3  

TINJAUAN PUSTAKA

Peranan Air pada Tanaman

Air merupakan sumber kehidupan bagi seluruh makhluk hidup. Air

mempunyai peranan sangat penting karena air merupakan bahan pelarut bagi

kebanyakan reaksi dalam tubuh makhluk hidup. Air juga digunakan sebagai medium

enzimatis. Air sangat penting bagi tumbuhan, karena 30% sampai 90% berat

tumbuhan tersusun atas air. Tumbuhan menggunakan air pada proses fotosintesis.

Mineral-mineral yang diserap oleh akar harus terlarut juga dalam air (Astuti dan

Dewi, 2008).

Dalam siklus hidup suatu tanaman, mulai dari perkecambahan sampai

tumbuh dan berkembang, tanaman selalu membutuhkan air. Fungsi air bagi tanaman

diantaranya sebagai unsur esensial di dalam protoplasma, pelarut garam-garam, gas

dan zat lain dalam proses translokasi, pereaksi fotosintesis dan berbagai proses

hidrolisis, esensial untuk menjaga turgiditas, pembukaan stomata, serta sebagai

penyangga bentuk daun muda yang berlignin sedikit. Kebutuhan air pada tanaman

dapat dipenuhi melalui tanah dengan jalan penyerapan oleh akar. Besarnya air yang

diserap oleh akar tergantung ketersedian atau kadar air tanah yang ada dan laju

transpirasi. Pada kondisi kadar air tanah rendah atau berada di bawah kapasitas

lapang, dan dalam kondisi laju evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air, maka

tanaman akan dihadapkan pada kondisi cekaman air atau kekeringan (Sasli, 2004).

Air dapat membatasi pertumbuhan dan produktivitas pertumbuhan hampir di

segala tempat, baik karena periode kering tak terduga maupun curah hujan normal

yang rendah sehingga diperlukan pengairan yang teratur (Salisbury dan Ross, 1995).

Pengaruh ketersediaan air terhadap pertumbuhan tanaman sangat besar. Kekurangan

air pada tanaman yang diikuti berkurangnya air pada daerah perakaran berakibat

pada aktivitas fisiologis tanaman (Khaerana et al., 2008).

Pengaruh Cekaman Kekeringan pada Tanaman

Pengaruh ketersediaan air terhadap pertumbuhan tanaman sangat besar.

Kekurangan air pada tanaman yang diikuti berkurangnya air pada daerah perakaran

berakibat pada aktivitas fisiologis tanaman. Mekanisme yang terjadi pada tanaman

yang mengalami cekaman kekeringan adalah dengan mengembangkan mekanisme

4  

respon terhadap kekeringan. Pengaruh yang paling nyata adalah mengecilnya ukuran

daun untuk meminimumkan kehilangan air (Khaerana, 2008). Kekurangan air akan

mengganggu aktivitas fisiologis maupun morfologis, sehingga mengakibatkan

terhentinya pertumbuhan. Defisiensi air yang terus menerus akan menyebabkan

perubahan yang tidak dapat balik (irreversible) dan pada gilirannya dapat

menyebabkan tanaman mati (Haryati, 2003).

Cekaman kekeringan mempengaruhi semua fase pertumbuhan tanaman, baik

pertumbuhan vegetatif maupun pertumbuhan generatif, yang pada akhirnya akan

mempengaruhi hasil tanaman. Cekaman kekeringan pada saat pertumbuhan vegetatif

akan mempengaruhi ukuran dan intensitas source (daun dan akar). Cekaman

kekeringan pada saat pertumbuhan generatif akan mempengaruhi intensitas dan

durasi source serta ukuran dari sink (misalnya buah atau bagian lain yang dipanen).

Ukuran, intensitas dan durasi source serta ukuran sink akan mempengaruhi asimilasi

total, dan akhirnya mempengaruhi hasil tanaman (Haryati, 2003).

Pengaruh dari cekaman air terhadap tanaman menurut Munns (2002) dapat

diklasifikasikan berdasarkan beberapa tingkatan waktu, yaitu mulai dari menit, jam,

hari, minggu dan bulan.

