar ukuran tumbuhan semakin luas quadrat. Ukuran

berikut dapat dipakai sebagai pegangan (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974):

120

Lumut : 0.01-0.1 m2

Herba : 1-2 m2

Semak rendah dan herba tinggi : 4 m2

Semak tinggi : 16 m2

Pohon : 100 m2

Penempatan quadrat di lapangan bisa secara acak atau sistematis dengan

awal acak. Di dalam lapangan, metoda acak sangat sulit untuk dilakukan. Cara

kedua lebih praktis dilakukan, misalnya, dengan membuat quadrat sepanjang garis

transek yang membelah komunitas dengan interval tertentu. Untuk mewakili

variasi lingkungan habitat, transek dibuat secara sejajar dengan gradien

lingkungan, misalnya dengan memotong garis kontur.

Setelah quadrat ditentukan, kemudian dilakukan pengukuran dan

pencatatan. Untuk pohon, dicatat jenisnya, diameternya (setinggi 1.37 m),

tingginya dan kedudukannya dalam tajuk (apakah dia dominan, kodominan,

intermediate atau tertekan). Untuk tumbuhan yang lebih kecil tidak perlu dicatat

diameternya, cukup jumlah dan tinggi, atau persen penutupannya. Dengan metoda

quadrat kita dapat memperoleh nilai frekuensi, kerapatan dan luas bidang dasar

masing-masing jenis. Data yang diperoleh dari sampling dapat dianalisis untuk

tujuan-tujuan selanjutnya, misalnya untuk mendeskripsikan dan

mengklasifikasikan komunitas.

Berapakah banyaknya quadrat yang dianggap cukup? Kalau tujuan

penelitian adalah untuk mengetahui komposisi jenis, maka metoda species

accumulating curve (Barker, 2001) dapat digunakan. Species accumulating curve

ini pada prinsipnya sama dengan species area curve. Bedanya, species area curve

ini digunakan untuk menentukan ukuran petak tunggal yang luas (releve),

sedangkan species accumulating curve digunakan untuk menentukan jumlah

kuadrat berukuran kecil. Dalam species accumulating curve, jika penambahan

jumlah quadrat tidak lagi menambah jenis baru, maka jumlah quadrat dianggap

cukup.

121

Gambar 9.2 Species accumulating curve yang menunjukkan kecukupan jumlah plot untuk inventeriasi jenis.

Apabila tujuan dari sampling vegetasi adalah untuk mendapatkan nilai

kuantitatif, misalnya kepadatan tanaman, maka kriterianya adalah kestabilan

nilainya. Apabila penambahan jumlah quadrat tidak banyak mengubah nilai rata-

rata, maka jumlah quadrat dianggap cukup (Kershaw, 1964 dalam Mueller-

Dombois & Ellenberg, 1974). Bisa juga digunakan kriteria rasio standard error

terhadap rata-rata. Jika kita berasumsi bahwa distribusi spasial tanaman bersifat

acak, maka jumlah tanaman per plot mengikuti distribusi Poisson.

Jumlah quadrat yang dianggap cukup bisa juga didekati secara statistik,

dengan membandingkan standard error of the mean dengan rata-rata (mean)

sebagai berikut:

; x1/ x/n : x/n

Di mana x = jumlah pohon

n = jumlah kuadrat

(Greig-Smith, 1964 dalam Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974)

0

5

10

15

20

25

30

0 5 10 15 20

J

e

n

i

s

Jumlah plot

122

Rumus di atas digunakan dengan asumsi bahwa individu terdistribusi

secara acak. Asumsi ini cukup bagus jika yang kita hitung adalah jumlah individu

tanaman secara keseluruhan tanpa memperhatikan jenisnya. Dari rumus tersebut

diketahui bahwa nilai rasio standard error/rata-rata tidak ditentukan secara

langsung oleh jumlah kuadrat (n), tetapi oleh jumlah pohon yang ditemui (x).

Tetapi karena x dipengaruhi oleh n, maka jumlah quadrat mempengaruhi nilai rasio

tersebut secara tidak langsung. Semakin besar jumlah quadrat, yang berarti juga

semakin banyak pohon yang ditemui maka semakin kecil rasio standard error/rata-

rata. Dengan berpedoman rasio tersebut, jumlah quadrat dianggap cukup jika nilai

yang dikehendaki (misalnya 0.05 atau 5%) telah tercapai.

Asumsi bahwa jumlah tanaman per plot mengikuti distribusi Poisson itu

bisa dipenuhi jika jumlah plotnya besar. Jika asumsi tersebut tidak terpenuhi kita

rumus standard error-nya bukan

√ melainkan

√ . Contoh perhitungan

standard error adalah sebagai berikut.

Tabel 9.2. Contoh tabulasi untuk perhitungan rata-rata, varians, standard deviasi

dan standard error

Plot Jumlah

tanaman (x) ( )

1 15 0,6 0,346 2 13 -1,4 1,993 3 12 -2,4 5,817 4 15 0,6 0,346 5 16 1,6 2,522 6 13 -1,4 1,993 7 12 -2,4 5,817 8 17 2,6 6,699 9 13 -1,4 1,993

10 14 -0,4 0,170 11 13 -1,4 1,993 12 18 3,6 12,875 13 12 -2,4 5,817 14 16 1,6 2,522 15 16 1,6 2,522 16 15 0,6 0,346 17 15 0,6 0,346

n=17 Jumlah = 245 Jumlah = 0 Jumlah = 54,118

123

Rata-rata = = ∑

=

= 14,4

Varians sample = s2 = ∑( )

=

= 3,382

Standard deviasi sample = s = √ = √ = 1,839

Standard error =

√ =

√ = 0,446

Rasio standard error terhadap mean =

= 0.03 atau 3%

Dalam contoh di atas, rasio standard errornya terhadap mean adalah 0,03,

berarti memenuhi kriteria, sehingga jumlah sampel dianggap cukup. Berdasarkan

standard error maksimum yang diperbolehkan tersebut kita bisa mencari jumlah

minimal plot yang harus dibuat dengan rumus di bawah ini (Southwood and

Henderson, 2000).

(

)

n = jumlah sample minimal

s = standard deviasi

E = standard error / mean yang dikehendaki (misalnya 0.05)

= rata-rata

Berdasarkan rumus tersebut, jumlah sampel minimal adalah:

(

( ))

= 6,51

Jumlah sampel yang dibutuhkan kecil berarti jumlah tumbuhan per sampel relatif

hampir sama. Semakin berfluktuasi jumlahnya semakin banyak jumlah sampel

yang harus diambil.

124

C. METODA TANPA PLOT (PLOTLESS METHODS)

Metode relevé dan metoda quadrat sama-sama memerlukan sampel berupa area.

Ada lagi metoda-metoda lain yang tidak memerlukan quadrat, yang disebut

metoda tanpa plot. Dengan metoda ini dapat dicari data frekuensi, kepadatan dan

penutupan masing-masing jenis.

1. Metoda Bitterlich

Metoda ini ditemukan Bitterlich terutama untuk inventarisasi hutan di Amerika.

Dalam metoda ini digunakan alat angle gauge, berupa suatu tongkat dengan

panjang tertentu dan di salah satu ujungnya diberi kepingan dengan lebar tertentu.

Salah satu ukuran yang direkomendasikan untuk menghitung luas bidang dasar

pohon dalam satuan m2 per hektar adalah panjang tongkat 100 cm dan lebar

kepingan 2 cm. Teknik samplingnya adalah sebagai berikut: kita tentukan titik

sampling. Di setiap titik kita gunakan tongkat itu untuk membidik pohon. Ujung

tongkat yang polos di bagian mata, ujung yang ada kepingannya di arahkan ke

setiap batang pohon. Pohon yang diameternya terlihat lebih kecil daripada keping

tidak dicatat, dan pohon yang diameternya terlihat lebih besar daripada keping

dicatat. Jumlah pohon yang dihitung sama dengan luas bidang dasar per hektar.

Jadi kalau tercatat 5 pohon mahoni, 3 pohon akasia, maka luas bidang dasar

mahoni adalah 5 m2/ha. Dan luas bidang dasar akasia adalah 3 m2/ha.

Gambar 9.3 Metoda Bitterlich (dimodifikasi dari Soerianegara dan Indrawan, 2005;

gambar tidak mengikuti skala).

125

2. Metoda jarak

Metoda jarak dikembangkan dengan asumsi bahwa jumlah pohon dalam satu

satuan luas dapat dihitung dari jarak rata-rata antara pohon. Jumlah pohon per

satuan luas (N) dapat dihitung dengan rumus berikut:

N = Luas areal/D2, dimana D adalah rata-rata jarak antara pohon.

Jadi, jika jarak rata-rata per pohon adalah 2 m, maka jumlah pohon per hektar =

10,000 m2/ (2m x 2m) = 2.500 batang.

Untuk menentukan jarak rata-rata, beberapa metode telah dikembangkan

dan digunakan dalam studi vegetasi. Salah satu metoda adalah dengan memilih

pasangan pohon-pohon yang berdekatan. Individu-individu yang terdekat dengan

titik-titik sampling dipilih untuk menentukan jarak. Metoda ini disebut metoda

tetangga terdekat (nearest neighbor method). Metoda kedua lebih sederhana,

yaitu dengan cara mengukur jarak pohon terdekat dengan titik sampling. Metoda

ini disebut metoda individu terdekat (nearest individual method). Metoda ketiga

disebut metoda pasangan acak (random pairs method). Dalam metoda ini setelah

menentukan titik sampling, kita melihat ke pohon terdekat dari titik tersebut, yang

kita sebut sebagai pohon kesatu. Kemudian kita merentangkan kedua tangan, dan

membayangkan dua garis, yang satu dari kiri ke kanan, satunya lagi dari depan ke

belakang. Pohon di belakang kita yang terdekat jaraknya dengan pohon pertama

kita ukur.

Gambar 9.4 Metoda random pairs method (digambar ulang dari Mueller-Dumbois

and Ellenberg, 1974).

126

Metoda quadran yang terpusat di titik (point-centered quarter method) Dalam metoda ini, empat jarak diukur pada tiap-tiap titik sampling. Pada setiap

titik, dibuat 4 quadran (quarter) dengan membuat garis saling tegak lurus. Jarak

pohon terdekat ke titik sampling dari masing-masing quadran diukur, kemudian

dirata-rata. Apabila jarak rata-rata ini dikuadratkan akan sama dengan luas yang

ditempati satu pohon. Jumlah pohon dalam suatu areal bisa dihitung dengan

membagi luas areal tersebut per luas yang ditempati satu pohon.

Gambar 9.5 Metoda point centered quarter method (digambar ulang dari Mueller-

Dumbois and Ellenberg, 1974).

D. PENGUKURAN ATRIBUT KOMUNITAS

1. Dominasi Jenis

Sebagaimana dibahas sebelumnya, dominasi jenis dapat diukur dengan

beberapa kriteria. Salah satu ukuran yang komprehensif adalah indeks nilai penting

(INP), yang merupakan gabungan dari nilai kerapatan relatif, frekuensi relatif dan

dominasi relatif.

INP = Kepadatan relatif + Frekuensi relatif + Dominasi relatif

127

Kepadatan jenis A =

KR Jenis A =

x 100%

Frekuensi jenis A =

FR jenis A =

x 100%

Dominasi jenis A =

= Luas bidang dasar jenis A/ luas plot.

Luas bidang dasar (lbds) = π r2 = π (

)2

Nilai D bisa sangat kecil karena LBDS dalam cm2 dibagi dengan luas plot yang

beberapa hektar. Karena hasil akhirnya adalah nilai relatif, lebih praktis D dihitung

dengan rumus = LBDS/jumlah plot.

DR jenis A =

x 100%

Catatan.

1) Nilai INP ada yang disajikan dalam persen seperti contoh di atas, ada yang dalam

decimal. 2) Untuk anakan pohon yang diameternya kecil, komponen D bisa

dihilangkan. Untuk tumbuhan herba merayap dan bergerumbul yang sulit dihitung

jumlah batangnya, kerapatan dapat diganti dengan penutupan (cover).

128

Tabel 9.3. Contoh perhitungan INP tingkat pohon hutan mangrove di Teluk

Berhau, Pulau Enggano, Bengkulu.

Jenis LBDS D DR K KR F FR INP

Ni Plot i (%) (%) (%)

Ra 561 160 3853 21,1 51,9 3,07 59 0,87 50 161

Bg 315 121 2337 12,8 31,5 1,72 33 0,66 38 103

Xg 7 4 62 0,3 0,8 0,04 1 0,02 1 3

Sa 39 26 1115 6,1 15,0 0,21 4 0,14 8 27

Ct 4 3 30 0,2 0,4 0,02 0 0,02 1 2

Of 19 6 34 0,2 0,5 0,10 2 0,03 2 4

Total 945 320 7431 40,6 100 5,16 100 2 100 300

Sumber: Rosifal 2006 (diolah kembali).

