Biologi Sel

18
Sel (biologi) 1 Sel (biologi) Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya). Sel bakteri Helicobacter pylori dilihat menggunakan mikroskop elektron. Bakteri ini memiliki banyak flagela pada permukaan selnya. Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi paling sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup. Sel mampu melakukan semua aktivitas kehidupan dan sebagian besar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlangsung di dalam sel. Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal, atau disebut organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing. Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 10 13 sel. Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi. Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri. Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang membangun organ dan kemudian sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan bagian dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang disebut organel. Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm, sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian besar sel berdiameter antara 1 sampai 100 µm (0,0010,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dengan mikroskop. Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada abad ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali. Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua abad setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang disebut biologi sel.

Transcript of Biologi Sel

Sel (biologi) 1

Sel (biologi)

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai(Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya.

Tampak dinding sel yang membentuk"ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam

setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkasaslinya).

Sel bakteri Helicobacter pylori dilihat menggunakan mikroskop elektron. Bakteri inimemiliki banyak flagela pada permukaan selnya.

Dalam biologi, sel adalah kumpulanmateri paling sederhana yang dapathidup dan merupakan unit penyusunsemua makhluk hidup. Sel mampumelakukan semua aktivitas kehidupandan sebagian besar reaksi kimia untukmempertahankan kehidupanberlangsung di dalam sel. Kebanyakanmakhluk hidup tersusun atas seltunggal, atau disebut organismeuniseluler, misalnya bakteri dan ameba.Makhluk hidup lainnya, termasuktumbuhan, hewan, dan manusia,merupakan organisme multiseluler yangterdiri dari banyak tipe selterspesialisasi dengan fungsinyamasing-masing. Tubuh manusia,misalnya, tersusun atas lebih dari 1013

sel. Namun demikian, seluruh tubuhsemua organisme berasal dari hasilpembelahan satu sel. Contohnya, tubuhbakteri berasal dari pembelahan selbakteri induknya, sementara tubuh tikusberasal dari pembelahan sel telurinduknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiselulertidak akan bertahan lama jikamasing-masing berdiri sendiri. Sel yangsama dikelompokkan menjadi jaringan,yang membangun organ dan kemudiansistem organ yang membentuk tubuhorganisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yangmerupakan bagian dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun ataskomponen-komponen yang disebut organel.

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm, sedangkansalah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi,sebagian besar sel berdiameter antara 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat denganmikroskop. Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan danpenyempurnaan mikroskop pada abad ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel padatahun 1665 ketika ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memilikiperbesaran 30 kali. Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua abad setelah ituoleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang disebut biologisel.

Sel (biologi) 2

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hookemenggunakan sumber cahaya lampu minyak.

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhirabad ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, danInggris. Hingga pertengahan abad ke-17 mikroskop sudah memilikikemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris RobertHooke kemudian merancang mikroskop majemuk yang memilikisumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah digunakan. Ia mengamatiirisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan strukturmikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapipori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan padatahun 1665. Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengansel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara. Yang sebenarnya dilihatoleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel matipada gabus yang berasal dari kulit pohon ek. Ia juga mengamati bahwadi dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi cairan.

Gambar struktur gabus yang dilihat Robert Hookemelalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorangpedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satudan menggunakannya untuk mengamati berbagai hal. Ia berhasilmelihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal,protozoa, dan bahkan bakteri. Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkansurat yang memerinci kegiatannya kepada Royal Society, perkumpulanilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya,Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalamair liur yang diamatinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diertjenatau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagaianimalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakinisebagai bakteri oleh ilmuwan modern.

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighimenjabarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut utricle ('kantongkecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi cairandan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggrisjuga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkanpada tahun 1682, dan ia berhasil mengamati banyak struktur hijau kecildi dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada abad ke-18 dan awal abad ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan danhewan tersusun atas sel, namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu. Pada tahun 1838, ahli botani JermanMatthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuhtumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi aktivitas sel. Ia juga menyatakan pentingnya nukleus (yangditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel

Sel (biologi) 3

terbentuk dari nukleus. Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadaribahwa ia pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakanbahwa semua bagian tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagaibagian tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.Yang kemudian memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf Virchow, seorangilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun,pengamatan mikroskopis atas berbagai proses patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yangtelah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa selberasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuatmotonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).

