I. A. PERKEMBANGAN TEORI SEL

PENDAHULUAN

Perkembangan penemuan tentang sel mendorong berkembangnya persepsi tentang sel yang melahirkan teori-teori sel. Beberapa teori sel yang penting sebagai berikut :

a) Pada tahun 1665, Robert Hooke, mengamati sayatan gabus (Quercus suber) dengan menggunakan mikroskop. Dalam pengamatannya, ia menemukan adanya ruang-ruang kosong yang dibatasi dinding tebal. Robert Hooke menyebut ruang-ruang kosong tersebut dengan istilah cellulae artinya sel. Sejak penemuan itu, beberapa ilmuan semakin berlomba untuk mengetahui lebih banyak tentang sel.

b)

Sel merupakan kesatuan/ unit struktural makhluk hidup. Teori ini dikemukakan oleh Jacob Schleiden (1804-1881) dan Theodor Schwan (1810-1882).Tahun 1839, Schleiden ahli botani berkebangsaan jerman, mengadakan pengamatan miroskopis terhadap sel tumbuhan. Pada waktu yang bersamaan Thodor Schwan melakukan pengamatan yang sama terhadap sel hewan. Dari hasil pengamatannya mereka menarik kesimpulan sebagai berikut : - Tiap sel makhluk hidup terdiri dari sel - Sel merupakan unit struktural terkecil dari makhluk hidup

1

- Organisme bersel tunggal terdiri dari sebuah sel, organisme lain yang tersusun lebih dari satu sel disebut organisme bersel banyak

c) Sel sebagai unit fungsional makhluk hidup. Max Schulze (1825-1874) menyatakan bahwa protoplasma merupakan dasar fisik dari kehidupan. Protoplasma bukan hanya bagian struktural sel, tetapi juga merupakan bagian penting sel tempat proses hidup terjadi. Berdasarkan hal ini muncullah teori sel yang mengatakan bahwa sel merupakan kesatuan fungsional kehidupan. d) Sel sebagai unit pertumbuhan makhluk hidup. Rudolph Virchow (18211902) berpendapat bahwa omnis cellula ex cellulae (semua sel bersal dari sel sebelumnya) e) Sel sebagai unit hereditas makhluk hidup. Ilmu pengetahuan dan teknologi mendorong penemuan unit-unit penurunan sifat yang terdapat dalam nukleus, yaitu kromosom. Dalam kromosom terdapat gen yang merupakan unit pembawa sifat. Dengan penemuan ini munculah teori bahwa sel merupakan unit hereditas makhluk hidup. Penemuanpenemuan yang mendukung teori sel sebagai berikut: Robert Brown (1812), Biolog Schotlandia, menemukan benda kecil terapung dalam cairan sel yang ia sebut nucleus Felix Durjadin (1835), beranggapan bahwa bagian penting sel adalah cairan sel yang sekarang disebut protoplasma

2

Johanes

Purkinye

(1787-1869),

orang

pertama

yang

mengajukan istilah embrional sel telur

protoplasma untuk menamai bahan

B. STRUKTUR UMUM SEL a) PROKARIOTA

Sel Prokariotik. Kata prokariota (prokaryote) berasal dari bahasa Yunani, pro yang berarti sebelum dan karyon yang artinya kernel atau juga disebut nukleus. Sel prokariotik tidak memiliki nukleus. Materi genetiknya (DNA) terkonsentrasi pada suatu daerah yang disebut nukleoid, tetapi tidak ada membran yang memisahkan daerah nukleoid ini dengan bagian sel lainnya. Organisme prokariota tidak memiliki inti sel dan mempunyai organisasi internal sel yang relatif lebih sederhana. Prokariota terbagi menjadi dua kelompok yang besar: eubakteria yang meliputi hampir seluruh jenis bakteri, dan archaea, kelompok prokariota yang sangat mirip dengan bakteri dan berkembang-biak di lingkungan yang ekstrem seperti sumber air panas yang bersifat asam atau air yang mengandung kadar garam yang sangat tinggi. Ciri-ciri Prokariota

1) Nukleoid (Nukleus) atau inti sel berfungsi sebagai pengendali dan pengatur sel. seluruh aktifitas sel diatur oleh nukleus. Nukleus juga berfungsi sebagai pembawa informasi genetik yaitu kromosom, yang diwariskan ke generasi selanjutnya. Kromosom adalah struktur yang 3

tersusun oleh molekul DNA dan protein (histon). Nukleus sel bakteri terpapar atau kontak langsung dengan sitoplasma karena tidak memiliki membran inti. 2) Cytoplasm (Sitoplasma) adalah bagian sel yang berisi cairan tempat berlangsungnya metabolisme sel. Kandungan terbesar dalam

sitoplasma adalah air (80-90%). 3) Ribosome (Ribosom) merupakan struktur berupa butiran-butiran kecil yaang merupakan tempat sintesis protein. Protein disintesis atau dibuat dengan menggabungkan beberapa asam amino yang sesuai informasi genetik yang ada di molekul DNA. Ribosom berada di sitoplasma. Cytoplasmic membrane (Membran Plasma) adalah lapisan di luar sitoplasma yang tersusun atas . Fungsi membran plasma adalah sebagai pelindung dan mengatur transportasi sel. Pengaturan transportasi sel dimasksudkan untuk mengatur keluar masuknya substansi ke dalam dan ke luar sel. Membran plasma juga berperan dalam penerima rangsang yang datang dari luar sel. 4) Membran sel pada sel prokariot mengalami pelekukan ke arah dalam membentuk struktur yang disebut mesosome (mesosom). Mesosom berfungsi sebagai tempat terjadinya respirasi sel sehingga dihasilkan energi yang akan digunakan untuk aktifitas di dalam sel. 5) Cell wall (Dinding Sel) adalah struktur pelindung kedua setelah membran plasma. 6) Capsule (Kapsul) adalah struktur pelindung sel ketiga setelah membran plasma dan dinding sel. 4

7) Pili (Bulu Rambut) berfungsi sebagai alat pelekatan sel bakteri pada suatu permukaan substrat atau benda. 8) Flagella (Flagel) berfungsi dalam pergerakan sel. Baik flagel dan pili disusun oleh mikrotubulus.

penampang sel prokariota(sel bakteri) b) EUKARIOTA sel eukariotik, eu berarti sebenarnyadan karyon berarti nukleus. Eukariotik mengandung pengertian memiliki nukleus sesungguhnya yang dibungkus oleh selubung nukleus. Sel EukariotSel Eukariot memiliki struktur yang lebih komplek dibandingkan dengan sel prokariot. Sel eukariot memiliki membran inti yang memisahkan Nukleus dengan sitoplasma. Sel ini juga memiliki struktur

endomembran yang disebut dengan Organel. Organel-organel sel eukariot memiliki

5

fungsi-fungsi tertentu yang menunjang kehidupan sel eukariot. Macam organel yang dimiliki Sel eukariot antara lain

TUMBUHAN

Dinding sel bersifat permeabel, berfungsi sebagai pelindung dan pemberi bentuk tubuh. Sel-sel yang mempunyai dinding sel antara lain: bakteri, cendawan, ganggang (protista), dan tumbuhan. Kelompok makhluk hidup tersebut mempunyai sel dengan bentuk yang jelas dan kaku (rigid). Pada protozoa (protista) dan hewan tidak mempunyai dinding sel, sehingga bentuk selnya kurang jelas dan fleksibel, tidak kaku. Pada bagian tertentu dari dinding sel tidak ikut mengalami penebalan dan memiliki plasmodesmata

Membran plasm membatasi sel dengan lingkungan luar, bersifat semi/selektif permeabel, berfungsi mengatur pemasukan dan pengeluaran zat ke dalam dan ke luar sel dengan cara difusi, osmosis, dan transport aktif. Membran plasma disusun oleh fosfolipid, proten, kolesterol, dl.

6

Nukleus (Inti sel) dibatasi oleh membran inti, mengandung benang-benang kromatin dan nukleolus (anak inti sel). Membran inti terdiri atas dua lapis dan mempunyai pori. Benang-benang kromatin akan memendek pada waktu proses pembelahan sel membentuk kromosom. Nukleus berfungsi mengatur segala aktivitas yang terjadi dalam sel

Ribosom terdiri atas dua unit yang kaya akan RNA, berperan dalam sintesis protein. Ribosom ada yang menempel pada RE kasar dan ada yang terdapat bebas dalam sitoplasma.

Mitokondria, Organel yang berperan dalam respirasi sel. Respirasi sel bertujuan untuk mengahasilkan energi yang akan digunakan dalam aktivitas sel.

Aparatus Golgi, Oraganel yang berperan dalam sekresi produk, baik protein, polisakarida maupun lemak.

Retikulum Endoplasma (RE), organel yang berperan dalam sintesis produk. Ada dua jenis RE, yaitu RE kasar (RE yang di bagian permukaannya terdapat butiran ribosom) dan RE halus (RE yang tidak memiliki ribosom). RE kasar berfungsi untuk mensintesis protein, sedangkan RE halus berfungsi dalam sintesis lemak dan sterol.

Plastida, organel yang mengandung pigmen (warna).

Vakuola, organel yang berfungsi dalam penyimpanan cadangan makanan, minyak atsiri dan sisa metabolisme sel.

7

Badan Mikro, ada dua macam badan mikro, yaitu Peroksisom (mengandung enzim katalase) dan Glioksisom (mengandung enzim katalase dan oksidase)

HEWAN

Membran plasma

membatasi

sel

dengan

lingkungan

luar,

bersifat

semi/selektif permeabel, berfungsi mengatur pemasukan dan pengeluaran zat ke dalam dan ke luar sel dengan cara difusi, osmosis, dan transport aktif. Membran plasma disusun oleh fosfolipid, proten, kolesterol, dl.

Nukleus (Inti sel) dibatasi oleh membran inti, mengandung benang-benang kromatin dan nukleolus (anak inti sel). Membran inti terdiri atas dua lapis dan mempunyai pori. Benang-benang kromatin akan memendek pada waktu proses pembelahan sel membentuk kromosom. Nukleus berfungsi mengatur segala aktivitas yang terjadi dalam sel

8

ribosom terdiri atas dua unit yang kaya akan RNA, berperan dalam sintesis protein. Ribosom ada yang menempel pada RE kasar dan ada yang terdapat bebas dalam sitoplasma.

lisosom, Organel yang berperan dalam pencernaan sel. Organel ini mengandung enzim lisozim yang akan melisis bagain sel yang telah mati, rusak atau sudah tua.

Mitokondria, Organel yang berperan dalam respirasi sel. Respirasi sel bertujuan untuk mengahasilkan energi yang akan digunakan dalam aktivitas sel.

Aparatus Golgi, Oraganel yang berperan dalam sekresi produk, baik protein, polisakarida maupun lemak.

Retikulum Endoplasma (RE), organel yang berperan dalam sintesis produk. Ada dua jenis RE, yaitu RE kasar (RE yang di bagian permukaannya terdapat butiran ribosom) dan RE halus (RE yang tidak memiliki ribosom). RE kasar berfungsi untuk mensintesis protein, sedangkan RE halus berfungsi dalam sintesis lemak dan sterol.

Sentriol, organel yang berperan dalam pembelahan sel. Sentriol berfungsi menarik kromosom ke arah kutub yang berlawanan.

9

C. BAHAN PENYUSUN SEL:PROTOPLASMA

Pada sel hewan dan tumbuhan, protoplasma mengandung sekitar

1. 75-85% air, 2. 10-20% protein 3. 2-3% lipida 4. 1% karbohidrat 5. dan 1% zat-zat anorganik lainnya

protoplasma pada semua sel terdiri atas dua komponen utama, yaitu

1. air Di dalam sel, air terdapat dalam dua bentuk Dua bentuk itu yaitu bentuk bebas dan bentuk terikat. Air dalam bentuk bebas mencakup 95% dari total air di dalam sel. Umumnya air berperan sebagai pelarut dan sebagai medium dispersi sistem koloid. Air dalam bentuk terikat mencakup 4-5% dari total air di

dalam sel Air berfungsi: Pelarut berbagai zat organik dan anorganik, misalnya berbagai jenis ionion, glukosa, sukrosa, asam amino, serta berbagai jenis vitamin. Air merupakan media transpor berbagai zat yang terlarut atau yang tersuspensi untuk berdifusi atau bergerak dari suatu bagian sel ke bagian sel yang lain.

