1

1. PENDAHULUAN

Telah banyak informasi mengenai lobster Amerika, Homarus americanus

H. Milne Edwards, 1837. Pada tahun 1895, Francis Hobart Herry

mempresentasikan beberapa informasi yang telah terakumulasi selama abad ke-

19 (dan sebelumnya) dalam karya ilmiahnya "The American Lobster: A Study of

Its Habits and Development". Kemudian pada tahun 1909, Herrick meringkas

secara kontemporer untuk memahami tentang pentingnya spesies ini dalam

"Natural History of the American Lobster". Ketertarikan terhadap lobster Amerika

selama periode ini sangat didorong oleh kepentingan ekonomi dari perikanan,

keprihatinan atas negara yang mengalami penurunan perikanan, dan potensi

budidaya, maupun oleh kemajuan bioteknologi, salah satu spesies yang sangat

menarik di Amerika, dan penerapan teknik kontemporer. Faktor-faktor yang sama

terus merangsang minat para peneliti dalam spesies penting ini.

Pada tahun-tahun berikutnya, bidang yang sedang berkembang seperti

ekologi, biologi populasi, fisiologi, dan neurobiology telah ditambahkan ke dalam

perkembangan informasi tentang lobster pada umumnya. Kepustakaan tentang

lobster amerika ini telah dibuat oleh RD Lewis (1970) dan W. S. W. Nowak

(1972). Pada akhir 1970-an, J. Stanley Cobb dan Bruce F. Phillips (1980)

mengakui perlu untuk meninjau kembali pemahaman kita tentang lobster di

seluruh dunia.

Beberapa invertebrata telah menarik banyak perhatian dalam jangka

waktu yang lama seperti halnya H. americanus. Begitu banyak informasi-

informasi baru yang ditambahkan ke dalam tulisan sebelumnya malah

menyajikan sebuah susunan yang membingungkan dalam makalah penelitian,

fakta, dan pendapat. makalah ini dimaksudkan untuk menghimpun beberapa

2

informasi tersebut dan disusun kembali dalam bentuk yang lebih sederhana

sehingga kita bisa dengan mudah memahami lobster Amerika.

Dalam makalah ini kami mencoba untuk sedikit membahas tentang

beberpa aspek biologi dari lobster amerika H. americanus yang terdiri atas;

Taksonomi, morfologi, habitat dan daerah penyebaran, kebiasaan makan,

pergerakan, pernapasan, sirkulasi, osmoregulasi, ekskresi, sistem saraf, organ

sensori, pertumbuhan, reproduksi, dan perkembangan embrio.

Sangatlah perlu kiranya mengetahui beberapa aspek biologi tersebut

terkait dengan pengembangan dan pengelolaan lobster amerika, sehingga

kedepan dapat meningkatkan produksi perikanan mengingat lobster amerika

merupakan salah satu spesies yang sangat menarik di Amerika.

3

2. TAKSONOMI

Genus Homarus Weber, 1795, mencakup dua species yang telah diakui,

yakni: H. americanus (H. Milne Edwards, 1837), lobster Amerika, dan H.

Gammarus (Linnaeus, 1758), lobster Eropa. Homarinus capensis (Herbst, 1792),

yang lebih dikenal sebagai Cape lobster (lihat Kornfield et al., 1995.), Telah

dihapus dari genus Homarus.

Posisi sistematis lobster dan hewan berbentuk seperti lobster masuk

dalam golongan crustacea ordo decapoda, dengan nama daerah yang dipilih,

rentang catatan fosil, dan distribusi geografis (Glaessner, 1969; Holthuis, 1991).

