1. PENDAHULUAN

Karbohidrat memegang peranan penting dalam alam karena merupakan sumber energi utama bagi manusia dan hewan yang harganya relatif murah. Semua karbohidrat berasal dari tumbuh-tumbuhan. Melalui fotosintesis, klorofil tanaman dengan bantuan sinar matahari mampu membentuk karbohidrat dari karbondioksida (CO2) berasal dari udara dan air (H2O) dari tanah. Karbohidrat yang dihasilkan adalah klarbohidrat sederhana glukosa. Di samping itu dihasilkan oksigen (O2) yang lepas di udara. Sinar matahari

klorofil 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 karbohidrat

Produk yang dihasilkan terutama dalam bentuk gula sederhana yang mudah larut dalam air dan mudah diangkut ke seluruh sel-sel guna penyediaan energi. Sebagian dari gula sederhana ini kemudian mengalami polimerisasi dan membentuk polisakarida. Ada dua jenis polisakarida tumbuh-tumbuhan, yaitu pati dan nonpati. Pati adalah bentuk simpanan karbohidrat berupa polimer glukosa yang dihubungkan dengan ikatan glikosidik (ikatan antara gugus hidroksil atom C nomor 1 pada molekul glukosa dengan gugus hiodroksil atom nomor 4 pada molekul glukosa lain dengan melepas 1 mol air). Polisakarida nonpati membentuk struktur dinding sel yang tidak larut dalam air. Struktur polisakarida

nonpati mirip pati, tapi tidak mengandung ikatan glikosidik. Serelia, seperti beras, gandum, dan jagung serta umbi-umbian merupakan sumber pati utama di dunia. Polisakarida nonpati merupakan komponen utama serat makanan. Di negara-negara sedang berkembang kurang lebih 80% energi makanan berasal dari karbohidrat. Di negara-negara maju seperti Amerika Serikat dan Eropa Barat, angka ini lebih rendah, yaitu rata-rata 50%. A. Definisi Secara umum definisi karbohidrat adalah senyawa organik yang mengandung atom Karbon, Hidrogen dan Oksigen, dan pada umumnya unsur Hidrogen clan oksigen dalam komposisi menghasilkan H2O. Di dalam tubuh karbohidrat dapat dibentuk dari beberapa asam amino dan sebagian dari gliserol lemak. Akan tetapi sebagian besar karbohidrat diperoleh dari bahan makanan yang dikonsumsi sehari-hari, terutama sumber bahan makan yang berasal dari tumbuh-tumbuhan. Sumber karbohidrat hewani dalam bentuk glikogen, hanya dijumpai pada otot dan hati dan karbohidrat dalam bentuk laktosa hanya dijumpai di dalam susu. Pada tumbuh-tumbuhan, karbohidrat di bentuk dari hasil reaksi CO2 dan H2O melalui proses foto sintese di dalam sel-sel tumbuh-tumbuhan yang B. JENIS-JENIS KARBOHIDRAT 1. Karbohidrat Sederhana Karbohidrat sederhana terdiri dari: 1.1. Monosakarida Sebagian besar monosakarida dikenal sebagai heksosa, karena terdiri atas 6-rantai atau cincin karbon. Atom-atom hidrogen dan oksigen terikat pada rantai atau cincin ini secara terpisah atau sebagai gugus hidroksil (OH). Ada tiga jenis heksosa yang penting dalam ilmu gizi, yaitu glukosa, fruktosa, dan

2

galaktosa. Ketiga macam monosakarida ini mengandung jenis dan jumlah atom yang sama, yaitu 6 atom karbon, 12 atom hidrogen, dan 6 atom oksigen. Perbedaannya hanya terletak pada cara penyusunan atom-atom hidrogen dan oksigen di sekitar atom-atom karbon. Perbedaan dalam susunan atom inilah yang menyebabkan perbedaan dalam tingkat kemanisan, daya larut, dan sifat lain ketiga monosakarida tersebut. Monosakarida yang terdapat di alam pada umumnya terdapat dalam bentuk isomer dekstro (D). gugus hidroksil ada karbon nomor 2 terletak di sebelah kanan. Struktur kimianya dapat berupa struktur terbuka atau struktur cincin. Jenis heksosa lain yang kurang penting dalam ilmu gizi adalah manosa. Monosakarida yang mempunyai lima atom karbon disebut pentosa, seperti ribosa dan arabinosa

Struktur terbuka

Struktur CincinCH2OH O H OH H OH H D-Glukosa OH OH OH D-Fruktosa CH2OH O OH CH2OH OH OH OH D-Galaktosa CH2OH OH HO O

3

CH2OH O H OH OH HO OH D-Manosa CH2OH O OH

OH

OH

D-Ribosa

a.

Glukosa, dinamakan juga dekstrosa atau gula anggur, terdapat luas di

alam dalam jumlah sedikit, yaitu di dalam sayur, buah, sirup jagung, sari pohon, dan bersamaan dengan fruktosa dalam madu. Glukosa memegang peranan sangat penting dalam ilmu gizi. Glukosa merupakan hasil akhir pencernaan pati, sukrosa, maltosa, dan laktosa pada hewan dan manusia. Dalam proses metabolisme, glukosa merupakan bentuk karbohidrat yang beredar di dalam

tubuh dan di dalam sel merupakan sumber energi. Banyak dijumpai di alam, terutama pada buah-buahan, sayur-sayuran, madu, sirup jagung dan tetes tebu. Di dalam tubuh glukosa didapat dari hasil akhir pencenaan amilum, sukrosa, maltosa dan laktosa. Glukosa dijumpai di dalam aliran darah (disebut Kadar Gula Darah) dan berfungsi sebagai penyedia energi bagi seluruh sel-sel dan jaringan tubuh. Pada keadaan fisiologis Kadar Gula Darah sekitar 80-120 mg %. Kadar gula darah dapat meningkat melebihi normal disebut hiperglikemia, keadaan ini dijumpai pada penderita Diabetes Mellitus (Hutagalung, 2004).

4

b. Fruktosa, dinamakan juga levulosa atau gula buah, adalah gula palingmanis. Fruktosa mempunyai rumus kimia yang sama dengan glukosa, C6H12O6, namun strukturnya berbeda. Susunan atom dalam fruktosda merangsang jonjot kecapan pada lidah sehingga menimbulkan rasa manis. Merupakan jenis sakarida yang paling manis, banyak dijjumpai pada mahkota bunga, madu dan hasil hidrolisa dari gula tebu. Di dalam tubuh fruktosa didapat dari hasil pemecahan sukrosa (Hutagalung, 2004).

c. Galaktosa, tidak terdapat bebas di alam seperti halnya glukosa danfruktosa, akan tetapi terdapat dalam tubuh sebagai hasil pencernaan laktosa.

d. Manosa, jarang terdapat di dalam makanan. Di gurun pasir, seperti diIsrael terdapat di dalam manna yang mereka olah untuk membuat roti.

e. Pentosa, merupakan bagian sel-sel semua bahan makanan alami.Jumlahnya sangat kecil, sehingga tidak penting sebagai sumber energi. 1.2. Disakarida

Ada empat jenis disakarida, yaitu sukrosa atau sakarosa, maltosa, laktosa, dan trehaltosa. Trehaltosa tidak begitu penting dalam milmu gizi, oleh karena itu akan dibahas secara terbatas. Disakarida terdiri atas dua unit monosakarida yang terikat satu sama lain melalui reaksi kondensasi. kedua monosakarida saling mengikat berupa ikatan glikosidik melalui satu atom oksigen (O). ikatan glikosidik ini biasanya terjadi antara atom C nomor 1 dengan atom C nomor 4 dan membentuk ikatan alfa, dengan melepaskan satu molekul air. hanya karbohidrat yang unit monosakaridanya terikat dalam bentuk alfa yang dapat dicernakan. Disakarida dapat dipecah kembali mejadi dua molekul monosakarida melalui