10

Air digunakan untuk mengabsorbsi panas dan mencegah perubahan temperatur yang drastis atau mendadak di dalam sel.

air sebagai bahan baku untuk reaksi hidrolisis dan sintesis karbohidat . misal dalam fotosintesis

2.

komponen anorganik / komponen organik. a) komponen anorganik Komponen-komponen anorganik terdiri atas air, garam-garam mineral, gas oksigen, karbon dioksida, nitrogen, dan ammonia. b) komponen organik. Komponen organik terutama terdiri atas karbohidrat, lipida, protein, dan beberapa komponen-komponen spesifik seperti enzim, vitamin, dan hormon komponen / unsur unsur penyusun protoplasma

D.

PENTINGNYA MEMPELAJARI SEL

Segala sesuatu yang dipelajari pasti memiliki manfaat. Begitu halnya dengan biologi sel. Ilmu yang mempelajari tentang suatu organisme dalam tingkatan seluler

11

ini memiliki berbagai manfaat antara lain dalam bidang ketahanan pangan, ekonomi, kesehatan dsb. Bidang Sains

`dalam bidang sains manfaat yang didapat daripembelajaran biologi sel adalah munculnya bioteknologi yang memudahkan dalam suatu penelitian dsb. Fokus bioteknologi modern dan konvensional harus diarahkan sehingga menguntungkan petani miskin di negara-negara miskin dan tidak hanya petani kaya di negara-negara kaya.ketika bioteknologi ada maka akan sangat membantu pemerintah dalam meningkatkan kesejahtraan dari petani-petani yang ada bidang kesehatan

Dengan adanya biologi sel maka manfaat yang kita peroleh dalam bidang kesehatan adalah ditemukannya penyebab dari suatu penyakit. Ketika penyebab suatu penyakit telah diketahui maka penanggulangan dan pegobatan penyakit tersebut dapat ditemukan.

Dapat dipelajarinya DNA maka dapat membantu dalam proses penentuan kesehatan dari seseorang. Dari hasil DNA maka dapat dipelajari penyakit-penyakit menurun yang berbahaya seperti hemofilia dsb. ( anonim, 2008 )

Manfaat lain yang boleh kita dapat dalam mempelajari biologi sel dalam bidang kesehatan adlah ditemukannya berbagai jenis obat-obatan dengan menggunakan mikroba dsb. Bidang perikanan

12

dalam bidang perikanan manfaat dari kita belajar biologi sel adalah usaha pembudidayaan ikan-ikan yang diketahui bernilai gizi tinggi atau yang bernilai ekonomis adalah dengan dilakukannya pemijahan. Dengan teknik pemijahan dalam tambak-tambak, spermatozoa dan sel telur dari ikan jantan dan ikan betina, dapat dengan mudah bertemu menjadi zigot, tanpa harus terganggu oleh arus air laut. Selain itu telur-telur yang dihasilkan juga akan terhindar dari para

pemangsa/predatornya, sehingga besar kemungkinannya telur-telur itu akan menetas dan menjadi ikan. Contoh pemanfaatan Biologi lainnya dalam bidang ini adalah dengan diketemukannya manfaat daun singkong yang ternyata dapat dijadikan pakan tambahan bagi ikan nila merah sehingga dapat mempercepat pertumbuhan ikan tersebut.(arnold suasanaseg,2008). Bidang industri

Contoh dalam industri makanan adalah sebagai berikut; Setelah diketemukannya jenis bakteri Lactobacillus yang sifat-sifatnya dapat bermanfaat bagi manusia dan dapat dibuat menjadi yoghurt, maka berkembanglah industri pembuatan yoghurt. Yoghurt ini dibuat dari susu yang difermentasikan dengan menggunakan bakteri Lactobacillus, pada suhu 40 derajat celcius selama 2,5 jam sampai 3,5 jam. Contoh lainnya pemanfaatan mikrobiologi dalam bidang industri makanan adalah pada industri kecap, tempe, oncom, keju, roti, dan nata de coco, serta minuman anggur.

Dalam industri obat-obatan, telah diketahui sifat-sifat bakteri Escherichia coli yang ternyata dapat dibuat/disintesis menjadi insulin; insulin ini sangat berguna bagi penderita penyakit Diabetes Melitus pada manusia.

13

Contoh perkembangan mikrobiologi dalam industri obat-obatan lainnya adalah pada industri pembuatan antibiotik dan vaksin. Macam-macam antibiotik yang sudah berhasil dibuat antara lain adalah: Penisilin (dibuat dari jamur Penicillium), Sefalosporin (dihasilkan oleh jamur Cephalosporium), dan Tetrasiklin (dihasilkan oleh jamur Streptomycin). Bidang ekonomi

Manfaat yang dihasilkan dari pemanfaatan biologi sel dalam bidang industri salah satunya adalah ditemukan teknologi-teknologi dan penemuan-penemuan membuat kesejahtraan dari masyarakat secara khusus (penemu) dan masyarakat secara umum (negara) meningkat.

Masih banyak lagi manfaat yang akan kita peroleh pada saat kita mempelajari biologi sel asalkan kita sungguh-sungguh belajar.

14

II. SELAPUT PLASMA

Selaput Plasma Yaitu selaput atau membran sel yang terletak paling luar yang tersusun dari senyawa kimia Lipoprotein (gabungan dari senyawa lemak atau Lipid dan senyawa Protein). Lipoprotein ini tersusun atas 3 lapisan yang jika ditinjau dari luar ke dalam urutannya adalah: Protein - Lipid -

Lemak bersifat Hidrofebik (tidak larut dalam air) sedangkan protein bersifat Hidrofilik (larut dalam air); oleh karena itu selaput plasma bersifat Selektif Permeabel atau Semi Permeabel (teori dari Overton). Selektif permeabel berarti hanya dapat memasukkan /di lewati molekul tertentu saja. Fungsi dari selaput plasma ini adalah menyelenggarakan Transportasi zat dari sel yang satu ke sel yang lain. Khusus pada sel tumbahan, selain mempunyai selaput plasma masih ada satu struktur lagi yang letaknya di luar selaput plasma yang disebut Dinding Sel (Cell Wall).

Dinding sel tersusun dari dua lapis senyawa Selulosa, di antara kedua lapisan selulosa tadi terdapat rongga yang dinamakan Lamel Tengah (Middle Lamel) yang dapat terisi oleh zat-zat penguat seperti Lignin, Chitine, Pektin, Suberine dan lainlain Selain itu pada dinding sel tumbuhan kadang-kadang terdapat celah yang disebut Noktah. Noktah/Pit sering terdapat penjuluran Sitoplasma yang disebut

Plasmodesma yang fungsinya hampir sama dengan fungsi saraf pada hewan.

15

A. Membran Model Danielle-Davson

PadaPada tahun 1935, Hugh Davson dan James Danielli mengusulkan model membran sel di mana fosfolipid dua lapis terletak di antara dua lapisan globular protein. Lapisan ganda phosopholipid sudah diusulkan oleh Gorter dan Grendel pada tahun 1925, tetapi lapisan mengapit Davson-Danielli model protein yang baru dan dimaksudkan untuk menjelaskan pengamatan Danielli pada tegangan permukaan bilayers lipid. (Sekarang diketahui bahwa kelompok fosfolipid kepala cukup untuk menjelaskan tegangan permukaan diukur). Model Davson-Danielli

didominasi sampai Singer dan Nicolson maju model mosaik cair pada tahun 1972. Model mosaik cair diperluas pada model Danielli Davson termasuk protein transmembran, dan menghilangkan lapisan protein yang sebelumnya yang diusulkan mengapit yang tidak baik didukung oleh bukti eksperimental.

B. Unit Membran Menurut Konsep Robertson

Pada tahun 1959 David Robertson berdasarkan studi mikroskopis elektron, mengusulkan gagasan membran unit. Dia melihat tiga lapis (gelap-terang-gelap) pengaturan untuk semua membran yang dia belajar. Gagasan ini menyatakan bahwa membran terdiri dari lapisan ganda lipid phospho terjepit di antara dua monolayers protein dan berbagai bahwa membran dalam suatu sel membran unit. Sekarang diterima bahwa ide membran unit berlaku dengan beberapa pengecualian. Membran sel, membran retikulum endoplasma, kompleks dan lisosom Golgi adalah selaput membran Unit sementara nuklir, membran mitokondria dan plastida adalah membran satuan ganda.

16

C. Membrane model mozaik cair Singer Nicolson

pada

akhir

tahun

1960-an,

semakin

terakumulasi

bukti-bukti

yang

menunjukkan bahwa hipotesis membran unit tidak cukup untuk menjelaskan sifat dinamis protein membran, walaupun hipotesis tersebut sesuai dengan distribusi yang sudah diketahui dari lipid membran. Tahun 1972, sebuah hipotesis struktur membran baru dikembangkan oleh Singer dan Nicholson. Hipotesis yang dikenal sebagai model mosaik cair tersebut memandang membran sebagai sebuah lapisan ganda fosfolipid cair, dengan protein-protein yang terselip ke dalamnya dengan berbagai cara (suatu mosaik), bukan sebuah lapisan yang tak putus. Protein-protein yang terasosiasi dengan permukaan eksterior atau interior mosaik lipid disebut protein ekstrinsik. Protein-protein ini sangat bervariasi keberadaanya pada membran-membran yang berbeda, bahkan mungkin tak ada sama sekali. Protein yang ditemukan di dalam lapisan ganda lipid dikenal sebagai proteinprotein intrinsik. Protein-protein intrinsik bisa terbatas seluruhnya pada lapisan ganda lipid, atau bisa juga menyembul ke permukaan interior ataupun eksterior. Dalam beberapa kasus sebuah protein intrinsik yang besar dapat membentang dari permukaan yang satu ke permukaan yang lainnya. Protein-protein yang ditemukan dalam matriks lipid cenderung kaya akan asam amino hidrofobik, yang memungkinkan interaksi dalam jumlah maksimum antara protein-protein tersebut dengan medium yang mengelilinginya; sebaliknya protein-protein ekstrinsik

cenderung kaya akan gugus-gugus hidrofilik, yang mendorong interaksi dengan air yang mengelilinginya dan ion-ion yang terkandung dalam air tersebut.

17

Dalam banyak kasus, protein-protein tunggal yang berasosiasi dengan membran, memuntir dan melipat sehingga bagian yang hidrofobik tetap tertanam dalam matriks lipid, sementara daerah-daerah yang bermuatan, atau hidrofilik, cenderung menyembul dari permukaan ke medium berair yang mengelilinginya.

Protein-protein terpisah dalam membran bisa berinteraksi satu sama lain untuk membentuk suatu unit kompleks, misalnya saja saluran atau pori. Tautan protein-protein dalam membran bisa juga menghasilkan stabilitas bagi susunan protein, suatu kondisi yang diperlukan untuk memastikan keberlangsungan fungsional membran. Lapisan fosfolipid yang cair relatif bebas untuk bergerak ke arah yang partikel dengan bidang membran itu sendiri, sebab molekul-molekul lipid umumnya disatukan oleh gaya-gayalemah, bukan ikatan kovalen. Akan tetapi, baik kolesterol maupun protein intrinsik mungkin melakukan pergerakan seperti itu di dalam membran sehingga menyebabkanmembran sedikit kaku.

D. Komposisi Kimia Membran Plasma

Membran plasma merupakan batas kehidupan, batas yang memisahkan sel hidup dari sekelilingnya yang mati. Berdasarkan dari komposisi kimia membran dan

18

pemeabilitasnya terhadap solut maka dapat disimpulkan bahwa membran sel terdiri atas lipid dan protein.

Tiga macam lipida polar yang utama adalah fosfolipida, glukolipida dan sedikit sulfolipida. Pada lipida polar, asam lemak yang hidrofobik berorientasi ke bagian dalam membran. Variasi antara panjang dan tingkat ketidakjenuhan (jumlah ikatan rangkap) dari rantai asam lemak berpengaruh terhadap titik cair.

Membran sel terdiri atas dua lapis molekul fosfolipid. Bagian ekor dengan asam lemak yang bersifat hidrofobik (non polar), kedua lapis molekul tersebut saling berorientasi kedalam, sedangkan bagian kepala bersifat hidrofilik (polar), mengarah ke lingkungan yang berair. (Anonimous, 2008). Pada membran terdapat lapisan ganda dan molekul-molekul posfolipid yang letaknya teratur sedemikian rupa sehingga ujung karbon yang hidropobik terbungkus sedemikian rupa di dalam sebuah lapisan amorf dalam senyawa lipid. (Prawiranata, 1981).

