Wenny rupina (I11111067)A. Anatomi Sistem Saraf Pusat1. Jaringan PelindungSistem saraf pusat (central nervous system/CNS) terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. Sistem saraf perifer (peripheral nervous system) terdiri dari saraf-saraf kepala (cranial nerves), saraf tulang belakang (spinal nerves) dan ganglia perifer (peripheral ganglia). CNS dilindungi oleh tulang-tulang; sumsum tulang belakang dilindungi oleh ruas-ruas tulang belakang dan otak dilindungi oleh tengkorak.Sebagian besar otak terdiri dari neurons, glia, dan berbagai sel pendukung. Otak merupakan bagian tubuh yang sangat penting oleh karena itu selain dilindungi oleh tulang tengkorak yang keras, ia juga dilindungi oleh jaringan dan cairan-cairan di dalam tengkorak. Dua macam jaringan pelindung utama dalam sistem saraf adalah meninges dan system ventrikular.a. MeningesJaringan pelindung di sistem saraf pusat (otak dan sumsum tulang belakang) adalah meninges (bentuk tunggal: meninx). Meninges terdiri dari tiga lapisan, yaitu:1) Dura Mater (berasal dari kata dura=hard=keras dan mater=mother=ibu), merupakan lapisan paling luar yang tebal, keras dan fleksibel tetapi tidak dapat direnggangkan (unstretchable) .2) Arachnoid Membrane (berasal dari kata arakhe=spider), merupakan jaringan bagian tengah yang bentuknya seperti jaring laba-Iaba. Sifatnya lembut, berongga-rongga dan terletak di bawah lapisan durameter.3) Pia Mater (berasal dari kata pious=small=kecil dan mater=mother=ibu), merupakan jaringan pelindung yang terletak pada lapisan paling bawah (paling dekat dengan otak, sumsum tulang belakang, dan melindungi jaringan-jaringan saraf yang lain). Lapisan ini mengandung pembuluh darah yang mengalir di otak dan sumsum tulang belakang. Antara pia mater dan membran arachnoid terdapat bagian yang disebut subarachnoid space yang dipenuhi oleh cairan cerebrospinal fluid (CSF).b. Sistem VentrikulusOtak sangat lembut dan kenyal. Karena sifat fisiknya tersebut otak sangat mudah rusak, oleh kerena itu perlu dilindungi dengan sempurna. Otak manusia dilindungi oleh cairan cerebrospinal di dalam subarachnoid space. Cairan ini menyebabkan otak dapat mengapung sehingga beratnya yang sekitar 1400 gram dapat berkurang menjadi 80 gram dan kondisi ini sekaligus mengurangi tekanan pada bagian bawah otak yang dipengaruhi oleh gravitasi. Cairan cerebrospinal ini selain mengurangi berat otak juga melindungi otak dari goncangan yang mungkin terjadi.Cairan cerebrospinal ini terletak dalarn ruang-ruang yang saling berhubungan satu saran lain. Ruang-ruang ini disebut dengan ventricles (ventrikel). Ventrikel berhubungan dengan bagian subarachnoid dan juga berhubungan dengan bentuk tabung pada canal pusat (central canal) dari tulang belakang. Ruang terbesar yang berisi cairan terutama ada pada pasangan ventrikel lateral (lateral ventricle). Ventrikel lateral berhubungan dengan ventrikel ketiga (third ventricle) yang terletak di otak bagian tengah (midbrain). Ventrikel ketiga dihubungkan ke ventrikel keempat oleh cerebral aqueduct yang menghubungkan ujung caudal ventrikel keempat dengan central canal. Ventrikel lateral juga membentuk ventrikel pertama dan ventrikel kedua. Cairan cerebrospinal merupakan konsentrasi dari darah dan plasma darah. Diproduksi oleh choroid plexus yang terdapat dalam keempat ventrikel tersebut. Sirkulasi CSF dimulai dalam ventrikel lateral ke ventrikel ketiga, kemudian mengalir ke cerebral aqueduct ke ventrikel keempat. Dari ventrikel keempat mengalir ke lubang-Iubang subarachnoid yang melindungi keseluruhan CNS. Selanjutnya cairan itu (yang sudah digunakan) diabsorpsi ke superior saggital sinus dan mengalir ke durameter yang kemudian akan dikeringkan oleh pembuluh jugular di bagian leher.Volume total CSF sekitar 125 milimeter (ml) dan daya tahan hidupnya (waktu yang dibutuhkan oleh sebagian CSF untuk berada pada sistem ventrikel agar diganti oleh cairan yang baru) sekitar 3 jam. Kadang-kadang aliran CSF ini terganggu, misalnya karena cerebral aqueduct diblokir oleh tumor. Hambatan ini menyebabkan tekanan pada ventrikel karena ia dipaksa untuk mengurangi cairan yang terus menerus diproduksi oleh choroid plexus sementara alirannya untuk keluar terhambat. Dalam kondisi ini, dinding-dinding ventrikel ini akan mengembang dan menyebabkan kondisi hydrocephalus. Bila kondisi ini berlangsung terus menerus, pembuluh darah juga akan mengalami penyempitan dan dapat menyebabkan kerusakan otak

2. Struktur Utama Otaka. Forebrain/Prosencephalon1) TelencephalonTelencephalon terdiri dari kedua belah hemisphere yang simetris dan membentuk otak besar (cerebrum). Kedua hemisphere tersebut dilapisi oleh cerebral cortex dan terdiri dari basal ganglia dan sistem lymbic. Telencephalon merupakan bagian terbesar dari otak manusia dan memiliki fungsi yang paling kompleks. Ia mengatur gerakan tidak disadari (volunteer), mengintepretasikan input sensoris dan bertugas sebagai mediator (perantara) bagi proses-proses kognitif seperti belajar, berbicara dan memecahkan masalah. Oleh karena itu banyak ahli biopsikologi yang sangat tertarik pada bagian telencephalon ini. CortexHemisphere dilapisi oleh jaringan yang disebut cerebral cortex (atau cerebral bark). Sebagian besar cortex terdiri dari sel glia, soma sel, dendrit dan interneuron. Karena sebagian besar cortex terdiri dari soma sel, maka bagian ini berwarna keabuabuan seperti gray matter pada tulang belakang. Bagian-bagian hemisphere dipisahkan oleh fissure yang tidak terputus (longitudinal fissure) dan dihubungkan oleh beberapa traktus (tract =saluran) yang disebut commisure. Commisure yang terbesar adalah corpus callosum. Fissure yang membagi cortex terdiri dari dua buah central fissure dan dua buah lateral fissure beserta gyri disekitarnya. Gyrus precentral mengatur fungsi motorik. Postcentral gyri merupakan saraf-saraf somato sensorik (menerima input dari reseptor sensoris di kulit, persendian, dan otot-otot). Superior Temporal Gyri berhubungan dengan auditory (pendengaran). Fissure-fissure utama ini membagi cortex menjadi 4 bagian yaitu frontal lobe (lobus frontal), parietal lobe (lobus parietal), temporal lobe (lobus temporal), dan occipital lobe (lobus occipital). Central fissures memisahkan frontal lobe dengan parietal lobe dan lateral fissure memisahkan temporal lobe dari frontal dan parietal lobe.