5

reaksi hidrolisis. Glukosa terdapat pada ke empat jenis disakarida; monosakarida lainnya adalah fruktosa dan galaktosa.CH2OH O OH HO OH Maltosa CH2OH O H OH HO OH Sukrosa CH2OH OO

CH2OH O O OH OH OH

CH2OH O HO O OH CH2OH O OH

CH2OH CH2OH

OH OH OH Laktosa

OH OH

Sukrosa atau sakarosa dinamakan juga gula tebu atau gula bit.Secara komersial gula pasir yang 99% terdiri atas sukrosa dibuat dari keuda macam bahan makanan tersebut melalui proses penyulingan dan kristalisasi. Gula merah yang banyak digunakan di Indonesia dibuat dari tebu, kelapa atau enau melalui proses penyulingan tidak sempurna. Sukrosa juga terdapat di dalam buah, sayuran, dan madu. Mempunyai 2 (dua) molekul monosakarida yang terdiri dari satu molekul glukosa dan satu molekul fruktosa. Sumber: tebu (100% mengandung sukrosa), bit, gula nira (50%), jam, jelly (Hutagalung, 2004).

6

Maltosa (gula malt) tidak terdapat bebas di alam. Maltosaterbentuk pada setiap pemecahan pati, seperti yang terjadi pada tumbuh-tumbuhan bila benih atau bijian berkecambah dan di dalam usus manusia pada pencernaan pati. Maltosa mempunyai 2 (dua) molekul monosakarida yang terdiri dari dua molekul glukosa. Di dalam tubuh maltosa didapat dari hasil pemecahan amilum, lebih mudah dicema dan rasanya lebih enak dan nikmat. Dengan Jodium amilum akan berubah menjadi warna biru. Amilum terdiri dari 2 fraksi (dapat dipisahkan dengan air panas): Amilosa

larut dengan air panas mempunyai struktur rantai lurus Amilopektin tidak larut dengan air panas mempunyai sruktur rantai bercabang Peranan perbandingan amilosa dan amilopektin terlihat pada serelia; Contohnya beras, semakin kecil kandungan amilosa atau semakin tinggi kandungan amilopektinnya, semakin lekat nasi tersebut. Pulut sedikit sekali amilosanya (12%), beras mengandung amilosa > 2% Berdasarkan kandungan amilosanya, beras (nasi) dapat dibagi menjadi 4 golongan: -amilosa tinggi 25-33% -amilosa menengah 20-25% -amilosa rendah 09-20% -amilosa sangat rendah < 9%

7

Secara umum penduduk di negara-negara Asean, khususnya Flipina, Malaysia, Thailand dan Indonesia menyenangi nasi dengan kandungan amilosa medium, sedangkan Jepang dan Korea menyenangi nasi dengan amilosa rendah (Hutagalung, 2004)

Laktosa (gula susu) hanya terdapat dalam susu dan terdiri atassatu unit glukosa dan satu unit galaktosa. Kekurangan laktase ini menyebabkan ketidaktahanan terhadap laktosa. Laktosa yang tidak dicerna tidak dapat diserap dan tetap tinggal dalam saluran pencernaan. Hal ini mempengaruhi jenis

mikroorgnaisme yang tumbuh, yang menyebabkan gejala kembung, kejang perut, dan diare. Ketidaktahanan terhadap laktosa lebih banyak terjadi pada orang tua. Laktosa adalah gula yang rasanya paling tidak manis (seperenam manis glukosa) dan lebih sukar larut daripada disakarida lain. Laktosa mempunyai 2 (dua) molekul monosakarida yang terdiri dari satu molekul glukosa dan satu molekul galaktosa. Laktosa kurang larut di dalam air. Sumber : hanya terdapat pada susu sehingga disebut juga gula susu. -susu sapi 4-5% - ASI 4-7% Laktosa dapat menimbulkan intolerance (laktosa intolerance) disebabkan kekurangan enzim laktase sehingga kemampuan untuk mencema laktosa berkurang. Kelainan ini dapat dijumpai pada bayi, anak dan orang dewasa, baik untuk sementara maupun secara menetap. Gejala yang sering dijumpai adalah diare, gembung, flatus dan kejang perut. Defisiensi laktase pada bayi dapat menyebabkan gangguan pertumbuhan, karena bayi sering diare. Terapi dengan pemberian formula rendah laktosa seperti LLM, Almiron, Isomil, Prosobee dan

8

Nutramigen, dan AI 110 bebas Laktosa. Formula rendah laktosa tidak boleh diberikan terlalu lama (maksimum tiga bulan), karena laktosa diperlukan untuk pertumbuhan sel-sel otak.

Trehalosa seperti juga maltosa, terdiri atas dua mol glukosadan dikenal sebagai gula jamur. Sebanyak 15% bagian kering jamur terdiri atas trehalosa. Trehalosa juga terdapat dalam serangga. 1.3. Gula Alkohol

Gula alkohol terdapat di dalam alam dan dapat pula dibuat secara sintesis. Ada empat jenis gula alkohol yaitu sorbitol, manitol, dulsitol, dan inositol.

Sorbitol, terdapat di dalam beberapa jenis buah dan secarakomersial dibuat dari glukosa. Enzim aldosa reduktase dapat mengubah gugus aldehida (CHO) dalam glukosa menjadi alkohol (CH2OH). Struktur kimianya dapat dilihat di bawah. Sorbitol banyak digunakan dalam minuman dan makanan khusus pasien diabetes, seperti minuman ringan, selai dan kue-kue. Tingkat kemanisan sorbitol hanya 60% bila dibandingkan dengan sukrosa, diabsorpsi lebih lambat dan diubah di dalam hati menjadi glukosa. Pengaruhnya terhadap kadar gula darah lebih kecil daripada sukrosa. Konsumsi lebih dari lima puluh gram sehari dapat menyebabkan diare pada pasien diabetes.

H HCOH HCOH HOCH HCOH

H HCOH HOCH HOCH HCOH

9

HCOH HCOH H Sorbitol

HCOH HCOH H Manitol

Manitol dan

Dulsitol adalah alkohol yang dibuat dari

monosakarida manosa dan galaktosa. Manitol terdapat di dalam nanas, asparagus, ubi jalar, dan wortel. Secara komersial manitol diekstraksi dari sejenis rumput laut. Kedua jenis alkohol ini banyak digunakan dalam industri pangan.

Inositol merupakan alkohol siklis yang menyerupai glukosa.Inositol terdapat dalam banyak bahan makanan, terutama dalam sekam serealia. 1.4. Oligosakarida

Oligosakarida terdiri atas polimer dua hingga sepuluh monosakarida.

Rafinosa, stakiosa, dan verbaskosa adalah oligosakaridayang terdiri atas unit-unit glukosa, fruktosa, dan galaktosa. Ketiga jenis oligosakarida ini terdapat di dalam biji tumbuhtumbuhan dan kacang-kacangan serta tidak dapat dipecah oleh enzim-enzim perncernaan.