Perkembangan biologi selAntara tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis,dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi. Lahirlah bidang yangmempelajari sel, yang saat itu disebut sitologi.Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimiamelahirkan bidang baru yang disebut biologi sel. Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for CellBiology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemicaland Biophysical Cytology berganti nama menjadi Journal of Cell Biology. Pada akhir dekade 1960-an, biologi seltelah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memilikimisi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.

StrukturSemua sel dibatasi oleh suatu membran yang disebut membran plasma, sementara daerah di dalam sel disebutsitoplasma. Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskandan mengarahkan aktivitas sel tersebut. Selain itu, semua sel memiliki struktur yang disebut ribosom yang berfungsidalam pembuatan protein yang akan digunakan sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau seleukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian besar DNA pada eukariotaterselubung membran organel yang disebut nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus.Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memilikisel eukariotik.

Sel (biologi) 4

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasaYunani, pro, 'sebelum' dan karyon,'biji'), tidak ada membran yangmemisahkan DNA dari bagian sellainnya, dan daerah tempat DNAterkonsentrasi di sitoplasma disebutnukleoid. Kebanyakan prokariotamerupakan organisme uniselulerdengan sel berukuran kecil(berdiameter 0,7–2,0 µm danvolumenya sekitar 1 µm3) sertaumumnya terdiri dari selubung sel,membran sel, sitoplasma, nukleoid,dan beberapa struktur lain.

Hampir semua sel prokariotik memilikiselubung sel di luar membran selnya.Jika selubung tersebut mengandungsuatu lapisan kaku yang terbuat darikarbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu disebut sebagai dinding sel. Kebanyakanbakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan ada pula bakteri yang memilikiselubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun ada juga yangberbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akibat tekanan osmotik pada lingkungan yangmemiliki konsentrasi lebih rendah daripada isi sel.

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luardinding sel yang disebut kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul jugadapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakterimelekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang disebut pilus (jamak: pili) dan fimbria(jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri bergerak menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dindingselnya dan berputar seperti motor.Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selainitu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang disebut plasmid yang juga berstruktur DNAlingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmidmembawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadapantibiotik.Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang disebut sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanyaada pada eukariota. Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel.

Sel (biologi) 5

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota(bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dankaryon) memiliki nukleus. Diametersel eukariota biasanya 10 hingga100 µm, sepuluh kali lebih besardaripada bakteri. Sitoplasma eukariotaadalah daerah di antara nukleus danmembran sel. Sitoplasma ini terdiridari medium semicair yang disebutsitosol, yang di dalamnya terdapatorganel-organel dengan bentuk danfungsi terspesialisasi serta sebagianbesar tidak dimiliki prokariota.Kebanyakan organel dibatasi oleh satulapis membran, namun ada pula yangdibatasi oleh dua membran, misalnyanukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel laindimiliki hampir semua sel eukariota,yaitu (1) mitokondria, tempat sebagianbesar metabolisme energi sel terjadi;(2) retikulum endoplasma, suatujaringan membran tempat sintesisglikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi,yang mengarahkan hasil sintesis sel ketempat tujuannya; serta (4)peroksisom, tempat perombakan asamlemak dan asam amino. Lisosom, yangmenguraikan komponen sel yang rusakdan benda asing yang dimasukkan olehsel, ditemukan pada sel hewan, tetapitidak pada sel tumbuhan. Kloroplas,tempat terjadinya fotosintesis, hanyaditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Baik sel tumbuhan maupunsejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbahserta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam seleukariota. Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dantegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan. Diantara dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat saluran yang disebut plasmodesmata.

Sel (biologi) 6

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi seldisebut sebagai membran plasma danberfungsi sebagai rintangan selektifyang memungkinkan aliran oksigen,nutrien, dan limbah yang cukup untukmelayani seluruh volume sel.Membran sel juga berperan dalamsintesis ATP, pensinyalan sel, danadhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangattipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapatbergerak di sepanjang bidang membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nmyang menjadi penghalang bagi kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisanganda lipid tersebut berperan dalam hampir semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentumelewati membran. Ada pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yangmendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yangdapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian besar gen yangmengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletakdi dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameterrata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organelyang paling mencolok dalam sel eukariota.Kebanyakan sel memiliki satu nukleus, namun ada pulayang memiliki banyak nukleus, contohnya sel ototrangka, dan ada pula yang tidak memiliki nukleus,contohnya sel darah merah matang yang kehilangannukleusnya saat berkembang.