Gambar 1. Lobster Amerika, Homarus americanus

Secara taksonomi maka lobster amerika termask ke dalam Domain:

Eukaryota - Whittaker & Margulis,1978 – eukaryotes, Kingdom: Animalia -

Linnaeus, 1758 – animals, Subkingdom: Bilateria - (Hatschek, 1888) Cavalier-

Smith, 1983, Branch: Protostomia - Grobben, 1908, Infrakingdom: Ecdysozoa -

Aguinaldo Et Al., 1997 Ex Cavalier-Smith, 1998, Superphylum: Panarthropoda –

Cuvier, Phylum: Arthropoda - Latreille, 1829 – Arthropods, Subphylum:

Mandibulata - Snodgrass, 1938, Infraphylum: Crustaceomorpha - (Chernyshev,

1960), Superclass: Crustacea - Pennant, 1777 – Crustaceans, Epiclass:

4

Eucrustacea, Class: Malacostraca - Latreille, 1802, Subclass: Eumalacostraca -

Grobben, 1892, Superorder: Eucarida - Calman, 1904, Order: Decapoda -

Latreille, 1802 – Decapods, Suborder: Pleocyemata - Burkenroad, 1963,

Infraorder: Astacidea - Latreille, 1802, Superfamily: Nephropoidea, Family:

Nephropidae, Genus: Homarus - (Linnaeus, 1758), Specific name: americanus -

H. Milne Edwards, 1837, Scientific name: - Homarus americanus H. Milne

Edwards, 1837.

5

3. DESKRIPSI (MORFOLOGI)

Tubuh H. americanus tersegmentasi dan tersusun dalam tiga wilayah:

kepala, dada, dan perut. Setiap segmen memiliki sepasang pelengkap yang telah

dimodifikasi untuk fungsi-fungsi tertentu dalam dan antar daerah pada bagian

tubuh. Kepala (cephalon) memiliki alat sensorik dan alat pencari makan, antena

dan mulut; bagian dada yang dilengkapi dengan alat pencari makan dan alat

gerak, mulut dan pereiopods ("kaki jalan"); serta perut (" ekor ") memiliki alat

gerak dan alat reproduksi, pleopods ("kaki renang") dan ekor. Kepala dan dada

yang menyatu menjadi cephalothorax, tercakup diantaranya punggung dan

karapas yang mengaburkan segmentasi tubuh. Tubuh lobster dewasa yang

matang diilustrasikan pada Gambar. 2, walaupun tidak semua angota badan

terlihat dalam tampak dorsal, seperti tercantum pada Gambar. 3, bersama

dengan posisi dan pengaturan fungsionalnya.

6

Gambar 2. H. americanus dewasa tampak dorsal

Pada bagian paling depan anggota tubuh, terdapat antena pertama dan

ke dua yang berfungsi sebagai alat sensor. Bagian dari mulut terdiri dari tiga

bagian terakhir kepala (mandibula dan maxillae pertama dan kedua) dan tiga

bagian pertama dada (maxillipeds pertama sampai ketiga). Pereiopods pertama

adalah capit yang besar (chelipeds, chelae besar), dan pereiopods yang kedua

sampai kelima berfungsi sebagai kaki jalan. Pada penambahan bagian mulut,

pereiopods juga digunakan untuk makan, terutama tiga pasang pertama, yaitu

khelat. Di antara bagian perut, pleopod pertama adalah penanda jenis kelamin,

bagian tersebut berbentuk organ seksual yang mengeras pada jantan dan

semakin berkurang pada betina. Pleopod kedua sampai pleopods kelima

7

berfungsi sebagai kaki renang dan membawa telur yang dibuahi oleh betina.

Keenam segmen perut berpasangan, uropods, yang muncul untuk mewakili

sangat dimodifikasi pleopods. Telson, bagian paling akhir dari tubuh, mungkin

mewakili atau mungkin tidak mewakili segmen tubuh sejati atau somite. Uropods,

bersama-sama dengan telson, membentuk "ekor kipas" digunakan dalam

melarikan diri ketika perut menekuk cepat. Semua bagian secara fundamental

berhubungan (dengan endopodite dan exopodite), tetapi exopodites dari

pereiopods berubah akibat metamorfosis.

Gambar 3. Bagian tubuh H. americanus yang tampak pada bagian dorsal

McLaughlin (1980) dan Felgenhauer (1992) mempertimbangkan anatomi

internal umum crustacea berkaki sepuluh. Gambaran terbaik dari anatomi

internal H. americanus, khususnya, oleh Herrick's (1909). Tampilan potongannya

menunjukkan posisi dan bentuk organ utama dan reproduksi seperti Gambar. 4.

