BAGIAN II: SEJARAH PERKEMBANGAN

EKOLOGI TUMBUHAN

Pendahuluan

• Perkembangan ekologi tumbuhan tidak terlepas dari personality, tempat kelahiran, interest, budaya, dan lingkungan sosial dari para perintis perkembangan ekologi tumbuhan.

• Bukanlah berarti bahwa berbagai konsep dan prinsip yang dikembangkan di bidang ekologi tumbuhan cenderung subyektif dan bias.

• Perkembangan ekologi tumbuhan sampai saat ini menunjukkan bahwa bidang ini telah menjadi bidang yang semakin mapan dan mempunyai peran dalam menangani berbagai masalah lingkungan yang dewasa ini semakin kompleks.

• Meskipun demikian, bukan berarti bahwa perdebatan mengenai beberapa konsep dasar telah berakhir.

• Perkembangan ekologi tumbuhan dimulai sejak ada peradaban manusia di muka bumi ini.

• Para pengumpul dan pemburu di jaman purba telah memiliki pengetahuan yang tinggi mengenai distribusi berbagai jenis tumbuhan dan hewan liar yang menjadi makanan dan buruan mereka.

• Begitu pula halnya dengan para shaman (dukun obat), mereka mempunyai pengetahuan yang sangat luas tentang pemanfaatan dan habitat yang sesuai bagi tumbuhnya berbagai jenis tumbuhan yang mempunyai khasiat untuk pengobatan, termasuk tumbuhan narkotik dan yang memiliki efek halusinogen.

Ekologi tumbuhan pada abad ke 17 s/d 19

• Secara formal, berbagai tulisan mengenai ekologi tumbuhan mulai muncul pada abad ke 17, yaitu tentang suksesi komunitas tumbuhan yang terdapat di daerah berair (danau dan bogs = suatu daerah yang permukaan tanahnya basah dan empuk (spongy); penyusun utama lapisan tanahnya terdiri dari material tumbuhan yang membusuk).

• Tetapi, istilah ‘suksesi’ sendiri baru muncul pada awal abad ke 19 (diperkenalkan oleh Clements pada tahun 1916).

• Perkembangan ekologi tumbuhan yang sebenarnya dimulai melalui terbitnya buku-buku tentang geografi tumbuhan yang ditulis oleh ahli botani dan taksonomi tumbuhan.– Ditulis berdasarkan hasil ekspedisi ke berbagai penjuru dunia. – Salah seorang pionirnya adalah Carl Ludwig Willdenow (1765 – 1812), ahli

geografi tumbuhan yang menulis bahwa daerah-daerah yang letaknya berjauhan (mis. antara Australia dan Afrika) tetapi memiliki kondisi iklim yang sama mempunyai tipe vegetasi yang mirip.

• Salah seorang murid Willdenow yang juga melakukan ekspedisi ke berbagai penjuru dunia pada abad ke 19 dan menuangkan hasil ekspedisinya ke dalam karya tulis yang monumental adalah Friedrich Heinrich Alexander von Humboldt. – von Humboldt memperkenalkan istilah ‘asosiasi’, dan menulis secara rinci

tentang vegetasi dari aspek fisiognomi, korelasi antara distribusi tipe-tipe vegetasi dengan faktor lingkungan, dan mendeskripsikan efek sinergis dari beberapa faktor lingkungan (mis. elevasi, latitude, dan temperatur).

– Pernyataannya: dalam suatu rantai sebab dan akibat, sesuatu hal dan aktivitas tidak bisa dilihat secara terpisah --> menjadi landasan berpikir ilmiah dari pengetahuan modern dewasa ini.

• Penelitian-penelitian von Humboldt di bidang geografi tumbuhan ditindaklanjuti oleh ahli-ahli lain seperti Schouw, De Candolle, dan Grisebach. – Schouw menguraikan tentang faktor lingkungan penting yang mempengaruhi

distribusi tumbuhan dengan fokus pada peranan temperatur sebagai faktor tunggal.

– Pengaruh faktor lingkungan secara tunggal masih mewarnai penelitian ekologi tumbuhan dewasa ini, meskipun pemahaman tentang adanya saling keterkaitan antara beberapa faktor lingkungan terhadap distribusi vegetasi semakin mendominasi pemikiran ilmiah saat ini.

– Schouw mempopulerkan penamaan asosiasi tumbuhan dengan mengkombinasikan nama genus dengan imbuhan –etum, misalnya Quercetum adalah asosiasi tumbuhan yang didominasi oleh genus Quercus; Pinetum adalah asosiasi tumbuhan yang didominasi oleh genus Pinus; dsb.