Cortex terdiri dari dua macam neuron, yaitu: sel pyramidal (neuron multipolar dengan soma sel berbentuk piramid dengan axon yang panjang) dan sel stellate (interneuron yang berbentuk bintang). Sel stellate terdiri dari berbagai macam sel, seperti sel granule, sel chandelier, dan sel fusiform. Sistem Lymbic Sistem Limbic atau Lymbic System terdiri dari limbic cortex dan satu set struktur interkoneksi (penghubung antara struktur telencephalic dan diencephalic) yang terletak di pusat forebrain dan berfungsi dalam proses perilaku yang bermotivasi (motivated behavior) termasuk motivasi 4 F yang bertujuan mempertahankan hidup (fleeing =menghindari bahaya, feeding = makan, fighting = berkelahi, dan perilaku seksual). Limbic cortex adalah bentuk lain dari korteks cerebral yang terletak di sekitar cerebral hemisphere bagian ujung (limbic =perbatasan). Struktur utama dari sistem limbic ini adalah hippocampus (seahorse =kuda laut karena bentuknya seperti kuda laut) dan amygdala (disebut juga almond, karena bentuknya seperti biji almond) yang merupakan satu kumpulan nuklei yang terletak di ventrikel lateral pada lobus temporal, atau terletak di bagian anterior dari hippocampus. Septum terletak di garis tengah tepat di bawah corpus callosum dan di depan hypothalamus. Bagian terpenting dalam limbic cortex ini adalah cingulate gyrus yang letaknya tersembunyi di fissure longitudinal persis di bawah corpus callosum. Fornix (berarti busur) adalah bagian yang tampak besar pada sistem limbic, ia membentuk busur dari hippocampus di sepanjang ventrikel ketiga sampai ke bagian anterior thalamus, septum, dan hipothalamus. Basal GangliaBasal ganglia adalah kumpulan subcortical nuclei pada forebrain yang terletak di bagian anterior dari ventrikel lateral. Secara umum basal ganglia terlibat dalam proses pengendalian gerakan. Basal Ganglia terdiri dari globus pallidus yang terletak di bagian lateral dari thalamus di setiap sisi hemisphere, putamen yang terletak dibagian lateral globus pallidus, caudate yang merupakan bagian yang panjang clanmelingkar clibagian ujung anterior putamen, serta amygdala yang juga merupakan bagian dari sistem limbic. Caudate dan Putamen dikenal pula sebagai STRIATUM.2) DiencephalonDiencephalon adalah bagian dari forebrain yang terletak antara telencephalon dan midbrain, dan mengelilingi ventrikel ketiga. Diencephalon terdiri dari dua struktur utama, yaitu thalamus dan hypothalamus. ThalamusThalamus terletak di bagian dorsal dari diencephalon dan melingkupi dua sisi otak. Tiap bagian terletak pada sebelah sisi ventrikel ketiga. Kedua lobus thalamus ini dihubungkan oleh massa intermedia yang terletak dibagian ventrikel ketiga. Thalamus menerima sebagian besar input saraf yang menuju ke cerebral cortex. Dalam thalamus ini juga terdapat Projection Fibers, yaitu kumpulan axon dari soma sel yang terletak pada satu bagian otak dan memiliki kemampuan untuk bersynapsis dengan neuron di bagian otak yang lain. Projection Fibers membantu memproyeksikan atau mengirimkan berita (yang dikirim melalui sinapsis) tersebut ke cortex. HypothalamusHypothalamus terletak di kedua sisi bagian inferior dari ventrikel ketiga di bagian dasar otak, persis di bawah thalamus. Hypothalamus mengontrol sistem saraf otonom dan sistem endokrin, serta memegang peranan penting dalam pengaturan perilaku bermotivasi (motivated behavior). Pada bagian bawah hypothalamus (lewat pituitary stalk/cabangpituitary) terdapat kelenjar pituitary yang mengatur pelepasan hormon dalam tubuh. Sistem endokrin dalam tubuh sebagian besar dikontrol oleh hormon-hormon yang diproduksi oleh sel-sel di hypothalamus. Sistem khusus dalam pembuluh darah akan menghubungkan hypothalamus dengan anterior pituitary gland (kelenjar pituitary bagian anterior).b. Midbrain/MesencephalonMidbrain sering juga disebut dengan istilah mesencephalon yang mengelilingi cerebral aquaduct dan terdiri dari dua struktur utama, yaitu TECTUM dan TEGMENTUM.1) TectumTectum (berarti atap) terletak di bagian dorsal dari mesencephalon. Struktur utama dari tectam ini adalah superior colliculi dan inferior colliculi. Superior colliculi maupun inferior colliculi berupa pasangan tonjolan (superior sepasang dan inferior sepasang) pada permukaan batang otak (brain stem). Superior colliculi memiliki fungsi visual (penglihatan), sedang inferior colliculi memiliki fungsi auditory (pendengaran). Selain itu, pada mamalia, superior colliculi juga terlibat dalam proses refleks visual dan reaksi terhadap stimulus yang bergerak.2) TegmentumTegmentum (=covering/pelindung) merupakan bagian mesencephalon yang terletak di bawah tectum. Selain dari ujung rostral reticular formation, nuclei pada cranial nerves, terutama yang mengontrol gerakan mata, dan traktus (saluran) yang terkandung didalamnya; periaqueductal gray matter, red nucleus, dan substansia nigra. Struktur reticular formation ini terdapat disepanjang bagian tengah batang otak, mulai dari batas bawah medulla sampai ke batas atas dari midbrain .Reticular Formation menerima informasi sensoris melalui berbagai proses dan memproyeksikan axonnya ke cerebral cortex, thalamus, dan tulang belakang. Ia memegang peranan penting dalam kegiatan tidur dan rangsang (oleh karena itu reticular formation sering pula disebut dengan recticular activating system (RAS) karena sifatnya yang merangsang/mengaktifkan),juga terlibatdalam proses lain yang tidak berhubungan satu sarna lain, seperti perhatian, gerakan otot, gerakan tubuh, dan refleks-refleks vital. Peri aqueductal gray matter adalah subtansi berwarna abu-abu yang terletak disekeliling cerebral aqueduct. Saluran (duct) tersebut menghubungkan ventrikel ketiga dengan ventrikel keempat. Disebut substansi gray (abu-abu) karena sebagian besar terdiri dari soma sel. Substansi ini memiliki suatu sistem sirkuit saraf yang mengontrol gerakangerakan yang mencirikan suatu karakteristik gerakan dari species tertentu. Red nucleus (nukleus merah) dan substansia nigra (substansi hitam) adalah komponen yang penting dalam sistem sensorimotorik. Kumpulan axon yang berasal dari red nucleus membawa informasi motorik dari otak ke tulang belakang. Substansia nigra terdiri dari neuron yang memproyeksikan informasi ke basal ganglia. Degenerasi pada substansia nigra dan red nucleus akan menyebabkan Parkinson's disease.c. Hindbrain/rhombencephalonHindbrain terletak di sekeliling ventrikel keempat. Terdiri dari dua struktur utama, yaitu metencephalon dan myelencephalon.1) MetencephalonMetencephalon (= behind brain/otak samping) terdiri dari dua struktur utama, yaitu: PONS dan CEREBELLUM. Pons berarti bridge atau jembatan. Cerebellum (otak kecil) merupakan versi miniatur dari cerebrum (permukaannya juga bergelombang). Cerebellum dilindungi oleh cerebellar cortex dan memiliki satu kumpulan deep cerebellar nuclei yang memproyeksikan informasi kecortex dan menerima proyeksi dari cortex. Cerebellum terletak di permukaan lateral dan dorsal dari pons. Cerebellum merupakan stuktur yang memiliki peran penting dalam sistem sensori motorik. Kerusakan pada cerebellum akan mengakibatkan ketidakstabilan dalam berdiri, berjalan, dan gerakan-gerakan koordinasi yang lain (gerakannya cenderung tergesa-gesa). Cerebellum menerima informasi visual, auditory, vestibular, dan somatosensory. Selain itu ia juga menerima informasi tentang gerakan muskular (otot) individu yang dikontrol oleh otak. Cerebellum mengintegrasikan informasi-informasi yang didapat dan memodifikasi dalam bentuk gerakan-gerakan motorik yang terkoordinasi dan halus. Kerusakan pada cerebellum yang parah dapat menyebabkan seseorang tidak mampu untuk berdiri.2) MyelencephalonMyelencephalon hanya terdiri dari satu struktur utama, yaitu Medulla Oblongata seringjuga disebut dengan medulla. Myelencephalon merupakan bagian otak yang letaknya paling ujung posterior (caudal), sebagian besar terdiri dari traktus (saluran-saluran) yang membawa sinyal di seluruh bagian otak dan bagian tubuh, ia juga mengandung nuclei dari saraf cranial yang meninggalkan otak. Batas bagian bawah dari myelencephalon ini adalah ujung rostral dari tulang belakang. Medulla terdiri dari sebagian reticularformation, termasuk di dalamnya nuclei yang mengatur fungsi organ-organ vital seperti pengaturan sistem kardiovaskuler, respirasi, dan gerakan otot kepala. Ia juga mengandung nuclei yang menyampaikan informasi somatosensory dari tulang belakang ke thalamus.