Membran plasma memiliki permeabilitas selektif, yakni membran ini memungkinkan beberapa substansi dapat melintasinya dengannya lebih mudah dari pada substansi yang lainnya. Kemampuan sel untuk membedakan pertukaran kimiawinya ini dengan lingkungannya merupakan hal yang mendasar bagi

kehidupan, dan membran plasma inilah yang membuat keselektifan ini bisa terjadi. (Campbell, dkk, 2002). Adanya sifat hidrofobik di bagian tengah lapisan lipid membran plasma menyebabkan membran tersebut tidak mudah ditembus oleh molekul polar, sehingga membran sel mencegah keluarnya komponen-komponen dalam sel yang larut dalam air. Namun, sel juga memerlukan bahan-bahan nutrisi dan membuang limbahnya ke luar sel. Untuk memenuhi kebutuhan ini, sel harus

19

mengembangkan suatu sistem/mekanisme khusus untuk transpor melintasi membran sel. (Subowo, 1995).

E. Fungsi Membran Plasmaa

Membran Plasma sangat penting untuk menjaga kehidupan sel. fungsi membranPlasma adalah sebagai berikut: 1. Melindungi Isi sel Membran plasma berfungsi mempertahankan isi sel. 2.Mengatur keluar masuknya molekul-molekul membran plasma bersifat

semipermeabel (selektif permeabel), artinya ada zat-zat tertentu yang dapat melewati membran dan ada pula yang tidak. Molekul tersebut berguna untuk mempertahankan kehidupan sel. 3. Menerima rangsangan dari luar sel (sebagai reseptor) Rangsangan itu berupa zat-zat kimia, misalnya hormon, racun, rancangan listrik, dan rangsangan mekanik, misalnya tusukan dan tekanan, sebagai contoh adalah sel Amoeba. Sel Amoeba yang tidak memiliki indra ternyata mampu menerima rangsangan, baik rangsangan kimia, listrik, maupun mekanik. Bagian sel yang berfungsi sebagai reseptor adalah gilikoprotein. Walaupun penelitian-penelitian terbaru dengan mikroskop elektron

cenderung mengkonfirmasi prediksi-prediksi model mosaik cair, hipotesis membran unit selama ini sangat berguna dalam mengarahkan penelitian penelitian tentang membran dan tidak sepantasnya dipandang sebagai suatu langkah yang salah dalam pemahaman kita yang makin meningkat akan struktur membran. model mosaik cair sendiri bisa saja suatu hari nanti digantikan oleh sebuah konsep yang lebih berguna.

20

F. Mekanisme Transpor Melalui Membran

Setiap sel yang hidup harus selalu memasukkan materi yang diperlukan dan membuang sisa-sisa metabolismenya.Untuk mempertahankan konsentrasi ionion di dalam sitoplasma, sel juga selalu memasukkan dan mengeluarkan ion-ion tertentu. pengaturan keluar masuknya materi dari dan menuju ke dalam sel sangat dipengaruhi oleh permeabilitas membran.

Bagian dalam lapisan lipid bilayer bersifat hidrofobik, sehingga tidak dapat ditembus oleh molekul-molekul polar dan substansi yang larut dalam air.Transpor materi-materi yang larut di dalam air dan bermuatan diperankan oleh protein integral membran.

1. Transpor pasif

Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya.Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif.Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengkonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

21

a. Difusi

Adalah peristiwa mengalirnya/berpindahnya suatu zat dalam pelarut dari bagian berkonsentrasi tinggi ke bagian yang berkonsentrasi rendah.Contoh yang sederhana adalah pemberian gula pada cairan teh tawar. Lambat laun cairan menjadi manis. Contoh lain adalah uap air dari cerek yang berdifusi dalam udara

b. Osmosis

Adalah perpindahan air melalui membran permeabel selektif dari bagian yang lebih encer ke bagian yang lebih pekat.Membran semipermeabel harus dapat ditembus oleh pelarut, tapi tidak oleh zat terlarut, yang mengakibatkan gradien tekanan sepanjang membran.Osmosis merupakan suatu fenomena alami, tapi dapat dihambat secara buatan dengan meningkatkan tekanan pada bagian dengan konsentrasi pekat menjadi melebihi bagian dengan konsentrasi yang lebih encer. Gaya per unit luas yang dibutuhkan untuk mencegah mengalirnya pelarut melalui membran permeabel selektif dan masuk ke larutan dengan konsentrasi yang lebih pekat sebanding dengan tekanan turgor.Osmosis adalah suatu topik yang penting dalam biologi karena fenomena ini dapat menjelaskan mengapa air dapat ditransportasikan ke dalam dan ke luar sel.

c. Transport Lintas

Proses transport melalui membran terjadi melalui 2 mekanisme, yaitu transport aktif dan transport pasif. Transport pasif terjadi tanpa memerlukan energi sedangkan transport aktif adalah memerlukan energi. Yang termasuk transport pasif

22

a. difusi sederhana, b. transport dengan fasilitas, c. transport lewat ion channel.

d. Difusi_Terfasilitas

Transport dengan cara difusi fasilitas mempunyai perbedaan dengan difusi sederhana yaitu difusi fasilitas terjadi melalui carrier spesifik dan difusi ini mempunyai kecepatan transport maksimum (Vmax). Suatu bahan yang akan ditransport lewat cara ini akan terikat lebih dahulu dengan carrier protein yang spesifik, dan ikatan ini akan membuka channel tertentu untuk membawa ikatan ini ke dalam sel. Jika konsentrasi bahan ini terus ditingkatkan, maka jumlah carrier akan habis berikatan dengan bahan tersebut sehingga pada saat itu kecepatan difusi menjadi maksimal (Vmax). Pada difusi sederhana hal ini tidak terjadi, makin banyak bahan kecepatan transport bahan maakin meningkat tanpa batas.

e. Transport_Ion_Channel

Transport lewat ion channel khusus bagi ion-ion yang sulit ditransport secara difusi akibat muatan listriknya. Ion channel ini mempunyai sifat yang sangat selektif dan terbukanya channel tersebut akibat potensial listrik sepanjang membran sel dan melalui ikatan channel dengan hormon atau neurotransmitter.

23

f.

Transpor aktif

Merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan.Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi.Transpor aktif

membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionophore. Transport aktif terbagi atas transport aktif primer dan sekunder. Transport aktif sekunder juga terdiri atas co-transport dan counter transport (exchange).

Transport aktif primer memakai energi langsung dari ATP, misalnya pada NaK pump dan Ca pump. Pada Na-K pump, 3 Na akan dipompa keluar sel sedang 2 K akan dipompa kedalam sel. Pada Ca pump, ca akan dipompa keluar sel agar konsentrasi Ca dalam sel rendah.

24

g. Transport sekunder co-transport

Pada transport sekunder co-transport , glukosa atau asam amino akan ditransport masuk dalam sel mengikuti masuknya Natrium. Natrium yang masuk akibat perbedaan konsentrasi mengikutkan glukosa atau asam amino ke dalam sel, meskipun asam amino atau glukosa di dalam sel konsentrasinya lebih tinggi dari luar sel, tetapi asam amino atau glukosa ini memakai energi dari Na (akibat perbedaan konsentrasi Na). Sehingga glukosa atau asam amino ditransport secara transport aktif sekunder co-transport

h. Transport sekunder counter-transport

Pada proses counter transport/exchange, masuknya ion Na ke dalam sel akan menyebabkan bahan lain ditransport keluar. Misalnya pada Na-Ca exchange dan Na-H exchange. Pada Na-Ca exchange, 3 ion Na akan ditransport kedalam sel untuk setiap 1 ion Ca yang ditransport keluar sel, hal ini untuk menjaga kadar Ca intrasel, khususnya pada otot jantung sehingga berperan pada kontraktiitas jantung. Na-H exchange terutama berperan mengatur konsentrasi ion Na dan Hidrogen dalam tubulus proksimal ginjal, sehingga turut mengatur pH dalam sel.

Interaksi Antigen-Antibodi

Antibodi adalah molekul protein (immunoglobulin) yang memiliki satu atau lebih tempat perlekatan (combining sites) yang disebut paratope (Brownlee, 2007).Antigen adalah molekul asing yang mendatangkan suatu respon spesifik dari limfosit. Salah satu cara antigen menimbulkan respon kekebalan adalah dengan cara mengaktifkan sel B untuk mensekresi protein yang disebut antibodi. Istilah

25

antigen

sendiri

merupakan

singkatan

antibody-generator bentuk molekuler

(pembangkit khusus dan

antibodi).Masing-masing

antigen mempunyai

merangsang sel-sel B tertentu untuk mensekresi antibodi yang berinteraksi secara spesifik dengan antigen tersebut (Campbell, 2004).Interaksi antigen antibodi merupakan interaksi kimiawi yang dapat dianalogikan dengan interaksi enzim dengan substratnya.Spesifitas kerja antibodi mirip dengan enzim (Sadewa, 2008).

Kompleksitas antara antigen-antibodi terjadi saat antiserum dicampur dalam perbandingan 1:1 dengan antigen. Ikatan antara antigen-antibodi terjadi karena kekuatan kimia dan molekuler yang dibangkitkan antara faktor antigen dan area pengikat antigen pada Fab end molekul antibodi. Faktor antigen berasal dari permukaan molekul dan dalam reaksinya dengan imunoglobulin akan cocok dengan salah satu reseptor imunoglobulin. Ikatan yang terjadi antara antigen dan molekul imunoglobulin walaupun sangat spesifik namun ikatannya lemah dan

reversibel.Ikatan elektrostatik yang didapatkan dari interaksi antara beban positif dan negatif dalam molekul antigen dan antibodi, ikatan hidrogen, dan kekuatan intermolekul tipe Van der Waals adalah yang terpenting.

Tes aglutinasi adalah pendiagnosa yang berguna untuk mendeteksi dan mengukur antibodi spesifik dalam serum pasien, untuk mengidentifikasi antigen seperti bakteri dan virus (yang dikenal dengan antisera) serta untuk menentukan golongan darah.Hemaglutinasi adalah aglutinasi sel darah merah oleh antibodi yang spesifik untuk antigen membran sel. Pemeriksaan golongan darah adalah contoh dari hemaglutinasi.Molekul antibodi dengan satu reseptor pengikat dan satu reseptor bebas terikat pada antigen membentuk jembatan (linkage) antara 2 mokelul

26

antigen.Ikatan silang antigen-antibodi ini berlanjut membentuk pola geometris komplek tiga dimensi sampai menghasilkan satu kelompok besar.Aglutinasi ini terjadi bila ukuran antigen lebih dari 2 m (Nolte, 1977).

Golongan

darah

ditentukan

oleh

kehadiran

atau

ketidakhadiran

antigen.Struktur kimia antigen golongan darah disusun oleh rantai gula panjang berulang-ulang yang disebut fukosa, yang dengan sendirinya membentuk antigen O bagi golongan darah O. Fukosa juga berperan sebagai dasar dari golongan darah lainnya. Golongan darah A adalah antigen O (fukosa) ditambah gula yang disebut Nasetil galactosamin yang ditambahkan pada ujungnya. Golongan darah B adalah fukosa ditambah gula berbeda, D-galactosamin, pada ujungnya.Golongan darah AB adalah fukosa ditambah N-asetil galactosamin dan D-galactosamin.Rantai gula panjang berulang-ulang ini seperti antena, yang memproyeksi keluar dari permukaan sel-sel kita, mengawasi antigen asing.

Masing-masing golongan darah memproduksi antibodi terhadap golongan darah lainnya.Inilah mengapa kita bisa menerima transfusi dari sebagian golongan darah tetapi tidak dari yang lainnya. Antibodi golongan darah ini tidak berada di sana untuk memperumit transfusi, tetapi lebih untuk melindungi tubuh dari zat-zat asing, seperti bakteri, virus, parasit dan beberapa makanan nabati yang mirip antigen golongan darah asing. Ketika sistem kekebalan tubuh berusaha mengidentifikasi karakter yang mencurigakan, salah satu hal pertama yang dicarinya adalah antigen golongan darah. Jika sistem kekebalan tubuh bertemu salah satu zat yang mirip golongan darah yang berbeda, ia akan menciptakan antibodi untuk melawannya. Reaksi antibodi ini dikarakteristikkan oleh proses yang disebut aglutinasi

27

(penggumpalan sel). Ini berarti antibodi melekat pada antigen dan menjadikannya sangat lengket.