8

Gambar 4. Anatomi bagian dalam dari Lobster dewasa, H. Americanus

9

4. HABITAT DAN DAERAH PENYEBARAN

Lobster Amerika, H. americanus, sejauh ini yang paling banyak

ditemukan di lepas pantai Maine, tetapi spesies ini dapat ditemukan dari

Maritimes Kanada turun ke Cape Hatteras, North Carolina.

Gambar 5. Distibusi Lobster amerika (H. Americanus)

Mereka beradaptasi dari zona pasang surut sampai sekitar 480 meter,

namun yang paling umum ditemukan mulai dari empat sampai lima puluh meter.

Lobster yang hidup dekat dengan pantai cenderung untuk tinggal di satu area

kecil, jarang bergerak lebih dari satu mil atau lebih. Lobster laut dalam berada

jauh keluar dari landas kontinen, bagaimanapun, lobster akan bermigrasi menuju

ke pantai di musim panas, kembali ke rak pada saat suhu dingin di musim gugur.

Catatan perjalanan sejauh ini 362 kilometer dilalui oleh lobster dari landas

kontinen dan kembali ke Port Jefferson, Long Island, New York.

10

5. KEBIASAAN MAKAN

Lobster Amerika hidup terutama makan makanan ikan, crustacea kecil,

dan moluska, namun mereka akan mengais bila diperlukan. Makanan mereka

biasanya terdiri dari kepiting, kerang-kerangan, bulubabi, atau flounder sesekali

memakan tanaman laut. Lobster telah diamati makan segala macam organisme-

menggerogoti dari bagian bawah, mengubur kepiting di pasir untuk cadangan

makanan selama sehari, bahkan makan lobster lain ketika disimpan di

penangkaran (Namun, kanibalisme belum teramati di alam liar ). Para ilmuwan

telah menemukan kulit lobster dalam saluran pencernaan lobster liar, tapi ini

bukan bukti kemungkinan kanibalisme, karena lobster biasa memakan kulit sisa

proses molting mereka sendiri dalam rangka untuk menambah cadangan kalsium

mereka setelah proses molting.

Dalam menangkap mangsanya Lobster amerika sangat hati-hati dan licik,

mereka menangkap mangsanya dengan sembunyi-sembunyi, dan dengan

senjata yang tersembunyi dan mereka dapat menyembunyikannya dari mangsa.

Berbaring tersembunyi dalam padang lamun, dalam celah di antara batu-batu

atau dalam liang di lumpur, mereka harus menunggu sampai korbannya berada

dalam jangkauan cakar, sebelum menyerang.

Lobster menggunakan taktik penghancuran untuk membuka kerang biru

(Mytilus edulis) dan dalam hal ini mirip dengan Cancer borealis (Moody dan

Steneck, 1993). Sebaliknya, C. irroratus dan Carcinus ke berbagai teknik yang

lebih luas, termasuk mereka yang diarahkan pada perimeter kerang moluska

(mencongkel, tepi chipping, membor, dan memasuki pada aat shell sedang

menganga). Ketergantungan pada teknik menghancurkan ketika lobster

memakan kerang mungkin tidak mencakup interaksi pemangsa lain lobster-

kerang.

11

Komponen utama dari diet lobster dewasa adalah berbagai crustacea dan

moluska dapat dilihat pada Tabel 1, dengan polychaetes dan echinodermata

peningkatan kepentingan relatif di daerah-daerah tertentu atau waktu dalam

tahun (Hudon dan LaMarche, 1989; Ojeda dan Dearborn, 1991). Tingkat dimana

bulu babi membentuk komponen penting dari pola makan lobster telah menjadi

subyek pengawasan yang intensif, terkait dengan peran lobster sebagai predator

(sensu Paine, 1969) di ekosistem padang lamun Atlantik Utara (Elner dan

Vadas , 1990; Bagian VII, B). Pengkajian kepentingan relatif dari ikan untuk diet

alami lobster dewasa rumit dengan adanya kegiatan penangkapan ikan

komersial di sebagian besar wilayah di mana studi pola makan telah dilakukan

(misalnya, Squires, 1970). Pembilasan pada mangsa mati, seperti ikan umpan

dibuang, pasti terjadi (Weiss, 1970), namun, lobster juga telah diamati

menangkap ikan, menggunakan cakar cutter untuk menutup dengan cepat pada

mangsa dari situasi predasi penyergapan (P. Lawton, tidak diterbitkan

pengamatan). Meskipun preferensi tersebut merupakan makanan lobster, namun

lobster memiliki selera agak eklektik (Scarratt, 1980), pada saat tertentu

memakan "potongan plastik, wol, kantung teh lengkap dengan daun kapas tutup

dan teh, dan dalam satu contoh sebuah paku besi kecil."