Keterangan:

Ra = Rhizophora apiculata; Bg = Bruguiera gymnorhiza

Xg = Xylocarpus granatum ;Ct = Ceriops tagal

Of = Oncosperma filamentosa

ni = jumlah individu masing-masing jenis

Plot i = jumlah plot di mana masing-masing jenis ditemukan.

Jumlah plot = 183 buah (10 x 10 m)

2. Keragaman Jenis

Cara paling praktis untuk mengukur keragaman jenis adalah dengan menghitung

jumlah jenis. Ukuran ini biasa disebut kekayaan jenis, bersifat absolut karena

betul-betul menyatakan jumlah jenis. Kelemahan ukuran ini adalah tidak

mempertimbangkan kerapatan individu setiap jenis, maka sebagian ekologiwan

menggunakan indeks yang mengintegrasikan jumlah individu per jenis dan jumlah

jenis dalam rumus indeks keragaman jenis. Indeks yang banyak dipakai dalam

ekologi adalah indeks Shannon atau yang sering juga disebut Shannon-Wiener.

Indeks Shannon-Wiener.

)pi(pi)(log - Hs

1i

Dimana H = indeks keragaman jenis

s = jumlah jenis

pi = proporsi jenis i = ni/N = (jumlah individu i/jumlah semua jenis).

129

Bilangan dasar logaritma bisa 10 seperi di atas, bisa 2 dan bisa e. (Brower et al.

1997). Secara substansi tidak ada perbedaan di antara ketiganya, tetapi nilai

indeks-nya berbeda.

Kalau bilangan dasarnya, 2, rumusnya adalah

)pi(pi)(log - Hs

1i

2

Kalau bilangan dasarnya e

)pi(pi)(ln - Hs

1i

Keterangan ln = log(e)

Tabel 9.4. Contoh perhitungan indeks keragaman jenis Shannon-Wiener (dengan

bilangan dasar logaritma 10) hutan mangrove (khusus tingkat pohon) di Teluk

Berhau, Pulau Enggano, Bengkulu.

Jenis Ni ni/N Log ni/N - (ni/N)(logni/N)

Rhizophora apiculata

561 0,594 -0,226 0,134

Bruguiera gymnorhiza

315 0,333 -0,477 0,159

Cylocarpus granatum

7 0,007 -2,130 0,158

Soneratia alba 39 0,041 -1,384 0,057

Ceriops tagal 4 0,004 -2,373 0,010

Oncosperma filamentosa

19 0,020 -1,697 0,034

945 1,000 -8,288 0,41

Jadi Indeks keragaman jenis Shannon-Wiener di hutan mangrove (khusus tingkat

pohon) di Teluk Berhau adalah 0,41.

Kemerataan jenis (E) dapat dihitung dengan membagi H dengan Hmax.

H maksimum = log s, di mana s = jumlah jenis.

H maks = log 6 = 0,778 =

E = (0,41)/( 0,778) = 0,526

130

Hasil perhitungan di atas (dengan bilangan dasar logaritm 10) jika dihitung dengan

bilangan dasar yang lain akan menghasilkan nilai yang berbeda, dengan factor

konversi sebagaimana disajikan dalam Tabel 9.5.

Tabel 9.5. Faktor untuk mengkonversi di antara bilangan dasar logaritma 2, e dan

10.

Untuk mengkonversi ke

Untuk mengkonversi dari

2 E 10

2 1,000 1,4427 3,3219 E 0,6931 1,0000 2,3026 10 0,3010 0,4343 1,0000

H' dengan bilangan dasar logaritma 10 = 0,41

H' dengan bilangan dasar 2 = 0,41 x 3,3219 = 1.362

H' dengan bilangan dasar e = 0,41 x 2,3026 = 0,944

Apakah ada klasifikasi tinggi rendahnya keragaman jenis berdasarkan nilai H'?

Tidak ada.

Dalam banyak artikel di jurnal di Indonesia sering disebutkan klasifikasi keragaman

jenis berdasarkan H' dengan merujuk pada Magurran (2004). Sebenarnya

Magurran hanya menyebutkan bahwa berdasarkan hasil penelitian yang direview

oleh Margalef (1972) nilai H' biasanya berkisar antara 1,5 – 3,5 dan jarang

melampui 4.

Selain indeks Shannon-Wiener, kita bisa juga menggunakan indeks Simpson.

Indeks Simpson (D). Indeks Simpson ini dirumuskan dalam beberapa formula.

Menurut Simpson, probabilitas bahwa dua individu yang diambil secara acak dari

suatu komunitas yang besar merupakan satu jenis bisa dihitung dengan rumus:

s

1i

2

pi)( D

Rumus di atas disebut juga dengan Simpson Dominance Index (Leps, 2013). Jika

keragaman jenis naik maka nilai D turun. Oleh karena itu seringkali indeks Simpson

ditulis dalam bentuk komplemenya, yaitu 1- D, atau dalam bentuk kebalikannya,

yaitu 1/D. Indeks Simpson ini memberi bobot lebih besar pada spesies yang paling

131

banyak individunya, dan kurang sensitive terhadap kekayaan jenis (Margurran,

2004). Dalam buku ini kita akan gunakan Indeks Simpson dalam bentuk

komplemennya sebagai berikut:

s

1i

2

s pi)(-1 D

Tabel 9.6. Contoh perhitungan indeks indeks keragaman jenis Simpson hutan

mangrove (khusus tingkat pohon) di Teluk Berhau, Pulau Enggano, Bengkulu.

Jenis ni ni/N (ni/N)2

Rhizophora apiculata 561 0,594 0,3524

Bruguiera gymnorhiza 315 0,333 0,1111

Cylocarpus granatum 7 0,007 0,0001

Sonneratia alba 39 0,041 0,0017

Ceriops tagal 4 0,004 0,0000

Oncosperma filamentosa 19 0,02 0,0004

TOTAL 945 0,466

Ds = 1- 0,466 = 0,53

3. Asosiasi antar jenis

Di dalam komunitas suatu jenis mungkin berasosiasi dengan jenis yang lain. Untuk

mendeteksi adanya asosiasi dapat digunakan tabel kontingensi:

Tabel kontingensi 2 x 2

Jenis x

Jenis y Hadir Absen

Hadir Tipe a Tipe c

Absen Tipe b Tipe d

Kemudian kita hitung nilai χ2 (chi square) dengan rumus:

132

χ2 = n(ad-bc)2 / (a+b)(c+d)(b+d)

Nilai χ2 hitung ini kita bandingkan dengan χ2 tabel dengan derajat kebebasan 1.

apabila χ2 hitung lebih besar daripada χ2 tabel (taraf signifikan 0.01 atai 0.05),

maka terdapat asosiasi antara kedua jenis. Apabila terdapat asosiasi, derajat

asosiasi dapat dihitung dengan koefisien asosiasi sebagai berikut:

d)c)(bd)(ab)(c(a / bc)-(ad V

Koefisien asosiasi berkisar dari -1 sampai 1. nilai 0 menunjukkan tidak adanya

asosiasi.

Tabel 9.7. Contoh perhitungan dua jenis rumput di Michigan, Amerika Serikat

(dikutip dari Krebs, 1978). Angka menunjukan jumlah plot.

Ammophila

Andropogon Hadir Absen Total plot

Hadir 8 47 55

Absen 75 20 95

Total 83 67 150

Data di atas diambil dari 150 plot. Probabilitas mendapatkan Andropogon dalam

satu plot adalah 55/150 = 0,367, dan probabilitas mendapatkan Ammophila adalah

0,553, dan probabilitas mendapatkan keduanya dalam satu plot adalah 0,367 x

0,553 = 0,203. Dalam 150 plot akan didapatkan 150 x 0,203 = 30,4 plot yang

mengandung kedua jenis. Ternyata dalam tabel di atas hanya 8. Jadi kedua jenis

berasosiasi negatif (tidak mau tinggal bersama). Kita bisa mengujinya dengan chi

square.

χ2 = (150)[(8x20)-(474)(75) 2 / (55)(95)(83)(67) =58,45

Nilai χ2 ini lebih besar dari nilai χ2 tabel (3,84), jadi keduanya memiliki asosiasi

(negatif).

Kekuatan

v = (160-3525) / 29056225= - 0,62

133

Asosiasi tersebut cukup kuat, tetapi tidak sempurna.

4. Distribusi spasial

Untuk mengetahui pola penyebaran spasial individu dapat dilakukan

beberapa metoda. Apabila indvidu suatu jenis tersebar secara acak maka distribusi

jumlah individu jenis tersebut per plot (probabilitas mendapatkan 0 individu, 1

individu, 2 individu, dst) akan mengikuti distribusi Poisson, maka jika terdapat

penyimpangan dari distribusi Poisson, berarti individu tidak tersebar secara acak.

Kita dapat menggunakan uji chi-square untuk melihat apakah distribusi spasial

suatu jenis bersifat acak atau tidak.

Poisson distribution:

P (X) = !X

e x

X = jumlah individu per plot

P (X) probabilitas mendapatkan individu sebanyak X dalam satu plot.

e adalah bilangan dasar untuk logaritma alami = 2,71828.

μ = rata-rata jumlah individu per plot.

! adalah tanda factorial. 2! = 2 x1 =2; 3! = 3 x 2 x 1 = 6

P (0) = e-μ; P(1) = (e-μ μ)1!; P(2) = (e-μ μ2 )2!... dst.

Misalnya kita ingin mengetahui penyebaran individu jenis tumbuhan A dalam

hutan. Kita mengambil sampel sebanyak 100 plot dengan rata-rata jumlah individu

jenis A per plot sebanyak 0,5. Jika penyebaran individu jenis A bersifat acak, jumlah

individu per plot akan mengikuti distribusi Poisson sebagai berikut:

Jumlah plot yang tidak mengandung jenis A (A= 0)

= 100 (2,71828-0,5) = 60,6

Jumlah plot yang mengandung 1 individu jenis A =

[100 (2,71828-0,5) (0,5)]/1 =30,3

134

Jumlah plot yang mengandung 2 individu A =

[100 (2,71828-0,5) (0,5)2]/(2x1) =7,58

Jumlah plot yang mengandung 3 individu A = 1,26

Jumlah plot yang mengandung 4 individu A = 0,16

Misalnya data yang kita peroleh di lapangan adalah sebagai berikut: jumlah plot

yang tidak mengandung A=80; 1 individu A = 4; 2 individu A = 5; 3 individu A = 8

dan 4 individu A = 3.Untuk mengetahui apakah penyebaran spasial individu jenis A

bersifat acak maka kita membandingkan distribusi jumlah individu per plot di

lapangan dengan jumlah yang diharapkan sesuai distribusi Poisson, dengan

mengadakan uji chi-square:

Tabel 9.8. Contoh penghitungan sebaran spasial dengan uji chi-square.

Jumlah Ind/plot

Banyaknya plot O - E (O-E)2 (O-E)2/E

Nyata (O) Harapan (E)

0 80 60,6 19,40 376,36 6,21

1 4 30,30 -26,30 691,69 22,83

2 5 7,6 6,9*

47,61*

5,23 3 8 1,3

4 3 0,2

34,27

*Catatan: ketiga nilai terakhir digabung supaya mendapatkan nilai harapan

minimal 5 (Cox, 1976). Dalam hal penggabungan nilai, terdapat perbedaan di

antara beberapa buku. Whittaker (1975) hanya menggabungkan kedua nilai

terakhir, tetapi hasilnya sama-sama siginifikans.

χ 2 hitung = ∑E

EO 2)( = 34,27.

χ 2 tabel (derajat kebebasan 3-2 =1) untuk taraf siginifikansi 0,05 adalah 3,84 dan

untuk taraf signifikansi 0,01 adalah 6,63. Jadi distribusi spasial jenis A secara

signifikans berbeda dari pola acak.

Kita juga dapat menggunakan uji varians/mean. Pada distribusi Poison

varians = mean. Jadi varians/mean = 1. Jika individu tersebar secara acak maka

135

varians/mean = 1. Jika nilainya >1 polanya mengelompok dan bila nilainya <1,

maka polanya teratur.

1-N

) x-(x f Varians

2

(x)/N f Mean

Tabel 9.9. Contoh perhitungan varians/mean untuk menentukan pola sebaran

spasial.