Ekologi tumbuhan pada abad 20 s/d sekarang

• Dalam perkembangan selanjutnya, ekologi tumbuhan menjadi bidang ilmu yang terpisah dari geografi tumbuhan, yaitu terjadi pada awal abad 20.– Beberapa pionir ekologi tumbuhan sejati antara lain adalah Warming,

Schimper, Paczosky, dan Ramensky di Eropa; Merriam, Cowles, dan Clements di Amerika.

– Warming menulis buku tentang ekologi vegetasi daerah tropika, yaitu yang membahas tentang faktor-faktor abiotik dan hubungannya dengan tipe-tipe vegetasi dan komunitas, jenis-jenis dominan dan sub dominan, kemampuan adaptasi berbagai bentuk kehidupan tumbuhan, pengaruh kebakaran terhadap komposisi komunitas dan suksesi, dan fenologi komunitas dan taksa.

– Buku yang ditulis oleh Warming merupakan buku teks ekologi tumbuhan yang pertama kali digunakan dalam kuliah ekologi.

– Warming juga memperkenalkan berbagai peristilahan penting dalam ekologi tumbuhan, yaitu halo-, hydro-, meso-, dan Xerophyte, yang berarti tumbuhan yang tumbuh pada habitat asin, basah, lembab, dan kering.

• Berbagai karya monumental yang ditulis oleh ahli ekologi tumbuhan yang berasal dari Eropa timur tidak banyak yang dikenal luas karena ditulis dalam bahasa yang hanya dimengerti secara terbatas, misalnya bahasa Slavia. – Karya tulis yang dihasilkan oleh Paczosky, misalnya, baru dikenal luas

menjelang akhir hayatnya, padahal ia adalah pionir dari fitososiologi, yaitu cabang dari ekologi tumbuhan yang membahas secara khusus hubungan sosiologis antara tumbuhan.

– Paczosky menguraikan tentang bagaimana tumbuhan mampu memodifikasi habitatnya, menciptakan lingkungan mikro yang sesuai untuk pertumbuhannya, peranan kompetisi, penyebab-penyebab suksesi, peranan kebakaran, interdependensi jenis dalam suatu komunitas, sifat kontinum dari batas-batas komunitas, dan toleransi tumbuhan terhadap naungan (adaptasi fisiologis).

• Ahli ekologi tumbuhan lainnya yang konsep-konsepnya dikenal luas hanya dalam beberapa dekade belakangan ini adalah Ramensky– Ia dikenal sebagai yang pertama kali memperkenalkan istilah phytocoenosis, yaitu

bagaimana komunitas tumbuhan berubah secara gradual. – Konsep Ramensky tentang individualitas spesies dan kontinum dari vegetasi mendahului

konsep yang sama yang diuraikan oleh Gleason dan Whittaker 50 tahun kemudian.– Ramensky juga mengilhami peneliti ekologi tumbuhan pada masa berikutnya tentang

konsep kategori tumbuhan berdasarkan ‘strategi’ dalam melangsungkan kehidupannya, yaitu C-S-R dan r-K yang dikembangkan oleh Grime, MacArthur, dan Pianka. Kategori tersebut terdiri dari tiga kelompok: “violent” (kompetitor, K-strategists), “patient” (stress-tolerators), dan “exploring” (ruderals, r-strategists).

• Frederick Edward Clements (1874-1945) adalah salah seorang ahli ekologi tumbuhan Amerika yang konsep-konsepnya menjadi bahan pengajaran dan landasan penelitian di negara-negara beriklim sedang maupun tropis sampai saat ini. – Pribadinya yang kaku turut mewarnai konsep yang dikembangkannya dalam

ekologi tumbuhan. – Konsep-konsep yang dikemukakannya banyak mendapat apresiasi dan kritik. – Terkenal dengan konsep suksesi tumbuhan termasuk metode untuk

pengamatan suksesi. – Ia juga banyak membahas tentang penggunaan jenis tumbuhan untuk

indikator lingkungan, metode untuk mengidentifikasi asosiasi tumbuhan.– Dalam konsep yang dikemukaan oleh Clements, asosiasi tumbuhan

dianalogikan sebagai organisme untuk menggambarkan adanya saling ketergantungan antara species yang menyusun suatu asosiasi tumbuhan.