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkanisinya (yang disebut nukleoplasma) dari sitoplasma.Selubung ini terdiri dari dua membran yangmasing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan

protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubungnukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membranselubung nukleus menyatu.

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah,kromatin kusut yang berbentuk benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskopsebagai struktur terpisah yang disebut kromosom.Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini kemudian dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu

Sel (biologi) 7

nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan cara mengirim molekul pembawa pesan berupaRNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasmamelalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asamamino protein yang disintesis.

RibosomRibosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki banyaksekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom. Ribosom sendiri tersusun atasberbagai jenis protein dan sejumlah molekul RNA.Ribosom eukariota lebih besar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur danfungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit besar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkapdengan massa beberapa juta dalton.Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas di sitosol atau terikat pada bagian luar retikulum endoplasma.Sebagian besar protein yang diproduksi ribosom bebas akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikatumumnya membuat protein yang ditujukan untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organeltertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas dan terikat memiliki struktur identik dandapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenyaberubah.

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariotamerupakan bagian dari sistemendomembran. Membran inidihubungkan melalui sambungan fisiklangsung atau melalui transferantarsegmen membran dalam bentukvesikel (gelembung yang dibungkusmembran) kecil. Sistem endomembranmencakup selubung nukleus, retikulumendoplasma, badan Golgi, lisosom,berbagai jenis vakuola, dan membranplasma. Sistem ini memiliki berbagaifungsi, termasuk sintesis danmodifikasi protein serta transporprotein ke membran dan organel atauke luar sel, sintesis lipid, danpenetralan beberapa jenis racun.

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil')saluran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, yaitu retikulumendoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.

Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel

Sel (biologi) 8

pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke bagian dalam retikulum endoplasmayang disebut lumen. Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya denganpenambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke bagian lain sel didalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yangberperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akanmengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhirnya.Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi,misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membranretikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracundari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih darimembran yang disebut sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi ada sejumlah organisme yangmemiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel danaktivitas metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel inibiasanya terletak di antara retikulum endoplasma dan membran plasma.Sisi badan Golgi yang paling dekat dengan nukleus disebut sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus disebutsisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebutdimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agarnantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; ada yang disekresikan ke luar sel, ada yang digabungkanke membran plasma sebagai protein transmembran, dan ada pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yangdisekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan isinya dengan carabergabung dengan membran plasma dalam proses eksositosis. Proses sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bilamembran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atautempat lain, misalnya lisosom.

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikanberbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu.Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Organel ini dibentuksebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikelendositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang disebut autofagi, lisosom mencerna organel yang tidakberfungsi dengan benar. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, proses yang dilakukan sejumlah jenis sel untukmenelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darahputih yang disebut fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.

Sel (biologi) 9

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yangmerupakan bagian dari sistem endomembran, disebut tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolumyang berarti 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuolalebih besar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang kemudian bergabung membentuksuatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar denganmenambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan,garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalamvakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgortumbuhan.Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Kebanyakanprotozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna.Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan kelebihan air dari sel.

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian besar sel eukariotamengandung banyak mitokondria,yang menempati sampai 25 persenvolume sitoplasma. Organel initermasuk organel yang besar, secaraumum hanya lebih kecil dari nukleus,vakuola, dan kloroplas. Namamitokondria berasal daripenampakannya yang seperti benang(bahasa Yunani mitos, 'benang') dibawah mikroskop cahaya.

Organel ini memiliki dua macammembran, yaitu membran luar danmembran dalam, yang dipisahkan olehruang antarmembran. Luas permukaanmembran dalam lebih besar daripadamembran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalammitokondria.

Mitokondria adalah tempat berlangsungnya respirasi seluler, yaitu suatu proses kimiawi yang memberi energi padasel. Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dankarbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepasdalam proses itu ditangkap oleh molekul yang disebut ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian besarATP sel. Energi kimiawi ATP nantinya dapat digunakan untuk menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.Sebagian besar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yangterdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan bagian sel lain. Organel ini memiliki DNAsendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa denganribosom prokariota.