Jumlah ind/plot (x)

Banyak plot (f)

Fx

( xx ) ( xx )2 f ( xx )2

0 80 0 -0,50 0,25 20

1 4 4 0,5 0,25 1

2 5 10 1,5 2,25 11,25

3 8 24 2,5 6,25 50

4 3 12 3,5 12,25 36,75

100 50 119,00

Sumber: Data dari Whittaker, 1975 diolah kembali.

Varians = 119/99 = 1,202

Mean = 50/100 = 0,5

Varians/mean = 1,202/0,5 = 2,4.

Jadi sebaran spasial jenis A adalah mengelompok.

Metoda lainnya adalah dengan menghitung indeks Morishita:

1)-N(N

x Id

2

Nn

Di mana

n = jumlah plot

N = jumlah individu pada semua plot

X = jumlah individu per plot

136

5. Kemiripan komunitas.

Kita dapat membandingkan kemiripan komposisi jenis dua komunitas dengan

menggunakan indeks kemiripan. Ada beberapa indeks. Harap diperhatikan bahwa

penulisan persamaan untuk perhitungan indeks ini berbeda-beda antara buku yang

satu dengan buku yang lain, tetapi hasil perhitungan tidak berbeda.

Indeks Jaccard: ISj = jenissemua

bersamajenis

x 100%.

ISJ= cba

c

x 100 %

c = jumlah jenis yang ada pada kedua komunitas (common species =jenis bersama)

a= jumlah jenis yang ada hanya pada komunitas A

b = jumlah jenis yang ada hanya pada komunitas B

Indeks SØRENSEN = ISS = BA

c

2x 100 %

A = jumlah semua jenis yang ada di komunitas A

B = jumkah semua jenis yang ada di komunitas B

Kedua indeks di atas tidak memperhitungkan kuantitas masing-masing jenis, hanya

mengehitung kehadiran dan ketidak hadiran. Ellenberg memodifikasi Indeks

Jaccard sbb:

ISE= )2:(

2:

McMbMa

Mc

x 100 %

Mc = biomassa jenis yang dimiliki bersama kedua komunitas.

Ma = biomassa jenis yang ada hanya pada komunitas A

Mb = biomassa jenis yang ada hanya pada komunitas B

137

Alasan Ellenberg membagi Mc dengan pembagi 2 adalah karena jenis bersama

adalah dua set nilai jika yang diukur biomassa, tetapi hanya satu nilai jika yang

dipakai adalah kehadiran (Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974).

Indeks kemiripan Ellenberg ini bisa dimodifikasi dengan mengganti nilai biomassa

menjadi nilai kuantitaif lainnya, misalnya kepadatan, indeks nilai penting dsb.

Tabel 9.10. Contoh penghitungan indeks kemiripan adalah sebagai berikut:

Biomassa

Jenis Komunitas A Komunitas B

Bruguiera gymnorizha 0 4

Rhizopora apiculata 5 1

Sonneratia alba 4 1

Avicennia alba 5 0

Ficus retusa 0 4

Hibiscus tiliaceous 1 5

c = 3, a = 1, b = 2; A = 4, B = 5; Mc = 17, Ma = 5; Mb=8

ISJ = 321

3

x 100 % = 50 %

ISS = 54

32

xx 100 % =67%

Indeks SØRENSEN memberikan bobot yang lebih tinggi pada jenis yang dimiliki

bersama sehingga nilainya lebih tinggi dari Indeks Jaccard.

ISE = )2:17(85

2:17

x 100% = 39,5 %

Indeks Ellenberg menghasilkan nilai yang lebih rendah karena indeks ini

memperhitungkan biomassa jenis. Seandainya dua komunitas memiliki jenis yang

sama persis tetapi tetapi kalau biomassa masing-masing jenisnya (atau nilai

pentingnya) berbeda akan menghasilkan nilai kurang dari 100% pada Indeks

Ellenberg, tetapi akan menghasilkan nilai 100% pada kedua indeks lainnya.

138

BAB 10

APLIKASI EKOLOGI HUTAN

A. Konservasi keragaman hayati Sebagai negara dengan iklim tropis, Indonesia dikenal sebagai negara

megabiodiversity, artinya negara dengan keragaman hayati yang sangat tinggi.

Lebih dari 75% jumlah seluruh jenis dan lebih dari 90% jenis burung berada di

daerah tropis (Barlow et al., 2018). Salah satu penyumbang keragaman hayati di

Indonesia adalah hutan tropis basah, yang kaya akan jenis tumbuhan dan hewan.

Sayangnya, keragaman hayati di Indonesia terancam, antara lain karena

terdegradasinya habitat atau tempat hidup hewan dan tumbuhan liar, baik di darat

maupun di perairan. Laju deforestasi di Indonesia adalah 47.600 ha per tahun,

tertinggi di dunia (Darmawan et al., 2016).

Menurut Peraturan Menteri Lingkungan Hidup dan Kehutanan no 20 tahun

2018, jumlah jenis satwa yang dilindungi di Indonesia adalah 794 dan jumlah jenis

tumbuhan 126. Memulihkan populasi jenis-jenis satwa dan tumbuhan yang

dilindungi tersebut tentu bukan perkara mudah, karena penyebab mengecilnya

populasi jenis-jenis tersebut lebih banyak merupakan masalah sosial, bukannya

masalah biologi. Oleh karena itu penyelesaiannya juga harus melibatkan semua

pihak yang berkaitan dengan masalah-masalah sosial tersebut. Karena buku ini

merupakan buku ekologi hutan, maka pembahasannya dibatasi pada aspek ekologi

saja, tidak termasuk aspek sosial.

Dalam konservasi keragaman hayati, kita lebih banyak memberi perhatian

pada spesies atau jenis organisme. Ikon yang dijadikan symbol konservasi dan

digunakan untuk kampanye konservasi biasanya adalah spesies yang kharismatik

yang terancam punah, misalnya panda, harimau, dan gajah. Peraturan dan

perjanjian tentang konservasi biologi banyak membahas spesies, misalnya CITES

(Convention on International Trade in Endangered Species of Flora and Fauna)

memuat daftar jenis tumbuhan dan satwa yang perdagangannya perlu diatur ketat

karena jenis-jenis tersebut terancam atau bisa terancam punah (tergantung masuk

dalam appendik berapa), Endangered Species Act (di Amerika Serikat) yang

memuat daftar spesies yang terancam sehingga perlu dilindungi, dan Peraturan

Pemerintah tentang Pengawetan Jenis Tumbuhan dan Satwa, yang juga berisi

daftar jenis yang dilindungi. Lembaga yang mengurusi konservasi, yaitu IUCN

139

(International Union for Conservation of Nature) membuat daftar spesies yang

terancam dan rawan kepunahan, yang terkenal sebagai IUCN Red List. Dalam

pembahasan suatu jenis yang akan kita konservasi biasanya kita mengacu pada

IUCN Red List, CITES Appendix dan PP tentang Pengawetan jenis Tumbuhan dan

Satwa.

Meskipun spesies memiliki daya tarik yang kuat dalam konservasi

keragaman hayati, namun perlu diingat bahwa suatu spesies itu hidup dalam

habitatnya bersama jenis-jenis lain yang menempati habitat yang sama. Habitat

tersebut merupakan suatu ekosistem. Oleh karena itu dalam mengkonservasi

suatu spesies yang terancam atau rawan punah, perhatian kita tidak hanya

terfokus pada spesies tersebut tetapi juga pada ekosistem di mana dia berada.

Jika habitat dan komunitas biologi yang ada di dalamnya terjaga dengan baik maka

spesies tersebut terlindungi dengan baik.

1. Disain kawasan konservasi

Perlindungan terhadap spesies yang rawan dan terancam punah, maupun

keragaman hayati secara umum dilakukan terutama dalam kawasan konservasi

(protected areas). Di dalam perundangan-undangan di Indonesia tidak ada istilah

kawasan konservasi. Yang ada adalah kawasan hutan konservasi dan kawasan

lindung. Di dalam buku ini yang dimaksud dengan kawasan konservasi adalah

wilayah yang dialokasikan untuk melindungi jenis-jenis hewan maupun tumbuhan,

baik itu di dalam kawasan hutan konservasi atau di luar.

Untuk melindungi keragaman jenis, semakin luas kawasan konservasi

semakin bagus, sesuai dengan teorinya bahwa keragaman jenis di suatu wilayah

berbanding lurus dengan luas wilayah tersebut. Di Indonesia, luas kawasan

konservasi secara umum tidak jadi masalah, karena kita memiliki kawasan hutan

konservasi yang sangat luas, misalnya di Taman Nasional Kerinci Seblat di

Sumatera luasnya 1,37 juta ha, TN Kayan Mentarang di Kalimantan luasnya 1,36

juta ha, TN Gunung Leuser di Sumatera 0,8 juta ha. Kawasan konservasi yang

sangat luas tersebut mampu menampung banyak jenis satwa dan tumbuhan

dengan populasi masing-masing cukup besar. Yang menjadi masalah di Indonesia

lebih sering adalah gangguan aktivitas manusia, baik penduduk lokal maupun

orang-orang dari jauh. Gangguan tersebut bisa berupa pencurian hasil hutan

secara illegal dan berlebihan dan perburuan liar. Meskipun suatu kawasan

konservasi memiliki luas yang besar, namun jika terdapat gangguan pada satwa

140

dan tumbuhan yang dilindungi, maka satwa dan tumbuhan tersebut tidak

terlindungi.

Selain memailiki kawasan konservasi yang besar, Indonesia juga memiliki

kawasan konservasi sangat kecil. Misalnya di Kabupaten Bengkulu Tengah, Cagar

Alam Taba Penanjung I dan II luasnya hanya 3,7 ha. Di Jakarta, Suaka Margasatwa

Muara Angke luasnya hanya 25,02 ha, Cagar Alam Pulau Bokor hanya 18 ha, dan

Suaka Margasatwa Pulau Rambut hanya 90 ha. Dengan luasan yang kecil, satwa

dan tumbuhan yang dikandung tentu sedikit.

Pulau-pulau kecil dan terletak jauh dari benua atau pulau besar tidak

mampu menampung banyak jenis satwa dan tumbuhan. Menurut teori Island

Biogegraphy (MacArthur and Wison, 1967), kekayaan jenis suatu pulau ditentukan

oleh luas pulau tersebut dan jaraknya dari benua, yang merupakan sumber benih.

Menurut teori ini, jumlah jenis di suatu pulau ditentukan oleh keseimbangan

antara laju imigrasi dan laju kepunahan jenis di pulau tersebut. Laju imigrasi

berbanding terbalik dengan jarak pulau tersebut ke benua. Sedangkan laju

kepunahan berbanding terbalik dengan ukuran pulau.

Gambar 10.1 Biogeografi kepulauan

Keterangan gambar. Pulau A jauh dari benua sehingga laju imigrasi rendah, dan

berukuran kecil sehingga laju kepunahan tinggi, maka kekayaan jenisnya (SA)

141

rendah. Pulau B dekat dengan benua sehingga laju imigrasi besar, dan berukuran

besar sehingga laju kepunahan kecil, maka kekayaan jenisnya (SB) tinggi.

Teori island biogeography ini juga bisa diterapkan untuk kawasan

konservasi berupa darata, bukan pulau, namun kawasan tersebut berada di

tengah-tengah kawasan lain yang dapat mengisolir kawasan konservasi tersebut.

Jadi, seolah-olah kawasan konservasi tersebut merupakan sebuah pulau di tengah

laut. Jika hewan-hewan dari luar kawasan konservasi terhalang untuk memasuki

kawasan konservasi tersebut maka laju imigrasi nol, sehingga kekayaan jenis bisa

berkurang. Masalah ini dapat diatasi dengan membangun koridor antara satu

kawasan konservasi dengan yang lainnya, sehingga hewan-hewan dapat bergerak

dari satu kawasan ke kawasan yang lain. Selain itu, kawasan di sekitar kawasan

konservasi dijadikan kawasan penyangga, dengan membatasi kegiatan yang dapat

mengganggu, dan menyediakan habitat juga bagi satwa-satwa yang dilindungi.

Misalnya di sekitar kawasan konservasi tidak langsung menjadi kawasan bisnis,

tetapi dijadikan kawasan agroforestry, yaitu lahan dengan tanaman campuran

pohon dan tanaman pertanian.

Gambar 10.2 Koridor yang menghubungkan dua kawasan konservasi

(https://www.fs.usda.gov/nac/buffers/guidelines/2_biodiversity/8.html)

Selain luas, bentuk kawasan juga mempengaruhi efektifitasnya. Kawasan

yang berbentuk bulat lebih efektif dalam melindungi hewan di dalamnya dari pada

kawasan yang berbentuk jalur memanjang, karena bentuk bulat lebh sedikit

daerah tepinya. Semakin besar wilayah tepi akan semakin besar gangguan dari

142

luar. Faktor lain yang perlu dipertimbangkan adalah heterogenitas. Semakin

banyak tipe ekosistem yang terdapat dalam kawasan konservasi akan semakin

beragam pula jenis satwa dan tumbuhan yang ada di dalamnya.