12

Tabel 1. Makanan H. Americanus pada fase postlarva, juvenil dan dewasa

berdasarkan analsis terhadap isi saluran pencernaan.

Kelompok Umur Jenis makanan yang ditemukan

Postlarva Copepode, diatoms, bakteri, sisa crustacea, larva

decapoda, amphipoda, alga, potongan serangga, telur

ikan, larva gastropoda, echinodermata, cacing, larva

moluska dan pasir.

Juvenil Echinoermata (bulubabi, bintang mengular, bintang laut)

moluska, decapoda (kepiting batu, lobster), polychaeta,

alga, copepoda, hydrozoa, ilan, detritus dan pasir.

Dewasa Ikan, isopoda, copepoda, decapoda, Pagurus sp. ,kepiting

laba-laba, amphipoda, cangkang lobster, bernakel,

nematoda, polychaeta, serangga, moluska, gastropoda,

echinodermata, anemon laut, ubur-ubur, sponge, hydroid,

alga detritus, pasir dan batu kecil.

Aspek-aspek tertentu dari perubahan diet alami selama setahun, seperti

disebutkan sebelumnya untuk juvenil dan dewasa. Perubahan dalam aktivitas

makan telah berkorelasi dengan suhu musiman di Bonavista Bay (Ennis, 1973).

Sedangkan kenaikan aktivitas makan (sebagai disimpulkan dari indeks

kepenuhan perut) secara bertahap sampai awal musim panas, ada peningkatan

yang cepat untuk puncak aktivitas makan antara bulan Juni dan Juli; aktivitas

makan kemudian tetap tinggi pada bulan September bahkan ketika suhu mulai

turun ; dan betina mempertahankan tingkat yang lebih tinggi dari aktivitas makan

dibandingkan jantan, setidaknya sampai pertengahan Februari. Latency dalam

aktivitas makan adalah terkait dengan kebutuhan untuk pemulihan fisiologis

setelah molting (untuk kedua jenis kelamin) dan tuntutan fisiologis yang lebih

besar pada betina karena perkembangan gonad.

13

6. PERGERAKAN

6.1 Pola pergerakan

Pengamatan dalam sistem pergerakan telah difokuskan pada sejauh

mana pergerakan secara terpusat diprogram ataukah dihasilkan oleh respon

refleksif terhadap rangsangan sensoris dari lingkungan (MacMillan, 1975; Ayers

dan Davis, 1977a, b). Ritme dari pergerakan sensitif terhadap umpan balik

proprioseptif, sehingga peran umpan balik sensoris dalam mengendalikan atau

memodifikasi pola motorik sentral telah diperiksa. Lobster mampu bergerak sama

baiknya kesegala arah, oleh karena itu diduga bahwa unit motor yang

berpartisipasi harus mampu memiliki fleksibilitas yang luar biasa.

Bagaimana unit penggerak yang sama digunakan untuk menghasilkan

berbagai variasi pola pergerakan? Selain itu, karena gerakan anggota badan

memainkan peranan penting dalam berbagai perilaku kompleks, seperti

menampilkan gerak yang berlawanan dan pada saat kawin, rata-rata gerakan

yang dihasilkan dan dimodifikasi merrupakan contoh penting untuk pemahaman

kita tentang integrasi syaraf dan perilaku. Siklus pergerakan pada H. americanus

terdiri dari kekuatan gerakan, selama lengan menahan berat dan memberikan

kekuatan pendorong, diikuti oleh gerakan kembali, ketika lengan terangkat dan

kembali ke posisi semula untuk memulai langkah berikutnya (Evoy dan Ayels,

1982).