Sel (biologi) 10

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenisorganel yang disebut plastid padatumbuhan dan alga. Kloroplasmengandung klorofil, pigmen hijauyang menangkap energi cahaya untukfotosintesis, yaitu serangkaian reaksiyang mengubah energi cahaya menjadienergi kimiawi yang disimpan dalammolekul karbohidrat dan senyawaorganik lain.

Satu sel alga uniseluler dapat memilikisatu kloroplas saja, sementara satu seldaun dapat memiliki 20 sampai 100kloroplas. Organel ini cenderung lebih

besar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berbentuk seperti cakram dan,seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran.Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat berbagai enzim yang bertanggung jawab membentukkarbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalamstroma terdiri dari kantong-kantong pipih disebut tilakoid yang saling berhubungan. Tilakoid-tilakoid membentuksuatu tumpukan yang disebut granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperanserupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP. Sebagian ATP yang terbentukini digunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa antara berkarbon tiga yangkemudian dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakdirinya sendiri. Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.

PeroksisomPeroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota. Organel ini dinamaidemikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkanhidrogen peroksida (H2O2). Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisomsenyawa ini digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugasperoksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang kemudian dibawa ke mitokondriauntuk oksidasi sempurna. Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yangmemasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubahcadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang digunakan dalam tahap perkecambahan.

Sel (biologi) 11

Sitoskeleton

Sitoskeleton sel eukariota; mikrotubulus diwarnaihijau, sementara mikrofilamen diwarnai merah.

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitumikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen. Proteinsitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeletoneukariota ditemukan pula pada prokariota. Mikrotubulus berupasilinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakanorganel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahansel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan,juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk seldan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu,mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsiantara lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukanpseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalamsitoplasma sel tumbuhan.

Sejumlah protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjangsitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, danmiosin. Kinesin dan dinein bergerak pada mikrotubulus, sementara miosin bergerak pada mikrofilamen.

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleksmolekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-selpada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.

Matriks ekstraseluler hewanMatriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidratpendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di bagian luar sel. Serat kolagen initertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain Variasi jenisdan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan tulangdan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berbentuk seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanyamenyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.

Dinding sel tumbuhanDinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan. Dinding ini tersusunatas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripadamembran plasma, yaitu 0,1 µm hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan,mempertahankan bentuknya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.

Sambungan antarselSambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau antara sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke

Sel (biologi) 12

matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawiatau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanyaditemukan pada tumbuhan.

Fungsi

MetabolismeKeseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu melakukan aktivitasnya disebut metabolisme, dansebagian besar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel. Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksikatabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk dijadikan bahan pembentukansenyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel. Salah satu proses katabolik yangmerombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian besarberlangsung di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contohproses anabolik ialah sintesis protein yang berlangsung pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi selKemampuan sel untuk berkomunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain,menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organismemultiseluler. Misalnya, bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses quorum sensing (pengindraan kuorum)untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embriohewan berkomunikasi untuk koordinasi proses diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.Komunikasi sel terdiri dari proses transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau aktivitaslistrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfersinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekulsinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui saluran (misalnya pembuluhdarah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekulsinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa proteintransmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapatmelibatkan sejumlah zat yang disebut pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkatsetelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam sel.Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada akhirnya dapat memengaruhimetabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.

Siklus sel

Video yang dipercepatmenggambarkan pembelahan

sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan selantara pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya disebut sebagai siklus sel. Padakebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhansel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan,serta pembelahan sel. Pada bakteri, proses pemisahan DNA ke calon sel anakan dapatterjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapatbertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalamempat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada lajupembelahan sel eukariota. Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi duakali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel

Sel (biologi) 13

(fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang disebut periode D. Tahapreplikasi DNA pada eukariota disebut fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya,eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang disebut fase M (mitosis).Peralihan antartahap siklus sel dikendalikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasiberbagai kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yangmengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat berhenti dan tidak beralih ke fase S bilatidak ada faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang disebut fase G0 dan tidak mengalamipertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaikikerusakan tubuh akibat luka. Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukantumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.

Diferensiasi selDiferensiasi sel menciptakan keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organismemultiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel berkembangmenjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berbeda seperti otot, saraf, dan kulit. Sel-sel dalam embrio yangsedang berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasitersebut.

Kematian sel terprogramSel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna untuk pengendalianpopulasi sel dengan cara mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian seljuga berguna untuk menghilangkan bagian tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio,jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun kemudian terbentuk berkat kematiansel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan danpembelahan sel, merupakan proses yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam proses yangdisebut apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internaldiaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.