2. Karakteristik organisme yang rentan terhadap kepunahan

Banyak jenis karnivora yang menjadi lambang keperkasaan ternyata tergolong

hewan yang dilindungi, artinya terancam kepunahan. Contohnya, jenis-jenis

harimau, singa, dan jenis-jenis burung predator. Harimau Bali sudah punah,

menyusul kemudian harimau Jawa, dan sekaran harimau Sumatera terancam

punah. Mengapa predator, terutama yang berbadan besar rawan terhadap

kepunahan? Di dalam piramida energi, predator berada di puncak piramida.

Menurut Hukum Termodinamika II, transfer energy itu tidak seratus persen efisien.

Hanya sebagian energy yang dapat diikat oleh organisme berikutnya dalam rantai

makanan. Lihat gambar 10.3

Gambar 10.3 Hukum Termodinamika II. Perpindahan energi tidak 100% efisien.

143

Tetapi tidak semua predator rawan terhadap kepunahan, misalnya kucing.

Harimau dan singa tergolong kucing juga, tetapi kucing besar. Ukuran tubuh yang

besar inilah yang menyebabkan mereka rawan kepunahan karena mereka

membutuhkan makanan dalam jumlah besar. Gajah bukan karnivor, tetapi

berukuran besar dan daerah jelajahnya luas juga rawan punah. Dengan

dikonversinya hutan alam menjadi kebun dan lahan pertanian, habitat gajah dan

harimau menyusut. Akibatnya ketersediaan pakan berkurang. Gajah sering masuk

ke lahan pertanian sehingga dibunuh oleh masyarakat. Harimau kadang-kadang

makan ternak penduduk, sehingga dibunuh juga. Lebih parah lagi, harimau juga

diburu untuk alasan lain, yaitu untuk diambil kulitnya sebagai hiasan dan diambil

organ-organ lainnya untuk obat tradisional.

Gambar 10.4 Harimau Sumatera terjerat di Lampung. (Foto BKSDA Lampung yang dikutip di https://www.lampung77.com/)

Jenis-jenis hewan yang diburu, meskipun bukan predator, rawan

mengalami kepunahan. Di Asia terdapat kepercayaan bahwa organ-organ hewan

tertentu dapat digunakan sebagai obat, sehingga perburuan dan perdagangan

satwa liar terjadi. Banyak jenis burung yang dijual di pasar burung diperoleh

melalui penangkapan liar di hutan. Pohon-pohon dari suku Dipterocarpaceae yang

dulu merupakan pohon dominan di hutan Sumatera dan Kalimantan sekarang

tergolong langka karena eksploitasi yang berlebihan.

Jenis-jenis organisme yang endemik (hanya terdapat di suatu daerah)

dengan penyebaran yang terbatas pada suatu daerah yang sangat sempit rawan

144

terancam punah, jika daerah penyebarannya mengalami gangguan. Jenis-jenis

yang hanya memiliki satu atau beberapa populasi juga rawan punah. Yang

dimaksud dengan populasi ini bukanlah jumlah individu, melainkan sekumpulan

(kelompok) individu yang berasal dari satu jenis organisme pada suatu waktu dan

tempat tertentu. Jenis-jenis yang ukuran populasinya kecil, (jumlah anggota

kelompoknya kecil) juga rawan punah karena hanya memiliki keragaman genetis

yang rendah. Dalam ilmu genetika, sifat yang buruk (misalnya membawa penyakit)

berada dalam gen yang resesif (lemah) sehingga sifat tersebut tertutup oleh gen

dominan yang menjadi pasangannya. Kalau jumlah anggota populasi sedikit maka

kemungkinan gen resesif bertemu dengan sesama gen resesif menjadi tinggi

sehingga sifat buruk akan muncul.

Jenis yang memerlukan daerah jelajah yang luas dan jenis melakukan

migrasi musiman juga rawan punah. Ikan salmon (misalnya di Amerika, Jepang)

bertelur di hulu sungai dan hidup sebagai ikan dewasa di laut. Oleh karena itu,

setiap musim bertelur ikan salmon harus bergerak dari laut menempuh jarak

ratusan kilometer menuju hulu sungai. Jika sungai itu dibendung menjadi dam,

maka jalur itu akan terputus. Banyak jenis burung yang pada musim dingin harus

bermigrasi ribuan kilometer (misalnya dari Amerika Utara ke Amerika Tengah, atau

dari Rusia ke India) untuk mencari makan di daerah yang hangat.

3. Konservasi di luar kawasan konservasi

Konservasi keragaman hayati bisa juga dilakukan di luar kawasan

konservasi. Taman di kota dan tepian jalan dapat ditanami jenis-jenis tumbuhan

local yang langka untuk menghindari kepunahan. Selama ini pohon-pohon di tepi

jalan didominasi oleh jenis-jenis asing (Wiryono et al., 2018). Pertimbangan yang

yang sering digunakan adalah keindahan dan kemudahan mendapatkan bibit

dalam julam besar. Memang mendapatkan bibit jenis-jenis pohon langka sulit.

Jenis pohon asing yang mendominasi jalur hijau di tepian jalan antara lain adalah

mahoni (Swietenia macrophylla), glodogan tiang (Polyalthia longifolia), trembesi

(Samanea saman). Taman kota bisa juga menjadi habitat burung dan hewan kecil.

Kampus UGM memiliki banyak jenis pohon yang mewakili wilayah di Indonesia

(UGM, 2014). Ada zona yang mewakili Sumatera, Kalimantan, Jawa, Bali & Lombok,

NTT & NTB, Sulawesi & Maluku, dan Zona Tunggal Ika yang merupakan campuran

dari berbagai wilayah. Selain itu, hutan kampus UGM yang luasnya hanya 0,9 ha

dihuni beberapa jenis burung besar yaitu cangak abu (Ardea purpurea), cangak laut

(Ardea sumatrana), dan kowak malam abu (Nycticorax nycticorax).

(https://www.mongabay.co.id/2012/08/28/ foto-surga-burung-di-arboretum-

145

fakultas-kehutanan-ugm/). Namun populasi burung tersebut perlu dikendalikan

agar tidak menjadi gangguan bagi masyarakat. Di kampus Universitas Bengkulu

yang sebagian wilayahnya merupakan ekosistem rawa dan belukar, terdapat

banyak biawak (Varanus salvator). Selain itu, beberapa kolam UNIB juga dijadikan

habitat kura-kura asli Sumatera, salah satunya kura-kura yang dilindungi, yaitu

baning (Manouria emys).

B. Mitigasi perubahan iklim

1. Peningkatan karbon di atmosfer dan dampaknya

Dalam tiga dasawarsa terakhir ini isu lingkungan yang paling menonjol adalah

Perubahan Iklim, karena peningkatan gas rumah kaca, yaitu gas-gas di atmosfer

yang dapat menyerap radiasi inframerah dari permukan bumi dan memantulakn

kembali ke atmosfer sehingga suhu atmosfer meningkat. Ada beberapa gas yang

termasuk gas rumah kaca, yaitu karbon dioksida (CO2), metana (CH4), dan uap air,

sebagai komponen utama, ditambah ozon di bagian permukaan bumi, dinitrogen

oksida (N2O), dan gas F (fluorinated gases) hydrofluorocarbons (HFCs),

perfluorocarbons (PFCs), and sulfur hexafluoride (SF6). Komposisi gas rumah kaca

secara global pada tahun 2010 adalah CO2 76%, CH4 16%, N2O, gas F 2% (IPCC

2014).

Perhatian para ahli lingkungan terutama diarahkan pada karbon dioksida.

Selama beberapa ratus terakhir ini terjadi peningkatan emisi karbon ke atmosfer

yang menyebabkan konsentrasinya meningkat. IPCC 2014 melaporkan bahwa total

emisi karbon dioksida dari pembakaran bahan bakar fosil, industri semen, hutan

dan lahan, dan dari pembakaran gas buang di kilang minyak, antara tahun 1750-

1970 adalah 910 Gt, sedangkan dari 1750 – 2010 adalah 2000 Gt. Dengan kata lain,

dalam waktu 40 tahuh, dari 1970 sampai 2010 emisi karbon dioksida = 1000 Gt.

Meningkatnya emisi CO2 tersebut tentu saja meningkatkan konsentrasinya di

atmosfer. Di awal Revolusi Industri di Abad 18, konsentrasi CO2 di atmosfer adalah

280 ppm, meningkat menjadi 370 ppm di tahun 2000 dan pada tahun 2019

menjadi 412 ppm (Buis, 2019: https://climate.nasa.gov/news/2915/the-

atmosphere-getting-a-handle-on-carbon-dioxide/).

Rata-rata temperatur permukaan bumi secara global pada periode 2006–

2015 meningkat dari rata-rata periode 1850–1900 setinggi 0.87°C. Di masa

mendatang, dengan ada berbagai usaha pengurangan emisi karbon temparatur

atmsofer masih akan meningkat, antara 1.5°C dan 2oC. Dengan memanasnya

146

atmosfer bumi 0,87oC telah menyebabkan perubahan pada sistem iklim, antara

lain meningkatnya suhu daratan dan lautan yang menyebabkan lebih sering

terjadinya gelombang panas di daratan. Peningkatan temperature sampai 2oC

diperkirakan akan memberikan dampak yang sangat besar sehingga para ahli iklim

merekomendasikan agar menekan pemanasan sampai 1,5oC saja.

Dampak kenaikan temperatur atmosfer ini akan memberikan dampak yang

besar pada berbagai sector. Kita akan lihat dampaknya yang berkaitan dengan

ekosistem hutan. Sebagai contoh, kenaikan 2oC akan menyebabkan banyak spesies

di daratan kehilangan wilayah sebaran geografis mereka (insekta 18%, tumbuhan

16%, vertebrata 8%), sedangkan kenaikan 1.5°C maka dampaknya hilangnya

daerah jelajah akan berkurang, yaitu insekta 6%, tumbuhan 8%, dan vertebrata 4%

(IPCC, 2014).

Penelitian di Amerika Serikat (Rustad et al., 2011) menunjukkan bahwa

selama beberapa ribu tahun, komposisi jenis hutan di Amerika Utara dan Kanada

Selatan terjadi sangat lambat. Namun perubahan iklim akhir-akhir ini telah

menyebabkan perubahan komposisi spesies yang lebih cepat. Habitat untuk hutan

dari pohon jenis spruce (Picea) dan fir (Abies) diprediksi menyempit, sebaliknya

habitat untuk hutan yang didominasi oak bertambah luas. Dengan bertambah

hangatnya suhu udara, maka musim tumbuh akan semakin panjang sehingga

produktivitas hutan diperkirakan meningkat, namum peningkata ini bisa

dikalahkan oleh turunnya produktivitas karena berububahnya kompisisi hutan, dan

stress karena meningkatnya polusi.

Meningkatnya suhu udara juga akan meningkatkan evapotranspirasi,

respirasi tanah dan mineralisasi bahan organic sehingga mempengaruhi porses

ekosistem. Distribusi dan kelimpahan hidupan liar terkena dampak melalui

perubahan habitat, ketersediaan pakan, toleransi terhadap panas, dan kerawanan

terhadap penyakit dan parasit. Ada 38 jenis burung di Amerika Utara yang telah

memperluas daerah jelajahnya ke arah utara. Diperkirakan hama dan penyakit

tumbuhan akan mampu menyesuaikan diri dengan peningkatan suhu sehingga bisa

berdampak pada hutan (Rustad et al., 2011).

2. Peran hutan dalam pengurangan karbon di atmosfer

Karbon adalah unsur yang digunakan oleh tumbuhan dalam mengikat

energi matahari melalui proses fotosintesis. Energy matahari disimpan oleh

tumbuhan dalam biomassa. Sebagian tumbuhan dimakan oleh herbivore dan

kemudian diteruskan ke karnivor. Tumbuhan dan hewan yang mati dan terkubur

147

dalam tanah dalam waktu jutaan tahun berubah menjadi energi fosil, berupa batu

bara, gas dan minyak. Dengan meningkatnya aktifitas manusia maka meningkat

pula penggunaan energi, dan karbon dilepaskan ke udara terutama dalam bentuk

CO2.Hutan yang merupakan kumpulan pepohonan memiliki peran besar dalam

penentuan konsentrasi CO2 di atsmosfer. Batang-batang pohon menyimpan

banyak karbon. Tanah di bawah juga menyimpan banyak karbon. Berapa banyak

karbon yang tersimpan di hutan?