Fruktan adalah sekelompok oligo dan polisakarida yang terdiriatas beberapa unit fruktosa yang terikat dengan satu molekul glukosa. Fruktan terdapat di dalam serealia, bawang merah, bawang putih, dan asparagus. Fruktan tidak dicernakan secara berarti. Sebagian besar di dalam usus besar difermentasi. C. Karbohidrat Kompleks

10

1.5

Polisakarida

Karbohidrat kompleks ini dapat mengandung sampai tiga ribu unit gula sederhana yang tersusun dalam bentuk rantai panjang lurus atau bercabang. Jenis polisakarida yang penting dalam ilmu gizi adalah pati, dekstrin, glikogen, dan polisakarida nonpati.

Pati merupakan simpanan karbohidrat dalam tumbuh-tumbuhandan merupakan karbohidrat utama yang dimakan manusia di seluruh dunia. Pati terutama terdapat dalam padi-padian, bijibijian, dan umbi-umbian. Jumlah unit glukosa dan susunannya dalam satu jenis pati berbeda satu sama lain, bergantung jenis tanaman asalnya. Bentuk butiran pati ini berbeda satu sama lain dengan karakteristik tersendiri dalam hal daya larut, daya mengentalkan, dan rasa. Amilosa merupakan rantai panjang unit glukosa yang tidak bercabang, sedangkan amilopektin adalah polimer yang susunannya bercabang-cabang dengan 15-30 unit glukosa pada tiap cabang.

amilosa

amilopektin

Dekstrin merupakan produk pada pencernaan pati ataudibentuk melalui hidrolisis parsial pati. Dekstrin merupakan sumber utama karbohidrat dalam makanan lewat pipa (tube feeding). Cairan glukosa dalam hal ini merupakan campuran

11

dekstrin, maltosa, glukosa, dan air. Karena molekulnya lebih besar dari sukrosa dan glukosa, dekstrin mempunyai pengaruh osmolar lebih kecil sehingga tidak mudah menimbulkan diare.

Glikogen dinamakan juga pati hewan karena merupakanbentuk simpanan karbohidrat di dalam tubuh manusia dan hewan, yang terutama terdapat di dalam hati dan otot. Dua pertiga bagian dari glikogen disimpan dalam otot dan

selebihnya dalam hati. Glikogen dalam otot hanya dapat digunakan untuk keperluan energi di dalam otot tersebut, sedangkan glikogen dalam hati dapat digunakan sebagai sumber energi untuk keperluan semua sel tubuh. Kelebihan glukosa melampaui kemampuan menyimpannya dalam bentuk glikogen akan diubah menjadi lemak dan disimpan dalam jaringan lemak.

1.6 Polisakari dan Nonpati/Serat Serat akhir-akhir ini banyak mendapat perhatian karena peranannya dalam mencegah berbagai penyakit. Ada dua golongan serat yaitu yang tidak dapat larut dan yang dapat larut dalam air. Serat yang tidak larut dalam air adalah selulosa, hemiselulosa, dan lignin. Serat yang larut dalam air adalah pektin, gum, mukilase, glukan, dan algal.

12

D. Sumber Karbohidrat Sumber karbohidrat adalah padi-padian atau serealia, umbi-umbian, kacang-kacang kering, dan gula. Hasil olah bahan-bahan ini adalah bihun, mie, roti, tepung-tepungan, selai, sirup, dan sebagainya. Sebagian besar sayur dan buah tidak banyak mengandung karbohidrat. Sayur umbi-umbian, seperti wortel dan bit serta kacang-kacangan relatif lebih banyak mengandung karbohidrat daripada sayur daun-daunan. Bahan makanan hewani seperti daging, ayam, ikan, telur, dan susu sedikit sekali mengandung karbohidrat. Sumber karbohidrat yang banyak dimakan sebagai makanan pokok di Indonesia adalah beras, jagung, ubi, singkong, talas, dan sagu. 1.7 Fungsi Karbohidrat a. Sumber Energi Fungsi utama karbohidrat adalah menyediakan energi bagi tubuh. Karbohidrat merupakan sumber utama energi bagi penduduk di seluruh dunia, karena banyak didapat di alam dan harganya relatif murah. Satu gram karbohidrat menghasilkan 4 kkalori. Sebagian karbohidrat di dalam tubuh berada dalam sirkulasi darah sebagai glukosa untuk keperluan energi segera, sebagian disimpan sebagai glikogen dalam hati dan jaringan otot, dan sebagian diubah menjadi lemak untuk kemudian disimpan sebagai cadangan energi di dalam jaringan lemak. Seseorang yang memakan karbohidrat dalam jumlah berlebihan akan menjadi gemuk. 2. Pemberi Rasa Manis pada Makanan

13

Karbohidrat memberi rasa manis pada makanan, khususnya mono dan disakarida. Gula tidak mempunyai rasa manis yang sama. Fruktosa adalah gula yang paling manis. Bila tingkat kemanisan sakarosa diberi nilai 1, maka tingkat kemanisan fruktosa adalah 1,7; glukosa 0,7; maltosa 0,4; laktosa 0,2. 3. Penghemat Protein

Bila karbohidrat makanan tidak mencukupi, maka protein akan digunakan untuk memenuhi kebutuhan energi, dengan mengalahkan fungsi utamanya sebagai zat pembangun. Sebaliknya, bila karbohidrat makanan mencukupi, protein terutama akan digunakan sebagai zat pembangun. 4. Pengatur Metabolisme Lemak

Karbohidrat mencegah terjadinya oksidasi lemak yang tidak sempurna, sehingga menghasilkan bahan-bahan keton berupa asam asetoasetat, aseton, dan asam beta-hidroksi-butirat. Bahan-bahan ini dibentuk menyebabkan

ketidakseimbangan natrium dan dehidrasi. pH cairan menurun. Keadaan ini menimbulkan ketosis atau asidosis yang dapat merugikan tubuh.

5. Membantu Pengeluaran Feses Karbohidrat membantu pengeluaran feses dengan cara mengatur peristaltik usus dan memberi bentuk pada feses. Selulosa dalam serat makanan mengatur peristaltik usus. Serat makanan mencegah kegemukan, konstipasi, hemoroid, penyakitpenyakit divertikulosis, kanker usus besar, penyakit diabetes mellitus, dan jantung koroner yang berkaitan dengan kadar kolesterol darah tinggi. Laktosa dalam susu membantu absorpsi kalsium. Laktosa lebih lama tinggal dalam

14

saluran

cerna,

sehingga

menyebabkan

pertumbuhan

bakteri

yang

menguntungkan.

2. METABOLISME KARBOHIDRAT

Karbohidrat glukosa merupakan karbohidrat terpenting dalam kaitannya dengan penyediaan energi di dalam tubuh. Hal ini disebabkan karena semua jenis karbohidrat baik monosakarida, disakarida maupun polisakarida yang dikonsumsi oleh manusia akan terkonversi menjadi glukosa di dalam hati. Glukosa ini kemudian akan berperan sebagai salah satu molekul utama bagi pembentukan energi di dalam tubuh.