28

III. SITOSOL DAN SITOSKELET A. SITOSOL 1. Pengertian Sitosol dan Organisasi Sitosol Sitosol adalah bagian sitoplasma yang berupa cairan yang terdapat di selasela organela berselaput. Lima puluh persen volume suatu sel berupa sitosol. Dalam sitosol terdapat beribu-ribu jenis enzim yang berguna dalam proses metabolisme intermedia serta ribosom yang aktif mensintesis protein. Lima puluh persen protein tersebut tetap berada dalam sitosol. Sebagian dari protein-protein tersebut teranyam membentuk jejala yang disebut sitoskeleton. Pada sel mamalia, sitoskeleton terdiri atas kelompok elemen-elemen berbentuk serabut yang beraneka ragam yang berperan penting menunjang beberapa fungsi sel baik digestif maupun nondigestif, misalnya sekresi, absorpsi, motilitas, integritas mekanik serta mitosis atau pembelahan sel (Ku et al., 1999). Sitoskeleton terdiri atas tiga kelompok protein utama , yaitu mikrofilamen (MF), mikrotubul (MT) dan filamen intermedia (IF) (Karp, 1979) Beberapa tipe sel berkembang dengan struktur dan bentuk terpolarisasi yang penting bagi fungsi biologisnya. (Ku et al., 1999). Contoh tipikal sel terpolarisasi adalah sel-sel saraf (neuron) dan sel-sel epitel. Pada sel-sel epitel, permukaan apikal menghadap lumen atau canaliculus dan permukaan ini merupakan tempat sekresi ataupun absorpsi. Permukaan basolateral menghadap ke area basal, terdapat hemidesmosom dan terhubung dengan matrik ekstraseluler (ECM). Sedangkan sisi lateral berhubungan dengan sel-sel epitel yang lain melalui desmosom dan gap-junction (bisa disimak pada Gambar 1). Tiga aktivitas utama selsel epitel pencernaan, yaitu sekresi digesti dan absorpsi memerlukan adanya polaritas sel dan transpor intraseluler. Semua fungsi tersebut berhubungan erat dengan sitoskeleton. 29

Sitosol berbentuk fase cair di dalam sitoplasma. Media tempat adanya organel, ribosom, dan komponen granula sitoplasma adalah fase cair

berkesinambngan yang mengisi sel, disebut sitosol. Sitosol tidak hanya merupakan larutan encer, akan tetapi mempunyai komposisi yang kompleks dan konsistensinya hampir seperti gel. Sitosol mengadung berbagai enzim dan system enzim dalam bentuk terlarut, dan juga protein yang mengikat, menyimpan atau mengangkut zat makanan, mineral kelumit dan oksigen. Sitosol juga mengandung berbagia jenis biomolekul kecil dalam bentuk terlarut, tidak hanya molekul penyusun seperti asam amino dan nukleotida, tetapi juga ratusan molekul organik kecil yang disebut metabolit, yang merupakan senyawa antara di dalam biosintesa atau degradasi molekul unit penyusun dan makromolekul.

B. STRUKTUR dan FUNGSI SITOSKELET 1. Komposisi Kimia dan Struktur Mikrotubulus Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya 30 nm dan lumernya 1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel dan spesies, namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 m, namun tidak memiliki cabang. Dinding dari mikrotubulus tersusun dari 9-14 protofilamen/protofibril yang identik. Perhatikan gambar berikut :

30

Setiap sub unit adalah merupakan suatu dimer dengan berat molekul protein 110.000 - 120.000. Protein tubulin dibedakan atas 2 macam, yaitu: Tubulin Tubulin

Struktur monomer dari tubulin oc tidak sama dengan tubulin (3. Satu dimer dapat terdiri dari 2 monomer identik disebut homodimer, atau 2 monomer yang berbeda disebut heterodimer (monomer tubulin + monomer tubulin ). Protofilamen merupakan kesatuan, dapat dari homodimer atau heterodimer, tergantung jenis atau sifat dari mikrotubulus yang bersangkutan. Pasangan sub unit (heterodimer dan heterodimer ) membentuk suatu heliks. Colehieine yang merupakan suatu alkaloid memiliki kemampuan bergabung

31

pada subunit mikrotubulus dan juga menghambat asosiasinya membentuk mikrotubulus. Merupakan penyebab terhambatnya pembelahan sel pada stadium metafase. Dimer tubulin memiliki tempat berikatan dengan GTP (guanosine

tryphosphate) dan tempat untuk alkaloid penghambat polimerisasi (colchicine, vinblastine, podophylline). Suhu dingin dan jenis alkaloid yang telah disebutkan sebelumnya menyebabkan depolimerasi dari mikrotubulus. Fiksasi colchicine menyebabkan pemendekan, selanjutnya mikrotubulus menghilang oleh kegagalan polimerisasi. Polimerisasi dapat terjadi oleh kehadiran GTP dan Mg ++. Polimerisasi berawal dari satu kecambah inti (bakal inti) yang berbentuk cincin (tersusun dari tubulin). Tubulin-tubulin bersatu pada eksteremitas dari cincin dan selanjutnya memulai membentuk protofilamen primer, sekunder, dan seterusnya membentuk satu mikrotubulus berdinding terbuka. Bilamana protofilamen semua telah terbentuk, dinding tertutup dan mikrotubulus yang kecil tersebut selanjutnya memainkan perannya lag] sebagai kecambah (bakal ). Kecamhah atau bakal disebut sebagai Microtubule Organizing Centers (MTOCs). Lokasi dan orientasinya menentukan pola pertumbuhan dari organel. MTOCs memiliki beberapa bentuk seperti yang terdapat pada sentriol, capsule basal, kromosom, dan lain-lain. 2. Komposisi Kimia dan Struktur Mikrofilamen Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 m dan tebal 5-7

32

nm. Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya, tersusun dari protein actin.

Gambar Organisasi molekular dari filamen actin. (A) actin G (globular); (B)actin F (polimer actin G): (C) actin F dengan kedua butir; satu molekul tropomyosin dan setiap 36 nm satu molekul troponine; (D) myofilament dalam bentuk gel dan cair. 1. Aktin G; 2. Aktin F; 3. tropomyosin; 4. troponin; 5_ filamen ABP; 6. galsoline dan villine

Actin terdapat dalam 2 bentuk yaitu: a. Actin-G dalam bentuk globular dengan berat molekul 42.000 Da dan dicirikan oleh kandungan asam amino N-methylhistidine.

b.Actin-F dalam bentuk fibrilair.

33

Bila konsentrasi Mg++ dan ATP meningkat, actin-G terpolimerasi menjadi actin-F, membentuk suatu double helix yang berdiameter 7 nm dan jarak 72 nm. Polimerisasi tersebut her jalan seperti berikut: Suatu molekul ATP melekat pada actin-G. Molekul actin-G yang aktif bersatu pada satu molekul ADP. Molekul actin-G aktif membentuk dua untai berpilin. ADP melekat pada setiap monomer berfungsi sebagai regulator allosterik. Actin-F terdapat dalam semua sel-sel nonanusculer (jaringan sub-

membraner sumbu microvilli) berasosiasi dengan molekul lain seperii speetrin, a,actinin dan vinculin. Actin berpartisipasi pada organisasi myofibril dan sel muscular skelet atau myocyte cardiac. 3. Komposisi Kimia dan Struktur filament Intermediet Memiliki struktur fibriler dengan diameter antara 7 dan 11 nm

menghubungkan antara mikrotubulus dan mikrofilamen. Filamen intermediat tidak ditemukan pada semua tipe sel. Dibedakan atas beberapa kelompok utama dari filamen intermediat. Filamen intermediat umumnya terdiri dari 31 asam amino, memiliki bagian yang heliks dan menyerupai jarum. Bagian pusat dikelilingi oleh amino dan karboksil terminal. Filamen intermediat dapat dibedakan atas 2 berdasarkan struktur biokimianya yaitu: Homopolimer yang termasuk protein seperti: Vimentine (sel mesenchim): karakteristik dari sel mesenchim, terutama fibroblast, fibrocyte, chondrocyte dan sebagainya. 34

-

Desmine (sel otot): Terdapat pada sel muscular pada lapisan tengah dari dinding vascular.

-

Gilial Fibrillary Acidic protein/GFA (astrosit): Spesifik pada sel gilial, sel neuroectodermis yang berperan antara lain dalam jaringan nervus.

Heteropolimer yang dibedakan atas sitokeratin (epitel) dan neurofilamen (sel saraf). Jenis protein yang membentuk filamen intermediat member) karakteristik sel dan jaringan yang dibentuk.

Filamen intermediat merupakan bagian dari kerangka sel (sitoskeleton) yang memiliki diameter antara 8 hingga 12 nm, lebih besar daripada diameter mikrofilamen tetapi lebih kecil daripada diameter mikrotubula, yang fungsinya untuk menahan tarikan (seperti mikrotubula). Filamen intermediet terdiri dari berbagai jenis yang setiap jenisnya disusun dari subunit molekuler berbeda dari keluarga protein yang beragam yang disebut keratin. Mikrotubula dan mikrofilamen, sebaliknya mempunyai diameter dan komposisi yang sama di seluruh sel eukariot. Dibandingkan mikrofilamen dan mikrotubula yang sering dibongkar-pasang dalam berbagai macam bagian sel. Filamen intermediet termasuk peralatan sel yang lebih permanen. Perlakuan kimiawi yang memindahkan mikrofilamen dan mikrotubula dari sitoplasma meninggalkan jalinan filamen intermediet yang mempertahankan bentuk aslinya.

35

4. Penyebaran dan Fungsi Mikrotubulus Dalam banyak sel, mikrotubulus tumbuh dari sentrosom, suatu daerah yang terletak dekat nukleus. Mikrotubulus memanjang dengan menambah molekul tubulin di ujung-ujungnya. Tubulin dapat berpolimerisasi membentuk mikrotubulus.

Percobaan polimerisasi dapat dibuat dengan campuran tubulin, larutan penyangga, dan GTP pada suhu 37 C. Dalam tahapannya, jumlah polimer mikrotubulus mengikuti kurva sigmoid. Pada fase lag, tiap molekul tubulin berasosiasi untuk membentuk agregat yang agak stabil. Beberapa di antaranya berlanjut membentuk mikrotubulus. Saat elongasi, tiap subunit berikatan dengan ujung ujung

mikrotubulus. Saat fase plato, (mirip fase log pada pembelahan sel), polimerisasi dan depolimerisasi berlangsung secara seimbang karena jumlah tubulin bebas yang ada pas-pasan. Dalam pembentukan mikrotubulus, sebelum molekul-molekul tubulin menjadi mikrotubulus, telebih dahulu mereka menyusun diri membentuk protofilamen dengan jalan subunit -tubulin dari sebuah molekul tubulin berlekatan dengan subunit dari molekul tubulin yang lain yang berada di sampingnya. Sebuah mikrotubulus yang juga terdiri dari 13 protofilamen ysng tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika 3 buah protofilamen dari sebuah mikrotubulus (mikrotubulus A), juga menjadi milik mikrotubulus lain (mikrotubulus B), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri nama doublet. Mikrotubulus memiliki kutub positif, yaitu kutup yang pertumbuhannya cepat, dan kutub negative yaitu kutub yang pertumbuhannya lambat. Hal ini di sebabkan oleh susunan profilamen yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai dengan polaritas masing-masing.

36

Pengelompokan mikrotubulus Terdapat dua kelompok mikrotubulus : a. Mikrotubulus stabil yaitu mikrotubulus yang dapat diawetkan dengan larutan fisikatif apapun, misalnya : OsO4, MnO4 atau aldehida dan suhu berapapun. Contoh mikrotubulus stabil adalah pembentukan silia dan flagella.

b. Mikrotubulus labil yaitu, mikrotubulus yang dapat diawetkan hanya dengan larutan fisikatif aldehida dan pada suhu sekitar 4o C. Contoh mikrotubulus labil adalah mikrotubulus pembentuk gelendong pembelahan. Sifat kelabilan mikrotubulus ini berguna untuk menerangkan arah

pertumbuhannya. Mikrotubulus yang kedua ujungnya terdapat bebas di dalam sitoplasma akan segera lenyap. Mikrotubulus ysng tumbuh dengan ujung negatif melekat pada sentroma dapat dibuat stabil apabila ujung positifnya dilindungi sehingga menghalangi terjadinya depolimerisasi.

Mikrotubulus labil dijumpai di dalam sitoplasma, oleh karena itu disebut pula mikrotubulus sitoplasmik. Mereka seringkali tersusun secara sejajar terhadap satu sama lain, seperti yang terdapat dalam aksoplasma sel saraf. Namun, dapat pula terlihat terpancar dari satu pusat ke dekat inti seperti yang terlihat pada sel yang sedang membelah. Mikrotubulus sitoplasmik dapat memberikan polaritas kepada sel dan membantu mengatur bentuk sel, gerakan sel dan menentukan bidang pembelahan sel.