• Konsep-konsep ekologi tumbuhan yang berkembang sejak tahun 1925-an merupakan tonggak bagi perkembangan ekologi tumbuhan modern. – Salah seorang ekolog tumbuhan dari AS yang menjadi populer pada masa ini

karena konsepnya yang kontroversial adalah Henry Gleason. – Gleason dikenal sebagai penentang konsep asosiasi yang dikemukakan

Clements --> Karena penentangannya tersebut Ia dikenal sebagai “bandit” di bidang ekologi tumbuhan, dan Ia menjuluki dirinya sendiri sebagai ‘a good man gone wrong’.

– Konsep tandingan tentang komunitas tumbuhan yang dikemukakannya pada mulanya tidak mendapat pengakuan dari banyak ahli ekologi tumbuhan, meskipun pada akhirnya apa yang diyakininya menjadi acuan bagi dunia ekologi tumbuhan modern.

– Dewasa ini, baik konsep Clements maupun Gleason sama-sama diyakini kebenaran ilmiah dan kelemahannya.

• Pada era tahun 1940-an sampai dengan 1970-an, Robert H. Whittaker menjadi salah seorang ahli ekologi tumbuhan terkemuka, terutama di Amerika Utara. – Ia sangat berjasa karena kontribusinya dalam mengembangkan sinekologi. – Dikenal dengan konsep-konsepnya antara lain tentang klasifikasi komunitas,

pengembangan teknik ordinasi dan analisis gradien yang memungkinkan dilakukannya analisis multivariat dalam ilmu vegetasi, pengukuran diversitas species, biomassa dan produktivitas tumbuhan, proses dan faktor pendorong terjadinya suksesi tumbuhan.

• Di Benua Eropa, salah seorang ahli ekologi tumbuhan terkenal pasca tahun 1925-an adalah Christen Raunkier. – Ia dikenal dengan klasifikasi bentuk kehidupan (life form) tumbuhan dan metode

kuantitatif dalam sampling vegetasi yang dapat dianalisis secara statistika tanpa menimbulkan bias.

– Ahli ekologi tumbuhan lainnya adalah Arthur Tansley yang mengemukakan istilah ‘ecosystem’; salah seorang perintis penelitian ekofisiologi tumbuhan di lapangan pada abad 20 dan penggerak konservasi di Inggris.

– Ahli ekologi tumbuhan terkenal pada periode 1950-an yang berasal dari Wales adalah John Harper; banyak mengembangkan spesialisasi demografi tumbuhan, khususnya jenis-jenis gulma (weedy species).

– Konsep yang dikembangkan Harper telah mengubah orientasi dari ilmu gulma (weed science) menjadi lebih biologis dan ekologis.

– Integrated Pest Management (IPM) merupakan upaya pengelolaan hama tanaman yang dilandasi oleh konsepnya Harper; dalam IPM, penanganan secara biologis dan ekologis lebih diutamakan daripada secara mekanis dan mengandalkan pestisida sintetis.

• Perkembangan ekologi tumbuhan pada abad ke 20, khususnya di benua Eropa, tidak terlepas dari jasa Josias Braun-Blanquet (1884 – 1980). – Ia mengembangkan metode dalam sampling komunitas tumbuhan, misalnya

dalam menaksir penutupan vegetasi yang dikombinasikan dengan kelimpahan, yang dikenal dengan skala Braun-Blanquet (skala B-B).

– Ia juga mengembangkan bagaimana melakukan reduksi data vegetasi dan nomenklatur asosiasi. Braun-Blanquet kemudian dikenal sebagai penggagas pendekatan dalam sinekologi tumbuhan yang dikenal dengan Zurich-Montpellier School of Phytosociology.

• Perkembangan ekologi tumbuhan sampai saat ini terus berlangsung dan fokus dari topik yang berkembang di bidang ini sejalan dengan perkembangan isu lingkungan:– Misalnya dalam perencanaan tataguna lahan, pencemaran lingkungan, dan

pengelolaan kawasan konservasi. – Perkembangan teknologi komputer sangat mendukung analisis dalam ekologi

tumbuhan sehingga bidang ini menjadi salah satu kontributor penting dalam bidang ilmu lingkungan.

Spesialisasi dalam ekologi tumbuhan

• Sinekologi (Ekologi komunitas):– Satu segmen besar dari ekologi tumbuhan yang berasal langsung dari geografi

tumbuhan adalah sinekologi. Sub disiplin ilmu ini mempunyai beberapa sinonim yaitu ekologi komunitas, fitososiologi, geobotani, ilmu vegetasi, dan ekologi vegetasi.