Brack (2019) mereview laporan dari beberapa institusi dan mendapatkan

angka yang sangat bervariasi. Pada tahun 2000 Intergovernmental Panel on

Climate Change (IPCC) memperkirakan simpandan karbon di hutan mencapai 1.100

gigaton (Gt), 1,3 lipat dari karbon yang tersimpan dalam cadangan bahan bakar

fosil (sekitar 800 Gt), dan lebih dari besar daripada yang dilepaskan ke atmosfer

dari aktivitas manusia sejak 1870 (sekitar 600 Gt). Laporan lain dari Food &

Agriculture Organisation (FAO, 2010) memperkirakan cadangan karbon di hutan

sekitar 652 Gt, 44 persen dalam biomassa hidup, 5 persen pada kayu mati, 6

persen dalam serasah dan 45 persen di dalam tanah. Proporsi kandungan karbon

antar komponen hutan berbeda, dan proporsi tersebut berbeda antar tipe hutan

atau ekosistem secara umum. Di hutan tropis basah, sebagian cadangan biomassa

berada pada vegetasi di atas tanah, sedangkan pada tipe ekosistem yang lain,

cadangan biomassanya lebih banyak tersimpan di dalam tanah (Tabel 10.1).

Tabel 10.1 Cadangan karbon pada komponen dalam biomassa di atas

tanah dan di dalam tanah berbagai tipe ekosistem

Cadangan karbon (Gt)

Tipe ekosistem Luas (juta km

2)

Vegetasi Tanah Total

Hutan hujan tropis 17,6 212 216 428 Hutan iklim sedang 10,4 59 100 159 Hutan boreal 13,7 88 471 559 Savanna tropis 22,5 66 264 330 Padang rumput iklim sedang

12,5 9 295 304

Gurun dan semi gurun

45,5 8 191 199

Tunda 9,5 6 121 127 Lahan basah 3,5 15 225 240 Lahan pertanian 16,0 3 128 131

Total 151,2 466 2.011 2.477

(Sumber: Ravindranath and Ostwald, 2008)

148

Hutan, lahan pertanian dan lahan-lahan lain juga menghasilkam emisi

karbon, sebesar ~10 – 12 GtCO2 eq per tahun, terutama dari deforestasi, kebakran

hutan, emisi dari hewan ternak, dan pengelolaan tanah dan hara (IPCC 2014).

Perubahan luas hutan selama 15 tahun dari 1990 sampai 2015 di dunia bisa dilihat

di Tabel 10.2. Namun data di tabel tersebut belum tentu mencerminakan tutupan

lahan, karena lahan yang bestatus kawasan hutan bia saja sudah dibuka oleh

masyarakat.

Tabel 10.2. Perubahan luas hutan dari tahun 1990 sampai 2015 menurut FAO

Tahun Luas (x1000 ha)

Perubahan tahuan bersih (annual net change)

Periode Luas (x 1000 ha) Laju (%)

1990 4.128.289

2000 4.055.602 1990-2000 -7.267 -0,18

2005 4.032.743 2000-2005 -4.5772 -0,11

2010 4.015.673 2005-2010 -3.414 -0,08

2015 3.999.134 2005-2010 -3.308 -0,08

Sumber: FAO, 2015.

Dari aspek ekologi, mitigasi yang perlu dilakukan untuk mengurangi

konsentrasi karbon dioksida di atmosfer adalah memperluas hutan (dalam arti

ekologi bukan hukum), dengan menanam pohon sehingga penyerapan karbon

meningkat dan pencegahan deforestasi sehingga emisi karbon berkurang.

Penanaman pohon juga perlu dilakukan di luar kawasan hutan.

Apakah hutan yang sudah tua, masih menyerap karbon? Selama ini ada

anggapan bahwa pada hutan tua, penyerapan seimbang dengan pelepasan karbon,

sehingga hutan tua dianggap bukan sebagai rosot karbon (penyerap karbon),

sehingga kurang diperhitungkan dalam perjanjian-perjanjian. Namun penelitian

Luyssaert et al., 2008 di hutan boreal dan iklim sedang menujukkan bahwa hutan

tua masih menyerap karbon dari atmosfer dan menyimpannya di jaringan berkayu

dan seresah dan tanah. Menurut penulis artikel tersebut hutan berumur antara 15-

800 tahun masih memiliki roduktivitas bersih yang positif (artinya penyerapan

karbon lebih besar daripada pelepasannya), dengan penyerapan karbon sebesar

1.3 ± 0.5 Gt per tahun. Artikel tersebut menyimpulkan bahwa hutan tua boreal dan

iklim sedang sebesar 15% dari luas hutan dunia yang selama ini tidak

diperhitungan dalam penyerapan karbon sesungguhnya menyumbang 10 persen

produktivitas ekosistem di dunia.

149

Apakah hutan tidak boleh ditebang? Tentu saja boleh, kalau fungsinya

memang sebagai hutan produksi. Namun pelepasan karbon dapat dikurangi

dengan mengurangi limbah penebangan. Selain itu kepadatan pohon di areal

bekas tebangan harus ditingkatkan agar cadangan karbonnya meningkat. Untuk

kasus negara berkembang, seringkali aspek sosial lebih dominan daripada aspek

teknis dalam pengurangan emisi karbon dari hutan. Banyak terjadi penebangan

liar dan perambahan di kawasan hutan.

2. Metoda estimasi cadangan karbon di hutan

Bagaimana cara menghitung karbon di hutan? Ada beberapa bagian hutan

yang harus dihitung: 1) karbon di biomassa di atas tanah (above ground biomass),

2) karbon di kayu yang telah mati, 3) karbon di seresah dan 4) karbon di dalam

tanah. Untuk karbon di biomas ada dua cara, yaitu destructive (memanen) dan

non destructive (tidak memanen). Cara memanen ini kalau luasannya kecil paling

akurat. Untuk tumbuhan herba, metoda pemanenan relatif mudah dilakukan.

Bagian tumbuhan di atas tanah dipotong, dipisahkan menurut jenisnya, kemudian

dikeringkan dengan oven, lalu ditimbang, maka biomassa tumbuhan tersebut

diketahui. Dengan membagi luas plot, kita bisa membuat ekstrapolasi biomassa

per hektar. Karbon adalah bagian dari biomassa, proporsinya bervariasi antara

0,45-0,50.

Pemanenan pohon lebih sulit karena ukurannya lebih besar. Pohon

memiliki beberapa bagian yang kepadatan kayunya berbeda, sehingga harus

dipisahkan masing-masing bagian. Bagian pangkal batang, ujung batang, cabang,

ranting dan daun. Untuk berat basah, semua bagian tadi kita timbang. Tetapi

karena kapasitas oven terbatas, kita bisa ambil sampel dari masing-masing bagian

untuk dikeringkan dalam oven. Sebelum dimasukkan oven ditimbang dulu berat

basahnya. Setelah kering oven, bahan kita timbang untuk mendapatkan biomassa.

Dengan membandingkan berat kering dan berat oven sampel, kita bisa

mendapatkan berat kering semua bagian pohon.

Dalam sistem pemanenan ini, tentu saja tidak setiap tumbuhan harus

dipanen. Kita lakukan juga metoda sampling, dengan prinsip sama dengan

sampling vegetasi, yaitu mencari sampel yang mewakili komunitas. Kalau ingin

mengetahui besarnya serapan karbon dalam per satuan waktu, maka dilakukan

pemanenan secara periodik maka akan diperoleh selisih antara pengukuran yang

antar waktu.

150

Metoda pemanenan ini memerlukan banyak waktu dan tenaga sehingga

mahal, terutama kalau mengukur pohon. Oleh karena itu ilmuwan mengadakan

metoda lain yang lebih murah, yaitu dengan mengembangkan persamaan untuk

mengestimasi karbon. Berdasarkan data dari pemanenan, yaitu diameter dan

tinggi, volume pohon dapat dihitung. Dari volume pohon dapat diperkirakan berat

karbon berdasarkan masa jenisnya. Setelah diketahui biomassanya, berat

karbonnya dapat diperkirakan, yaitu 0,45-0,50 dari biomassa.

Kita bisa juga mengembangkan persamaan allometrik untuk menduga

biomassa pohon, tanpa melalui perhitungan volume. Data yang dibutuhkan adalah

diameter pohon dan biomassanya. Dari kedua data tersebut dapat ditentukan

persamaan yang menunjukkan bahwa biomassa merupakan fungsi dari diameter.

Persamaan alometrik berlaku khusus untuk setiap jenis pohon, untuk ukuran

tertentu. Misalnya pohon akasia berdiameter kecil (masih muda) memiliki

persamaan yang berbeda dengan pohon akasia yang besar. Namun karena belum

setiap jenis sudah dibuatkan persamaan allometriknya, kita bisa menggunakan

persamaan allometrik dari pohon yang berbeda untuk menduga biomassa pohon

yang belum diketahui persamaannya.

Di Indonesia sampai tahun terdapat 437 persamaan alometrik untuk

menduga biomassa (Krisnawati dkk., 2012), 88% di antaranya merupakan rumus

untuk pendugaan biomassa di atas tanah. Persamaannya secara umum mengikuti

rumus sbb:

Y = a Xb

Di mana

Y = biomassa

a = koeffisien model alometrik

b= eksponen model alometrik

Persamaan yang eksponensial ini bisa dijadikan linear dengan dijadikan

logaritma:

Log (Y) = a + b log (X)

Daftar persamaan alometrik untuk menaksir biomassa berbagai jenis

pohon dapat dilihat di Krisnawati dkk. (2012).

151

C. Rehabilitasi ekosistem

1. Gangguan pada struktur dan fungsi ekosistem

Kegiatan manusia dalam pembangunan ekonomi seringkali mengubah

struktur ekosistem. Misalnya hutan alam yang tersusun atas banyak jenis pohon

dikonversi menjadi kebun sawit. Hutan alam memiliki beberapa strata lapisan tajuk

dan kanopi yang bergelombang, sedangkan kebun sawit hanya memiliki satu lapis

tajuk yang membentuk kanopi yang datar. Perubahan struktur ini mempengaruhi

fungsi hutan, antara lain ketersediaan pakan dan relung atau niche bagi satwa,

intersepsi air hujan, infiltrasi air ke tanah, dan serapan karbon.

Perubahan struktur ekosistem dari hutan alam ke kebun sawit, tidaklah

sebesar perubahan dari hutan alam ke kebun jagung, apalagi dari hutan alam ke

pertambangan dengan sistem terbuka. Semua tumbuhan di atas tanah akan hilang

dengan pertambangan terbuka. Fungsi ekosistem akan terganggu. Dari sisi

kepentingan manusia, fungsi ekosistem ini seringkali disebut sebagai jasa atau

layanan ekosistem (ecosystem services) karena dengan adanya fungsi ekosistem ini

manusia mendapat manfaat.

Dalam Millenium Ecosystem Assessment Synthesis (M.E.A, 2005), jasa

ekosistem dikelompokkan menjadi 4, yaitu fungsi penyangga (supporting) yang

mempengaruhi tiga fungsi lainnya, yaitu fungsi penyediaan, fungsi pengaturan dan

fungsi social. Fungsi penyangga meliputi proses siklus hara, produktivitas primer

dan pembentukan tanah. Fungsi penyediaan meliputi penyediaan pangan, air

bersih, kayu dan serat, dan bahan bakar. Fungsi pengaturan meliputi pengaturan

iklim, pengaturan banjir, penjernihan air dan pengaturan penyakit. Fungsi sosial

meliputi fungsi estetika, pendidikan, spiritual dan rekreasi. Semua fungsi tersebut

berpengaruh pada kesejahteraan-kebahagiaan manusia (human wellbeing).

152

Gambar 10.5 Ekosistem yang sedikit dimodifikasi, tetapi masih tidak jauh berbeda

dengan ekosistem alami. (Foto: Wiryono)

Gambar 10.6 Lahan pertambangan batubara sistem terbuka (Foto: Wiryono)

153

2. Memulihkan struktur dan fungsi ekosistem

Ekosistem yang strukturnya berubah drastis tidak lagi berfungsi seperti

aslinya, maka layanan bagi manusia berkurang. Bahkan ekosistem yang rusak

tersebut dapat merugikan manusia, misalnya dengan adanya pencemaran. Oleh

karena itu, ekosistem yang sudah rusak tersebut perlu dipulihkan kembali. Ada

beberapa istilah yang digunakan oleh ekologiwan untuk menggambarkan proses

pemulihan ekosistem, antara lain rehabilitasi (rehabilitation), restorasi

(restoration), rekonstruksi (reconstruction), reklamasi (reclamation) dan remediasi

(remediation). Secara garis besar istilah-istilah di atas memiliki arti yang tidak jauh

berbeda, dan karena itu tidak dibahas di buku ini. Pembaca yang tertarik dengan

perbedaan istilah-istilah tersebut dapat membaca buku Pengantar Ilmu Lingkungan

(Wiryono, 2013).