15

Berdasarkan bentuknya, molekul glukosa dapat dibedakan menjadi 2 jenis yaitu molekul D-Glukosa dan L-Glukosa. Faktor yang menjadi penentu dari bentuk glukosa ini adalah posisi gugus hidrogen (-H) dan alkohol (OH) dalam struktur molekulnya. Glukosa yang berada dalam bentuk molekul D & L-Glukosa dapat dimanfaatkan oleh sistim tumbuh-tumbuhan, sedangkan sistim tubuh manusia hanya dapat memanfaatkan DGlukosa. Di dalam tubuh manusia glukosa yang telah diserap oleh usus halus kemudian akan terdistribusi ke dalam semua sel tubuh melalui aliran darah. Di dalam tubuh, glukosa tidak hanya dapat tersimpan dalam bentuk glikogen di dalam otot & hati namun juga dapat tersimpan pada plasma darah dalam bentuk glukosa darah (blood glucose). Di dalam tubuh selain akan berperan sebagai bahan bakar bagi proses metabolisme, glukosa juga akan berperan sebagai sumber energi utama bagi kerja otak. Melalui proses oksidasi yang terjadi di dalam sel-sel tubuh, glukosa kemudian akan digunakan untuk mensintesis molekul ATP (adenosine triphosphate) yang merupakan molukel molekul dasar penghasil energi di dalam tubuh. Dalam konsumsi keseharian, glukosa akan menyediakan hampir 5075% dari total kebutuhan energi tubuh. Untuk dapat menghasilkan energi, proses metabolisme glukosa akan berlangsung melalui 2 mekanisme utama yaitu melalui proses anaerobik dan proses aerobik. Proses metabolisme secara anaerobik akan berlangsung di dalam sitoplasma (cytoplasm) sedangkan proses metabolisme anaerobik akan berjalan dengan mengunakan enzim sebagai katalis di dalam mitochondria dengan kehadiran Oksigen (O2).

16

2.Metabolisme Glukosa 2.1. Proses Glikolisis Tahap awal metabolisme konversi glukosa menjadi energi di dalam tubuh akan berlangsung secara anaerobik melalui proses yang dinamakan Glikolisis (Glycolysis). Proses ini berlangsung dengan mengunakan bantuan 10 jenis enzim yang berfungsi sebagai katalis di dalam sitoplasma (cytoplasm) yang

17

terdapat pada sel eukaryotik (eukaryotic cells). Inti dari keseluruhan proses Glikolisis adalah untuk mengkonversi glukosa menjadi produk akhir berupa piruvat. Pada proses Glikolisis, 1 molekul glukosa yang memiliki 6 atom karbon pada rantainya (C6H12O6) akan terpecah menjadi produk akhir berupa 2 molekul piruvat (pyruvate) yang memiliki 3 atom karbom (C3H3O3). Proses ini berjalan melalui beberapa tahapan reaksi yang disertai dengan terbentuknya beberapa senyawa antara seperti Glukosa 6-fosfat dan Fruktosa 6fosfat. Selain akan menghasilkan produk akhir berupa molekul piruvat, proses glikolisis ini juga akan menghasilkan molekul ATP serta molekul NADH (1 NADH3 ATP). Molekul ATP yang terbentuk ini kemudian akan diekstrak oleh selsel tubuh sebagai komponen dasar sumber energi. Melalui proses glikolisis ini 4 buah molekul ATP & 2 buah molekul NADH (6 ATP) akan dihasilkan serta pada awal tahapan prosesnya akan mengkonsumsi 2 buah molekul ATP sehingga total 8 buah ATP akan dapat terbentuk. 2.2. Respirasi Selular Tahap metabolisme energi berikutnya akan berlangsung pada kondisi aerobik dengan mengunakan bantuan oksigen (O2). Bila oksigen tidak tersedia maka molekul piruvat hasil proses glikolisis akan terkonversi menjadi asam laktat. Dalam kondisi aerobik, piruvat hasil proses glikolisis akan teroksidasi menjadi produk akhir berupa H2O dan CO2 di dalam dinamakan respirasi selular (Cellular respiration). Proses respirasi selular ini terbagi menjadi 3 tahap utama yaitu produksi Acetyl-CoA, proses oksidasi Acetyl-CoA dalam siklus asam sitrat (Citric-Acid Cycle) serta Rantai Transpor Elektron (Electron Transfer Chain/Oxidative Phosphorylation). tahapan proses yang

18

Tahap kedua dari proses respirasi selular yaitu Siklus Asam Sitrat merupakan pusat bagi seluruh aktivitas metabolisme tubuh. Siklus ini tidak hanya digunakan untuk memproses karbohidrat namun juga digunakan untuk memproses molekul lain seperti protein dan juga lemak. Gambar 6.2 akan memperlihatkan 3 tahap proses respirasi selular beserta Siklus Asam Sitrat (Citric Acid Cycle) yang berfungsi sebagai pusat metabolisme tubuh.

2.2.1. Produksi acetyl-CoA / Proses Konversi Pyruvate Sebelum memasuki Siklus Asam Sitrat (Citric Acid Cycle) molekul piruvat akan teroksidasi terlebih dahulu di dalam mitokondria menjadi Acetyl-Coa dan CO . Proses ini berjalan dengan bantuan multi enzim 2 pyruvate dehydrogenase complex (PDC) melalui 5 urutan reaksi yang melibatkan 3 jenis enzim serta 5 jenis coenzim. 3 jenis enzim yang terlibat dalam reaksi ini adalah enzim Pyruvate

19

Dehydrogenase

(E1),

dihydrolipoyl

transacetylase

(E2)

&

dihydrolipoyl

dehydrogenase (E3), sedangkan coenzim yang telibat dalam reaksi ini adalah TPP, NAD+, FAD, CoA & Lipoate. Gambar di bawah ini akan memperlihatkan secara sederhana proses konversi piruvat. Dari gambar juga dapat dilihat bahwa proses konversi piruvat tidak hanya akan menghasilkan CO 2 dan Acetyl-CoA namun juga akan menghasilkan produk samping berupa NADH yang memiliki nilai energi ekivalen dengan 3xATP.

2.2.2. Proses oksidasi Acetyl-CoA (Citric-Acid Cycle) Molekul Acetyl CoA yang merupakan produk akhir dari proses konversi Pyruvate kemudian akan masuk kedalam Siklus Asam Sitrat. Secara sederhana persamaan reaksi untuk 1 Siklus Asam Sitrat (Citric Acid Cycle) dapat dituliskan : Acetyl-CoA + oxaloacetate + 3 NAD+ + GDP + Pi +FAD --> oxaloacetate + 2 CO2 + FADH2 + 3 NADH + 3 H+ + GTP Siklus ini merupakan tahap akhir dari proses metabolisme energi glukosa. Proses konversi yang terjadi pada siklus asam sitrat berlangsung secara aerobik di dalam mitokondria dengan bantuan 8 jenis enzim. Inti dari proses yang terjadi pada siklus ini adalah untuk mengubah 2 atom karbon yang terikat didalam molekul Acetyl-CoA menjadi 2 molekul karbon dioksida (CO2 ), membebaskan koenzim A serta memindahkan energi yang dihasilkan pada siklus ini ke dalam senyawa NADH, FADH dan GTP. Selain menghasilkan CO 2 dan GTP, dari

20

persamaan reaksi dapat terlihat bahwa satu putaran Siklus Asam SItrat juga akan menghasilkan molekul NADH & molekul FADH . Untuk melanjutkan proses metabolisme energi, 2 kedua molekul ini kemudian akan diproses kembali secara aerobik di dalam membran sel mitokondria melalui proses Rantai Transpor Elektron untuk menghasilkan produk akhir berupa ATP dan air (H2O).