3. Sumsum Tulang Belakang (Spinal Cord/Medulla Spinalis)Sumsum tulang belakang berbentuk silindris dengan ketebalan kira-kira seukuran jari kelingking manusia dewasa. Fungsi utama dari sumsum tulang belakang adalah mendistribusikan perintah saraf-saraf motorik ke organ-organ gerak (efektor) seperti kelenjar-kelenjar endokrin dan otot, serta mengumpulkan informasi-informasi somatosensoris yang akan dikirim ke otak. Sumsum tulang belakang juga memiliki beberapa fungsi saraf autonomik dan mengontrol gerakan-gerakan refleks.

Sumsum tulang belakang dilindungi oleh ruas-ruas tulang belakang yang terdiri dari 31 ruas dan terbagi atas bagian-bagian berikut1) Cervical (leher), terdiri dari 8 ruas tulang2) Thoracic (dada), terdiri dari 12 ruas tulang3) Lumbar (punggung bawah), terdiri dari 5 ruas4) Sacral (panggul), terdiri dari 5 ruas tulang5) Coccygeal (ekor), terdiri dari 1 ruas tulangSumsum tulang belakang terletak di tengah rongga (spinal foramen) ruas-ruas tulang belakang. Panjang sumsum tulang belakang kira-kira hanya 2/3 panjang ruas-ruas tulang belakang dan 1/3 bagian yang lain diisi oleh akar saraf-saraf tulang belakang yang terdiri dari cauda equina (ekor utamalekor "ibu"). Ruas-ruas tulang belakang lebih panjang daripada sumsum tuIang belakang karena meskipun pada tahap embrional panjang sumsum tulang belakang sama dengan panjang ruas tulang belakang, namun pada perkembangannya ruas-ruas tulang belakang berkembang lebih cepat daripada sumsum tulang belakang. setiap ruas tulang belakang terdiri dari bagian yang berwama abu-abu dan berwama putih. Bagian yang berwama abu-abu (disebut substansi grisea) sebagian besar terdiri dari soma sel dengan neurit atau axon yang tidak dilapisi myelin, sedangkan bagian putih (substansi alba) yang mengelilingi bagian berwama abu-abu adalah kumpulan dari axon-axon yang dilapisi myelin. Myelin yang menyebabkan bagian tersebut berwama putih.Pada tulang belakang selumhnya terdapat 31 ruas yang berbeda dan masing-masing ruas terdiri dari satu pasang saraf tulang belakang (dari kiri dan kanan) sehingga terdapat 62 kumpulan saraf tulang belakang. Setiap kumpulan saraf (bagian kiri atau bagian kanan) dibagi menjadi dua bagian, axonnya masuk ke sumsum tulang belakang melalui dua akar (root), yaitu dorsal root dan ventral root.Semua axon pada dorsal root merupakan saraf-saraf sensoris dan mengandung axon-axon yang bersifat afferen . Sebagian besar axon reseptor sensoris pada kulit, otot, dan persendian terletak pada bagian tersebut. Neuron yang membangunnya mempakan neuron unipolar/ pseudounipolar dengan kumpulan soma sel yang terletak diluar tulang belakang dan membentuk dorsal root ganglia; terminal sinapsisnya terletak pada substansia grisea.Sebaliknya, neuron pada ventral root terdiri dari neuron-neuron multipolar dengan soma selnya terletak pada bagian tanduk ventral. Axon-axon pada bagian ventral ini memiliki sifat sebagai saraf eferent. Sebagian dari kumpulan sel tersebut termasuk dalam sistem saraf somatik yang mengatur otot-otot kepala (skeletal) dan sebagian lagi yang termasuk dalam sistem saraf otonom membentuk kumpulan soma (ganglia) yang bersinapsis dengan neuron-neuron yang mengatur organ-organ internal (hati, pencernaan, ginjal, dan sebagainya).

B. Histologi Sistem Saraf PusatJaringan saraf berkembang dari ektoderm embrional yang diinduksi untuk berkembang oleh korda dorsalis dibawahnya. Pertama, terbentuk lempeng saraf, kemudian tepian saraf menebal, membentuk alur neural. Struktur ini membentuk seluruh susunan saraf pusat, yang meliputi neuron, sel glia, sel ependim dan sel epitel pleksus koroidalis.Sel-sel yang berada lateral dari alur neural membentuk krista neural. Sel-sel ini mengalami migrasi jauh dan ikut membentuk susunan saraf tepi, dan beberapa struktur lain. Turunan krista neural mencakup: (1) sel kromafin medula adrenal; (2) melanosit kulit dan jaringan subkutan; (3) odontoblas; (4) sel-sel piameter dan arakhnoid; (5) neuron sensorik di ganglia sensorik kranial dan spinal; (6) neuron pasca-ganglion di ganglia simpatis dan parasimpatis; (7) sel schwann di akson perifer; dan (8) sel satelit di ganglia perifer.1. Defenisi neuronNeuron adalah sebutan untuk sel saraf dan seluruh processusnya. Neuron adalah sel yang dapat dirangsang dengan spesialisasi menerima stimulus dan hantaran impuls saraf. Bentuk dan ukuran neuron bervariasi, tetapi masing-masing mempunyai sebuah badan sel yang dari permukaannya menonjol satu atau lebih processus yang disebut neurit. Neurit yang berfungsi untuk menerima informasi dan menghantarkannya ke arah badan sel disebut dendrit. Sebuah dendrit tubular panjang yang menghantarkan impuls keluar dari badan sel disebut akson. Dendrit dan akson sering disebut sebagai serabut-serabut saraf.Neuron ditemukan di otak, medulla spinalis, dan ganglia. Tidak seperti sel-sel tubuh lainnya, proses maturisasi neuron normal tidak mengalami pembelahan dan replikasi.2. Jenis-jenis neuronWalaupun badan sel saraf dapat berdiameter 5 m (terkecil) atau 135 m (terbesar), processus sel saraf atau neurit dapat memanjang sampai melebihi 1 meter, klasifikasi berdasarkan morfologi neuron ditentukan oleh jumlah, panjang, dan bentuk percabangan neurit.a. Neuron unipolar adalah neuron yang badan selnya memiliki satu neurit yang bercabang menjadi dua tidak jauh dari badan sel, satu menuju ke struktur perifer dan yang lain masuk ke susunan saraf pusat. Cabang-cabang neurit tunggal ini mempunyai karakteristik struktur dan fungsi sebuah akson. Pada tipe neuron ini, cabang-cabang terminal halus yang ditemukan di ujung perifer akson pada reseptor sering disebut sebagai dendrit. Contoh bentuk neuron ini ditemukan di ganglion radix posterior.b. Neuron bipolar mempunyai badan sel yang memanjang dari masing-masing ujungnya keluar satu neurit. Contoh neuron tipe ini ditemukan pada sel-sel bipolar retina dan sel-sel di ganglia vestibularis dan cochlearis sensorik.c. Neuron multipolar memiliki banyak neurit yang timbul dari badan sel. Semua neurit merupakan dendrit, kecuali akson yang merupakan sebuah processus yang panjang. Sebagian besar neuron di otak dan medulla spinallis merupakan neuron multipolar.