Dalam setiap kaki jalan, otot rangka mengerahkan gaya pada sistem

mekanis tuas dibentuk oleh apodemes dan sendi dari segmen. Gerakan sendi

individu dibawa oleh sepasang otot antagonis. Pada beberapa sendi, otot

mungkin terdiri dari beberapa kepala yang terpasang pada sudut yang berbeda,

bagian-bagian otot memiliki fungsi yang berbeda dalam tenaga dan bentuk.

Berturut-turut sepanjang sendi tertentu beroperasi pada sudut sekitar 900 satu

14

sama lain dan hasil dari berbagai kombinasi gerakan perpindahan planar dari

beberapa sendi (Evoy dan Ayers, 1982). Misalnya, gerakan utama dari kaki jalan

ketiga terjadi sekitar tiga sendi dan melibatkan delapan otot (Ayers dan Davis,

1977a, b).

Dua pendekatan telah digunakan untuk memeriksa gerak anggota tubuh

dan langkah pada H. americanus. Macmillan (1975), mengamati lobster yang

tidak terkendali, ditemukan bahwa variasi dalam bergarak hasil frekuensi dalam

variasi proporsional di kedua kekuatan dan gerakan kembali. Ayers dan Davis

(1977a, b, 1978), bereksperimen dengan lobster ditambatkan pada treadmill

motor-driven, menemukan bahwa durasi gerakan kembali tetap konstan dan

bahwa perubahan dalam bergerak hasil frekuensi dari variasi dalam durasi

langkah daya, tanpa arah pergerakan. Dua penjelasan dari hasil kontras ini yang

ditawarkan: (1) gerakan berjalan dianalisis terjadi selama dua kecepatan berjalan

yang berbeda yang mungkin menjelaskan beberapa perbedaan dalam hasil, dan

(2) dengan analogi untuk mempelajari kepiting (Evoy dan Fourtner, 1973), baik

mungkin bahwa program motorik berbeda digunakan dalam memuat (yaitu,

ditambatkan, berjalan di atas treadmill) dan dalam berjalan tidak terkendali.

Salah satu masalah dasar yang berkaitan dengan tenaga adalah

kontribusi relatif dari sistem saraf pusat dan umpan balik perifer untuk mengontrol

gerakan. Kriteria mendasar membuktikan adanya osilator pusat (dan karena itu

kontrol pusat) adalah bahwa sistem saraf pusat harus menghasilkan output

replika motorik perilaku yang signifikan ("motor program") jika tidak ada umpan

balik indera lengkap. Adanya osilator pusat telah sulit untuk menunjukkan dalam

sistem berjalan kaki dari H. americanus karena beberapa alasan berikut. (1)

Banyak dari saraf motor ke kaki jalan bercampur, yang mengandung serat

sensorik dan motorik, sehingga sangat sulit untuk menghilangkan umpan balik

sensoris. (2) Sangat sedikit agen farmakologis yang tersedia bahwa otot

15

menonaktifkan sementara memungkinkan osilator pusat untuk menjalankan,

sebagaimana telah ditunjukkan dalam vertebrata (Grillner, 1975). (3) Kabel saraf

toraks telah tidak toleran terhadap manipulasi operasi. Sebagai hasil dari faktor-

faktor ini, belum ada demonstrasi yang jelas dari "program motor berjalan" dari

rantai ganglion toraks terisolasi tanpa adanya umpan balik sensoris. Modulasi

sensoris dari dua jenis jelas penting dalam ekspresi normal dan variasi dalam

berjalan (Davis dan Ayers, 1972; Ayers dan Davis, 1977b): input exteroceptive,

seperti rangsangan optokinetic, memberikan informasi tentang orientasi

organisme tersebut, arah, dan laju gerak, dan gerakan sendi kaki yang dipantau

oleh berbagai proprioceptors responsif terhadap perubahan sudut, posisi sendi,

ketegangan otot, dan deformasi cuticular.

6.2 Gerakan kaki renang dan Koordinasi intersegmental

Kaki renang adalah pelengkap perut serbaguna yang terlibat dalam ekor,

dalam perilaku berenang pada postlarvae (stadium IV), dan di ventilasi telur pada

betina saat membawa telur. Kaki jalan bergerak dalam irama metachronal.