37

Mikrotubulus sitoplasmik, di dalam sel pada stadium interfase dari sel yang dibiakkan dapat ditunjukkan dengan teknik immunofluoresen. Mikrotubulus terlihat paling banyak disekitar inti. Dari daerah ini terpancar dalam bentuk anyaman benang-benang halus kearah perifer sel. Asal mikrotubulus dapat diketahui dengan tepat dengan jalan mendepolimerisasi dan membiarkannya tmbuh kembali. Mikrotubulus yang timbul kmbali semula akan terlihat seperti bintik kecil yang berbentuk bintang, oleh karena itu disebut aster terletak di dekat inti. Pancaran benang-benang halus itu memanjang ke arah tepi sel. Sampai penyebaran awal terbentuk kembali. Daerah tempat timbulnya aster disebut MTOC (microtubule organizing center). Dengan menggunakan perunut, dapat diketahui bahwa kutub negative mikrotubulus berada di daerah MTOC sedangkan kutub positifnya menjauhi MTOC. Kegiatan dan fungsi mikrotubulus Mikrotubulus merupakan serabut penyusun sitoskeleton terbesar.

Mikrotubulus menjalankan beberapa fungsi, terutama sebagai sarana transport material di dalam sel serta sebagai struktur sporting bagi fungsi-fungsi organel lainnya. Beberapa fungsi lain dari mikrotubulus yaitu: Mempertahankan bentuk sel (balok penahan-tekanan), Motilitas sel (seperti pada silia atau flagella), Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel, serta pergerakan organel. Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya. Salah satu contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis, yang terbentuk setelah mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis. Mikrotubula ini umumnya sangat labil, cepat terakit dan cepat pula terurai. Hal inilah yang

38

menyebabkan sangat pekanya gelondong mitosis terhadap pengaruh obat-obatan seperti colcisine. Obat ini dapat menghentikan mitosis untuk beberapa menit. Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat mitosis disebut dengan antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah sel membelah, sehingga dapat untuk menghambat sel kangker.

Beberapa organel yang tersusun dari mikrotubulus adalah sentriol, silia dan flagella. Di dalam sentrosom sel hewan terdapat sepasang sentriol, masing-masing tersusun atas sembilan pasang triplet mikrotubula yang tersusun dalam suatu cincin. Masing-masing triplet terdiri dari satu mikrotubul lengkap dan dua mikrotubul tidak lengkap (salah satu C hilang). Triplet disusun secara paralel satu dengan yang lainnya dan membentuk badan silindris yang berdiameter dari 150-250nm. Sembilan kelompok semacam ini membentuk dinding sentriol. Tiap kelompok tidak tegak lurus dengan inti tabung, tetapi agak miring. Sentriol terbentuk dari polimerisasi dimerdimer (gabungan dari tubulin alfa dan tubulin beta) yang jumlahnya sembilan dan dihubungkan ke pusat (hub) oleh protein. Cincin tertutup akan bertambah panjang karena pertambahan dimer-dimer yang membentuknya. Dibagian dasar akan membentuk cincin terbuka 1 yang menempel pada bagian basal cincin tertutup. Bagian dasar cincin terbuka 1 akan terbentuk cincin terbuka 2 yang menempel pada bagian dasar cincin terbuka 1. Cincin terbuka 1, dan cincin terbuka 2 serta cincin tertutup akan mengalami polimerisasi sehingga lebih panjang dan terbentuklah sentriol yang berbentuk tabung dengan lebar 0,2 m dan panjangnya 0,4 m. Sentriol berfungsi membentuk benang spindel untuk memisahkan kromosom.

39

Sebagian sel hewan memiliki MTOC atau pusat sel disebut sentrosoma. Sentrosoma terletak disalah satu sisi inti dan padanya terdapat sepasang sentriola yang tersusun tegak lurus satu dengan yang lain. Perlu diingat bahwa tidak semua MTOC memiliki sentriola, misalnya MTOC pada sel tumbuhan. Di sini mukrotubulus aster muncul dari sentroma yang hanya terdiri dari materi padat electron. Demikian pula sentriola juga tidak dijumpai di gelondong meosis oosit mencit, meskipun kemudian akan terlihat pada perkembangan embrio. Oleh karena itu tidak seperti aksonema silia yang tumbuh langsung dari sentriola, mikrotubulus sitoplasmik tidak langsung berpangkal pada sentriola itu sendri, melainkan timbul dari materi tanpa gatra yang terdapat di sekeliling sentriola. Mikrotubula pada sel hewan cenderung memancar kesegala arah dari sentrosoma. Bagaimanapun sel hewan bersifat polar.dan perakutan molekul tubulin menjadi mikrotubula dipantau sedemikian rupa sehingga mikrotubula yang terbentuk menjulur kearah tertentu dari sel. Mekanisme kejadiannya tampak kepada sifat dinamis dari mikrotubula. Mikrotubula dalam kultur sel cenderung berada dalam salah satu keadaan yaitu tumbuh terus menerus secara ajeg atau terurai dengan cepat. In vivo, mikrotubula juga cenderung berada dalam keadaan seperti yang telah diuraikan. Umur rata-rata mikrotubula fibroblas dalam kultur sel pada stadium interfase kurang dari 10 menit. Pancaran mikrotubula dari sentrosoma tampak selalu berubah-ubah seiring dengan pertumbuhan dan perombakannya. Mikrotubulus selain sebagai sitoskelet juga dapat berfungsi untuk

pergerakan sel, yaitu menggetarkan silia dan flagel (alat bantu pergerakan yang menonjol dari sebagian sel). Silia umumnya relative pendek daripada flagel (panjangnya 5-10 m vs 150 m) dan jumlahnya lebih banyak. Sekalipun berbeda

40

dalam hal panjang, jumlah per sel, dan pola kibasannya, silia dan flagel sebenarnya memiliki kesamaan ultrastruktur. Pada flagel terbentuk dua cincin tertutup yang dihubungkan oleh protein, dibungkus oleh selaput yang membentuk poros disebut aksoneme. Unsur-unsur aksoneme dari silia dan flagel hampir smua sama dan berisi 9+2 susunan mikrotubula. Sementara itu sembilan mikrotubula doublet yang mengelilingi axoneme akan dihubungkan oleh batang-batang penghubung yang disebut spoke. Bagian doublet cincin luar akan membentuk cncin terbuka. Cincin terbuka melekat pada cincin tertutup yang akan dihubungkan oleh cincin tertutup di sebelahnya yang akan dihubungkan oleh kedua lengan yang disebut dynein. Dynein ini memiliki gugus ATP-ase , sehingga dapat dikatakan bahwa dynein bertanggung jawab pada hidrolisis ATP. Mikrotubulus juga memiliki peran penting pada dinding sel tanaman. Dinding sel tanaman adalah matriks ekstraseluler yang kokoh. Dinding sel ini terdiri atas mikrofibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin dan hemiselusosa) dan glikoprotein yang saling silang. Pada bagian korteks dari dinding sel, ada array mikrotubulus yang menentukan posisi mikrofibrilis. Penyusunan mikrofibrilis ini menentukan arah perkembangan dinding sel, bentuk akhir sel, serta pola pembelahan sel. Dalam susunannya pada dinding sel, mikrofibrilis selulosa saling silang dalam jaringan yang diikat oleh hemiselusosa. Jaringan ini saling ekstensif dengan jaringan polisakarida pektin. Jaringan selulosa-hemiselulosa memberi kekuatan tegangan sementara jaringan pektin melawan kompresi. Pada dinding sel utama, jumlah ketiganya secara kasar sama, tetapi lamela tengah memiliki lebih banyak pektin untuk merekatkan sel yang berdekatan.

41

Beberapa senyawa pengikat tubulin (senyawa antimitotik) Jenis Senyawa Pengaruh terhadap mikrotubulus: Colcicine, colcemid, nocadazole.Vinblastine, vincristine Taxol. - Menghambat penambahan molekul tubulin ke mikrotubulus, menyebabkan depolimerisasi mikrotubulus. Memacu pembentukan kelompokkan parakristalin dari tubalin, menyebabkan depolimerisasi mikrotubulus. Memacu perakitan mikrotubulus, menstabilkan mikrotubulus.

5. Penyebaran dan Fungsi Mikrofilamen Actin-F berperan dalam pembentukan sitoskeleton dan pergerakan selular. Dalam pembentukan sitoskeleton actin F antara lain bertindak sebagai factor gelifikasi (perekat), menyebabkan sitoplasma tetap dalam bentuk gel. Faktor gelasi. ABP (Actin Binding Protein) dan Filamen memodifikasi viscoelastisitas dari sitoplasma dengan suatu menginduksi, jaringan melalui rigid. hubungan Dengan dengan demikian berkas actin,

pembentukan

yang

menyebabkan

terbentuknya semacam skeleton dan sitoplasma yang senantiasa dalam kondisi gel. Dalam pergerakan sel, actin-F berperan secara aktif pada mekanisme kontraksi oleh adanya 2 kofaktor yaitu: Tropomyosine (protein fibrilair yang terdapat di antara setiap molekul actin) Troponine (protein globular melekat pada satu bagian ekstremitas molekul tropomyosine)

42

Di samping itu dimungkinkan pula oleh adanya filamen myosine yang tersusun dari molekul myosine yang mengandung 4 rantai polipeptida (2 panjang dan 2 pendek). Kedua rantai polipeptida memintal satu dengan yang lain membentuk heliks. Filamen myosin memiliki panjang yang bervariasi, umumnya pendek pada sel non-muskular dan kadang dapat mencapai 1,5 mikrometer pada sel muscular yang berdiferensiasi. Filamen myosine terdiri dari meromyosine yang dibedakan lagi atas yang meromyosin ringan (LMM) dan meromyosin berat (HMM). Meromyosine berat merupakan jembatan terputar ("cross bridge") menuju eksterior, dalam bentuk heliks yang berjarak 42.9 rim. Heliks aktin merupakan struktur dari myofilamen tipis. Meromyosine berat terdiri dari 3 sub fragmen yaitu 1 subfragmen S2 (batang) dan 2 sub fragmen SI (kepala globular). Segmen S1 memiliki sifat yaitu melekat pada actin dan menerima ATPase myosin oleh adanya Ca++ . Energi yang diperlukan untuk kontraksi diperoleh dari penguraian ATP oleh ATPase. Transisi antar istirahat (relaksasi) dan kontraksi bergantung pada konsentrasi ion Ca bebas di sekitarnya. Jika tidak ada Ca2+, maka protein regulator (tropomyosin dan berbagai troponin) nenghalangi interaksi antara aktin dan myosin.

Struktur myosin

43

Mekanisme kontraksi (interaksi antara aktin dan myosin) dan relaksasi (tidak ada interaksi antara aktin dari myosin) dari filamen myosine terjadi tanpa adanya modifikasi dari ukurannya, menyebabkan meluncurnya filamen actin. Sel eukariot mengandung aktin dalam konsentrasi yang tinggi dan myosin berkonsentrasi yang rendah. Filamen aktin dan myosin terdapat pada amuba sehingga diketahui berperan dalam pergerakan amuba yaitu dengan kontraksi frontal.

44

IV. A. Gerakan Sel Otot 1. Gerakan sel otot Seran Lintang

GERAKAN SEL

Otot lurik disebut juga otot rangka atau otot serat lintang. Otot ini bekerja di bawah kesadaran. Pada otot lurik, fibril-fibrilnya mempunvai jalur-jalur melintang gelap (anisotrop) dan terang (isotrop) yang tersusun berselang-selang. Sel-selnya berbentuk silindris dan mempunvai banvak inti. Otot rangka dapat berkontraksi dengan cepat dan mempunyai periode istirahat berkali - kali. Otot rangka ini memiliki kumpulan serabut yang dibungkus oleh fasia super fasialis. Gabungan 1.ventrikel otot berbentuk merupakan kumparan bagian dan tengah terdiri yang dari bagian:

(empal),

menggembung

2. urat otot (tendon), merupakan kedua ujung yang mengecil. Urat otot (tendon) tersusun dari jaringan ikat dan bersifat keras serta liat. Berdasarkan cara melekatnya pada tulang, tendon dibedakan sebagai berikut ini: 1. Origo merupakan tendon yang melekat pada tulang yang tidak berubah kedudukannya ketika otot berkontraksi. 2. Insersio merupakan tendon yang melekat pada tulang yang bergerak ketika otot berkontraksi. Otot yang dilatih terus menerus akan membesar atau mengalami hipertrofi, Sebaliknya jika otot tidak kisut atau mengalami atrofi. digunakan (tidak ada aktivitas) akan menjadi

45

Gambar otot lurik mempunyai serabut kontraktil yang memantulkan.