2.2.3. Proses /Rantai Transpor Elektron Proses konversi molekul FADH2 dan NADH yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat (citric acid cycle) menjadi energi dikenal sebagai proses fosforilasi oksidatif (oxidative phosphorylation) atau juga Rantai Transpor Elektron (electron transport chain). Di dalam proses ini, elektron-elektron yang terkandung didalam molekul NADH & FADH2 ini akan dipindahkan ke dalam aseptor utama yaitu oksigen (O2). Pada akhir tahapan proses ini, elektron yang terdapat di dalam

21

molekul NADH akan mampu untuk menghasilkan 3 buah molekul ATP sedangkan elektron yang terdapat dalam molekul FADH2 akan menghasilkan 2 buah molekul ATP. 3. Energi Metabolisme Glukosa Secara keseluruhan proses metabolisme Glukosa akan menghasilkan produk samping berupa karbon dioksida (CO2) dan air (H2O). Karbon dioksida dihasilkan dari siklus Asam Sitrat sedangkan air (H2O) dihasilkan dari proses rantai transport elektron. Melalui proses metabolisme, energi kemudian akan dihasilkan dalam bentuk ATP dan kalor panas. Terbentuknya ATP dan kalor panas inilah yang merupakan inti dari proses metabolisme energi. Melalui proses Glikolisis, Siklus Asam Sitrat dan proses Rantai Transpor Elektron, sel-sel yang terdapat di dalam tubuh akan mampu untuk mengunakan dan menyimpan energi yang dikandung dalam bahan makanan sebagai energi ATP. Secara umum proses metabolisme secara aerobik akan mampu untuk menghasilkan energi yang lebih besar dibandingkan dengan proses secara anaerobik. Dalam proses

metabolisme secara aerobik, ATP akan terbentuk sebanyak 36 buah sedangkan proses anaerobik hanya akan menghasilkan buah ATP. Ikatan yang terdapat dalam molekul ATP ini akan mampu untuk menghasilkan energi sebesar 7.3 kilokalor per molnya. Peranan utama karbohidrat di dalam tubuh adalah menyediakan glukosa bagi sel-sel tubuh, yang kemudian diubah menjadi energi. Glukosa memegang peranan sentral dalam metabolisme karbohidrat. Jaringan tertentu hanya memperoleh energi dari karbohidrat seperti sel darah merah serta sebagian besar otak dan sistem saraf. Glukosa yang diserap dari pencernaan makanan di usus dibawa darah menuju ke seluruh sel tubuh. Dalam sitoplasma glukosa akan mengalami GLIKOLISIS yaitu peristiwa pemecahan gula hingga menjadi energi

22

(ATP). Ada dua jalur glikolisis yaitu jalur biasa untuk aktivitas/kegiatan hidup yang biasa (normal) dengan hasil ATP terbatas, dan glikolisis jalur cepat yang dikenal dengan jalur EMBDEN MEYER-HOFF untuk menyediakan ATP cepat pada aktivitas/kegiatan kerja keras, misalnya lari cepat. Jalur cepat ini memberi hasil asam laktat yang bila terus bertambah dapat menyebabkan terjadinya ASIDOSIS LAKTAT . Asidosis ini dapat berakibat fatal terutama bagi orang yang tidak terbiasa (terlatih) beraktivitas keras. Hasil oksidasi glukosa melalui glikolisis akan dilanjutkan dalam SIKLUS KREB yang terjadi di bagian matriks mitokondria. Selanjutnya hasil siklus Kreb akan digunakan dalam SYSTEM COUPLE (FOSFORILASI OKSIDATIF) dengan menggunakan sitokrom dan berakhir dengan pemanfaatan Oksigen sebagai penangkap ion H. Kejadian tubuh kemasukan racun menyebabkan system sitokrom di-blokir oleh senyawa racun sehingga reaksi REDUKSI-OKSIDASI dalam system couple, terutama oleh Oksigen, tidak dapat berjalan. Selanjutnya disarankan membaca materi biokimia enzim, oksidasi biologi, dan glukoneogenesis pada situs ini juga.

4. Jalur - Jalur Metabolisme Karbohidrat Terdapat beberapa jalur metabolisme karbohidrat yaitu glikolisis, oksidasi piruvat, siklus asam sitrat, glikogenesis, glikogenolisis serta glukoneogenesis. Secara ringkas, jalur-jalur metabolisme karbohidrat dijelaskan sebagai berikut:

23

1. Glukosa sebagai bahan bakar utama metabolisme akan mengalami glikolisis (dipecah) menjadi 2 piruvat jika tersedia oksigen. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP. 2. Selanjutnya masing-masing piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP. 3. Asetil KoA akan masuk ke jalur persimpangan yaitu siklus asam sitrat. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP. 4. Jika sumber glukosa berlebihan, melebihi kebutuhan energi kita maka glukosa tidak dipecah, melainkan akan dirangkai menjadi polimer glukosa (disebut glikogen). Glikogen ini disimpan di hati dan otot sebagai cadangan energi jangka pendek. Jika kapasitas penyimpanan glikogen sudah penuh, maka karbohidrat harus dikonversi menjadi jaringan lipid sebagai cadangan energi jangka panjang. 5. Jika terjadi kekurangan glukosa dari diet sebagai sumber energi, maka glikogen dipecah menjadi glukosa. Selanjutnya glukosa mengalami glikolisis, diikuti dengan oksidasi piruvat sampai dengan siklus asam sitrat. 6. Jika glukosa dari diet tak tersedia dan cadangan glikogenpun juga habis, maka sumber energi non karbohidrat yaitu lipid dan protein harus digunakan. Jalur ini dinamakan glukoneogenesis (pembentukan glukosa baru) karena dianggap lipid dan protein harus diubah menjadi glukosa baru yang selanjutnya mengalami katabolisme untuk memperoleh energi.

24

Beberapa jalur metabolisme karbohidrat

Glikolisis Glikolisis adalah katabolisme glukosa yang berlangsung di dalam sitosol semua sel, menjadi: 1. asam piruvat, pada suasana aerob (tersedia oksigen) 2. asam laktat, pada suasana anaerob (tidak tersedia oksigen)

25

Lintasan detail glikolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

26

Secara rinci, tahap-tahap dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiap tahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail metabolisme karbohidrat):

1.

Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfat dengan dikatalisir oleh enzim heksokinase atau glukokinase pada sel parenkim hati dan sel Pulau Langerhans pancreas. ATP diperlukan sebagai donor fosfat dan bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Satu fosfat berenergi tinggi

digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P) Mg2+ Glukosa + ATP glukosa 6-fosfat + ADP

2.

Glukosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa isomerase. Enzim ini hanya bekerja pada anomer glukosa 6-fosfat. -D-glukosa 6-fosfat -D-fruktosa 6-fosfat

3.

Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan enzim fosfofruktokinase. ATP menjadi donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P) -D-fruktosa 6-fosfat + ATP D-fruktosa 1,6-bifosfat

4.

Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi gliserahdehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim aldolase (fruktosa 1,6-bifosfat aldolase). D-fruktosa 1,6-bifosfat D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat

5.

Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan sebaliknya (reaksi interkonversi). Reaksi bolak-balik ini mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa isomerase. D-gliseraldehid 3-fosfat dihidroksiaseton fosfat

6.

Gliseraldehid 3-fosfat dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat dengan bantuan enzim gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase. Dihidroksi aseton fosfat bisa diubah menjadi gliseraldehid 3-fosfat maka juga dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat. D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi 1,3-bifosfogliserat + NADH + H+ Atom-atom hidrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD+ yang terikat pada enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga fosfat berenergi tinggi. (+3P) Catatan: Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah menjadi Gliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing memiliki 3 atom C, dengan demikian terbentuk 2 molekul gula yang masing-masing beratom C tiga (triosa). Jika molekul dihidroksiaseton fosfat juga berubah menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka dari 1 molekul glukosa pada bagian awal, sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x 3P = 6P. (+6P)

7.

Pada 1,3 bifosfogliserat, fosfat posisi 1 bereaksi dengan ADP menjadi ATP dibantu enzim fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah 3-fosfogliserat. 1,3-bifosfogliserat + ADP 3-fosfogliserat + ATP Catatan: Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

8.

3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan bantuan enzim fosfogliserat mutase. 3-fosfogliserat 2-fosfogliserat

9.