Tabel 1. Respon Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan Menurut Waktu

Waktu Pengaruh yang terlihat pada saat cekaman air

Menit Penyusutan seketika laju pemanjangan daun dan akar yang kemudian

diikuti dengan penyembuhan sebagian.

Jam Laju pemanjangan akar kembali normal tapi lebih rendah dari laju

sebelumnya

Hari Pertumbuhan daun lebih dipengaruhi daripada pertumbuhan akar.

Laju mekarnya daun berkurang

Minggu Ukuran akhir daun tanaman dan/atau jumlah pucuk lateral tanaman

terus berkurang

Bulan Mengubah saat pembungaan, sehingga terjadi penyusutan produksi

biji/ Menyusutkan produksi biji. Sumber: Munns, 2002

5  

Cekaman kekeringan dapat disebabkan oleh dua faktor, yaitu kekurangan

suplai air di daerah perakaran atau laju kehilangan air (evapotranspirasi) lebih besar

dari absorbsi air meskipun kadar air tanahnya cukup (Sasli, 2004). Tanaman-tanaman

yang tumbuh pada kondisi cekaman kekeringan akan mengurangi jumlah stomata

sehingga menurunkan laju kehilangan air. Penutupan stomata dan serapan CO2 bersih

pada daun berkurang secara pararel (bersamaan) selama kekeringan. Proses asimilasi

karbon terganggu sebagai akibat dari rendahnya ketersediaan CO2 pada kloroplas

karena cekaman air yang menyebabkan terjadinya penutupan stomata. kekeringan

yang hebat akan merubah/membatasi proses asimilasi, translokasi, penyimpanan dan

penggunaan karbon fotoasimilat secara terpadu (Sasli, 2004).

Rumput sebagai Hijauan Makanan Ternak

Rumput memegang peranan penting dalam penyediaan pakan hijauan bagi

ternak ruminansia di Indonesia. Rumput sebagai hijauan makanan ternak telah umum

digunakan oleh peternak dan dapat diberikan dalam jumlah besar. Selanjutnya

dikatakan pula bahwa rumput mengandung zat-zat makanan yang bermanfaat bagi

kelangsungan hidup ternak, seperti air, lemak, serat kasar, beta-N, mineral serta

vitamin.

Secara umum hijauan makanan ternak dapat dibagi menjadi empat yaitu,

hijauan segar asal rumput, hijauan segar asal kacangan, hijauan segar selain rumput

dan kacangan, dan jerami. Untuk dapat tumbuh dengan baik, tanaman memerlukan

kondisi lingkungan yang sesuai dengan sifat tanaman tersebut. Pertumbuhan tanaman

dipengaruhi oleh faktor-faktor seperti : curah hujan, suhu, cahaya, tipe tanah, struktur

tanah, dan ketersediaan hara tanah (Nurhayati, 2002). .

Menurut Reksohadiprodjo (1985) rumput tropika terbagi dua yaitu rumput

tropika daerah basah dan rumput tropika daerah kering. Adaptasi iklim rumput

daerah tropika basah antara lain rumput jenis ini responsif terhadap hari yang pendek

atau bersifat netral (perubahan vegetatif ke generatif bisa terjadi pada jangka waktu

kurang dari 12 jam), hidup pada temperatur hangat dengan curah hujan >1000 mm

setiap tahunnya, sedangkan rumput tropika kering hidup di daerah kering dan bersifat

tahan penggembalaan berat serta tahan kekeringan.

6  

Rumput Rhodes (Chloris gayana Kunth)

Rumput menahun ini berstolon dan tumbuh tegak. Karangan bunga berbentuk

malai bentuk jari, dengan 6 sampai 15 malai satu sisi yang panjangnya 6 sampai 10

cm terkumpul di ujung pada tangkai batang. Jumlah malai tergantung dan sangat

sensitif terhadap pemupukan. Rumput Rhodes merupakan rumput asli daerah Afrika

Selatan dan Afrika Timur, lalu meluas sampai ke Afrika Barat. Rumput ini termasuk

jenis rumput yang berumur panjang, mempunyai jaringan perakaran yang kuat, luas

dan dalam sehingga dapat membentuk granula-granula tanah yang baik, rumput ini

tumbuh baik di iklim sub-tropis seperti di Afrika, Australia, Jepang, Amerika

Selatan, dan Timur Tengah.