Neuron juga dapat diklasifikasikan menurut ukurannya, yaitu :a. Neuron Golgi Tipe I memiliki sebuah akson panjang berukuran 1 meter atau lebih pada kasus yang luar biasa. Akson-akson pada neuron-neuron ini membentuk tractus yang panjng pada otak dan medulla spinalis serta serabut saraf perifer. Sel-sel piramid di cortex cerebri, sel-sel purkinje di cortex cerebelli, serta sel-sel motorik medulla spinalis merupakan contoh neuron golgi tipe ini.b. Neuron Golgi tipe II mempunyai sebuah akson pendek yang berakhir pada badan sel yang ada di dekatnya atau samasekali tidak ada. Neuron tipe ini jauh lebih banyak daripada neuron golgi tipe I. Dendrit-dendrit pendek yang berasal dari neuron ini memberikan bentuk seperti bintang. Neuron golgi tipe II ini terdapat sangat banyak di cortex cerebri dan cerebelli dan sering berfungsi sebagai inhibitor. 3. Struktur Neurona. Badan sel sarafBadan sel saraf- seperti badan sel lainnya terutama terdiri dari massa sitoplasma dengan nukleus di dalamnya; dibagian luar dibatasi oleh membran plasma. Yang menjadi perhatian, volume sitoplasma di dalam badan sel saraf sering jauh lebih sedikit daripada volume sitoplasma total di neurit. Badan sel granular kecil di cortex cerebelli berdiameter sekitar 5m, sedangkan diameter sel-sel besar di cornu anterior sekitar 135 m.b. NukleusNukleus - yang berisi gen-gen - umumnya terletak di sentral badan sel dan khasnya berbentuk bulat dan besar. Pada neuron yang matur, kromosom tidak lagi berduplikasi dan hanya berfungsi mengekspresikan gen. Oleh karena itu, kromosom tidak tersusun dalam struktur yang kompak tetapi dalam bentuk terutai. Nukleus terlihat pucat dan granula-granula kromatin yang halus tersebar luas. Biasanya terdapat sebuah nukleolus yang mencolok yang berkaitan dengan sintesis ribosomal riboncleic acid (rRNA) dan kumpulan subunit kromosom, ukuran nukleolus yang besar dapat terjadi akibat laju sintesis protein yang tinggi yang berguna untuk mempertahankan kadar protein di dalam volume sitoplasma yang besar di dalam neurit dan badan sel.Pada perempuan, satu dari dua kromosom X berbentuk padat dan disebut badan Barr. Badan ini terdiri dari kromatin sex dan terletak di permukaan dalam selubung inti.Selubung inti dapat dianggap sebagai bagian khusus retikulum endoplasma kasar pada sitoplasma dan dilanjutkan sebagai retikulum endoplasma kasar pada sitoplasma. Selubung ini berlapis ganda dan memiliki pori-pori inti yang halus dan dapat dilalui oleh zat-zat yang berdifusi ke dalam dan ke luar nukleus. Nukleoplasma dan sitoplasma dianggap berhubungan secara fungsional. Subunit ribosom yang baru dibentuk dapat masuk ke dalam sitoplasma melalui pori nuklear.c. SitoplasmaDi dalam sitoplasma banyak terdapat retikulum endoplasma granular dan agranular serta mengandung organel dan inklusi berikut:1) Substansia nisslSubstansia nissl terdiri dari granula-granula yang tersebar di seluruh sitoplasma badan sel, kecuali pada daerah yang dekat dengan akson, disebut akson Hillock. Materi granular juga meluas hingga bagian proksimal dendrit; tidak ditemukan di dalam akson.Substansi nissl berfungsi untuk menyintesis protein, yang mengalir sepanjang dendrit dan akson dan mengganti protein yang rusak selama aktivitas sellular. Kelelahan atau kerusakan saraf menyebabkan substansia nissl bergerak dan terkonsentrasi di bagian perifer sitoplasma. Fenomena ini, yang mengesankan bahwa substansia nissl menghilang, dikenal sebagai kromatolisis.

2) Apparatus golgiDengan mikroskop elektron, aparatus golgi tampak sebagai kelompok cisterna gepeng dan vesikel-vesikel kecil yang terbentuk dari retikulum endoplasma dengan permukaan-permukaan halus.Protein yang dihasilkan oleh substansia nissl dibawa ke sisi cis apparatus golgi di dalam vesikel transpor. Protein disimpan sementara dan karbohidrat dapat ditambahkan ke protein di tempat ini. Protein diyakini berpindah dari satu cisterna ke cisterna lain melalui transport ini. Masing-masing cisterna yang berbeda di apparatus golgi memiliki fungsi yang khusus pada berbagai tipe rekasi enzimatik. Di sisi trans apparatus, makromolekul disusun di dalam vesikel-vesikel untuk dibawa ke ujung-ujung saraf. Apparatus golgi diperkirakan aktif dalam memproduksi lisosom dan sintesis membran sel. Fungsi terakhir ini terutama penting pada pembentukan hubungan sinaptik di akson terminal.3) MitokondriaMitokondria ditemukan tersebar diseluruh badan sel, dendrit dan akson. Mitokondria berbentuk bulat dan batang. Mitokondria memiliki membran ganda. Membran bagian dalam berlipat-lipat atau cristae yang menonjol ke pusat mitokondrion. Mitokondria memiliki banyak enzim, terutama terletak di membran mitokondria dalam. Enzim-enzim ini berperan dalam siklus tricarboxylic acid dan rantai sitokrom pernapasan. Oleh karena itu, mitokondria penting bagi sel-sel saraf dan sel-sel lainnya untuk menghasilkan energi.4) MikrofilamenBerdiameter sekitar 3-5 nm dan dibentuk oleh aktin. Mikrofilamen terkonsentrasi di perifer sitoplasma tepat di bawah membran plasma; membentuk jaringan padat. Bersama dengan mikrotubulus, mikroflamen berperan penting pada pembentukan processus sel yang baru dan retraksi processus yang lama. Mikrofilamen juga membantu mirotubulus pada transpor akson.5) MikrotubulusMikrotubulus berdiameter sekitar 25 nm dan terdapat di antara mikrofilamen; meluas sepanjang badan sel dan processus-processusnya. Di akson, semua mikrotubulus tersusun paralel dengan satu ujung mengarah ke badan sel dan ujung lainnya menjauhi badan sel.Mikrotubulus dan mikrofilamen menyiapkan jalur yang tetap agar memungkinkan pergerakan organel spesifik oleh motor molekular. Mulai dan berhentinya pergerakan disebabkan oleh disosiasi periodik organel-organel dari jalur tersebut atau benturan dengan struktur lain. Transpor sel melibatkan gerakan membran organel, sekresi zat-zat, synaptic precussor membrane, large dense core vesicle, mitokondria, dan retikulum endoplasma halus.6) LisosomLisosom adalah vesikel-vesikel bermembran dengan diameter sekitar 8 nm; berfungsi sebagai pembersih intrasellular dan mengandung enzim hidrolitik. Lisosom dibentuk oleh tunas di apparatus golgi. Terdapat tiga bentuk lisosom; (1) lisosom primer, yang baru saja terbentuk (2) lisosom sekunder,yang mengandung sebagian materi yang telah dicerna (bentuk mielin), (3) badan-badan residual,akibat enzim-enzim tidak aktif dan tidak termasuk bahan-bahan yang dapat dicerna, seperti pigmen dan lipid.7) CentriolCentriol adalah struktur kecil yang berpasangan yang ditemukan di dalam sel-sel saraf imatur yang sedang membelah. Masing-masing centriol merupakan silinder berongga yang dindingnya dibentuk oleh berkas mikrotubulus. Centriol berhubungan dengan pembentukan gelendong selama pembelahan sel dan dalam pembentukan mikrotubulus. Centriol juga ditemukan di sel saraf yang matur dan dianggap berperan untuk memelihara mikrotubulus.8) Lipofucsin (bahan pigmen)Lipofucsin berbentuk granula coklat kekuningan di dalam sitoplasma. Lipofucsin diangggap terbentuk akibat aktivitas lisosomal dan menunjukkan produk metabolisme yang tidak berbahaya. Lipofucsin berakumulasi dengan bertambahnya usia. 9) Granula melanin, glikogen, dan lipidGranula melanin ditemukan di dalam sitoplasma sel pada bagian otak tertentu. Keberadaanya mungkin berkaitan dengan kemampuan neuron-neuron dengan neurotransmitter dopamin untuk menyintesis katekolamin.