2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzim enolase. Enolase dihambat oleh fluoride. Enzim ini bergantung pada Mg2+ atau Mn2+. 2-fosfogliserat fosfoenol piruvat + H2O

10.

Fosfat pada PEP bereaksi dengan ADP menjadi ATP dengan bantuan enzim piruvat kinase. Enol piruvat yang terbentuk dikonversi spontan menjadi keto piruvat. Fosfoenol piruvat + ADP piruvat + ATP Catatan: Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol piruvat sehingga total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

11.

Jika tak tersedia oksigen (anaerob), tak terjadi reoksidasi NADH melalui pemindahan unsur ekuivalen pereduksi. Piruvat akan direduksi oleh NADH menjadi laktat dengan bantuan enzim laktat dehidrogenase. Piruvat + NADH + H+ L(+)-Laktat + NAD+ Dalam keadaan aerob, piruvat masuk mitokondria, lalu dikonversi menjadi asetil-KoA, selanjutnya dioksidasi dalam siklus asam sitrat menjadi CO2.

Kesimpulan: Pada glikolisis aerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut: hasil tingkat substrat :+ 4P :+ 6P :+10P : - 2P + 8P

- hasil oksidasi respirasijumlah

- dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P

Pada glikolisis anaerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut: hasil tingkat substrat :+ 4P :+ 0P :+ 4P : - 2P + 2P

- hasil oksidasi respirasijumlah

- dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P

Oksidasi piruvat Dalam jalur ini, piruvat dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi AsetilKoA, yang terjadi di dalam mitokondria sel. Jalur ini merupakan penghubung antara glikolisis dengan siklus Krebs. Jalur ini juga merupakan konversi glukosa menjadi asam lemak dan lemak dan sebaliknya dari senyawa non karbohidrat menjadi karbohidrat.

Lintasan oksidasi piruvat (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Rangkaian reaksi kimia yang terjadi dalam lintasan oksidasi piruvat adalah sebagai berikut:

1.

Dengan adanya TDP (thiamine diphosphate), piruvat didekarboksilasi menjadi hidroksietil TDP terikat oleh komponen kompleks enzim piruvat dehidrogenase. Produk sisa yang dihasilkan adalah CO2.

2.

Hidroksietil TDP bertemu dengan lipoamid teroksidasi, suatu kelompok prostetik dihidroksilipoil transasetilase untuk membentuk asetil lipoamid, selanjutnya TDP lepas.

3.

Selanjutnya dengan adanya KoA-SH, asetil lipoamid akan diubah menjadi asetil KoA, dengan hasil sampingan berupa lipoamid tereduksi.

4.

Siklus ini selesai jika lipoamid tereduksi direoksidasi oleh flavoprotein yang mengandung FAD, pada kehadiran dihidrolipoil dehidrogenase. Flavoprotein tereduksi dioksidasi oleh NAD+, sehingga memindahkan ekuivalen pereduksi kepada rantai respirasi. Piruvat + NAD+ + KoA Asetil KoA + NADH + H+ + CO2

Siklus asam sitrat Siklus asam sitrat juga sering disebut sebagai siklus Krebs atau siklus asam trikarboksilat dan berlangsung di dalam mitokondria. Siklus asam sitrat merupakan jalur akhir bersama oksidasi karbohidrat, lipid dan protein. Siklus asam sitrat merupakan rangkaian reaksi katabolisme asetil KoA yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Selama proses oksidasi asetil KoA, terbentuk ekuivalen pereduksi berbentuk hidrogen atau elektron. Unsur ekuivalen pereduksi ini kemudian memasuki rantai respirasi (proses fosforilasi oksidatif) menghasilkan ATP. Pada keadaan tanpa oksigen (anoksia) atau kekurangan oksigen (hipoksia) terjadi hambatan total pada siklus tersebut.

Siklus asam sitrat sebagai jalur bersama metabolisme karbohidrat, lipid dan protein

Lintasan detail Siklus Krebs (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Reaksi-reaksi pada siklus asam sitrat diuraikan sebagai berikut:

1.

Kondensasi asetil KoA dengan oksaloasetat membentuk

sitrat, dikatalisir sitrat sintase. Asetil KoA + Oksaloasetat + H2O Sitrat + KoA

2.

Sitrat dikonversi menjadi isositrat oleh enzim akonitase

(akonitat hidratase) yang mengandung besi Fe2+. Konversi berlangsung dalam 2 tahap, yaitu: dehidrasi menjadi sis-akonitat dan rehidrasi menjadi isositrat.

Sitrat H2O 3.

Sis-akonitat (terikat enzim)

Isositrat H2O

Isositrat mengalami dehidrogenasi menjadi oksalosuksinat

dibantu enzim isositrat dehidrogenase, yang bergantung NAD+. Isositrat + NAD+ Oksalosuksinat ketoglutarat + CO2 + NADH + H+ (terikat enzim) Kemudian terjadi dekarboksilasi menjadi ketoglutarat yang juga dikatalisir oleh enzim isositrat dehidrogenase. Mn2+ atau Mg2+ berperan penting dalam reaksi dekarboksilasi.

4.

ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatif menjadi

suksinil KoA dengan bantuan kompleks ketoglutarat dehidrogenase, dengan kofaktor misalnya TDP, lipoat, NAD+, FAD serta KoA. ketoglutarat + NAD+ + KoA Suksinil KoA + CO2 + NADH + H+

5.

Suksinil KoA berubah menjadi suksinat dengan bantuan

suksinat tiokinase (suksinil KoA sintetase). Suksinil KoA + Pi + ADP Suksinat + ATP + KoA

6.

Suksinat mengalami dehidrogenasi menjadi fumarat dengan

peran suksinat dehidrogenase yang mengandung FAD. Suksinat + FAD Fumarat + FADH2

7.

Fumarat mendapatkan penambahan air menjadi malat dengan

bantuan enzim fumarase (fumarat hidratase) Fumarat + H2O L-malat

8.

Malat mengalami hidrogensi menjadi oksaloasetat dengan

katalisator malat dehidrogenase, suatu reaksi yang memerlukan NAD+. L-Malat + NAD+ oksaloasetat + NADH + H+ Energi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat Pada proses oksidasi asetil KoA, dihasilkan 3 molekul NADH dan 1 FADH2. Sejumlah ekuivalen pereduksi dipindahkan ke rantai respirasi dalam membran interna mitokondria. Ekuivalen pereduksi NADH menghasilkan 3 ikatan fosfat berenergi tinggi (esterifikasi ADP menjadi ATP). FADH2 menghasilkan 2 ikatan fosfat berenergi tinggi. Fosfat berenergi tinggi juga dihasilkan pada tingkat siklus (tingkat substrat) saat suksinil KoA diubah menjadi suksinat. rincian energi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat adalah: 1. Tiga molekul NADH, menghasilkan 2. Satu molekul FADH2, menghasilkan 3. Pada tingkat substrat Jumlah Satu siklus Krebs akan menghasilkan energi 3P + 3P + 1P + 2P + 3P : 3 X 3P : 1 x 2P = 9P = 2P = 1P = 12P = 12P.

Kalau kita hubungkan jalur glikolisis, oksidasi piruvat dan siklus Krebs, akan dapat kita hitung bahwa 1 mol glukosa jika dibakar sempurna (aerob) akan menghasilkan energi dengan rincian sebagai berikut:

1. 2. 3.