Apa kriteria suatu ekosisem sudah pulih? The Society of Ecological

Restoration menyebutkan 9 atribut ekosistem sebagai kriteria telah pulihnya

ekosistem, sebagai berikut (Clewell and Aronson, 2007): (1) Ekosistem tersebut

harus memiliki komunitas dengan komposisi jenis dan struktur yang mewakili

ekosistem yang dijadikan rujukan; (2) Ekosistem tersebut harus memiliki jenis-jenis

tumbuhan asli sebanyak mungkin; (3) Ekosistem tersebut memiliki seluruh

kelompok jenis dengan fungsinya masing-masing yang diperlukan untuk

keberlanjutan dan stabilitas ekosistem, atau paling tidak jenis-jenis tersebut akan

mampu mengkolonisasi ekosistem tersebut secara spontan; (4) Kondisi fisik

ekosistem tersebut harus sesuai untuk reproduksi dari populasi dari jenis-jenis

yang diperlukan untuk stabilitas dan perkembangan ekosistem; (5) Ekosistem

tersebut harus mampu berfungsi secara normal sesuai dengan perkembangannya;

(6). Ekosistem tersebut harus terintegrasi dengan bentang alam (lansekap) di

sekitarnya sehingga dapat terjadi aliran energi dan material dengan ekosistem

yang didekatnya; (7) Ekosistem tersebut terbebas dari ancaman dari bentang alam

di sekitarnya yang dapat menggangu kesehatan dan integritas (keutuhan)

ekosistem yang dipulihkan; (8) Ekosistem tersebut memiliki daya lenting (resilient)

yang baik; dan (9) Ekosistem tersebut memiliki kemampuan untuk melestarikan

diri sendiri (self sustaining) dalam arti yang dinamis.

Dari Sembilan atribut di atas, yang paling mudah diukur adalah atribut

pertama, kesamaan komposisi jenis dengan ekosistem asli. Misalnya, jika yang

direhabilitasi sebelumnya berupa hutan alam, maka kita bisa menentukan indeks

kemiripan komposisi jenis tumbuhan antara ekosistem yang telah direhabilitasi

dengan hutan alam di sekitarnya. Jika tidak ada hutan alam, bisa dengan hutan

154

sekunder yang sudah cukup tua. Atribut kedua juga bisa diukur dengan

mengidentifikasi jenis tanaman dan mencari literatur tentang asal-usul jenis-jenis

tersebut.

Namun, dari aspek sosial, kriteria no 5 mungkin lebih penting, yaitu bahwa

ekosistem tersebut sudah berfungsi normal, sesuai dengan perkembangannya.

Masyarakat mungkin tidak menghendaki ekosistem dikembalikan ke keadaan

semula (Higgs, 2010). Misalnya, dari hutan alam tidak harus dikembalikan menjadi

hutan lagi, tetapi bisa saja dari hutan alam setelah rusak direhabilitasi menjadi

taman, atau menjadi kebun, atau lahan agroforestry yang merupakan gabungan

antara hutan dan pertanian. Memang, fungsi hutan alam tidak sepenuhnya bisa

digantikan oleh taman, kebun atau agroforestry, namun ketiga tipe ekosistem

buatan tersebut juga bisa memberikan layanan ekosistem seperti, penyerapan

karbon dan polusi lainnya, penjernihan air, pencegahan erosi, dan penyediaan hasil

pangan atau non pangan.

3. Rehabilitasi lahan kritis

Ekosistem secara alami mampu memulihkan dirinya sendiri melalui proses

suksesi. Hutan alam di Indonesia yang telah dibuka dijadikan kebun, mengalami

kebakaran, bahkan ditambang akan pulih kembali menjadi hutan. Namun

prosesnya bisa lama sekali tergantung tingkat kerusakannya. Dari kebun menjadi

hutan kembali membutuhkan waktu yang cepat karena tanahnya relatif tidak

rusak. Tetapi dari lahan bekas tambang untuk pulih kembali secara alami menjadi

hutan butuh waktu yang lama sekali. Oleh karena itu pemerintah mewajibkan

perusahaan tambang untuk mereklamasi lahan bekas tambangnya.

Untuk lahan kritis karena hilangnya tutupan lahan, teknik rehabilitasinya

relatif mudah. Tahap pertama adalah secepat mungkin menutup permukaan

tanah dengan tanaman penutup lahan (cover crop) dan pohon-pohon jenis

pioneer. Jenis tanaman herba penutup tanah biasanya dipilih dari famili Fabaceae

(legum) karena kemampuan tanaman tersebut mengikat nitrogen berkat simbiosis

dengan bakteri genus Rhizobium. Contoh herba legum untuk penutup tanah

adalah Calopogonium mucunoides, Centrosoma puberscens, Pueraria javanica.

Tanaman penutup tanah akan melindungi lapisan tanah dari pukulan air hujan dan

angin, sehingga erosi akan berkurang. Seresah dari daun tanaman yang mati, akan

terdekomposisi sehingga meningkatkan kandungan bahan organic tanah. Biomassa

di atas dan di bawah permukaan tanah juga menjadi bahan makanan bagi hewan

tanah, misalnya cacing tanah. Aktifitas hewan tanah akan memperbaiki sifat kimia

dan fisika tanah.

155

Selain jenis tanaman yang sengaja ditanam, jenis-jenis tumbuhan pioneer

secara alami menginvasi lahan kritis, antara lain kerinyu (Chromolema odorata),

senduduk (Melastoma malabathricum), alang-alang (Imperata cylindrica), gelagah

(Saccharum spontaneum). Jenis-jenis tersebut secara umum mampu tumbuh pada

lahan yang mengalami stress atau cekaman, misalnya kekurangan air, kemasaman

yang tinggi dan kadar hara yang rendah (Prawito dkk, 2010). Jenis-jenis tanaman

penutup tanah yang ditanam dan alami akan memperbaiki kondisi lingkungan

sehingga mempercepat suksesi, atau melalui mekanisme sukses, yaitu facilitation

(Connel and Sltayer, 1977).

Jenis pohon yang ditanam di lahan kritis adalah jenis pioneer yang mampu

tumbuh di lahan terbuka dan kurang subur. Sebaiknya yang ditanam adalah jenis

lokal sesuai dengan kriteria pemulihan ekosistem. Namun bibit jenis lokal belum

tentu mudah didapat. Biasanya yang dipilih adalah jenis asing (eksotik), bukan jenis

asli (indigenuous atau native), misalnya akasia (Acacia mangium dan Acacia

auriculiformis), lamtoro gung (Leucaena leucocephala) eukaliptus (Eucalyptus

alba), trembesi (Samanea saman ), dan sengon (Falcataria moluccana). Kecuali

eukaliptus, jenis-jenis pohon tersebut tergolong dalam keluarga polong-polongan

atau legum, memiliki simbiosis dengan bakteri Rhizobium yang mampu mengikat

nitrogen dari udara. Biomassa dari tumbuhan legum ini ketika mati akan

terdekomposisi sehingga kandungan nitrogen tanah di sekitarnya akan meningkat.

4. Rehabilitasi lahan bekas penambangan

Rehabilitasi lahan bekas penambangan dengan sistem terbuka lebih sulit

daripada rehabilitasi lahan kritis karena hilangnya tumbuhan penutup lahan,

karena lahan bekas tambang sering tidak lagi memiliki tanah, karena sudah dikeruk

sampai batuan induk. Oleh karena itu, lahan bekas tambang harus diurug dulu

dengan tanah dan lahannya dibentuk untuk mengembalikan topografi

sebelumnya, jika memungkinkan. Bagian paling atas dilapisi dengan tanah pucuk

(topsoil). Sebelum dilakukan penambangan perlu dilakukan survey tanah untuk

melihat sifat fisik dan kimianya, termasuk membuat profil tanah. Yang disebut

profil tanah adalah potongan vertikal lahan yang menunjukkan lapisan-lapisan

tanah yang disebut horison tanah. Horison yang paling subur adalah horison A

yang mengandung bahan organik yang tinggi. Dengan melihat profil tanah tersebut

dapat diketahui seberapa tebal lapisan tanah harus dikeruk dan disisihkan untuk

kemudian dikembalikan lagi nantinya pada permukaan lahan yang sudah

direhabilitasi. Dalam beberapa kasus, ada lahan yang tidak memiliki topsoil karena

sudah mengalami erosi. Kekurangan topsoil ini dapat digantikan dengan

156

mengambil topsoil pada lahan lain yang horison A-nya tebal. Biasanya tebal lapisan

topsoil yang dikembalikan ke permukaan lahan reklamasi tidak lebih dari 10 cm.

Analisis terhadap overburden (materi yang berada di bawah tanah permukaan

tetapi di atas bahan mineral yang ditambang) juga perlu dilakukan. Dalam

beberapa kasus, overburden memiliki sifat fisik dan kimia yang masih

memungkinkan ditumbuhi oleh tumbuh-tumbuhan.

Penggunaan alat-alat berat selama pembentukan lahan seringkali

memadatkan tanah dan menghambat perkembangan akar. Pengalaman

rehabilitasi lahan pasca tambang di Amerika Serikat menunjukkan bahwa setelah

tahun 1977, pertumbuhan pohon di lahan pasca tambang kurang berhasil karena

padatnya tanah akibat penggunaan alat-alat berat untuk meratakan permukaan

tanah. Sebelum tahun 1977, ketika lahan pasca tambang dibiarkan tidak rata,

berupa gundukan-gundukan tanah bercampur overburden, pohon-pohon bisa

tumbuh dengan baik karena tanahnya gembur.

Untuk mengatasi kepadatan tanah dapat dilakukan penggarukan lahan

agar tanah menjadi gembur. Selain itu, kemasaman tanah juga perlu disesuaikan

dulu dengan persyaratan tumbuh tumbuhan, karena bisa terlalu rendah (masam),

bisa juga terlalu tinggi (basa). Bradshaw (1997) telah membuat daftar masalah

tanah di lahan pasca tambang dan perlakuan yang harus dilakukan untuk

mengatasinya (Tabel 10.4).

Setelah lahan siap, dimulailah revegetasi, dengan penanaman tanaman

penutup tanah (cover crop) untuk mencegah atau mengurangi erosi tanah pada

permukaan yang terbuka. Revegetasi merupakan bagian penting pada rehabilitasi

lahan bekas tambang. Dengan adanya vegetasi, kandungan bahan organik tanah

meningkat karena terurainya seresah dan akar tanaman yang mati. Vegetasi

menjadi habitat satwa liar, meningkatkan aktivitas mikrobial, memperbaiki kondisi

iklim mikro, mengurangi pelindian hara, dan memacu perkembangan profil tanah

(Lal et al., 1998; Shrestha and Lal, 2008).

Jenis tanaman yang ditanam mempengaruhi pemulihan ekosistem.

penanaman sengon dan turi selama sekitar dua tahun telah dapat memperbaiki

kesuburan tanah bekas tambang batubara di Bengkulu. Kandungan C organik tanah

di bawah tegakan sengon dan turi setelah dua tahun masing-masing sebesar 30%

dan 60% lebih tinggi daripada tanah bekas tambang asli, dan kandungan total N

masing-masing 90% dan 127% dari tanah aslinya (Munawar, 2000). Selain itu

pertumbuhan tanaman revegetasi dapat meningkatkan aktivitas organisme dan

memacu perkembangan tanah. Dalam rentang waktu sekitar dua tahun kepadatan

157

populasi bakteri, jamur, dan jamur mikoriza pada tanah yang direvegetasi masing-

masing berlipat 40, 100, dan 1000 kali kepadatan populasi pada tanah tambang asli

(Munawar 1999).

Tabel 10.4 Masalah fisika dan kimia tanah pada lahan pasca pertambangan dan

tindakan untuk mengatasinya (Bradshaw, 1997).