– Fokus yang dipelajari dalam sinekologi adalah sosiologi tumbuhan, yaitu deskripsi dan pemetaan tipe vegetasi dan komunitas (komunitas adalah istilah umum yang dapat digunakan untuk satuan vegetasi apapun mulai dari yang sangat lokal sampai dengan regional).

– Fokus lain dari sinekologi adalah dinamika komunitas (vegetasi), termasuk proses-proses perpindahan nutrien dan energi antara komponen komunitas, hubungan antagonistik dan simbiotik antara anggota komunitas, dan proses dan penyebab suksesi (perubahan komunitas dalam dimensi waktu).

– Kajian tentang dinamika komunitas dapat dilakukan dengan pendekatan matematis dan penggunaan model disebut juga dengan ekologi sistem.

– Fokus lainnya dalam ekologi komunitas mencoba untuk mendeduksi tema-tema evolusioner yang menentukan asal-usul komunitas:• Faktor-faktor apakah yang menentukan jumlah species pada suatu habitat atau

bagaimana komunitas dapat dideskripsikan dari segi fungsi bukan hanya taksa? • Faktor apa yang menentukan stabilitas dan kerentanan suatu komunitas? • Bagaimana hewan dan tumbuhan dapat berkoevolusi secara gradual dan kompleks

sehingga tampak seperti komunitas sekarang? • Fokus ini disebut sebagai ekologi evolusioner dan tumpang tindih dengan

autekologi dan ekologi populasi.

• Autekologi– Segmen besar lainnya dari ekologi tumbuhan adalah autekologi, yaitu bidang

yang mengkaji adaptasi dan perilaku dari species secara individual atau populasi dalam hubungannya dengan lingkungan dimana species (populasi) tersebut berada.

– Cabang dari autekologi adalah demekologi (spesiasi), ekologi populasi dan demografi (regulasi dari ukuran populasi), ekofisiologi, dan genekologi (genetika).

– Pada dasarnya, apa yang dipelajari dalam autekologi adalah mengapa suatu species mempunyai distribusi yang sedemikian rupa: sifat-sifat fenologis, fisiologis, morfologis, perilaku, dan genetis apa yang menyebabkan suatu species dapat hidup dan berkembang di suatu tempat.

– Dalam autekologi, dibahas pengaruh dari lingkungan pada tingkat populasi, organisme, dan suborganisme.

– Autekologi akan terkait erat dengan bidang spesialisasi di luar ekologi tumbuhan seperti genetika, fisiologi, evolusi, biosistematika, dan biofisika.

Geografi tumbuhan Sejarah alam

Ekologi tumbuhan

Sinekologi Autekologi

Paleoekologi (sosiologi tumbuhan di masa

lampau)

Sosiologi tumbuhan (klasifikasi komunitas, pemetaan vegetasi)

Dinamika komunitas

Ekologi evolusioner (stabilitas komunitas, keanekaan spesies,

pola alokasi, demografi)

Ekologi populasi (ukuran populasi,

perilaku berkembang biak, spesiasi)

Ekologi fisiologi (distribusi, batas

toleransi, interaksi biotik, fenologi, adaptasi

lingkungan )

Ekologi sistim

Masalah dalam melakukan spesialisasi dalam ekologi tumbuhan

• Ekologi tumbuhan sendiri merupakan spesialisasi dari ekologi, dan spesialisasi lain dari ekologi adalah ekologi hewan. – Adanya pemisahan seperti ini banyak mendapatkan kritik karena keutuhan akan

pemahaman bidang ekologi menjadi terganggu --> dikarenakan hewan dan tumbuhan di alam berinteraksi sehingga sulit melakukan pemisahan pada saat melakukan bahasan pada level ekosistem.

– Namun demikian, tumbuhan dan hewan mempunyai perbedaan mencolok, yaitu dari segi struktur, perilaku, dan fungsi sehingga banyak konsep dan prinsip yang berbeda bahkan tidak dapat diberlakukan secara bolak balik.

• Meskipun banyak kritik tentang spesialisasi, bukanlah berarti spesialisasi harus dikurangi. – Spesialisasi masih diperlukan dan merupakan hal penting yang harus dilakukan

karena kompleknya isu yang dibahas dalam ekologi. – Untuk menjembatani adanya gap antara spesialisasi di bidang ekologi

diperlukan komunikasi antara spesialisasi yang ada --> sangat penting agar keutuhan pemahaman fenomena alam dapat dilakukan dengan baik.