Gambar 1. Chloris gayana Kunth Sumber : Dokumentasi pribadi

Menurut Moore (2006) Secara morfologis rumput ini hidup di padang rumput

terbuka. Rumput Rhodes atau Chloris gayana tumbuh di tanah yang kondisinya

mempunyai kisaran luas sesuai jika ditanam di daerah tropika dengan curah hujan

tahunan 650-1200 mm. Masih dapat tumbuh dengan baik pada setiap jenis tanah dan

juga tahan kering. Pada keadaan yang sangat basah pertumbuhannya agak kerdil, dan

berwarna kekuning-kuningan.

Rumput Chloris gayana Kunth adalah rumput yang baik untuk padang

rumput rotasi di daerah tropik, palatable dan tahan padang pengembalaan serta tahan

injakan, mudah dikembangkan dengan biji dan menutup dengan cepat

(Reksohardiprojo, 1985). Ditambahkan pula bahwa rumput Rhodes cepat

membentuk pertanaman yang penuh dengan perakaran dan responsif terhadap

pemupukan nitrogen. Produksi berat kering (BK) umumnya berkisar dari kira-kira

7  

sampai 10-25 ton/ha, tergantung dari varietas, kesuburan tanah, kondisi lingkungan,

dan frekuensi pemotongan.

Rumput Paspalum notatum

Rumput ini dikenal dengan nama rumput Bahia (Amerika Serikat), jengi

brillo (Kosta Rika), batatais (Brasil), Paraguay paspalum (Zimbabwe), tejona (Kuba).

Memiliki akar yang berserat bentuk padat, bahkan di tanah berpasir rawan-

kekeringan. Daun-bilah umumnya berbulu di pinggiran dan kurang dari 1 cm lebar.

Mempunyai bibit yang subur atau mudah berkembang baik (prolifically) selama

musim panas, biji batang 30-75 cm tinggi, biasanya dengan dua (kadang-kadang

tiga), masing-masing panjangnya 6 cm. Biji berbentuk oval, kekuningan-hijau,

mengkilap dan berdiamter sebesar 3 mm.

Gambar 2 Paspalum notatum

Sumber: Dokumentasi pribadi

Tanaman ini tumbuh pada musim semi, panas dan gugur, dengan curah hujan

minimal 750 mm pertahun. Memiliki toleransi terhadap kekeringan yang cukup baik,

karena akarnya tumbuh mendalam, dapat hidup pada berbagai jenis tanah, tetapi

paling cocok adalah tanah berpasir. Suhu optimum untuk pertumbuhan rata-rata 20,2

°C. Tanaman ini tumbuh baik pada pH 4,5-6,5 memiliki produksi BK berkisar 40

ton/ha tergantung iklim (Newman, 2010)

Rumput Paspalum dilatatum

Paspalum dilatatum yang dikenal dengan nama rumput australi, rumput

dallies (Indonesia), berasal dari Brazil, Argentina, Uruguay (Amerika Selatan).

Rumput ini memiliki kandungan protein kasar berkisar antara 13,4-18,5% , lemak

kasar 1,3-2,4 %, serat kasar 24,4-34,8 % dan Beta-N 40,1-48,6 %, kecernaan BK

sekitar 50-63 %. Bentuk adaptasi rumput ini cocok pada jenis tanah berstruktur

8  

sedang sampai berat, tapi yang paling baik adalah pada tanah berat yang basah dan

subur. Hidup pada ketinggian 0-2000 m (dataran rendah sampai pegunungan).

Rumput ini dapat memberikan pengaruh yang cukup berbahaya pada domba karena

pengaruh dari senyawa cyanogenic glikosida yang terdapat dalam rumput ini,

walaupun HCN nya relatif rendah (42 ppm). Kelebihan konsumsi dapat

mengakibatkan ternak mengalami diare.