4. Definisi NeurogliaNeuron-neuron susunan saraf pusat disokong oleh beberapa jenis sel yang tidak dapat dirangsang yang secara keseluruhan disebut neuroglia. Sel-sel neuroglia umumnya lebih kecil daripada neuron dan berjumlah 5 sampai 10 kali lebih banyak; sel-sel ini membentuk lebih dari separuh volume otak dan medulla spinalis.Ada empat tipe sel neuroglia: (1)astrosit,(2) oligodendrosit,(3) mikroglia, dan (4) ependim.a. AstrositAstrosit mempunyai badan sel yang kecil dengan processus yang bercabang ke segala arah. Ada dua tipe astrosit: fibrosa dan protoplasmik.Astrosit fibrosa terutama ditemukan di dalam substansia alba, processus-processus astrosit berjalan di antara serabut-serabut saraf. Masing-masing processus panjang, langsing, halus dan tidak bercabang banyak. Di dalam sitoplasma badan sel dan processus terdapat banyak filamen.Astrosit protoplasmik terutama ditemukan di substansia grisea, processus-processusnya berjalan diantara badan-badan sel saraf. Processusnya lebih pendek, lebih tebal, dan memiliki lebih banyak cabang daripada astrosit fibrosa. Sitoplasma sel-sel ini mengandung lebih sedikit filamen daripada sitoplasma sel astrosit fibrosa.Astrosit dengan processusnya yang bercabang-cabang membentuk kerangka penyokong untuk sel saraf dan serabut saraf. Pada embrio, astrosit berfungsi sebagai perancah untuk migrasi neuron-neuron imatur. Dengan menutupi hubungan sinaps antar neuron, astrosit berfungsi sebagai insulator listrik yang mencegah akson terminal mempengaruhi neuron lain di dekatnya yang tidak berkaitan. Bahkan astrosit juga berfungsi sebagai pembentuk sawar (barrier) untuk penyebaran neurotransmiter yang dilepaskan di sinaps. Sel ini diketahui mengabsorpsi gamma-aminobutyric acid (GABA) dan asam glutamat yang disekresi oleh saraf terminal. Akibatnya, pengaruh neurotransmiter tersebut dibatasi. Astrosit tampaknya mempu mengambil kelebihan ion K+ dari ruang ekstraseluler sehingga sel-sel ini mempunyai fungsi yang penting selama eksitasi berulang pada neuron. Astrosit menyimpan glikogen di dalam sitoplasmanya. Glikogen ini dapat dipecah menjadi glukosa dan dilepaskan ke neuron sekitar sebagai respons terhadap norepinefrin. Astrosit dapat bertindak sebagai fagosit dengan mengambil ujung-ujung akson sinaptik yang berdegenerasi. Setelah terjadi kematian neuron akibat penyakit, astrosit berploriferasi dan mengisi ruang yang sebelumnya terisi neuron. Proses ini disebut pergantian gliosis. Astrosit mungkin juga berperan sebagai penyalur zat-zat metabolit atau bahan-bahan dasar dari kapiler darah ke neuron melalui kaki perivaskularnya. Hubungan antarastrosit melalui gap junction memungkinkan ion-ion berjalan dari satu sel ke sel lainnnya tanpa memasuki ruang ekstraseluler. Astrosit dapat menghasilkan zat-zat yang memengaruhi trofik neuron di dekatnya.

b. OligodendrositOligodendrosit memiliki badan sel yang kecil dengan processus yang sedikit dan halus; tidak ada filamen dalam sitoplasmanya. Oligodendrosit sering ditemukan berjajar disepanjang serabut saraf bermielin dan disekitar badan sel saraf. Mikrograf elektron memperlihatkan processus pada sebuah oligodendrosit bergabung dengan selubung bermielin dan disekitar badan sel saraf. Mikrograf elektron memperlihatkan processus pada sebuah oligodendrosit bergabung dengan selubung mielin beberapa serabut saraf. Namun, hanya satu processus yang bergabung dengan mielin diantara dua nodus ranvier yang berdekatan.Oligodendrosit berfungsi membentuk selubung mielin serabut saraf pada susunan saraf pusat, sebagian besar selubung mielin di susunan saraf tepi dibentuk oleh sel schwann. Oleh karena oligodendrosit memiliki beberapa processus-tidak seperti sel schwann- masing-masing dapat membentuk segmen mielin internodal pada akson yang sama atau berbeda. Sebuah oligodendrosit dapat membentuk 60 segmen internodal. Harus diperhatikan juga bahwa oligodendrosit dan akson-akson yang berkaitan dengannya tidak seperti sel schwann pada susunan saraf tepi yang tidak dikelilingi oleh membran basalis. Mielinisasi dimulai sekitar minggu ke-16 intrauteri dan dilanjutkan setelah lahir sampai seluruh serabut saraf utama mempunyai selubung mielin pada saat anak mulai berjalan.

c. MikrogliaSel-sel mikroglia secara embriologi tidak berhubungan dengan sel neuroglia lain dan berasal dari makrofag di luar susunan saraf. Mikroglia merupakan sel neuroglia terkecil dan ditemukan tersebar diseluruh sistem saraf pusat. Dari badan selnya yang kecil timbul processus-processus yang bergelombang dan membuat tonjolan-tonjolan seperti duri. Sel-sel ini sangat menyerupai makrofag jaringan ikat. Sel mikroglia bermigrasi ke susunan saraf pusat ketika masa janin. Jumlah mikroglia bertambah bila terjadi kerusakan pada jaringan saraf dan sebagian besar sel-sel baru tersebut merupakan monosit yang bermigrasi dari darah.Sel-sel mikroglia di dalam otak dan medulla spinallis normal tampaknya tidak aktif dan kadang-kadang disebut sel-sel mikroglia dalam keadaan istirahat. Pada lesi peradangan dan lesi degeneratif susunan saraf pusat, sel ini menarik processusnya dan bermigrasi ke tempat lesi. Di tempat ini, sel-sel tersebut berploriferasi dan berperan aktif sebagai fagosit; kemudian sitoplasmanya terisi dengan lipid dan sisa-sisa sel. Sel-sel mikroglia bergabung dengan monosit dari pembuluh darah di dekatnya.

d. EpendimSel ependim membatasi ruang-ruang dalam otak dan canalis centralis medulla spinalis. Sel-sel ini membentuk selapis sel kuboid atau kolumnar dan memiliki mikrovili dan silia. Silia sering bergerak dan pergerakannya membantu aliran cairan serebrospinal. Dasar sel-sel ependimal terletak di internal gland limiting membrane.Sel-sel ependim dibagi menjadi tiga kelompok, yaitu:1) Ependimosit, yang melapisi ventrikulus-ventrikulus di otak dan canalis centralis medulla spinalis serta berhubungan dengan cairan serebrospinal. Permukaan yang saling berdekatan memiliki gap junction, tetapi cairan serebrospinal dapat berhubungan bebas dengan ruang interseluler pada susunan saraf pusat.2) Tanisit, yang melapisi lantai ventriculus tertius dan menutupi eminentia medianan hipotalamus. Sel-sel ini memiliki processus basalis yang panjang yang berjalan diantara sel-sel eminentia mediana, dan berakhir di kapiler darah.3) Sel-sel epitel choroideal, yang menutupi permukaan plexus choroideus. Sisi dan dasar sel-sel ini berbentuk lipatan-lipatan dan dekat permukaan luminalnya. Sel-sel ini diikat bersama-sama oleh tight junction yang melingkari sel-sel. Adanya tight junction mencegah kebocoran cairan serebrospinal ke jaringan di bawahnya.Ependimosit membantu sirkulasi cairan serebrospinal didalam ventriculus otak dan canalis centralis medulla spinalis dengan pergerakan silia. Mikrovili pada permukaan bebas ependimosit menunjukkan bahwa sel-sel tersebut juga memiliki fungsi absorpsi. Tanisit diduga mengangkut zat-zat kimia dari cairan serebrospinal ke sistem portal hipofisis. Dengan cara ini, tanisit ikut berperan mengendalikan produksi hormon oleh lobus anterior hipofisis. Sel-sel epitelial choroidal terlibat dalam produksi dan sekresi cairan serebrospinal dari plexus choroideus.