Mereka berisi 26 bundel otot yang dapat diidentifikasi secara morfologis, namun

dapat dikelompokkan menjadi 12 otot fungsional berdasarkan pola inervasi

mereka dan peran mereka dalam pergerakan kaki renangs (Gambar. 6) (Davis,

1968; Evoy dan Ayers, 1982). Seperti gerakan melangkah kaki berjalan (Bagian

V, A), gerakan renang dari kaki renang terdiri dari tenaga bolak-balik dan

gerakan kembali (Gambar. 6). Rekaman elektromiografi dari otot selama

pemukulan kaki renang memungkinkan pemisahan otot-otot menjadi kekuatan

dan kelompok gerakan kembali yang timbal balik perkiraan pada cairan mereka,

walaupun ada tumpang tindih dalam ledakan motorik. Gerakan terkait lainnya

termasuk pembukaan atau keriting dari rami dari kaki renangs selama stroke

kekuasaan, atau penutupan dan uncurling selama stroke kembali untuk

membatasi perlawanan melalui air.

16

Gambar 6. Pola sekuensial aktivitas listrik di seluruh otot kaki renang selama siklus, satu wakil dari pemukulan kaki renang. Bar sesuai dengan periode aktif dari otot tertera pada ordinat. Dua belas kelompok otot fungsional ditandai. Pola ini dibangun kembali dengan menggabungkan berbagai catatan masing-masing. Aktivitas otot mencerminkan pola kegiatan motoneurons innervating otot masing masing. (Dari Davis, WJ, Dasar neuromuskuler mengalahkan lobster kaki renang, J. Exp Zool 168, 363-378 9 Copyright 1968 Wiley-Liss, Inc;... dicetak ulang dengan izin dari John Wiley & Sons, Inc)

Gerakan Kaki renang menghasilkan amplitudo lebih besar selama

pergerakan yang lebih cepat (Davis, 1971). Variasi amplitudo diproduksi oleh

peningkatan jumlah neuron motor aktif sebagai frekuensi pergerakan meningkat.

Motoneurons ini direkrut dalam rangka meningkatkan ukuran dan efek

neuromuskular. Individu motoneurons juga meningkatkan frekuensi debit mereka

dengan meningkatnya frekuensi gerakan.

Berbeda dengan sistem berjalan, di mana kontrol pusat osilasi belum

tegas terbukti, irama kaki renang dari kegiatan motoneuronal (program motor)

dapat dihasilkan oleh hemiganglion perut terisolasi. Program motor terdiri dari

bolak pembuangan di neuron motor dengan kekuatan dan gerakan otot kembali.

Meskipun mekanisme Meskipun mekanisme menghasilkan irama belum

sepenuhnya ditetapkan, tampak bahwa setidaknya beberapa motoneurons kaki

17

renang adalah bagian dari pola penggerak (Heitler, 1978; Heitler dan Pearson,

1980).

Pengembangan “Autonom” dari pola sentral penggerak juga telah

diperiksa dalam sistem kaki renang, di mana keberadaan program motor pusat

begitu bersih Dalam penelitian ini, Davis dan Davis (1973) berusaha untuk

membasmi habis-habisan dengan pelengkap kaki renang diduga sebelum

diferensiasi dalam larva yang baru menetas. Setelah pemusnahan, mereka diuji

untuk keberadaan motoneurons kaki renang dan untuk pola normal debit

berirama motorik dan refleks. Baik kesalingterkaitan motoneuronal dan respon

refleksif adalah normal setelah pemusnahan. Dalam sebuah penelitian yang lebih

baru yang menduplikasi tujuan Davis dan Davis (1973), Kirk dan Govind (1992)

mengakui bahwa otot-otot kaki renang yang diinervasi jauh lebih awal dari yang

diperkirakan sebelumnya. Beberapa inervasi fungsional otot kaki renang hadir

bahkan pada akhir kehidupan embrio sebelum kaki renangs eksternal terbentuk.

Kirk dan Govind (1992) menyatakan bahwa persarafan awal seperti pada otot

kaki renang mungkin berpengaruh dalam membangun sirkuit pusat untuk

generasi pola dalam sistem ini dan bahwa sirkuit ini tidak mungkin muncul secara

mandiri, seperti yang sebelumnya disarankan oleh Davis dan Davis (1973).