Gambar 3. Paspalum dilatatum

Sumber : Dokumentasi pribadi

Rumput ini termasuk rumput berumur panjang, tumbuh tegak yang bisa

mencapai tinggi 60-150 cm, tumbuh di daerah rendah dengan curah hujan sekitar 750

mm, dan meluas setidaknya ke lereng yang lebih rendah yang lebih tinggi curah

hujannya (sampai sekitar 1.700 mm) dengan suhu berkisar 22,5 0C- 30 0C, berdaun

rimbun yang berwana hijau tua. Tanaman ini toleran terhadap kekeringan karena

sistem perakarannnya luas dan dalam, serta tahan genangan air, rumput ini juga

merupakan rumput gembala yang baik, tahan injak, dan renggut serta palatable dan

memiliki kandungan gizi yang tinggi. Sebagai rumput potong, rata-rata produksinya

bisa mencapai 50-70 ton per tahun/ha ( Nahak, 2011).

Mikoriza Arbuskula (FMA)

Mikoriza merupakan salah satu bentuk simbiosis mutualistik antara cendawan

(mykes) dan perakaran (rhiza) tumbuhan tingkat tinggi. Adanya bentuk asosiasi

antara cendawan mikoriza dan akar, sebenarnya adalah suatu bentuk “parasitism”

dimana cendawan menyerang sistem perakaran tetapi tidak sebagaimana halnya

parasit yang berbahaya (patogen). Dalam hal ini cendawan tidak merusak atau

membunuh inangnya tetapi memberikan keuntungan kepada tanaman inangnya

9  

dengan mensuplai mineral anorganik yang berasal dari tanah untuk tanaman inang

dan sebaliknya cendawan dapat memperoleh karbohidrat dan faktor pertumbuhan

lainnya dari tanaman inang (Rungkat, 2009). Secara umum mikoriza di daerah tropis

tergolong dalam dua tipe berdasarkan struktur dan cara infeksinya terhadap tanaman

inangnya yaitu : ektomikoriza dan endomikoriza (Rungkat, 2009).

Struktur utama dari Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) adalah arbuskula,

vesikula, hifa eksternal dan spora antara lain yaitu (Dewi, 2007) : (1) Arbuskula

adalah struktur hifa yang bercabang-cabang seperti pohon-pohon kecil yang mirip

haustorium (membentuk pola dikotom), berfungsi sebagai tempat pertukaran nutrisi

antara tanaman inang dengan jamur. (2) Vesikel merupakan suatu struktur berbentuk

lonjong atau bulat, mengandung cairan lemak, yang berfungsi sebagai organ

penyimpanan makanan atau berkembang menjadi klamidospora, yang berfungsi

sebagai organ reproduksi dan struktur tahan. (3) Hifa eksternal merupakan struktur

lain dari FMA yang berkembang di luar akar. Hifa ini berfungsi menyerap hara dan

air di dalam tanah. (4) Spora, merupakan propagul yang bertahan hidup

dibandingkan dengan hifa yang ada di dalam akar tanah. Spora terdapat pada ujung

hifa eksternal dan dapat hidup selama berbulan-bulan, bahkan bertahun-tahun.

Perkecambahan spora bergantung pada lingkungan seperti pH, temperatur dan

kelembaban tanah serta kadar bahan organik.

Bentuk struktur arbuskula, vesikula, hifa eksternal dan spora dapat dilihat

pada Gambar 4.

(a) (b) (c) (d)

Gambar 4. Bentuk Struktur (a) Arbuskula (b) Vesikula (c) Hifa Eksternal (d) Spora Sumber : Dokumentasi pribadi.

Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) yang menginfeksi sistem perakaran

tanaman inang akan memproduksi hifa secara intensif sehingga tanaman bermikoriza

akan mampu meningkatkan kapasitasnya dalam penyerapan unsur hara dan air serta

10  

meningkatkan daya tahan tanaman terhadap serangan patogen tanah (Brundrett et al.,

1996). Beberapa manfaat yang dapat diperoleh tanaman inang dari adanya asosiasi

FMA adalah sebagai berikut : (1) meningkatkan unsur hara, (2) meningkatkan

ketahanan terhadap kekeringan, (3) tahan terhadap serangan patogen akar, dan (4)

FMA dapat memproduksi hormon dan zat pengatur tumbuh.