Cahaya berselang-seling gelap (anisotrop) dan terang (isotrop). Sel atau serabut otot lurik berbentuk silindris atau serabut panjang. Setiap sel mempunyai banyak inti dan terletak di bagian tepi sarkoplasma. Otot lurik bekerja di bawah kehendak (otot sadar) sehingga disebut otot volunter dan selnya dilengkapi serabut saraf dari sistem saraf pusat. Kontraksi otot lurik cepat tetapi tidak teratur dan mudah lelah. Otot lurik disebut juga otot rangka karena biasanya melekat pada rangka tubuh, misalnya pada bisep dan trisep. Selain itu juga terdapat di lidah, bibir, kelopak mata, dan diafragma. Otot lurik berfungsi sebagai alat gerak aktif karena dapat berkontraksi secara cepat dan kuat sehingga dapat menggerakkan tulang dan tubuh.

46

2. Gerakan sel otot jantung Otot jantung mempunyai struktur yang sama dengan otot lurik hanya saja serabut serabutnya bercabang - cabang dan saling beranyaman serta dipersarafi oleh saraf otonom. Letak inti sel di tengah. Dengan demikian, otot jantung disebut juga otot lurik yang bekerja tidak menurut kehendak.

Gambar . Otot jantung berbentuk silindris atau serabut pendek. Otot ini tersusun atas serabut lurik yang bercabang-cabang dan saling berhubungan satu dengan lainnya. Setiap sel otot jantung mempunyai satu atau dua inti yang terletak di tengah sarkoplasma. Otot jantung bekerja di luar kehendak (otot tidak sadar) atau disebut juga otot involunter dan selnya dilengkapi serabut saraf dari saraf otonom.

47

Kontraksi otot jantung berlangsung secara otomatis, teratur, tidak pernah lelah, dan bereaksi lambat. Dinamakan otot jantung karena hanya terdapat di jantung. Kontraksi dan relaksasi otot jantung menyebabkan jantung menguncup dan mengembang untuk mengedarkan darah ke seluruh tubuh. Ciri khas otot jantung adalah mempunyai diskus interkalaris, yaitu pertemuan dua sel yang tampak gelap jika dilihat dengan mikroskop. 3. Gerakan sel otot polos Otot polos disebut juga otot tak sadar atau otot alat dalam (otot viseral). Otot polos tersusun dari sel sel yang berbentuk kumparan halus. Masing masing sel memiliki satu inti yang letaknya di tengah. Kontraksi otot polos

tidak menurut kehendak, tetapi dipersarafi oleh saraf otonom. Otot polos terdapat pada alat-alat dalam tubuh, misalnya pada: 1.Dinding saluran pencernaan 2.Saluran-saluranpernapasan 3.Pembuluh darah 4. Saluran kencing dan kelamin

48

B. Gerakan bukan sel otot

Mekanisme gerakan kromosom padasaat mitosis Mitosis adalah fase terpendek tetapi paling visual yang menakjubkan dari siklus sel, terutama di sel metazoan, di mana aparat dan kromosom mitosis dapat diikuti langsung oleh resolusi tinggi mikroskop. Dalam sel, gelendong mitosis mesin makromolekul yang bertanggung jawab untuk pemisahan kromosom - terdiri lebih dari 800 protein . Secara struktural, spindle dibangun dari mikrotubulus yang sangat dinamis ( BOX 1 ). Sebagian besar mikrotubulus kurang dinamis dikurangi berakhir berada di dekat kutub gelendong, sedangkan ditambah lebih dinamis berakhir memperpanjang menuju khatulistiwa spindle dan korteks sel ( Gambar. 1 ). Akibatnya, mikrotubulus antara kutub gelendong tersebut akan disusun dalam sebuah array antiparalel, dan mikrotubulus luar tubuh membentuk dua spindle aster radial yang berkumpul di kutub gelendong.

49

Mikrotubulus adalah polimer dinamis yang dirakit dari tubulin heterodimer, yang diselenggarakan sedemikian rupa sehingga memiliki polaritas mikrotubulus intrinsik (lihat gambar, bagian). Mikrotubulus mengalami periode polimerisasi dan depolimerisasi dan interconvert secara acak antara negara-negara, sebuah properti yang dikenal sebagai ketidakstabilan dinamis. Meskipun mikrotubulus pameran ketidakstabilan dinamis di kedua ujung mikrotubulus, ditambah ujung yang lebih dinamis daripada berakhir minus. Mikrotubulus di spindle juga menunjukkan ketidakstabilan dinamis (lihat gambar, bagian b), yang terjadi terutama di ujung ditambah dari mikrotubulus sebagai ujung minus seringkali dibatasi pada Sentrosom tersebut. Namun, spindle mikrotubulus dan kinetokor (k)-serat pameran properti dinamis tambahan yang dikenal sebagai fluks mikrotubulus, di mana ada tambahan bersih tubulin heterodimer di ujung ditambah dekat kinetochores dan rugi bersih dari subunit tubulin di ujung dikurangi dekat centrosomes (lihat gambar, bagian c). Interaksi utama antara kromosom dan mikrotubulus terjadi pada sentromer kromosom, yang berisi dua kompleks makromolekul yang identik disebut kinetochores. Kinetochores melampirkan kromosom ke subset dari mikrotubulus gelendong yang disebut mikrotubulus kinetokor, yang diatur dalam bundel dikenal sebagai serat kinetokor (k-serat). Tantangan untuk sel yang memastikan bahwa mikrotubulus spindle menempel benar untuk masing-masing kromosom banyak (46 pada manusia), posisi mereka di khatulistiwa spindle dan pada akhirnya mendorong gerakan poleward dari kromatid kakak ke kutub berlawanan dari poros. Pemisahan kromosom dalam sel beberapa harus dijalankan selaras sempurna, yang menyiratkan bahwa negara setiap kromosom dipantau oleh spindle dan yang keluar mitosis ditunda sampai semua kromosom yang terpasang. Pemantauan ini dicapai melalui jalur pos pemeriksaan disebut spindle perakitan 50 . Akhirnya, mengingat

kompleksitas

sistem,

kesalahan

sporadis

di

lampiran

kromosom

dengan

mikrotubulus gelendong yang tak terelakkan. Kegagalan untuk memperbaiki hasil kesalahan dalam missegregation kromosom, suatu kondisi yang mendasari ketidakstabilan kromosom, yang merupakan ciri dari keganasan yang agresif , . Bagaimana spindle mengintegrasikan semua tugasnya masih belum jelas. Namun, kemajuan signifikan telah dibuat baru-baru dalam memahami mekanisme yang mendorong gerakan rumit kromosom pada poros.

Proses mitosis dibagi menjadi tahap yang berbeda yang didefinisikan sebagian besar oleh organisasi dan perilaku kromosom ( Gambar 1. ; melihat informasi S1 Tambahan (film) ). Selama profase kromosom menjadi semakin kental di dalam nukleus. Secara paralel, mikrotubulus nukleasi di centrosomes meningkat lima kali lipat dari tingkat yang terlihat selama interfase dan mikrotubulus menjadi lebih dinamis . Rincian amplop nuklir menandai transisi antara profase dan prometaphase, selama lampiran mikrotubulus ke kromosom dimulai. Selama prometaphase, kromosom menunjukkan pola kompleks gerakan yang sering digambarkan sebagai 'tarian kromosom' dalam literatur klasik sitologi. Beberapa kromosom bergerak poleward sementara kromosom lainnya bergerak menjauh dari kutub gelendong dan lain-lain tetap relatif bergerak. Seiring waktu, hasil ini tampaknya gerakan kacau di congression kromosom untuk khatulistiwa spindle, sehingga kromosom lebih dan lebih menjadi selaras antara kutub gelendong dipisahkan. Congression dari kromosom terakhir menandai transisi ke tahap berikutnya mitosis, metafase - tahap di mana semua kromosom diselaraskan di khatulistiwa kumparan. Tak lama setelah keselarasan metafase, kohesi antara kromatid kakak rusak, dan sel memasuki anafase. Pada tahap ini, kromosom putri

51

baru bergerak poleward (anafase A) dan kutub terpisah dari satu sama lain (anafase B). Selama tahap berikutnya, telofase, kromosom decondense sebagai reformasi amplop nuklir di seluruh inti putri dua. Sel dibagi dua oleh sitokinesis, tetapi sel-sel adik tetap dihubungkan oleh sebuah jembatan tipis yang disebut midbody. Akhirnya, amputasi hasil midbody dalam pemisahan lengkap dari dua sel anak.

Selama mitosis, kromosom yang dilekatkan oleh kinetochores mereka ke mikrotubulus gelendong. Dalam lampiran 'amphitelic', yang kinetokor (k)-serat bundel mikrotubulus melampirkan masing-masing kinetokor saudara kutub

gelendong yang berlawanan (lihat bagian dalam gambar). Membangun lampiran amphitelic dan bi-orientasi dari semua kromosom adalah tujuan perakitan mitosis spindle. Mono-berorientasi kromosom dapat dilampirkan dalam akhir pada cara ke tiang poros tunggal ('monotelic'; lihat b bagian dalam gambar, kromosom kiri) atau lateral melekat pada mikrotubulus (lihat bagian b dalam gambar, tepat kromosom).

52

Sebuah 'syntelic' lampiran adalah sebuah negara di mana kedua adik yang keliru kinetochores melekat pada tiang poros tunggal (lihat c bagian dalam gambar). Jika tidak dikoreksi, lampiran syntelic akan menghasilkan pemisahan kedua kromatid kakak ke sel anak tunggal. Dalam lampiran 'merotelic', sebuah kinetokor tunggal melekat pada mikrotubulus memperpanjang dari kedua kutub gelendong (lihat d bagian dalam gambar). Pada awal anafase, lampiran merotelic akan menyebabkan kromatid tertinggal yang tertinggal di khatulistiwa spindle dan dapat menyebabkan aneuploidi. Awalnya diusulkan bahwa kinase terlibat dalam proses koreksi kesalahan karena pengobatan sel dengan inhibitor kinase terganggu gerakan kromosom, mengakibatkan distribusi kromosom tidak akurat . Mekanisme koreksi sekarang

dikenal untuk melibatkan Aurora B kinase, yang mengatur aktivitas beberapa pemain kunci yang membantu memediasi lampiran mikrotubulus yang tepat. Telah mendalilkan bahwa fosforilasi Ndc80 mengatur dinamika akhir plus kinetokor mikrotubulus , yang memungkinkan Aurora B untuk memodulasi kekuatan lampiran mikrotubulus. Selain itu, Aurora fosforilasi B mitosis sentromer terkait kinesin ( MCAK , juga dikenal sebagai KIF2C) mengatur asosiasi MCAK dengan kinetochores dan sentromer, dan menghambat aktivitas depolimerisasi mikrotubulus dari MCAK. Kemampuan Aurora B untuk memfosforilasi protein kinetokor tergantung pada geometri sentromer. Dalam konfigurasi amphitelic kinetochores adik ditarik ke arah kutub gelendong berlawanan, yang memisahkan spasial Aurora B dari perusahaan substrat . Sebaliknya, salah lampiran tidak meregang sentromer, yang

memungkinkan Aurora B untuk mengacaukan k-serat mikrotubulus. Studi-studi barubaru ini penting karena mereka memungkinkan kita untuk menempatkan beberapa mikro-manipulasi eksperimen klasik melihat peran ketegangan pada sentromer dan 53

koreksi kesalahan ke perspektif molekul. Ada juga mekanisme tambahan yang mengatur stabilitas mikrotubulus, seperti adanya gradien dari Aurora B kinase . Bersama-sama, mekanisme ini memastikan bahwa lampiran yang tidak tepat cepat diperbaiki, sedangkan lampiran yang tepat dipertahankan. Kinetochores melampirkan mikrotubulus dinamis rang dinamis dari