Glikolisis Oksidasi piruvat (2 x 3P) Siklus Krebs (2 x 12P)

: 8P : 6P : 24P : 38P

Jumlah Glikogenesis

Tahap pertama metabolisme karbohidrat adalah pemecahan glukosa (glikolisis) menjadi piruvat. Selanjutnya piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Akhirnya asetil KoA masuk ke dalam rangkaian siklus asam sitrat untuk dikatabolisir menjadi energi. Proses di atas terjadi jika kita membutuhkan energi, misalnya untuk berpikir, mencerna makanan, bekerja dan sebagainya. Jika jumlah glukosa melampaui kebutuhan, maka dirangkai menjadi glikogen untuk cadangan makanan melalui proses glikogenesis. Glikogen merupakan simpanan karbohidrat dalam tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Glikogen terdapat didalam hati (sampai 6%) dan otot jarang melampaui jumlah 1%. Tetapi karena massa otot jauh lebih besar daripada hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot bisa mencapai tiga sampai empat kali lebih banyak. Seperti amilum, glikogen merupakan polimer D-Glukosa yang bercabang. Glikogen otot adalah sumber heksosa untuk proses glikolisis di dalam otot itu sendiri. Sedangkan glikogen hati adalah simpanan sumber heksosa untuk dikirim keluar guna mempertahankan kadar glukosa darah, khususnya di antara waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa, hampir semua simpanan glikogen hati terkuras. Tetapi glikogen otot hanya terkuras setelah seseorang melakukan olahraga yang berat dan lama.

Rangkaian proses terjadinya glikogenesis digambarkan sebagai berikut:

1. Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang lazimterjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir oleh heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.

2. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi denganbantuan katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat. Enz-P + Glukosa 6-fosfat Enz + Glukosa 1,6-bifosfat Enz-P + Glukosa 1-fosfat

3. Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untukmembentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase. UTP + Glukosa 1-fosfat UDPGlc + PPi

Uridin difosfat glukosa (UDPGlc) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Lintasan glikogenesis dan glikogenolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

4. Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik reaksi kea rah kanan persamaan reaksi

5. Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatanglikosidik dengan atom C4 pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut glikogen

primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin. UDPGlc + (C6)n UDP + (C6)n+1 Glikogen Glikogen

Residu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi 14 untuk membentuk rantai pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka glikogenin tetap melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah molekul glikogen yang melebihi jumlah molekul glikogenin.

6. Setelah rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahanglukosa tersebut hingga mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 14 (panjang minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 16 sehingga membuat titik cabang pada molekul tersebut. Cabangcabang ini akan tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1glukosil dan pembentukan cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis. Tahap-tahap perangkaian glukosa demi glukosa digambarkan pada bagan berikut.

Biosintesis glikogen (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper) Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada glikogen dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Sekelompok glukosa dalam rangkaian linier dapat putus dari glikogen induknya dan berpindah tempat untuk membentuk cabang. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim pembentuk cabang (branching enzyme). Glikogenolisis Jika glukosa dari diet tidak dapat mencukupi kebutuhan, maka glikogen harus dipecah untuk mendapatkan glukosa sebagai sumber energi. Proses ini dinamakan glikogenolisis. Glikogenolisis seakan-akan kebalikan dari

glikogenesis, akan tetapi sebenarnya tidak demikian. Untuk memutuskan ikatan glukosa satu demi satu dari glikogen diperlukan enzim fosforilase. Enzim ini spesifik untuk proses fosforolisis rangkaian 14 glikogen untuk menghasilkan glukosa 1-fosfat. Residu glukosil terminal pada rantai paling luar molekul glikogen dibuang secara berurutan sampai kurang lebih ada 4 buah residu glukosa yang tersisa pada tiap sisi cabang 16.

(C6)n + Pi (C6)n-1 + Glukosa 1-fosfat Glikogen Glikogen

Glukan

transferase

dibutuhkan

sebagai

katalisator

pemindahan

unit

trisakarida dari satu cabang ke cabang lainnya sehingga membuat titik cabang 16 terpajan. Hidrolisis ikatan 16 memerlukan kerja enzim enzim pemutus cabang (debranching enzyme) yang spesifik. Dengan pemutusan cabang tersebut, maka kerja enzim fosforilase selanjutnya dapat berlangsung.

Tahap-tahap glikogenolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Glukoneogenesis Glukoneogenesis terjadi jika sumber energi dari karbohidrat tidak tersedia lagi. Maka tubuh adalah menggunakan lemak sebagai sumber energi. Jika lemak juga tak tersedia, barulah memecah protein untuk energi yang sesungguhnya protein berperan pokok sebagai pembangun tubuh.

Jadi bisa disimpulkan bahwa glukoneogenesis adalah proses pembentukan glukosa dari senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid maupun protein. Secara ringkas, jalur glukoneogenesis dari bahan lipid maupun protein dijelaskan sebagai berikut: 1. Lipid terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak

dan gliserol. Asam lemak dapat dioksidasi menjadi asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk dalam siklus Krebs. Sementara itu gliserol masuk dalam jalur glikolisis. 2. Untuk protein, asam-asam amino penyusunnya akan masuk ke

dalam siklus Krebs.

Ringkasan jalur glukoneogenesis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Lintasan metabolisme karbohidrat, lipid dan protein. Perhatikan jalur glukoneogenesis yaitu masuknya lipid dan asam amino ke dalam lintasan (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Glukoneogenesis dari bahan protein. Dalam hal ini protein telah dipecah menjadi berbagai macam asam amino (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

E.

Pencernaan dan Metabolisme Karbohidrat Tujuan akhir pencernaan dan absorpsi karbohidrat adalah mengubah

karbohidrat menjadi ikatan-ikatan lebih kecil, terutama berupa glukosa dan fruktosa, sehingga dapat diserap oleh pembulu darah melalui dinding usus halus. Pencernaan karbohidrat kompleks dimulai di mulut dan berakhir di usus halus. Pencernaan karbohidrat : 1. Mulut Pencernaan karbohidrat dimulai di mulut. Bola makanan yang diperoleh setelah makanan dikunyah bercampurn dengan ludah yang mengandung enzim amilase (sebelumnya dikenal sebagai ptialin). Amilase menghidrolisis pati atau amilum menjadi bentuk karbohidrat lebih sederhana, yaitu dekstrin. Bila berada di mulut cukup lama, sebagian diubah menjadi disakarida maltosa. Enzim amilase ludah bekerja paling baik pada pH ludah yang bersifat netral. Bolus yang ditelan masuk ke dalam lambung. 2. Usus Halus Pencernaan karbohidrat dilakukan oleh enzim-enzim disakarida yang dikeluarkan olej sel-sel mukosa usus halus bnerupa maltase, sukrase, dan laktase. Hidrolisis disakarida oleh enzim-enzim ini terjadi di dalam mikrovili dan monosakarida yang dihasilkan adalah sebagai berikut : Maltase Maltosa Sukrase Sakarosa Laktase Laktosa 1 mol glukosa + 1 mol galaktosa 1 mol glukosa + 1 mol fruktosa 2 mol glukosa

Monosakarida glukosa, fruktosa, dan galaktosa kemudian diabsorpsi melalui sel epitel usus halus dan diangkut oleh sistem sirkulasi darah melalui

vena porta. Bila konsentrasi monosakarida di dalam usus halus atau pada mukosa sel cukup tinggi, absorpsi dilakukan secara pasif atau fasilitatif. Tapi, bila konsentrasi turun, absorpsi dilakukan secara aktif melawan gradien konsentrasi dengan menggunakan energi dari ATP dan ion natrium. 3. Usus Besar Dalam waktu 1-4 jam setelah selesai makan, pati nonkarbohidrat atau serat makanan dan sebagian kecil pati yang tidak dicernakan masuk ke dalam usus besar. Sisa-sisa pencernaan ini merupakan substrat potensial untuk difermentasi oleh mikroorganisma di dalam usus besar. Substrat potensial lain yang difermentasi adalah fruktosa, sorbitol, dan monomer lain yang susah dicernakan, laktosa pada mereka yang kekurangan laktase, serta rafinosa, stakiosa, verbaskosa, dan fruktan. Produk utama fermentasi karbohidrat di dalam usus besar adalah karbondioksida, hidrogen, metan dan asam-asam lemak rantai pendek yang mudah menguap, seperti asam asetat, asam propionat dan asam butirat.