C. Cairan SerebrospinalCairan serebrospinalis terdapat didalam ventrikel otak serta di ruang subarachnoid di sekeliling otak dan medulla spinalis. Cairan ini jernih dan tidak berwarna; mengandung larutan garam-garam anorganik yang sama dengan yang terdapat di dalam plasma darah. Kadar glukosa kira-kira setengah kadar glukosa yang ada didalam darah dan hanya terdapat sedikit protein. Hanya terdapat sedikit sel dan sel-sel tersebut adalah limfosit. Jumlah limfosit normal adalah 0 sampai 3 sel per millimeter kubik. Tekanan cairan serebrospinalis dipertahankan konstan. Pada posisi dekubitus lateral, tekanan yang diukur saat pungsi lumbal berkisar antara 60 dan 150 mm air. Tekanan ini dapat meningkat karena regangan, batuk , atau tekanan pada vena jugularis interna di daerah leher. Volume otak total cairan serebrospinal di dalam ruang subarachnoid dan didalam ventrikel adalah sekitar 130ml.Karekteristik fisik dan komposisi cairan serebrospinal

Penampilan VolumeKecepatan produksiTekanan (pungsi lumbal dengan posisi pasien dekubits lateral)KomposisiProteinGlukosaKloridaJumlah selJernih dan tidak berwarna130mL0,5 mL/menit60- 150 mm air

15-45 mg/100mL50-85mg/100mL720-750mg/100mL0-3 limfosit/ mm3

Cairan serobrospinal yang membasahi permukaan internal dan eksternal otak serta medulla spinalis berfungsi sebagai bantalan antara susunan saraf pusat dan tulang-tulang yang mengelilinginya. Oleh karena itu, cairan ini mel;indungi otak dari trauma mekanik. Cairan ini memberikan daya apung mekanik dan menyangga otak karena densitas otak hanya sedikit lebih besar daripada densitas cairan serebrospinal. Hubungan erat cairan serebrospinal dengan jaringan saraf dan darah memungkinkan cairan tersebut berperan sebagai tempat penampungan dan membantu regulasi isi cranium. Misalnya, jika volume otak atau volume darah meningkat, volume cairan serebrospinal berkurang. Cairan ini mungkin berperan aktif dalam pemberian nutrisi kepada jaringan saraf karena cairan sereebrospinal merupakan substrat fisiologis yang ideal; serta cairan ini jugamengangkut zat-zat hasil metabolism neuron. Kemungkinan secret glandula pinealis juga memengaruhi aktivitas kelenjar hipofisis dengan cara bersirkulasi melalui cairan serebrospinal di dalam ventrikulus tertius.Fungsi cairan serebrospinal

1. Sebagai bantalan dan pelindung susunan saraf pusat dari trauma2. Memberikan daya apung mekanik dan menyangga otak3. Berfungsi sebagai tempat penampungan dan membantun regulasi isi cranium4. Member nutrisi untuk ssusunan saraf pusat5. Mengangkut zat-zat metabolic dari susunan saraf pusat6. Berfungsi sebagai lintasan secret glandula pinealis untuk mencapai kelenjar hipofisis.

Cairan serbrospinal terutama dihasilkan di dalam plexus choroideus pada ventriculus tertius, dan ventriculus quartus; sebagian kecil berasal dari sel ependima yang melapisi ventrkel dan dari jaringan otak melalui ruang perivaskular. Plexus choroideus memlilki permukaan yang berlipat-lipat dan masing-masing lipatan terdiri dari jaringan ikat vascular sebagai intinya yang dibungkus oleh epitel ependim yang berbentuk kubus. Pada pemeriksaan sel epeitel dengan mikroskop electron, diketahui bahwa permukaan bebas sel tersebut ditutupi oleh mikrovili. Darah yang terdapat di dalam kapiler dipisahkan dari lumen ventrikel oleh endotel, membrane basalis, dan epitel permukaan. Sel-sel epitel berpori dan permeable terhadap molekul yang besar. Plexus choroideus secara aktif mensekresi cairan serebrospinal dan pada saat yang sama plexus ini mengangkut zat-zat metabolit sususnan saraf pusat secara aktif dari cairan serebrospinal ke dalam darah. Transport aktif ini juga menjelaskan mengapa kadar kalium, kalsium, magnesium, bikarbonat, dan glukosa di dalam cairan serebrospinal lebih rendah daripada kadarnya di dalam plasma darah. Cairan serbrospinal diproduksi terus menerus dengan kecepatan 0,5 ml per menit dan volume total sekitar 130 ml; hal ini dicapai daam waktun sekitar 5 jam.Sirkulasi dimulai dengan sekresi cairan serebrospinal dari plexus choroideus di dalam ventrikel dan produksinya dari permukaan otak. Cairan mengalir dari ventriculus lateralis ke dalam ventriculus tertius melalui foramen interventriculare. Selanjutnya, cairan mengalir ke dalam ventriculus quartus melalui aqueductus cerebri. Sirkulasi dibantu oleh pulsasi arteri pada plexus choroideus dan silia sel-sel ependimal yang melapisi ventrikel. Dari ventriculus quartus, cairan berjalan melalui apertura mediana dan foramen lateralis di recessus lateralis ventriculi quarti, kemudian masuk ke ruang subarakhnoid. Cairan perlahan-lahan bergerak melalui cisterna cerebellomedularis dan cisterna pontis, lalu mengalir ke superior melalui incisura tentorii dari tentorium cerebelli untuk mencapai permukaan inferior cerebri. Selanjutnya cairan serebrospinal berjalan ke atas melalui aspek lateral masing-masing hemispherium cerebri. Sebagian cairan serebrospinal berjalan ke inferior di dalam ruang subarachnoid di sekeliling medulla spinalis dan cauda equine. Denyut arteri serebri dan spinalis serta gerakan-gerakan columna verteralis, pernapasan, batuk dan perubahan posisi tubuh akan memfasilitasi aliran cairan secara bertahap. Cairan serbrospinal tidak hanya membasahi permukaan ependima serta pia mater otak dan medulla spinalis, tetapi juga berpenetrasi ke dalam jaringan saraf di sepanjang pembuluh darah.Tempat utama untuk absorpsi cairan serbrospinal adalah villi arachnoidales yang menonjol ke dalam sinus venosus duramatris, teruatam sinus sagitalis superior. Villi arachnoidales cenderung berkelompok untuk membentuk elevasi yang dikenal; sebagai graulationes arachnoide. Secara structural, masing-masing villus arachnoidale merupakan sebuah diverticulum spatii subarachnoidei yang menembus dura mater. Diverticulum arachnoidea