Sel (biologi) 14

Kajian tentang selBiologi sel modern berkembang dari integrasi antara sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitukajian tentang molekul dan proses kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang paling penting dalamsitologi, sementara pendekatan biokimia yang disebut fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologisel.

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel bagian dalam trakeamamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000

kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya.Jenis mikroskop yang digunakan para ilmuwan Renaisans dan yangkini masih banyak digunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya.Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan kemudian lensakaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citraspesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata penggunamikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas dayaurai, yaitu tidak mampu menguraikan perincian yang lebih halus darikira-kira 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknikpenggunaan mikroskop cahaya sejak awal abad ke-20 melibatkanusaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan ataupemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuanpesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkaselektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi(daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis dasar mikroskop elektron,yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar(scanning electron microscope, SEM). TEM terutama digunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementaraSEM sangat berguna untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.

Fraksinasi selFraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi,yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahankomponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksiyang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang disebut ultrasentrifuge, dapatberputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian selke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih besar yang terkumpul di bagian bawahtabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam cairandi atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan prosesnya diulangi, dengan kecepatan putaran yangsemakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam peletyang berurutan.

Sel (biologi) 15

Referensi

Daftar pustaka• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell

(dalam bahasa Inggris) (ed. 4). New York: Garland Science.• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (http:/ / books.

google. com/ books?id=WrEquK3hoDwC) (dalam bahasa Inggris). Cambridge: Cambridge University Press.ISBN 9780521812474.

• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi (http:/ / books. google. com/books?id=dwjGlYV4t8gC) 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (ed. 5). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682.

• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi (http:/ / books. google. co. id/books?id=x9OOphMNmxwC) 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (ed. 5). Jakarta: Erlangga.ISBN 9789796884704. ( lihat (http:/ / books. google. com/ books?id=x9OOphMNmxwC& pg=PA198&dq=diferensiasi) di Penelusuran Buku Google)

• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells" (http:/ / books. google. com/books?id=43yiLI1DvwAC& pg=PA241& dq=communication+ cells#v=onepage& q=communication cells&f=false). In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (dalam bahasa Inggris) 2. Milton Keynes: The OpenUniversity. ISBN 9780749235673.

• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (dalam bahasa Inggris) (ed. 2). Sunderland, MA: SinauerAssociates.

• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (dalam bahasa Inggris). Westport, CT: Greenwood Press.ISBN 9780313334498.

• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi (http:/ / books. google. com/books?id=1dlZZkx_pYoC). Diterjemahkan oleh D. Tyas (ed. 2). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138.

• Medical Cell Biology (http:/ / books. google. com/ books?id=tRbCHk9easQC) (dalam bahasa Inggris) (ed. 3).Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. Unknown parameter |editor_last=ignored (help)

• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (http:/ / books. google. com/ books?id=zVsxFp3CyngC) (dalambahasa Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951.

• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology" (http:/ / books. google. com/ books?id=nauWlPTBcjIC& pg=PA384&dq=1960+ society+ journal#v=onepage& q=1960 society journal& f=false), in Morris, C. et al. (penyunting),Academic Press Dictionary of Science and Technology (dalam bahasa Inggris), San Diego: Academic Press,ISBN 9780122004001

• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (http:/ / books. google. com/books?id=arRGYE0GxRQC) (dalam bahasa Inggris) (ed. 6). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons.ISBN 9780470483374.

• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (http:/ / books. google. com/books?id=j7Jh3hLDq2cC) (dalam bahasa Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020.

• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology(dalam bahasa Inggris) (ed. 4). New York: W. H. Freeman.

• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (http:/ / books. google. com/ books?id=EnG0gshuCBAC)(dalam bahasa Inggris) (ed. 3). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604.

• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis (http:/ / books.google. com/ books?id=gxhap2ZN9HQC). Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC.ISBN 9789794484838. Text "firstD.B. " ignored (help) ( lihat (http:/ / books. google. com/books?id=gxhap2ZN9HQC& pg=PA135& dq=peroksisom) di Penelusuran Buku Google)

Sel (biologi) 16

• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (http:/ / books. google. com/books?id=BsvcmXFD2PoC) (dalam bahasa Inggris) (ed. 9). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers.ISBN 9781449615666.

• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria" (http:/ / mmbr.asm. org/ content/ 40/ 2/ 260. full. pdf+ html). Bacteriol. Rev. (dalam bahasa Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905 (http:/ / www. worldcat. org/ oclc/ 679604905).

• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (http:/ / books. google. com/books?id=hjW2bsMC6YQC) (dalam bahasa Inggris) 1 (ed. 2). Belmont, CA: Cengage Learning.ISBN 9780538493727.

• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (http:/ / books. google. com/books?id=5ULXJQR4aEUC) (dalam bahasa Inggris). Cambridge: Harvard University Press.ISBN 9780674026704.

• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula (http:/ / books. google. com/books?id=F13RgtrhNc8C). Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221.

• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (http:/ / books. google. com/books?id=UCUxpgfcoNsC) (dalam bahasa Inggris) (ed. 7). Belmont, CA: Cengage Learning.ISBN 9780534492762.

• Starr, C.; Taggart, R.; Evers, C.; Starr, L. (2008). Cell Biology and Genetics (http:/ / books. google. com/books?id=_dyjzroPnUYC). Biology: The Unity and Diversity of Life (dalam bahasa Inggris) 1 (ed. 12). Belmont,CA: Cengage Learning. ISBN 9780495557982.

• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (http:/ / books. google. com/ books?id=WhTYhMO9lk8C) (dalam bahasaInggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038.

• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (http:/ / books. google. com/ books?id=p8r7rfsmWNUC) (dalam bahasaInggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866.

• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (http:/ / books. google. com/books?id=HkWcZDdgkGUC) (dalam bahasa Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning.ISBN 9780763710750.

• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular (http:/ / books. google. com/ books?id=zosAg6HQAF4C).Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921.

Pranala luar• Ixedu.com (http:/ / www. ixedu. com/ es/ celula/ Introduccion. html) 3D Animations, Virtual Microscope,

Activities, a Game and more! All about the cells.• The Inner Life of A Cell (http:/ / www. studiodaily. com/ main/ searchlist/ 6850. html), a flash video showing

what happens inside of a cell• The Virtual Cell (http:/ / www. ibiblio. org/ virtualcell/ tour/ cell/ cell. htm)• Cells Alive! (http:/ / www. cellsalive. com/ )• Journal of Cell Biology (http:/ / www. jcb. org/ )• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations (http:/ / members. optusnet. com. au/

exponentialist/ Cells. htm)• High-resolution images of brain cells (http:/ / brainmaps. org/ index. php?q=cell)• The Biology Project > Cell Biology (http:/ / www. biology. arizona. edu/ cell_bio/ cell_bio. html)• The Image & Video Library (http:/ / cellimages. ascb. org/ ) of The American Society for Cell Biology (http:/ /

www. ascb. org/ ), a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate thestructure, function and biology of the cell.

• Centre of the Cell online (http:/ / www. centreofthecell. org/ )• Biology sites (http:/ / biosites. org/ index. php/ Alphabetical_list)

Sel (biologi) 17

• Molecular Biology of the Cell NCBI Books (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ books/ bv. fcgi?rid=mboc4.TOC& depth=2)

Sumber dan Kontributor Artikel 18

Sumber dan Kontributor ArtikelSel (biologi)  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?oldid=7509218  Kontributor: *drew, 21Nico, Agung Bijaksana, Albertus Aditya, Aldo samulo, Anashir, Andika, Andre Engels,Angdengdong, Bennylin, Blizzard youkai, Borgx, Danil Satria, Dheka moreira, Dr.Tjung teck, ESCa, Fabi Fuu 76, Farras, Fire Lord Gleen, Hayabusa future, IVP, Imanuel NS Uen, IvanLanin,Joshmacho, Kandar, Kang awe, Kembangraps, Kisti, Lucas, Marfiadi, Masrudin, Mikhailov Kusserow, Mimihitam, Muhammad Tsani, Novita838, Rahmatdenas, Redyka94, Rheka, RickySetiawan, Sentausa, Suisui, Surferinternet, Tjmoel, VoteITP, Vyasa, Wagino 20100516, Wic2020, Willy2000, Yosri, j438.kst50.jaring.my, 89 suntingan anonim