F. Pengaruh Faal Karbohidrat Makanan Yang Tidak DicernakanDi Usus 1. Berat Feses Makanan yang rendah serat menghasilkan feses yang keras dan kering yang susah dikeluarkan dan membutuhkan peningkatan tekanan saluran cerna yang luar biasa untuk mengeluarkannya. Makanan tinggi serat cenderung meningkatkan berat feses. 2. Metabolisme Kolesterol Data epidemologik menunjukkan bahwa konsumsi serat makanan mempunyai hubungan negatif dengan insiden penyakit jantung koroner dan batu ginjal, terutama dengan kolesterol darah. Polisakarida nonpati larut air (pektin,

gum, dan sebagainya) paling berpengaruh sedangkan polisakarida nonpati yang tidak larut air hanya mempunyai pengaruh kecil terhadap kadar kolesterol. Penurunan ini terutama terlihat pada fraksi LDL (low Density Lipoprotein) yang disertai dengan penurunan kandungan kolesterol dalam hati dan lain jaringan Pengaruh ini dikaitkan dengan metabolisme asam empedu. Asam empedu dan steorid netral disintesis dalam hati dari kolesterol, disekresi ke dalam empedu dan biasanya kembali ke hati melalui reabsorpsi dalam usus halus (siklus entero hepatik). 3. Waktu Transit Waktu transit makanan setelah ditelan adalah waktu yang dipelrukan makanan untyuk melalui mulut sampai ke anus. Waktu transit dalam kolon biasanya kurang lebih sepuluh kali lebih lama daripada waktu transit dari mulut ke awal kolon dan merupakan tahap utama yang mempengaruhi seluruh waktu transit makanan. Waktu transit dari mulut ke bagian awal usus besar dipengaruhi oleh pengosongan lambung dan transit dalam usus halus. 4. Perubahan Susunan Mikroorganisme Hubungan antara kolon dengan kekurangan serat makanan diduga karena terjadinya perubahan pada susunan mikroorganisme dalam saluran cerna. Mikroorganisme yang terbentuk menguntungkan pembentukan karsinogen yang berpengaruh terhadap terjadinya kanker. Mikroorganisme ini juga diduga mencegah atau membatasi pemecahan karsinogen yang terjadi secara normal bila serat makanan lebih tinggi. G. Bahan-Bahan Pengganti Gula (Pemanis Buatan) Pemanis buatan digunakan untuk memberi rasa manis pada makanan. Pemanis buatan ini tidak menghasilkan energi, oleh karena itu digunakan oleh mereka yang membatasi konsumsi gulanya atau oleh pasien diabetes mellitus.

Pemanis buatan yang banyak digunakan di Indonesia adalah sakarin, siklamat, dan aspartam. Daya kemanisan sakarin adalah lima ratus kali manis gula sakarosa.

Sakarin berupa Ca- atau Na-sakarin merupakan pemanis buatan yangpaling lama dikenal. Sakarin merupakan senyawa benzosulfimida atau o-sulfobenzimida dengan rumus molekul C7H5NO3S. O N Ca. 3H2O S 2 O N Na+ S O2 O2

Siklamat diperkenalkan ke dalam makanan dan minuman pada awal

tahun 1950-an. Daya kemanisannya adalah 80 kali kemanisan sukrosa. Siklamat biasa dipakai dalam bentuk garam natrium dan asam siklamat. H NSO2-ONa

Aspartam ditemukan pada tahun 1965 secara kebetulan. Aspartam

adalah senyawa metil ester dipeptida yaitu L-fenilalanin-metil ester yang mempunyai daya kemanisan kurang lebih dua ratus kali kemanisan sakarosa. Struktur kimianya dapat dilihat pada gambar di bawah ini. H O O

H2NCCNHCHCOCH3 CH2 C==O OH CH2 gugus kecil

Asam aspartat Fenilalanin Pemanfaatan karbohidrat Pada Ikan Pencernaan karbohidrat pada ikan sangat bervariasi tergantung

kompleksitas molekulnya. Namun karbohidrat yang tercerna dimanfaatkan sebagai sumber energi. Selain kompleksitas molekul karbohidrat, teknik pengolahan pakan bisa mempengaruhi ketersedian karbohidrat untuk ikan. Bahan tepung mengandung karbohidrat 1,2 2,20 kkal ME/kg, sedangkan ME tepung yang sudah dimasak dapat naik menjadi 3,2 kkal ME/kg. karena tubuh ikan tidak mengandung karbohidrat, kecuali dalam jumlah yang sangat kecil pada hati dan glikogen otot, maka karbohidrat dalam makanan digunakan sebagai sumber energi. Oleh karena itu makanan harus diberikan dalam keseimbangan yang layak dengan nutrient makro yang lain. Karbohidrat dalam bentuk sederhana umumnya lebih mudah larut dalam air daripada lemak atau protein. Dalam alat pencernaan ikan terdapat enzim enzim karbohidrat yang dapat memecah disakarida dan polisakarida menjadi monosakarida yang mudah diserap. Beberapa enzim tertentu diberikan oleh bakteri yang terdapat di dalam usus ikan. Beberapa jenis ikan mempunyai

pyloric caeca pada alat pencernaannya yang mengandung enzim seperti amylase, maltase, sukrase, lactase dan enzim lain yang berfungsi dalam pencernaan karbohidrat. Metabolisme karbohidrat pada ikan berbeda dengan mamalia, hal ini disebabkan sebagian besar makanan untuk ikan mengandung sedikit

karbohidrat. Selain itu, kecernaan karbohidrat ikan relatif rendah (Halver, 1976). Karbohidrat dan lemak mempunyai Sparing effect pada penggunaan atau pemanfaatan protein. Pakan dengan kadar protein tinggi, tetapi tidak cukup mengandung energi yang berasal dari non protein (karbohidrat dan lemak) akan

menyebabkan

konversi

protein

yang

memerlukan

energi.

Penggunaan

karbohidrat dan lemak dalam pakan harus ada pada rasio yang tepat karena apabila kelebihan atau kekurangan akan berdampak negative pada ikan yang diberi pakan tersebut. Kebutuhan karbohidrat pada pakan ikan tergantung pada jenis ikannya. Menurut Wilson (1984), hanya ikan herbivora dan omnivora yang dapat memanfaatkan karbohidrat tanaman. Sedangkan Watanabe (1988), mengatakan bahwa kadar karbohidrat optimum untuk ikan omnivora adalah antara 20-40%, sedangkan untuk ikan karnivora antara 10-20%. Kadar karbohidrat untuk ikan di daerah tropis antara 25-40% . Tingkat pemanfaatan karbohidrat oleh tubuh ikan dipengaruhi oleh kemampuan mencerna karbohidrat dan memanfaatkan glukosa. Ikan karnivora memiliki toleransi glukosa lebih rendah dibanding omnivora. Ikan Lele membutuhkan karbohidrat sekitar 10-30%, Ikan kerapu membutuhkan

karbohidrat sekitar