Kategori Masalah Perlakuan jangka pendek Perlakuan jangka panjang

Fisik

Tekstur Kasar Halus

Pemberian bahan organik atau partikel halus Pemberian bahan organik

Revegetasi Revegetasi

Struktur Kompak Lepas

Penggaruka Pemadatan

Revegetasi Revegetasi

Stabilitas Tidak stabil Distabilkan penataan ulang atau revegetasi

Air Basah Kering

Dikeringkan (drainase) Irigasi atau mulsa

pengeringan (drainase) Vegetasi toleran

Kimia

Hara makro Nitrogen Lain

Pemberian pupuk Pemberian pupuk dan kapur

Penanaman spesies pengikat N, Pemberian pupuk dan kapur

Hara mikro Kurang Pemberian pupuk -

Toksisitas

pH Rendah Tinggi

Pemberian kapur Pemberian pirit atau bahan organic

Pemberian kapur atau vegetasi toleran Pelapukan

Logam berat Tinggi Bahan organik atau tanaman toleran

Penutupan

Salinitas Tinggi Pelapukan atau irigasi Pelapukan atau vegetasi toleran

158

Gambar 10.6 Air asam di lahan tambang batu bara (Foto: Wiryono)

Jenis pohon yang ditanam memiliki kemampuan bebeda untuk tumbuh di

lahan bekas tambang. Di Bengkulu Suhartoyo & Munawar (1998) dengan

menanam 13 jenis pohon dan 2 jenis rumput di lahan pasca tambang dan

menemukan bahwa beberapa jenis tanaman pohon berpotensi untuk menjadi

tanaman revegetasi pada lahan pascatambang, seperti mangium (Acacia

mangium), sengon (Falcataria moluccana), johar (Cassia siamea), turi (Sesbania

grandiflora), dan sungkai (Paronema canescens). Pemberian pupuk kandang

sebanyak 1 kg dan 50 g pupuk NPK per lobang tanaman pada saat penanaman

sudah mencukupi untuk pertumbuhan (establishment) beberapa jenis pohon

pionir di Bengkulu, seperti akasia, sengon, dan turi (Munawar, 2000).

Tanaman revegetasi tumbuh lebih bagus pada tanah yang digemburkan

sampai kedalam 40 cm daripada tanah yang tidak digemburkan, karena tanahnya

lebih gembur dan dapat memegang air lebih banyak. Pengamatan lapang

menunjukkan bahwa akar tanaman pada tanah yang tidak digemburkan

terkonsentrasi pada lapisan paling atas tanah, kadang-kadang ada yang muncul di

permukaan tanah. Akibatnya, tanaman sensitif terhadap cekaman air dan

hempasan angin, sehingga tanaman kekurangan air pada saat musim kemarau dan

mudah roboh jika terkena angina Munawar (1999).

Ketika pohon-pohon pioneer sudah tumbuah dan memperbaiki iklim mikro

dan kesuburan tanah, jenis-jenis pohon lokal bernilai ekonomi tinggi dapat

159

dilakukan. Di Bengkulu Wiryono dkk (2016) berhasil menanam tida jenis pohon

dari family Dipterocarpaceae, yaitu merawan (Hopea mengarawan), damar mata

kucing (Shorea javanica) dan meranti kuning (Shorea macrobalanos) di lahan pasca

tambang yang sudah ditanami trembesi dan sengon. Lahan tegakan trembesi dan

sengon tersebut tidak diratakan oleh perusahaan tambang, sehingga memiiki

gunduan-gundukan tanah. Bibit-bibit Dipterocarpaeae tersebut ditanam di

gundukan tanah yang tidak mengalami pemadatan tanah dan yang terhindari dari

kejenuhan air di waktu hujan.

Gambar 10.7 Anakan pohon dari famili Dipterocarpaceae yang di tanam di bawah tegakan sengon di lahan bekas penambangan batu bara di Kalimantan Timur (Foto: Wiryono)

160

DAFTAR PUSTAKA

Allen, T. H. And T. W. Hoekstra. 1992. Toward a Unified Concept of Ecology. Columbia University Press. New York.

Atlas, R. And R. Bartha, 1992. Microbial Ecology. Fundamental and Applications. The Benyamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, CA.

Barker, 2001. A technical manual for vegetation monitoring. https://dpipwe.tas.gov.au/Documents/Manual_screen.pdf

Barlow, J., Franca, P., Gardner, T.A. et al. 2018. The future of our hyperdiverse tropical ecosystem. Nature.

Barnez, B.V. , D.R. Zak, S.R. Denton, and S.H. Spurr. 1997. Forest Ecology. Fourth Edition. John Wiley & Sons, Inc. New York.

Brack, D. 2019. Forest and climate change. Background and Analytical Study. Global Forest Goal and United Forum on Forest.

Bradshaw, A.D. 1997. The importance of soil ecology in restoration science. Pages 33-64 in Urbanska, K.M. , N. R. Webb. And P.J. Edwards. 1997. Restoration Ecology and Sustainable Development. Cambridge University Press.

Chazdon, R.L. , Brancalion, P.H.S., Laestadius, L., et al. 2016. When is a forest a forest? Forest concepts and definitions in the era of forest and landscape restoration. Ambio (2016) 45: 538. https://doi.org/10.1007/s13280-016-0772-y

Chiras, D and J.P. Reganold. 2005. Natural Resource Conservation. Pearson Prentice Hall. Upper Saddle River, New Jersey.

Clements, F. E. 1916. Plant Succession: an Analysis of Vegetaion. Carnegie Institution, Publication no 242, Wahsington, DC.

Clements, F. E. 1936. Structure and Nature of Climax. Journal of Ecology 70: 728-735.

Clewel, A.F. And J. Aronson, 2007. Ecological Restoration. Principles, Values and Structure of an Emerging Profession. Island Press. Washington, D.C.

Colinvaux, P. 1986. Ecology. John Wiley & Sons. New York.

Colinvaux, P. 1986. Ecology. John Wiley & Sons. New York.

Connel, J. H. And R. O. Slatyer. 1977. Mechanisms of Succession in Natural Communities an their Role in Communiry Stability. American naturalist 111:1119-1144.

Cox, G.W. 1976. Laboratory Manual of General Ecology. Wm.C.Brown Company Publishers, Iowa.

Darmawan R, Klasen S, Nuryanto N. 2016. Migration and deforestation in Indonesia, EFForTS Discussion Paper Series, No. 19, Collaborative Research

161

Centre 990 "EFForTS, Ecological and Socioeconomic Functions of Tropical Lowland Rainforest Transformation Systems (Sumatra, Indonesia)", Göttingen,http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:gbv:7-webdoc-3967-7

Desmukh, I. 1986. Ecology and Tropical Ecology. Blacwell Scientific Publications, Inc. Palo Alto, CA.

Dobertin, K.M. and R. Prüller. 2002. Forest terminology: living expert knowledge. International Union of Forest Research Organization.

Edward, C.A. and G.W. Heath. 1963. The Role of Soil Animals in the Breakdown of Leaf Material. Hlaman 70-80 dalam J. Doekson and van der Drift (Eds.) Soil Organisms. North Holland Publishing Co. Amsterdam.

Egler, F. E. 1954. Vegetation Science Concept. I. Initial Florostic Composition. A Factor in Old Field Vegetation Development. Vegetatio 4:412-417.

FAO. 2015. Terms and definition. Forest resource assessment working paper 180.

Fitter and Hay. 1987. Environmental Physiology of Plants. 2-nd Edition. Academic Press, New York.

Fox, W. 1990. Toward a Transpersonal Ecology. Developing New Foundations for Environmentalism. Shambhala Publication, Inc.. Boston.

Fujiki, S., Nishio,S., Okada, K-I, et al. 2017. Plant communities and ecosystem processes in a succession-altitude matrix after shifting cultivation in the tropical montane forest zone of northern Borneo. Journal of Tropical Ecology 33:33–49

Goldsmith, E.1993 The Way. An Ecological World-View. Shambhala Publication, Inc.. Boston.

Gleason, H. A. 1926. The Individualistic Concept of the Plant Association. Bulletin of the Torey Botanical Club 53:7-26.

Gleason, H. A. 1939. The Individualistic Concept of the Plant Association. American Midland Naturalist. 34:40-42.

Grebner, D.L., P. Bettinger,J. Siry. 2013. Introdcution to forestry and natural resources. Academic Press.

Grime, J. P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Prosesses. John Wiley and Sons. New York.

Higgs, E. 2010. Focal Restoration. Pages 91-99 in Comin (Ed.). 2010. Comin, F.A. (Ed.) . 2010. Ecological Restoration. A Global Challenge. Cambridge.

Hubbard, W., C.Latt and A. Long. 1998. Forest terminology for multiple use management. University of Florida. Cooperative Extension Service.

Hutchings, P and P. Saenger, 1987. Ecology of Mangroves. University of Queensland Press. St Lucia.

IPCC, 2014: Climate Change 2014: Mitigation of Climate Change. Contribution of Working Group III to the Fifth Assessment. Report of the Intergovernmental

162

Panel on Climate Change [Edenhofer, O., R. Pichs-Madruga, Y. Sokona, E. Farahani, S. Kadner, K.Seyboth, A. Adler, I. Baum, S. Brunner, P. Eickemeier, B. Kriemann, J. Savolainen, S. Schlömer, C. von Stechow, T. Zwickel and J.C. Minx (eds.)]. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.

Kent, M. And P. Coker. 1992. Vegetation Description and Analisys: a Practical Approach.

Krebs, C.J. 1988. Ecology, the Experimental Analysis of Distribution and Abundance. 4-th Edition. Harper & Row Publisher. New York.

Krisnawati, H., W.C. Adinugroho, dan R. Imanudin. 2012. Monograf model-model alometrik untuk pendugaan biomassa pohon pada berbagai tipe skosistem hutan di Indonesia. Kementerian Kehutanan.

Kuenecke, B. 2008. Temperate forest biome. Greenwood Press. Westport.

Lal, R., Follett, R.F,. & Kimble, J.M. 2003. Achieving soil carbon sequestration in the United States: a challenge to the policy makers. Soil Science 168 (12), 827-845.

Latham RE, Ricklefs, RE (1993) Continental comparisons of temperate-zone tree species diversity. In: Ricklefs RE, Schluter D (eds) Species diversity in ecological communities. University of Chicago Press, Chicago, pp 294–314

Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons. 2008. Plant Physiological Ecology. 2nd edition. Springer. New York.

Laumonier, Y. 1997. The vegetation and physiography of Sumatra. Kluver Academic Press.Doordrecht.

Leigh Jr, E.G., P. Davidar, C.W. Dick, J.P. Puyravaud, J. Terborgh, H. Ter Steege and S.J. Wright, 2004. Why Do Some tropical Forests Have So Many Species of Trees? Biotropica 36 (4):447-473.

Lüttge, U. 2008. Physiological ecology of tropical plants. Springer. Berlin.

Luyssaert, S., Schulze, E., Börner, A. et al. Old-growth forests as global carbon sinks.Nature 455, 213–215 (2008) doi:10.1038/nature07276

MacArthur, R.H. and E.O. Wilson. 1967. The theory of Island Biography. Princeton University Press. Princeton, New Jersey.

Margurran, A. 2004. Measuring biodiversity. Blackwell Science Publishing. Oxford.

Moles, M.C. 2008. Ecology: concept and application. McGraw Hill Higher Education. Boston.

McIntosh, R. P. 1985. The Background of Ecology. Cambridge University Press. Cambridge.

M.E.A. (Millennium Ecosystem Assessment, 2005. Ecosystems and Human Well-being: Synthesis. Island Press, Washington, DC.

163

Mueller-Dombois, D &, H. Ellenberg, 1974. Aims and Methods in Vegetation Ecology. John Willey & Sons. New York.

Munawar, A.,1999. Changes in soil properties due to coal mining activities in Bengkulu. In Prosiding International Symposium on Asia Tropical Rain Forest Management, December 9-11, Pusrehut, UNMUL, Samarinda.

Munawar, A. 2000. Status kesuburan tanah bekas tambang batubarapada pertanaman sengon (Paraserianthes falcataria L.) dan turi (Sesbania grandiflora Pers) berumur 2 tahun. Jurnal Penelitian UNIB. VI(17):1-5.

Odum, E. P. 1953. Fundamentals of Ecology. First Edition. Saunders College Publishing. Philadelphia,

Odum, E. P. 1969. The Strategy of Ecosystem Development. Science 164:262-270.

--------------------- 1999. Ecology and our Endangered Life-Support

Systems. Sinaur Associates. Inc. Sunderland, Massachusetts.

Oliver, D. A. And B. C. Larson. 1990. Forest Stand Dynamics. McGraw-Hill, New York.

Oliveira AA de, Mori SA. 1999. A central Amazonian terra firme forest. I. High tree species richness on poor soils. Biodivers Conserv 8:1219–1244

LaFrankie, J. 1996. Initial findings from Lambir: trees, soils and community dynamics. Cent Trop For Sci 1995:5

Peel, M.C.; Finlayson, B.L.; McMahon, T.A. 2007. "Updated world map of the Koppen-Geiger climate classification" (PDF). Hydrology and Earth System Sciences. 11: 1633–1644.