ditudungi oleh selapis sel tipis, yang selanjutnya akan ditutupi oleh endothelium sinus venosus. Pertambahan jumlah dan ukuran granulations arachnoideae seiring dengan pertambahan usia dan cenderung mengalami kalsifikasi pada usia tua. Absorpsi cairan serebrospinal ke dalam sinus venosus terjadi bila tekanan cairan serebrospinal lebih daripada tekanan di dalam sinus. Pemeriksaan dengan mikroskop electron pada villi arachnoidales menunjukkan bahwa tubulus-tubulus halus yang dilapisi oleh endotel memungkinkan aliran cairan langsungn dari ruang subarackhnoid ke dalam lumen sinus venosus. Jika tekanan di dalam vena meningkat dan melebihi tekanan cairan serebrospinal, kompresi pada ujung-ujung villi akan menutup tubulus dan mencegah refluks darah ke dalam ruang subarachnoid. Villi arachnoidales berfungsi sebagai katup. Sebagianm cairan serebrospinal kemungkinan di absriopsi langsung ke dalam vena di dalam ruang subarachnoid dan sebagian lagi mungkin keluar melalui pembuluh limfe perineural saraf cranial dan saraf spinal. Oleh karena cairan serebrospinal dari flexus choroidalis diproduksi secara konstan, kecepatan absropsi cairan serbrospinal melalui villi choroidales mengontrol tekanan cairan serebrospinal.D. Embriogenesis Sistem SarafSSP berasal dari ektoderm dan muncul sebagai lempeng saraf pada pertengahan minggu ketiga. Setelah tepi-tepi lempeng melipat, lipatan saraf saling mendekati di garis tengah untuk menyatu menjadi tabung saraf. Ujung kranial menyatu menjadi tabung saraf. Ujung kranial menutup pada sekitar hari ke-25, dan ujung kaudal menutup pada hari ke-27. SSP kemudian membentuk suatu struktur tubular dengan bagian sefalik melebar, otak, dan bagian kaudal memanjang, korda spinalis. Kegagalan penutupan tabung saraf menyebabkan cacat seperti spina bifida dan anensefalus, yaitu cacat yang dapat dicegah dengan pemberian asam folat.Korda Spinalis yang membentuk ujung kaudal SSP ditandai oleh lempeng basal yang mengandung neuron motorik, lempeng alar untuk neuron sensorik, dan lempeng lantai serta lempeng atap sebagai lempeng penghubung antara kedua sisi. SHH (sonic hedgehog) menyebabkan ventralisasi tabung saraf di regio korda spinalis dan memicu lempeng lantai dan atap. Protein morfogenik tulang 4 dan 7, yang diekspresikan oleh ektoderm non-saraf, mempertahakan dan meningkatkan ekspresi PAX3 dan PAX7 di lempeng alar dan atap.Otak yang membentuk bagian kranial SSP, semula terdiri dari tiga vesikel: rombensefalon (otak belakang), mesensefalon (otak tengah) dan proensefalon (otak depan). Rombensefalon dibagi menjadi (a) mielensefalon, yang membentuk medula oblongata (regio ini mempunyai lempeng basal untuk neuron eferen somatik dan viseral serta lempeng alar untuk neuron aferen somatik dan viseral), dan (b) metensefalon, dengan lempeng basal (eferen) dan alar (aferen) tipikal. Vesikel otak ini juga ditandai dengan pembentukan serebelum, suatu pusat kooordinasi untuk postur dan gerakan, dan pons, jalur untuk serabut saraf antara korda spinalis dan korteks serebri dan serebeli. Mesensefalon, atau otak tengah, mirip korda spinalis dengan lempeng eferen basal dan lempeng aferen alarnya. Lempeng alar mesensefalon membentuk kolikulus anterior dan posterior masing-masing sebagai statiun pemancar untuk pusat-pusat refleks penglihatan dan pendengaran.Diensefalon, bagian posterior otak depan terdiri dari lempeng alar yang tebal tempat berkembangnya talamus dan hipotalamus. Bagian ini ikut serta dalam membentuk hipofisis yang juga berasal dari kantong Ratkhe. Kantong Ratkhe membentuk adenohipofisis, lobus intermedius, dan pars tuberalis, sementara diensefalon membentuk lobus posterior, neurohipofisis yang mengandung neuroglia dan menerima serabut saraf dari hipotalamus.Telensefalon, bagian paling rostral dari vesikel otak, terdiri dari dua kantong lateral, hemisferium serebri, dan satu bagian tengah, lamina terminalis. Lamina terminalis digunakan oleh komisura sebagai jalur penghubung untuk berkas saraf antara hemisfer kanan dan kiri. Hemisferium serebri yang semula berupa dua penonjolan kecil, membesar dan menutupi aspek lateral diensefalon, mesensefalon, dan metensefalon. Akhirnya, regio inti telensefalo berkontak erat dengan yang terdapat di diensefalon.Sistem ventrikel yang mengandung cairan serebrospinal, berjalan dari lumen di korda spinalis ke ventrikel keempat di rombensefalon, melalui saluran sempit di mesensefalon, dan ventrikel ketiga di diensefalon. Melalui foramen monro, sistem ventrikel berjalan dari ventrikel ketiga ke ventrikel lateral hemisferium serebri. Cairan serebrospinal dihasilkan oleh pleksus koroideus ventrikel ketiga, keempat, dan lateral. Sumbatan cairan serebrospinal di sistem ventrikel atau ruang subaraknoid dapat menyebabkan hidrosefalus.Otak dipolakan sepanjang sumbu anteroposterior (kraniokaudal) dan dorsoventral (mediolateral). Gen HOX menentukan sumbu anteroposterior di otak belakang dan menspesifikasikan identitas rombomer. Faktor-faktor transkripsi lain yang mengandung suatu homeodomain menentukan sumbu anteroposteriordi otak depan dan otak tengah, termasuk LIM1 dan OTX2. Dua pusat organisasi lain, anterior neural ridge dan istmus rombensefalon, mengeluarkan FGF8 yang berfungsi sebagai sinyal penginduksi untuk daerah-daerah ini. Sebagai respons terhadap faktor pertumbuhan ini, ujung kranial otak depan menekspresikan FOXG1 yang mengatur perkembangan telensefalon, dan istmus mengekspresikan gen engrailed yang mengatur diferensiasi serebelum dan atap otak tengah. SHH yang diekskresikan oleh lempeng prekordal dan notokord, seperti dibagian lain sistem saraf pusat, menyebabkan ventralisasi otak depan dan otak tengah. Protein morfogenetik tulang 4 dan 7 yang dikeluarkan oleh ektoderm non-saraf, menginduksi dan mempertahankan ekspresi gen-gen dorsalisasi.