Sumber Gambar, Lisensi dan KontributorBerkas:Sel tumbuhan.png  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Sel_tumbuhan.png  Lisensi: GNU Free Documentation License  Kontributor: Kembangraps, Tjmoel, 1suntingan anonimBerkas:EMpylori.jpg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:EMpylori.jpg  Lisensi: Copyrighted free use  Kontributor: Yutaka Tsutsumi, M.D. Professor Department ofPathology Fujita Health University School of MedicineBerkas:Hooke-microscope.png  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Hooke-microscope.png  Lisensi: Public Domain  Kontributor: Robert HookeBerkas:Cork Micrographia Hooke.png  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Cork_Micrographia_Hooke.png  Lisensi: Public Domain  Kontributor: Robert HookeBerkas:Average prokaryote cell- id.svg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Average_prokaryote_cell-_id.svg  Lisensi: Public Domain  Kontributor:Average_prokaryote_cell-_nl.svg: *Average_prokaryote_cell-_en.svg: Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats derivative work: Woudloper (talk) derivative work: Labels translated from Dutch toIndonesian using Jarry1250's SVG Translate by Sentausa (talk)Berkas:Plant cell structure svg-id.svg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Plant_cell_structure_svg-id.svg  Lisensi: Public Domain  Kontributor:Plant_cell_structure_svg.svg: LadyofHats (Mariana Ruiz) derivative work: Labels translated manually to Indonesian using Jarry1250's SVG Translate by Sentausa (talk)Berkas:Animal cell structure id.svg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Animal_cell_structure_id.svg  Lisensi: Public Domain  Kontributor:Animal_cell_structure_en.svg: LadyofHats (Mariana Ruiz) derivative work: Labels translated manually to Indonesian using Jarry1250's SVG Translate by Sentausa (talk)Berkas:Cell membrane detailed diagram id.svg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Cell_membrane_detailed_diagram_id.svg  Lisensi: Public Domain  Kontributor:Cell_membrane_detailed_diagram_en.svg: LadyofHats Mariana Ruiz derivative work: Labels translated manually to Indonesian using Jarry1250's SVG Translate by Sentausa (talk)Berkas:Diagram human cell nucleus id.svg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Diagram_human_cell_nucleus_id.svg  Lisensi: Public Domain  Kontributor:Diagram_human_cell_nucleus_hu.svg: translated by László Németh, based on image by Mariana Ruiz Villarreal(LadyofHats) derivative work: Labels translated manually to Indonesian usingJarry1250's SVG Translate by Sentausa (talk)Berkas:Endomembrane system diagram id.svg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Endomembrane_system_diagram_id.svg  Lisensi: Public Domain  Kontributor:Endomembrane_system_diagram_en.svg: Mariana Ruiz LadyofHats derivative work: Labels translated manually to Indonesian using Jarry1250's SVG Translate by Sentausa (talk)Berkas:Animal mitochondrion diagram id.svg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Animal_mitochondrion_diagram_id.svg  Lisensi: Public Domain  Kontributor:Animal_mitochondrion_diagram_en.svg: Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats derivative work: Labels translated manually to Indonesian using Jarry1250's SVG Translate by Sentausa (talk)Berkas:Scheme Chloroplast-id.svg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Scheme_Chloroplast-id.svg  Lisensi: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0,2.5,2.0,1.0 Kontributor: Scheme_Chloroplast-es.svg: Miguelsierra derivative work: Labels translated manually to Indonesian using Jarry1250's SVG Translate by Sentausa (talk)Berkas:FluorescentCells.jpg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:FluorescentCells.jpg  Lisensi: Public Domain  Kontributor: Amada44, DO11.10, Daniel Mietchen,Emijrp, Hannes Röst, Leyo, Liaocyed, NEON ja, Origamiemensch, Sentausa, Splette, Timur lenk, Tolanor, Túrelio, 10 suntingan anonimBerkas:E.-coli-growth.gif  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:E.-coli-growth.gif  Lisensi: Creative Commons Attribution 3.0  Kontributor: Stewart EJ, Madden R, Paul G,Taddei FBerkas:Bronchiolar epithelium 4 - SEM.jpg  Sumber: http://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Berkas:Bronchiolar_epithelium_4_-_SEM.jpg  Lisensi: Public Domain  Kontributor: LouisaHoward

LisensiCreative Commons Attribution-Share Alike 3.0//creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/