mikrotubulus astral, kinetokor terkait mikrotubulus berakhir masih menjalani siklus polimerisasi dan depolimerisasi Bahkan sedikit penyimpangan dalam k-serat hasil mikrotubulus dinamika dalam ketidakstabilan kromosom . Jadi, kinetochores harus menjaga lampiran stabil untuk ujung mikrotubulus yang cukup longgar untuk dapat menyesuaikan diri dengan perubahan keadaan ujung mikrotubulus. Secara konseptual, jelas kontroversi ini dipecahkan oleh Hill, yang mendalilkan bahwa mikrotubulus individu dalam kinetokor yang dikelilingi oleh 'lengan' dengan beberapa kaitan yang dinamis antara kinetokor dan mikrotubulus kekuatan-menghasilkan mikrotubulus, tethers menghubungkan mikrotubulus . Dalam organisasi ini, dengan untuk dinding kompleks

lengan diakses

meninggalkan

ujung

bertanggung jawab untuk pengaturan dinamika tubulus mikro Sebuah resolusi tinggi mikroskop elektron terakhir studi tomografi membenarkan adanya dua koneksi yang berbeda berserat antara kinetokor dan k-serat mikrotubulus. Satu set dari serat langsung mengelilingi ujung mikrotubulus dan satu set serat menempel pada dinding mikrotubulus Menariknya, dua jenis koneksi tampaknya tidak membentuk tubulusmengikat mikro diskrit situs. Sebaliknya, organisasi dari pelat luar kinetokor menyerupai jaring laba-laba, yang memungkinkan kinetokor untuk berinteraksi dengan tubulus mikro di berbagai sudut. Sifat molekul yang tepat dari tethers antara kinetochores dan kisi mikrotubulus belum ditetapkan. Awalnya, itu adalah hipotesis bahwa tethers 54

dibentuk oleh protein motor, yang beberapa energi dari hidrolisis ATP untuk memaksa produksi. Baru-baru ini, kompleks Ndc80 muncul sebagai calon untuk membangun antarmuka kinetokor-mikrotubulus karena memiliki baik mikrotubuluskinetokor-mengikat dan situs . Para Ndc80-mikrotubulus interaksi tampaknya cukup kuat untuk mempertahankan hubungan dengan mikrotubulus ujung bawah berat kromosom terkait. Selain itu, Ndc80 ditunjukkan untuk processively melacak mikrotubulus depolymerizing berakhir, menyediakan dasar molekuler potensial untuk model lengan Hill, di mana keterkaitan dinamis Ndc80 slide kinetokor sepanjang mikrotubulus sebuah. Satu korelasi yang menarik adalah bahwa ukuran dan sudut dari serat bahwa pendekatan kisi mikrotubulus dalam rekonstruksi tomografi mikroskop elektron dari serat cocok dengan ukuran dan sudut dari Ndc80 kait yang menghiasi mikrotubulus in vitro, memberikan bukti bahwa Ndc80 mungkin linker mikrotubulus utama di kinetokor.

Sebuah pandangan alternatif dinamis kinetokor-mikrotubulus lampiran muncul dari studi tentang Saccharomyces cerevisiae Dam1 (juga dikenal sebagai DASH) kompleks . Dalam majelis vitro bentuk Dam1 kompleks struktur cincin

seperti yang mengelilingi mikrotubulus dan tetap berhubungan dengan mikrotubulus yang dinamis berakhir Ini adalah model menarik karena menghilangkan kebutuhan untuk tenaga-menghasilkan koneksi dari model Hill. Sebaliknya, mikrotubulus depolymerizing menyediakan energi yang diperlukan untuk memindahkan kromosom dan bertindak sebagai cincin Dam1 ratchet, memungkinkan kinetokor untuk melacak akhir ditambah mikrotubulus. Kompatibel dengan ide ini, telah menunjukkan bahwa akhir dikurangi diarahkan motor molekul tidak penting untuk gerakan kromosom di S. Saccharomyces . Selanjutnya, kompleks Dam1 tidak penting ketika dikurangi akhir-

55

diarahkan motor molekul yang hadir . Perlu dicatat bahwa Dam1 buruk dilestarikan pada eukariota lebih tinggi, dan gangguan orthologues mamalia diduga (spindle dan kinetokor terkait 1 ( SKA1 ), SKA2 dan SKA3 (juga dikenal sebagai RAMA1)) memiliki efek yang relatif ringan pada segregasi kromosom. Jadi, ada kemungkinan bahwa Dam1 merupakan adaptasi untuk S. unik Saccharomyces situasi, di mana setiap kinetokor menempel pada mikrotubulus tunggal. Jenis lampiran mungkin membutuhkan jenis khusus hubungan selain yang disediakan oleh kompleks Ndc80 dan / atau dengan komponen lainnya kinetokor dilestarikan. Akhirnya, perlu dicatat bahwa sejauh ini tidak ada cincin seperti struktur telah divisualisasikan dalam kinetochores di situ, bahkan di S. cerevisiae. Dengan demikian, kemungkinan bahwa non-mengelilingi serat Dam1 oligomer, bukan cincin lengkap, bertanggung jawab untuk kopling antara mikrotubulus dan kinetochores. Memang, sebuah penelitian terbaru yang diidentifikasi fibril tipis yang membentang dari kinetokor ke kisi batin mikrotubulus berakhir 2. Gerakan cilia dan flagela

Gerakan Cilia dan Flagela

Silia dan flagela merupakan bagian pelengkap dari sel hidup. Cilia membantu dalam mencegah akumulasi debu dalam tabung pernapasan dengan membuat lapisan tipis mukosa sepanjang tabung. Flagella terutama digunakan oleh sel sperma untuk menggerakan dirinya dalam organ reproduksi wanita.

Sejumlah besar makhluk hidup menggunakan organ tambahan ini untuk berbagai tujuan. Paramecium menggunakannya untuk berenang, kerang menggunakannya untuk makan.

56

Fakta yang menarik adalah bahwa silia dan flagella digunakan oleh ganggang hijau untuk proses perkawinan. Silia dan flagela juga memiliki struktur internal yang sama. Adanya bagian tertentu seperti berbagai tabung, doublet luar dan konektor protein seperti nexin dan lengan dynein, juga sama pada keduanya.

Namun, silia dan flagela juga memiliki fitur unik tertentu. Baik silia dan flagela terdiri dari sebuah kelompok filamen yang mencakup mikrotubulus lengkap dan parsial, dan juga bagian dari mikrotubulus tunggal. Mikrotubulus ini disebut axoneme. Rakitan mikrotubulus ini dibungkus oleh suatu membran yang merupakan perluasan dari membran plasma. Gerakan dari kedua silia dan flagela disebabkan oleh interaksi dari mikrotubulus. Cilia adalah struktur rambut-rambut yang kecil yang melingkupi sel dan membantu pergerakan dalam fluida.

Biasanya sel memiliki satu atau dua flagella yang membantu dalam bergerak melalui fluida. Flagella lebih panjang dalam ukuran sementara silia lebih pendek. Gerakan silia dapat diibaratkan seperti gaya dada dalam berenang. Flagella bergerak dengan gaya dayung.

Bagaimana silia dan flagela mendapatkan energi mereka untuk bergerak melalui fluida? Silia menggunakan molekul yang disebut kinesin yang melakukan aktivitas ATPase. Energi yang dihasilkan oleh kegiatan ini yang membantu silia untuk melakukan aktivitas seperti mengikat kinesin pada mikrotubulus yang menghasilkan pergerakan. Sebaliknya, flagela mengandung sel-sel lebih dan didukung oleh kekuatan proton oleh plasma membran. Cilia yang terdapat pada organisme multi-seluler membantu menggerakkan cairan di luar sel yang bergerak. Cilia juga membantu dalam memindahkan sekelompok sel. Siput menggunakan silia

57

menggerakan

makanan

melalui

sistem

pencernaan,

sementara

kerang

menggunakan silia untuk mengangkut makanan dan oksigen.

Flagella terutama banyak ditemukan di gamet. Spons dan coelenterata menggunakan untuk menjalankan fungsi pernapasan.

Ringkasan:

Ukuran Flagella lebih panjang dibandingkan silia. Cilia memberikan kontribusi dalam pencegahan akumulasi debu pada rongga pernapasan dengan membuat lapisan tipis lendir di tabung sedangkan flagella digunakan sel sperma untuk bergerak dan mendorong.

Cilia menggunakan kinesin yang memiliki aktivitas ATPase yang menghasilkan energi untuk melakukan gerakan, sedangkan flagella didukung oleh gaya proton-motif oleh membran plasma

Pergerakan silia seperti gerakan dada dalam olahraga renang sementara flagella bergerak seperti gaya dayung

Cilia

dapat

ditemukan

pada

organisme

multi-seluler

dan

membantu

menggerakan cairan di luar sel yang bergerak sedangkan flagela ini dapat ditemukan di gamet.

Apa perbedaan antara silia dan flagela dalam sel?

Biasanya hanya terdapat satu flagella per organisme sedangkan silia sangat banyak pada tiap sel. Secara Biokimiawi keduanya digunakan sebgai alat pergerakan dan ditentukan oleh mesin molekuler. Silia menggunakan molekul yang disebut kinesin yang memiliki aktivitas ATPase, yang menggunakan energi dalam

58

ATP sebagai mesin nya. Energi ini digunakan untuk membiarkan mengikat kinesin dan Microtubules.

Mengikat

kinesin

pada

mikrotubulus,

meregenerasi

kekuatan,

dan

menghasilkan pergerakan. Flagella are extracellular, attached to the cell at a structure which contains its Flagella ekstraselular, melekat pada sel dengan mesin molekuler.

59

V.

INTI SEL(NUKLEUS)

A. SALUT INTI 1. Morfologi Umum Salut Inti Salut inti terdiri atas membran rangkapa, yaitu membran dalam dan membran luar. Membran luar kadang-kadang bersinabungan dengan RE. Di antara kedua membran terdapaot suatu ruang di sebut ruang pernukleus. Pada daerah-daerah tertentu membran luar dan membran dalam melebur membentuk sauatu saluran melintasi salut inti. Lubang-lubang (Pori) ini bersamasama dengan bahan-bahan yang beasosiasi di sekitar pori di sebut kompleks pori. Kompleks pori mempunyai beberapa komponen. Struktur silinder bukan membran disebut anulus mengelilinggi bagian dalam pori. Di dalam terdapat suatu granulapusat. Dari granula pusat keluar serabut-serabut, selain itu terdapat bahan amorf yang membentuk siefagme.

60

Ribosom terdapat pada membran luar, sedangkan membran dalam di lapisi oleh lapisan serabut, di sebut korteks inti (lamina serabut zonula nucleum limintas,internal danse lamella)

Selubung inti dari Mikroskop elektron

2. Struktur Ultra salut Inti 1. Penampang melintang Salut Inti Lebar membran salut sekitaran 7-8 nm. Membran luar merupakan struktur dinamis yang pada titik-tikik tertentu dengan retikulum endoplasma. Di daerah yang yang tampak, ribosom membran luar yang menyerupai Retikulum endoplasma kasar sedang di daerah alain membentu seperti retikulum endoplasma. Membran luar dalam mempunyai pelekat dengan bagian dalam sel. Pada sel-sel tertentu terdapay filamen-filamen yang tebal kira-kira 10 nm yang panjang dari permukaan sebelah luar salut ke dalam sitosol, kadang-kadang seakan-seakan memasang ujung ke oraganel-oraganel atau ke membran plasma.

61

Permukaan dalam salut sering di lapisi dengan filamen dan struktur serabut. Beberapa filamen dapat memenjang sehingga ke bagian dalam inti, dan yang lain dapat melekat ke bahan kromatin. Dengan demikian inti buakn memrupakan lemen yang mengapung bebas dalam sel. Inti sel di tahan pada posisinya oleh filamen yang memanjang dari permukaan ke seluruh bagian sel. 2. Ruang perinukleus Diameter pori dalam jaringan dan tipe sel yang sama adalah tetap, yaitu berkisaran 40 hingga lebih dari 100nm. Yang umumnya adalah 80nm. Jumlah pori per unit luas intiniya bervareasi sesuai tipe dan perbedaan fisologi sel. Terdapat hubungan antara 8rantai granula yang terdapat dalam salurabn di perkirakan adalah partikel-partikel ribonukleoprotein yang kluar daari inti menuju sitoplasma. Ini dapat berupa prazat ribosom atau kompleks per-RNA dengan protein. Rasio poridengan corong rtidak sama dengan satu. Ini meyebabkan penelitian memperkirakan bahwa gelungan serabut memberi makan lubang-lubang pori menurut salah satu cara. 3. Komposisi kimia salut inti Salut inti yang diisolasi menunjukan bahwa terdapat proein, fosfolipida, RNA dan DNA. Senyawa yang paling dominana adalah protein, yaitu 65-75% dari bahan. DNA RNA mungkin merupakan kontaminasi karena membran inti erat berasosiasi dengan protein dalam mikrosom

62

Kosentrasi lipida dalam salut inti relatif sama dengan dalam RE Akitvitas enzim :

Umumnya aktivitas enzim salut inti mepunyai kesamaan dengan yang terdapat pada retikulum endoplasma, misanya glukosa-6-fosfatase. Sejumlah enzim dengan aktivitas pemindah elektron, dan sitokrom P-450. Selain utu terdapat enzim-enzim hidrolisis, transfarase, oksidoreduktasi dan lain-lain yang penggunaanyamasih belum jelas. Tetapi umunya aktivitas enzim tersebutmenunjukan kesamaa antara salut inti dengan retikulum endoplasma.