E. Kelainan Kongenital pada Sistem Saraf PusatKelainan kongenital bisa juga disebut dengan anomali kongenital, malformasi kongenital, atau bisa juga disebut dengan cacat lahir merupakan istilah yang sama maknanya yamg digunakan untuk menerangkan kelainan struktural, perilaku, faal, dan kelainan metabolik yang terdapat pada waktu lahir. Diperkirakan sekitar 3% neonatus menderuta suatu anomali mayor, yang didefinisikan sebagai cacat lahir yang bermakna secara kosmetis atau fungsi. Ada beberapa jenis anomali atau malformasi kongenital, antara lain sebagai berikut:1. MalformasiTerjadi selama pembentukan struktur , yaitu pada saat organogenesis , yang bisa menyebabkan hilangnya seluruh atau sebagian struktur atau perubahan-perubahan konfigurasi normal. Malformasi ini disebabkan oleh faktor genetik atau lingkungan.2. DisrupsiTerjadi akibat destruksi sekunder suatu organ atau bagian tubuh yang sebelumnya berkembang normal. Berbeda dengan malformasi, disrupsi timbul sebagai akibat gangguan ekstrinsik pada morfogenesis.3. DeformasiTerjadi akibat gaya-gaya mekanik yang mencetak sebagian janin dalam jangka waktu yang lama. Deformasi hampir sama dengan disrupsi yang juga mencerminkan gangguan ekstrinsik pada perkembangan bukan kesalahan intrinsik morfogenesis.4. SekuensiTerjadi akibat efek sekunder dari kesalahan tunggal lokalisata pada organogenesis. Kejadian pemicu mungkin berupa malformasi, disrupsi atau deformasi.5. Sindrom malformasiMenunjukkan adanya beberpa cacat yang tidak dapat dijelaskan oleh satu kesalahan lokal pemicu pada morfogenesis. Sindrom ini paling sering disebabkan oleh satu faktor penyebab, misal infeksi virus atau kelainan kromosom tertentu yang secara simultan mempengaruhi beberapa jaringan.Ada beberapa jenis anomali atau kelainan kongenital pada sistem saraf, di antaranya: 1. Defek neural tubeOtak dan medulla spinalis berasal dari elemen ektoderm yang berdifferensiasi dan berproliferasi untuk membentuk neural tube. Penutup neural tube berawal dari sekitar hari ke-22 gestasi dan tuntas antara hari ke-26 hingga hari ke-28. Gangguan yang berkaitan dengan kelainan penutupan neural tube adalah sebagian dari malformasi dari SSP yang paling sering terjadi. Penyimpangan perkembangan ini yang secara luas disebut sebagai defek neural tube atau dyspraphic state, dapat mengenai otak atau medulla spinalis atau keduanya. Contohnya adalah anensefalus, meningokel, dan ensefalokel cranium, dan berbagai bentuk spina bilfida.a. Anensefalus dengan atau tanpa kelainan tulang belakang, adalah bentuk defek dari neural tube yang paling parah dan merupakan malformasi SSP tersering yang diidentifikasi dari janin manusia. Kejadian anensefalaus terjadi sekitar 1 dari 500 kelahiran dan ditemukan di seluruh dunia, meskipun dengan variasi frekuensi regional. Seperti pada defek semua neural tube, malformasi ini lebih sering terjadi pada kelompok sosioekonomi lemah dan pada bayi dari perempuan yang berusia lebih dari 40 tahun. Penelitian epidemiologic menunjukan keterkaitan yang cukup meyakinkan anatara defisiensi folat dengan dalam makanan dan penigkatan resiko anensefalus. Atas alasan yang belum jelas, bayi perempuan lebih sering terkena daripada bayi laki-laki.Anensefalus tidak memungkinkan kehidupan di luar uterus, dan sebagian janin meninggal dalam beberapa menit sampai jam setelah lahir. Diagnosis anensefalus dapat ditegakan pada masa prenatal. Hidramnion sering terjadi pada gestasi anensefalik, serta konsentrasi -fetoprotein dan asetil-kolinestrase meningkat dalam cairan amnion. Ultrasonografi dapat mendeteksi adanya anensefalus pada akhir trisemester pertama.b. Ensefalokel dan menigokel cranium, yang mencerminkan defek neural tube yang lebih ringan, mungkin terjadi lebih belakangan selama gestasi daripada anensefalus. Ensefalokel merupakan yang tersering diantara keduanya dan ditandai dengan menonjolnya menignegen dan parenkim otak dalam jumlah yang bervariasi melalui suatu defek di tulang cranium. Hal ini paling sering terjadi di region oksipital meskkipun semua bagin tengkorak dapat terkena. Ensefalokel anterior terutama banyak terjadi di daerah asia tenggara. Manigokel cranium jarang terjadi dan dibedakan dengan ensefalokel oleh hanya adanya meningen dan CSS di jaringan yang mengalami herniasi.c. Defek neural tube spinalis (spina bifida) dapat terjadi di semua tingkatan tetapi paling sering di regio lumbosakral. Pada semua kasus, terjadi hipoplasia atau kehilangan satu atau lebih arkus vertebra, dengan berbagai kelainan meningen dan / atau medulla spinalis di bawahnya. Dua varian tersering adalah meningomiolokel dan spina bifida okulta.d. Meningomielokel, atau mielomeningokel, ditandai dengan herniasi meningen spinal dan medulla spinalis melalui suatu defek di vertebra posterior untuk membentuk suatu kantong mirip kista (spina bifida sistika). Meningen mungkin terpajan lingkungan luar atau tertutup oleh kulit. Meningomielokel sering berkaitan dengan hidrosefalus dan malformasi Arnold-chiari. Medulla biasanya abnormal pada malformasi ini, dan manifestasi defek ini, seperti dapat diperkirakan, adalah infeksi, paralisis ekstremitas bawah, dan gangguan pengendalian kandung kemih dan buang air besar. Kata meningomielokel menandakan jenis defek spinal yang mirip, tetapi yang lebih ringan dan hanya meningen yang mengalami herniasi melalui arkus vertebra yang abnormal.e. Spina bifida okulta adalah bentuk paling ringan pada defek neural tube. Kelainan ini ditandaidengan gangguan penutupan arkus vertebra posterior, dengan meningen dan medulla spinalis intak. Letak defek kadang ditandai dengan adanya cekunganm kecil di kulit atau sejumput rambut.kelainan ini, yang terjadi pada sekitar 20% populasi umum, tidak menimbulkan gejala.f. HerniasiSutura kranialis yang terbuka pada bayi dan anak memungkinkantengkorak mengakomodasi peningkatan tekanan intrakarnial. Namun, pada anak yang lebih tua dan orang dewasa, peningktan tekanan intracranial kurang dapat ditoleransi karena sifatkubah tengkorak yang kaku.Seperti telah dijelaskan, sebagai contoh, permukaan otak yang edemetosa biasanya mendatar karena tekanan tabula interna tengkotrak padaotak. Selain itu, sewaktu parenkim otak yang membesar bertemu dengan struktur kaku lainnya, seperti refleksi dura atau foramen magnum, satu atau lebih pola herniasi yang berbeda dapat terjadi. Tiga bentuk herniasi adalah:1) Herniasi Transtentorial (ungkal-giral, mesial-temporal) terjadi jika aspek medial lobus temporalis tertekan ke tepi bebas tentorium serebli. Dengan semakiin parahnya pergeseran lobus temporalis ini, n. III dan serabut parasimpatisnya akan tertekan dan menyebabkan dilatasi pupil dan gangguan pergerakan bola mata ipsilateral. Arteri serebri posterior juga sering tertekan sehingga terjadi cedera iskemik di daerah yang diperdarahi oleh pembuluh ini, termasuk korteks penglihatan primer.2) Herniasi Subfalsin (Gyrus cinguli) terjadi jika ekspansi unilateral atauasimetrik hemisfer serebri menggeser gyrus cinguli di bawah falks serebri. Hal ini sering berkaitan dengan penekanan cabang arteri serebri anterior, yangbermanifestasi sebagai kelumpuhan dan/atau kelainan sensorik di tungkai, akibat cedera iskemik didaerh korteks motorik primer dan / atau korteks sensorik.3) Herniasi Tonsilar mengacu pada bergeserrnya tonsil serebelum melalui foramen magnum. Pola herniasi mengancam nyawa karena menyebabkan penekanan batang otak dan mengganggu pusat pernapasan vital di medulla oblongata. Herniasi batang otak seringdisertai oleh lesi hemoragik di otak tengah dan pons, yang disebut perdarahan batang otak sekunder, atau perdarahan duret. Lesi linier atau berbentuk air mancur ini terbentuk di garis tengah dan paramedian. Meskipun pathogenesisnya masih diperdebatkan, kelaionan ini kemungkinan disebabkan oleh kusutnya cabang-cabang penetrans arteri basilaris yang menyebabkan nekrosis dan perdarahan di distribusi pembuluh tersebut saat pergeseran batang otak ke kaudal (arah bawah). g. Meningokel, meningoensefalokel, dan meningo hidroensefalokel disebabkan oleh kelainan osifikasi tulang-tulang tengkorak. Tulang yang paling sering terkena adalah skuama opksipitalis yang mungkin tidak terbentuk secara total atau parsial. Jika lubang di os oksipitale tersebut kecil, hanya meningen yang akan menonjol melalui lubang tersebut (meningokel), tetapi jika defeknya besar, sebagian atau bahkan sebagian ventrikel akan dapat menembus melalui lubang ke dalam kantong meningen. Dua malformasi terakhir masing-masing dikenal sebagai meningokel dan meningohidroensefalokel. Cacat ini diperkirakan terjadi pada 1/2000 kelahiran hidup.h. Hidrosefalus ditandai dengan pengumpulan cairan otak abnormaldidalam susunan ventrikel. Pada sebagia besar kasus, hidrosefalus pada bayibaru lahir disebabkan oleh penyumbatan aqueductus sylvii (stenosis aqueductus). Hal ini menghalangi cairan serebrospinalis yang ada didalam ventrikel lateralis dan ventrikel ketiga mengalir memasukiventrikel keempat dan dari sini menuju keruang subarachnoid untuk direbsorpsi. Akibatnya, cairan menumpuk di ventrikel lateraldan memberikan tekanan pada otak dan tulaqng tengkorak. Karena sutura-sutura kranialis belum menyatu, ruang-ruang diantaranya melebar karena kepala membesar. Pada kasus yang sangat berat, jaringan otak dan tulang menjadi tipis, dan kepala bisa sangat besar. i. Malformasi Arnold-Chiari meliputi pemindaha kearah kaudal dan herniasistruktur serebelum melalui foramen magnum. Cacat ini terjadi hampir pada setiap kasus spina bifida kistika dan biasanyadisertaidengan hidrosefalus.j. Mikrosefalus merujuk pada kubah tengkorak yang leih kecil dari pada ukuran yang normal. Karena ukuran tengkorak tergantung pada pertumbuhan otak, cacat dasarnya adalah pertumbuhan otak. Etiologi kelainan ini beranekaragam dan bisa genetic (resesif otosom) atau disebabkan oleh gangguan prenatal sepeerti infeksi atau paparan terhadap obat dan teratogen lainhya. Gangguan perkembangan jiwa terjadi pada lebih dari separuh kasus.