Hubungan Mikoriza dengan Tanaman

Simbiosis antara mikoriza dan tanaman inangnya (jamur, tanah, dan akar

tanaman) merupakan simbiosis mutualisme (saling menguntungkan) (Brundrett,

2000). Simbiosis ini meliputi penyediaan fotosintat oleh inang untuk jamur dan

sebaliknya tanaman inang memperoleh nutrien yang diambil oleh tanah dari jamur.

Pada asosiasi ini infeksi pada akar tidak menyebabkan penyakit.

Mikoriza dikenal efektif dalam meningkatkan penyerapan hara, terutama

akumulasi fosfor dan dan biomassa dari banyak tanaman di dalam tanah dengan

kandungan fosfor yang rendah (Rungkat, 2009). Turk et al. (2006) mengatakan

bahwa peran utama dari FMA adalah untuk menyediakan fosfor bagi akar tanaman

yang terkena infeksi, karena fosfor adalah salah satu unsur yang sangat tidak mobil

di dalam tanah, meskipun jika fosfor ditambahkan di tanah dalam bentuk segera

larut, fosfor tersebut akan menjadi tidak mobil seperti fosfor organik dan kalsium

fosfat.

Rungkat (2009) menjelaskan bahwa tanaman yang bermikoriza biasanya

tumbuh lebih baik dari pada tanaman yang tidak bermikoriza. Mikoriza memiliki

peranan bagi pertumbuhan dan produksi tanaman, peranan mikoriza bagi tanaman

sebagai berikut : a) mikoriza meningkatkan penyerapan unsur hara, b) mikoriza

melindungi tanaman inang dari pengaruh yang merusak yang disebabkan oleh stres

kekeringan, c) mikoriza dapat beradaptasi dengan cepat pada tanah yang

terkontaminasi, d) mikoriza dapat melindungi tanaman dari patogen akar e) mikoriza

dapat memperbaiki produktivitas tanah dan memantapkan struktur tanah. Pada

tanaman rumput pengaruh mikoriza terhadap pertumbuhan juga cukup baik.

11  

Tanah Latosol

Pembentukan Latosol biasanya terdapat di daerah tropik dan subtropik

dengan curah hujan dan suhu yang tinggi. Pada daerah ini gaya-gaya hancuran

bekerja lebih cepat dan lebih besar pengaruhnya daripada di daerah sedang. Di

daerah tropik proses hidrolisis dan oksidasi berlangsung sangat intensif dan mineral-

mineral silikat cepat hancur. Sifat Latosol yang utama adalah warna merah dan

kuning, terutama pada horison B tetapi bila lapisan atas tererosi biasanya akan

berwarna cokelat dan kelabu. Sifat lain yang penting dari Latosol adalah

terbentuknya keadaan granular, keadaan ini akan merangsang drainase dalam

keadaan sangat baik (Buckman dan Brady, 1974).

Latosol Darmaga menurut taksonomi tanah (USDA, 1975), termasuk

kedalam Oxic Dystropept. Tanah ini terletak pada zona fisiografi Bogor bagian barat

dan berbahan induk batuan vulkanik kuarter gunung Salak yang bersusunan

Andesitik dengan asosiasi Augit. Sifat kimia dan fisik dari tanah Oxic Dystropept

Darmaga adalah KTK tanah lebih dari 16 me/100 g liat, retensi kation dengan NH4Cl

lebih dari 12 me/100 g liat, potensi kesuburan alaminya cukup baik yang dicirikan

oleh kandungan Augit dan Plagioklas intermedier cukup banyak pada fraksi 200-20

mikro. Tingkat kesuburan NPK rendah sampai sedang, sangat responsif terhadap

pemupukan P, permeabilitasnya agak lambat sampai dengan sedang (Yogaswara,

1977).