Peranan salut inti dalam interaksi Nukleostoplasma Salut inti memisahkan sel menjadia dua kompartemen yaitu sitoplasma dan

nukleoplasma. Fungsi salut ini adalah sebagai pembantas dan sebagai alat angkut antar kompartement.

Beberapa cara yang melibatkan salut inti : Kompleks pori sebagai saluran merupakan cara angkut langsun dari nukleoplasma atau sebaliknya. Angkut melintasi membran dalam, baihan akan di angkut ke ruang perinukleus dan dari ruang perinukleus ke sisterna retikulum endoplasma atau malahan ke luar sel. Dengan cara ini nukleusplasma mempunyai hubungan dengan lingkungan luar sel dan sebaliknya. Pinositosis membran luar salut atau seluruh inti dapat mengangkutr vesikula ke dalam sitoplasma.

63

1. Permaebilitas ion-ion anorganik dan molekul aanorganik kecil Air, ion-ion dan molekul kecil seperti gliserol dan sukrosa melintasi salut dengan cepat. Moleku dengan ukuran sperti nukleosida fosfat membangaun asam nukleat dan sbstrat-substrat untuk jalur metabolisme di dalam inti besar masuk melalui salut inti.

2. Permeabilitas protein dan kompleks makromolekul Banyaknya protein harus masuk ke dalam inti untuk melaksanakan fungsi sebagai enzim. Protein struktural dan zat pengatur. Sebagaian besar protein itu berat molekulnya berkisar antara 20.000-90.000 dalton. Jika bentuk protein itu globural maka radius molekulnya sekitaran 2-4nm. Protein itu dapat menebus saluran kompleks pori. Misalanya Dnase,Rnase dan tripsin Salut inti mulai membatasi gerakan patikel dengan diameter 29nm, dabn pertikel dengan diameter 15 nm ditolak.umumnya protein yang di perlukan dalam inti untuk replikasi dan transkripsi DNA relatif tidak di halangi masuk Salut protein bergerak masuk ke dalam inti, berbagai hasil harus ke luar termasuk berbagai macm RNA dan partikel ribonukleoprotein yang merupakan prazat bagi ribosom dan mRNA. Ribosom tidak matang dalam inti tetapi meninggalkan inti sebagai partikel dengan diameter 23nm. mRNA sebelum diangkut ke sitoplasma berkombinasi dengan protein membentuk kompleks makromolekuyl dengan diameter 40-50nm. Kedua macam ribonukleoprotein itu tidak dapat menembus saluran pori yang

64

diameter 9nm tenpa mengalami beberapa modifikasi pori atau partikel. Pada waktu granula yang besar bergerak memalui pori mereka mengalami perubahan konfigurasi, menyempit dan memanjang untuk dapat melintasi saluran di pori yang. Faktor yang menyebabkanperubahan bentuk dan tingkat keterlibatan kompleks pori aktif atau pasif.

Nasib salut inti selama daur sel Pada suatu waktu selama daur sel salut inti terlihant mengelilingi kromosom

profase yang tebal. Pada saat lain salut inti menghilang dan kromosom bebas bergerak dan terorientasi pada bidang metafase, pada anafse akhir, salut inti timbul kembali 1. Asosiasi kromatin dengan salut inti pada interfase Pada selama fase 3, DNA direplikasi sengga inti memerlukan ambahan volume. Antara G1 dan akhir interfase permukaan salut inti bertambah kira-kira 60%. Jadi selama periode ini mebran salut sangat stabil sehingga sukar untukj mengisolasi kromatin dengan membran secara terpisah. Intraksi antara kromosom dan membran tidak secara acak, bergantung kepada spesis yang berikatan dapat di daerah sentromer atau daerah telomer. Tidak hanya derah khusus kromosom berikatan dengan salut inti. Tetapi pada permukaan dalam salut terdapat tempat-tempat ikatan yang khs yang jumblahnya iterbatas. Asosiasi itu menunjukan bahwasalut inti tidak pernah hancur seluruhnya dalam daur sel. Salut akan pecah dan tregmnen-tragment tetap berasosiasi dalam kromatin, yang kemudian akan merupakan bagian untuk membentuk salut salut.

65

2. Dinamika salut selama pembelahan Sel Dinamika salut oyang berarti dalam dan di luar inti sebelum salut pecah adalah sebagai berikut: di dalam inti kromati berkombinasi dekat dengan membran dalam salut dan terbentuk kromosom. Di sebelah luar inti,mikrotubul terpancar dari sentriol ke arah kromosom. Dan sentriol ke tempat mikrotubul mencapai permukaan salut. Di perkirakan salut inti melemah karena tekanan menembus mikrotubul pada permukaansalut inti. Menjelang akhir profse mitosis atau miosis salut inti dan ciri morfologinya hilang. Vesikula dengan ruang perinukleus dan bentuk fragmen bilamela tanpa pori secara morfologi indentik dengan retikulum endoplasma licin terlihat dalam sitoplasma. Pada anafase lanjut, vesikal yang sukar dibedakan dari RE dan yang terkumpul mengelilingi kromosom bergabung membentuk lembaran bilamela. Lembaran bilamela meluas dan melebar sehingga mengelilingi seluruh inti. Akhirnya pori-pori terlihat kembali pada membran. Tidak terdapat pola umum mengenal pemecahan dan pembentukan kembali salut inti tetapi bervareasi sesuai spesis sel.

B. METRIKS INTI

Komponen kimia matriks inti adalah protein 90% sisanya RNA dan fosfolipida. Metrikas berperan dalam tiga peristiwa inti yaitu : 1. Replikasi 2. Transkripsi 3. Processing (pengelolahan) posttranskrip serta angkutan RNA yang di hasilkan. 66

C. NUKLEOLUS (ANAK INTI)

Dalam Inti, Nukleolus terdapat pada tempat yang khas pada kromosom tertentu, yaitu konstriksi sekunder atau daerah pengorganisasri nukleolus nucleolus organizer NORs jumlah nukleolus dalam inti tergantung kepada jumlah kromosom yang mengandung daerah pengorganisasi nukleolus/konstriksi sekunder. Swlama daur sel bentuk nukleolus berubah, selama interfase nukleolus terlihat sangat jelas dengan bentuk sangat ridak teratur. Pada profase , nukleolus tidak terlihat. Pada fase metafase kromosom sangat terkondensasi dan nukleolus teidak terlihat, pada telofase nukleolus terlihat kembali. A. Ultra struktur nukleolus Nukleolus dapat dibedakan ats : 1. Komponene granular : mengandung partikel/granular dengan diameter 15nm dan yaitu partikel prekurso ribosom yang sudah matang. Komponen garnular di kelilingi oleh. 2. Komponen fibrila : yaitu terdiri atas fibril-fibril dengan diameter 5nm yaitu serabbut ribonukleoprotein halus yang merriupakan transkrip RNA. 3. Kromatin yang berasosiasi dengan nukleolus, berupa fibril-fibril kromatin yang menhalangi nukleolus dan menembus nukleolus. Fibril-fibril itu adalah DNA yang membentuk NDRg B. Fungsi Nukleolus Nukleolus merupakan tempat pembentukan dan akumulasi prekursor ribosom (rRNA dan protein ribosom) sebelum di angkut ke sitosol. 3 peristiwa yang merupakan ciri fungsi nukleolus

67

a. Transkripsi gen-gen yang mengkode RNA ribosom b. Pengolahan molekul preribosom c. Perakitan subunit-subunit ribosom

1. Transkrip gen-gen yang mengkode RNA Ribosom DNA yang membentuk NOR (rDNA). Gen-gen berganda yag mengkode RNA Ribosom (rRNA) gen-gen tersusun dalam rangkaian yang saling di pisakan oleh spacer DNA yang panjangnya bervareasi. DNA Ribosom (rRNA) di transkrip oleh RNA Polimase I. Tiap gen menghasilkan transkrip RNA primer yang sama (pre rRNA). Pada eukariota transkrip primer dalam pre rRNA 45S 2. Pengolahan Pre rRNA Hasil transkrip rDNA adalah pre RNA 45S. Pre RNA mengalami metalisasi , dipotong dan ukuran-nya direduksi menjadi tiga unit yang lebih kecil, yaitu rRNA 48S, rRNA 58S dan rRNA 28S

Ribosom yang matang dengan dua subunit dan empat tipe nrRNA tidak di rakit di dalam inti. Penampakan ribosom yang pertama sebagai suatu partikel yang lengkap terlihat di dalam sitosol selama translasi dengan membentuk kompleks dengan mRNA. Subunit pre ribosom di bentuk di dalam intidengan tahap awal perakitan terjadi di nukleolus. Subunit per ribosom bermigrasi ke sitosol melalui salu inti.

68

D. PENGELOLAHAN mRNA EUKARIOTIK

Dalama sel eukariot, mRNA tidak dibentuk sebagai mRNA bebas dalam inti, tapi dihasilkan sebagai sekelompok molekul heterogen dengan berat molekul tinggi yang terikat dengan protein. RNA itu disebut RNA inti yang heterogen (hn RNA) atau pre mesengeres RNA (pre/mRNA). Kompleks yang mengandung RNA dan protein disebut ribonukleuprotein yang heterogen (hn RNP). hnRNA dan pre/mRNA adalah bentuk yang dihasilkan oleh transkripsi didaerah luar nucleus (ekstranukleus) inti. mRNA mencerminkan RNA dengan berat molekul tinggi dan heterogen sedang pre/mRNA menunjukkan fungsi dan nasib RNA yang akan menjadi mRNA bebas untuk ditranslasi menjadi protein pada ribosom di sitoplasma. Pada sel prokariota terdapat gen dengan kodon yang kontinyu (tanpa interupsi). Tiap gen ditrankripsi menjadi transkrip primer yaitu mRNA yang sama panjangnya dengan gen dan yang menentukan urutan asam amino yang akan dirakit menjadi protein. Pada sel eukariota terdapat gen dengan urutan kodon yang diskontinyu. Struktur gen seperti itu disebut split gene yang dapat dibedakan antara ekson yaitu komponen gen sebenarnya dan indron yaitu daerah yang tidak mengkode asam amino (daerah non/koding : interveningsequences).

1. Pembentukan mRNA dari hnRNA (pre/mRNA)

69

Hasil transkrip primer yaiotu hnRNA (pre/mRNA) adalah RNA yng komplemen dengan seluruh panjang splt gen yang mengandung ekson dan intron. Pembentukan (pengolahan kematangan untuk) mRNA dari hnRNA

terjadidalam inti sebelum diangkut sitoplasma. Proses pematangan terjadi dalam dua tahap: tahap pertama adalah capping danpoliadenilasi. Capping terjadi pada ujung lima dengan penambahan 7/metilduanosin sedang poliadenilasi berlangsung pada ujung tiga dengan menambahkan 50/250 nukleotida (poli/A). Peran cap dan ekorpoli/A adalah untuk melindungi dan menstabilkan pesan serta membantu mempercepat translasi. Tahap dua pematangan adalah splicing (penyambungan) adalah syarat untuk dapat keluar dari inti.

E. MATERI GENETIKA 1. Genomprokariota: DNA bakteri

Panjang DNA Escherichia coli jika direntangkan adalah 1,4mm. berat molekulnya 2500 X dalton dan jumlah gennya 400. Molekul DNA E.coli beruntai

ganda, naked (tanpa asosiasi dengan protein) dan sirkular. Didalam sel bakteri, DNA sepanjang 1400m terdapat dalam badan nukleoid dengan diameter 1nm yang menempati kira-kira 15% volume sel. Tingkat kekusutan DNA sangat tinggi, tetapi heliks untai ganda dapat direplikasi dan pada kondisi tumbuh yang ideal, s