Picket, S.T.A., M.L. Cadenaso, and S.J. Meiners. 2013. Vegetation dynamics. Halaman 107-140 dalam E. van der Maarel & J. Franklin. Vegetation ecology. Willey-Blckwell.

Prawito, P., I. Handayani dan A. Munawar. 2009. Rehabilitasi Lahan Kritis. Badan Penerbitan Fakultas Pertanian.

Ravindranath, N.H. and M. Ostwald. 2008. Carbon Inventory Methods. Handbook for Greenhouse Gas Inventory, Carbon Mitigation and Roundwood Production Projects. Springer.

Rosifal, B. 2006. Struktur dan Komposisi Vegetasi Mangrove di Teluk Berhau Pulau Enggano. Skripsi Jurusan Kehutanan.

Rowe, N & Speck, T. 2005. Plant growth forms: an ecological and evolutionary perspective. New Phytologist 166(1): 61-72. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2004.01309.x

Rustad, L., J. Campbell, J.F. Dukes, et al. 2011. Changing climate, changing forest: the impact of climate change of forests of Northern United States and Eastern Canada. General Technical Report NRS 99. U.S. Forest Service, USDA,

164

Southwood, T.R.E., and P.A. Henderson. 2000. Ecological methods. Blackwell Scientitic. London.

Salisbury, F.B. and C.W. Ross. 1991. Plant Physiology. Fourth Edition. Wadsworth Publishing Company. Belmont, CA.

Shrestha, R. & R. Lal (Lead Authors; Arjun Heimsath (Topic Editor). 2008. Offsetting carbon dioxide emissions through minesoil reclamation. In: C.J. Cleveland (Ed.), Encyclopedia of Earth. Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment. Washington, D.C.

Smith, D.M. 1986. The Practice of Silviculture. John Willey & Sons. New York

Soerianegara, I. dan A. Indrawan. 2005. Ekologi Hutan Indonesia. Laboratorium Ekologi, Institut Pertanian Bogor.

Sutomo. 2013. Ecological succession on volcanic ecosystem of Mount Merapi Indonesia and its implication for restoration. Biotrop and Seameo.

Tansley, A. G. The Use and Abuse of Vegetational Concepts. Ecology 16:284-307.

Terborgh, J. 1992. Diversity and the Tropical Rain Forest. Scientific American Library. New York.

Tilman, D. 1993. Community Diversity and Succession: the Roles of Competition, Dispersal and Habitat Modification. Pages 328-344 in E-D. Schultze and H. A. Mooney. Biodiversity and Ecosystem Function. Spinger-Verlag. Berlin.

Tisdale, S. L., W.L. Nelson and J. D. Beaton. 1984. Soil Fertility and Fertilizers. MacMillan Publishing Company. New York.

UGM (Universitas Gadjah Mada). 2014. Pedoman pengelolaan vegetasi di lingkungan Universitas Gadjah Mada. Direktorat Pengelolaan dan Pemeliharaan Aset UGM. Yoogyakarta.

Van der Walk, A.G. 2014. From Formation to Ecosystem: Tansley’s Response to Clements’ Climax. Journal of the History of Biology (2014) 47:293–321. DOI 10.1007/s10739-013-9363-y

Vimmerstedt, J.P. and J.H. Finney. 1973. Impacts of Earthworms on Litter Burrial and Nutrient distribution in Ohio Spoil Banks. Soil Science Society of America Proceeding 37:388-391.

Wali, M.K. 1999. Ecology today: Beyond the Bounds of Science. Nature and Resources Vol 35(2): 38-50.

Whitmore, T.C. 1984. Tropical Forest of the Far East. Clarendon Press.

Whittaker, R. H. 1975. Communities and Ecosystems. 2-nd ed. macMillan Publishing co Inc. New York.

Whittaker, R. J. , M. B. Bush and K. Richards. 1989. Plant Recolonization and Vegetation Succession on the Krakatau Islands, Indonesia. Ecological Monograph 59 (2): 59-123

165

Wiryono dan Darmi. 2003. Preferensi Jenis Seresah dan Kecepatan Dekomposisi Seresah oleh Cacing Tanah Pontoscolex corethrurus. Jurnal Penelitian Lembaga Penelitian Universitas Bengkulu Volume IX Nomor 3. halaman 138-141

Wiryono, Hery Suhartoyo, Ali Munawar. 2016. The survival rate and one year growth of Shorea macrobalanos, Shorea javanica and Hopea mengarawan in coal mined land in Central Bengkulu. Biodiversitas Vol 17 (2):741-745

Wright, J.S. 2002. Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence. Oecologia (2002) 130:1–14 DOI 10.1007/s004420100809

166

GLOSSARY

Analisis gradient: Penggambaran dan analisis kelimpahan spesies tumbuhan

menurut perubahan factor lingkungan.

Autotroph : lihat otototrof.

Bioma: Komunitas ekologi dalam skala luas, biasanya dicirikan oleh vegetasi yang

dominan,misalnya padang rumput, hutan, tundra,

Biomassa: Total massa dari makhluk hidup, biasanya dinyatakan dalam bentuk

berat kering.

CITES: Convention on International Trade in Endangered Species of Flora and

Fauna

Dekomposisi: Penguraian bahan organik oleh organisme pengurai.

Ekologi: Studi tentang hubungan timbal balik antara organisme dan lingkungannya.

Ekosistem: Suatu kesatuan antara komunitas biologi dan lingkungan abiotiknya

yang di dalamnya terjadi interaksi antar komponennya.

Energi: Kemampuan untuk melakukan kerja.

Fotosintensis: Pemanfaatan energi cahaya matahari oleh tumbuhan untuk

menggabungkan karbon dioksida dan air menjadi gula sederhana.

Gas rumah kaca: gas-gas yang menyerap radiasi infra merah, meliputi karbon

dioksida, metan, nitrus oksida, chlofluorocarbon, dan ozon di troposfir.

Habitat: Tempat di mana suatu jenis organisme hidup.

Heterotrof: Organisme yang memperoleh energi dari organism lain.

Hukum Thermodinamika I: Energi tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan, hanya

dapat berubah bentuk.

Hukum Thermodinamika II: Transfer energy dari satu bentuk ke bentuk yang lain

tidak efisien, selalu terjadi penurunan.

Hutan: suatu tipe ekosistem daratan yang didominasi oleh pepohonan.

IUCN: International Union for Conservation of Nature.

Kawasan lindung adalah wilayah yang ditetapkan dengan fungsi utama melindungi

kelestarian lingkungan hidup yang mencakup sumber daya alam dan sumber

daya buatan.(UU no 26 tahun 2007)

Kawasan hutan adalah wilayah tertentu yang ditunjuk dan atau ditetapkan oleh

pemerintah untuk dipertahankan keberadaannya sebagai hutan tetap. (UU no

41 tahun 1999)

Keragaman hayati: Variasi kehidupan dalam suatu wilayah, meliputi keragaman

tingkat genetis, jenis dan komunitas.

167

Komunitas: Kumpulan semua jenis organisme dalam suatu ekosistem.

Life form: Klasifikasi tumbuhan berdasarkan posisi jaringan menahun (perennial

tissue) misalnya tunas dari permukaa tanah.

Life history strategy: Seperangkat adaptasi yang dilakukan oleh organism untuk

bertahan hidup atau mendapatkan fitness.

Niche, atau relung atau ceruk: peran atau posisi spesies dalam suatu komunitas.

Ototrof: organisme yang mampu mengasimilasi energi dari cahaya matahai atau

zat kimia

Pemanasan global: Peningkatan suhu udara karena meningkatnya gas rumah kaca

di atmosfer.

Photosynthetically Active Radiation (PAR): radiasi yang aktif dalam fotosintesis,

terdiri dari cahaya dengan panjang gelombang 400-700 nm

Piramida biomassa, piramida energy: Fenomena mengecilnya jumlah biomassa

atau energy sejalan dengan meningkatnya tingkat trofik dalam rantai makanan.

Jumlah biomassa atau energy yang terdapat pada tumbuhan lebih besar

daripada biomassa atau energi dalam herbivora, dan jumlah biomassa atau

energy pada herbivora lebih besar daripada biomassa atau energi dalam

karnivora

Produktivitas primer kotor: Banyaknya energi yang diasimilasi oleh tumbuhan atau

organisasi ototrof lainnya dalam satuan waktu dan luas sebelum digunakan

untuk respirasi,

Produksivitas primer bersih: Banyaknya energi yang diasimilasi oleh tumbuhan

atau organisasi ototrof lainnya dalam satuan waktu dan luas setelah digunakan

untuk respirasi

Produktivitas sekunder: Banyaknya energi yang diakumulasi oleh herbivora dalam

satuan waktu dan luas.

Rantai makanan: Rangkaian organisme yang menunjukkan rangkaian perpindahan

energy dalam suatu komunitas ototrof ke herbivora, karnivora dan seterusnya

Respirasi: Penggunaan oksigen oleh organisme untuk mengurai senyawa organik

dan memperoleh energi.

Siklus materi: Transfer materi dari secara terus menerus dari komponen biotik ke

abiotik dan kembali ke abiotik dalam bentuk siklus.

Suksesi komunitas: perubahan komunitas dari tanah kosong menjadi komunitas

klimaks.

Vegetasi: keseluruhan tumbuhan yang tumbuh di suatu tempat.

168

RIWAYAT PENULIS

Penulis dilahirkan di Sukoharjo, pada tanggal 2 Juli 1960. Pendidikan SD kelas 1 s.d. 5 di Sukoharjo dan diselesaikan di Gombong. Pendidikan SMP dan SMA dia selesaikan di Sukoharjo. Pada tahun 1979, Penulis masuk Fakultas Kehutanan, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta, yang diselesaikan pada tahun 1985.

Setelah lulus, Penulis bekerja di Departemen Kehutanan. Di akhir tahun

1986 penulis dikirim ke Italia selama dua bulan untuk mempelajari pengolahan

limbah kayu untuk biogas. Satu tahun kemudian Penulis pindah kerja, menjadi

dosen di Universitas Bengkulu. Pada tahun 1989 Penulis mendapatkan beasiswa

Fulbright untuk melanjutkan studi dalam bidang Environmental Management di

State University of New York, College of Environmental Science and Forestry at

Syracuse, New York. Satu semester kemudian, profesornya mengajaknya pindah ke

School of Natural Resources, The Ohio State University, Columbus, Ohio. Gelar

master diperolehnya pada tahun 1991. Setahun kemudian Penulis berangkat lagi

ke universitas yang sama untuk mengambil gelar doktor dalam bidang

Environmental Science, yang diselesaikan pada tahun 1996.

Sekembalinya ke Universitas Bengkulu, Penulis mengajar di Program Studi

Pendidikan Biologi, FKIP, kemudian pindah ke Jurusan Biologi FMIPA dan akhirnya

pindah lagi ke Jurusan Kehutanan, Fakultas Pertanian. Penulis juga mengajar di

Program Pasca Sarjana Pengelolaan Sumber Daya Alam dan Lingkungan di

Universitas Bengkulu, dan Program Pasca Sarjana Pendidikan IPA, Fakultas

Keguruan dan Ilmu Pendidikan, Universitas Bengkulu. Pada akhir tahun 2010,

penulis mendapatkan kesempatan untuk menulis buku Pengantar Ilmu Lingkungan

di James Cook University, Townsville, Queensland, Australia selama 3 bulan.

Buku yang telah ditulis adalah Belajar Mudah Bahasa Al Quran (Pustaka,

Bandung, 2001; Cetakan III, 2007), Anda Pasti Bisa Berbahasa Inggris (E-Media

Solusindo, Semarang, 2007 cetakan I dan Cetakan II), Anda Pasti Pandai Berbahasa

Inggris (E-Media Solusindo, Semarang, 2007, Menggapai Kebahagiaan (E-Media

169

Solusindo, Semarang, 2007), Ekologi Hutan (UNIB Press 2009) dan Pengantar Ilmu

Lingkungan (Badan Penerbitan Fakultas Pertanian, UNIB, 2012; dicetak ulang tahun

2013 oleh Penerbit Pertelon Media bekerjasama dengan Badan Penerbitan

Fakultas Pertanian, UNIB), English for natural sciences (Badan Penerbitan Fakultas

Pertanian, UNIB, 2014), Restorasi ekosistem hutan pasca penambngan batubara

Penerbit Pertelon Media. 2017). Dari tahun 2000 sampai dengan tahun 2018,

penulis aktif menulis artikel tentang lingkungan di harian berbahasa Inggris, The

Jakarta Post.

170