18

7. PERNAPASAN

7.1 Struktur dan Fungsi Insang

Filamen insang pola trichobranchiate (Gambar. 7A) timbul dari epipodites

dari pelengkap toraks. Pada H. americanus, 20 insang dipasangkan muncul dari

tujuh pelengkap (Gambar 7B). Mereka berada dalam rongga branchial

berkembang dengan baik dilindungi oleh branchiostegites di kedua sisinya.

Histologi insang lobster amerika tidak dikenal tetapi nampaknya mirip dengan

lobster (Dunel-Erb et al, 1982.), kecuali bahwa filamen lebih pendek. Filamen

insang Lobster yang berbentuk tabung dalam bentuk, tidak seperti lamellate

(phyllobranchiate) pola insang kepiting. Area insang permukaan tidak diketahui

untuk H. americanus, tapi mungkin sama per satuan massa dengan yang

decapoda brachyuran laut (Gray, 1957). Filamen sangat banyak dan jelas

memasukkan area difusi besar.

Gambar 7. Insang H. americanus. (A) Filament dan filamen lintas bagian untuk menunjukkan struktur insang trichobranchiate. (B) Lokasi dan jenis insang dalam rongga kanan branchial ,a, Arthrobranch, m, mastigobranch; p, pleurobranch; pd, podobranch; S, posisi scaphognathite. (Dari McLauglin, 1983.)

19

7.2 Ventilasi Insang

Ventilasi (irigasi) dari rongga branchial terjadi oleh aksi dari

scaphognathites, yang lateral, struktur seperti pisau dari maxillae kedua

dianggap mewakili exopodite gabungan dan epipodite. Ini berosilasi dalam batas-

batas ruang prebranchial sempit (Patterson, 1968) menyebabkan pergerakan air

melalui ruang branchial. Mutasi dari scaphognathites dari H. americanus dan

kontrol saraf mereka telah dipelajari secara rinci (Wilkens dan McMahon, 1972;

McMahon dan Wilkens, 1983). Kontraksi naik turun dan otot depressor

menyebabkan osilasi ritmis pisau scaphognathite. Baik lendutan ke atas dan ke

bawah menyebabkan air dipompa keluar dari ruang prebranchial (Gambar 8A)

dan ditarik melalui rongga branchial (Gambar. 7).

Air dapat dipompa keluar dari rongga prebranchial baik dengan

mengubah arah sudut pompa dari positif ke negatif (Gambar. 8B). Mode normal

(gerakan sudut positiv, pembukaan ke depan) menghasilkan aliran air keluar dari

saluran scaphognathite anterior dan tekanan subambient dihasilkan

menyebabkan air masuk rongga branchial bagian perut, antara dasar pengenaan

dahan. Air ini disalurkan mengalir di antara filamen insang dan dengan demikian

bentuk arus ventilasi. Memompa dibalik (pembukaan sudut negativ) sering terjadi

di banyak decapoda brachyuran (McMahon dan Wilkens, 1983), tetapi dalam H.

americanus dibatasi untuk sesekali pembukaan tunggal terbalik (Gambar. 8A). Ini

terjadi dalam hubungannya dengan kontraksi dari otot-otot epimeral, yang

menekan branchiostegites. Hasilnya adalah pertukaran air yang terus menerus

tepat di belakang melalui rongga branchial dan keluar bagian perut antara dasar

pengenaan ekstremitas (Wilkens dan McMahon, 1972). Arus balik ini mungkin

berfungsi untuk menghilangkan partikel yang dinyatakan dapat menyumbat filter

input, yang setae dengan dasar dahan dan tepi karapas, dan / atau saringan

20

insang, walaupun fungsi-fungsi lain juga telah diusulkan (McMahon dan Wilkens,

1983).

Gambar 8. (A) rekaman tekanan hidrostatis dari ruang branchial H. americanus untuk menunjukkan osilasi tekanan dikembangkan selama maju dan diputarbalikkan oleh pemompaan scaphognathite. Rekaman cepat dengan jelas menunjukkan tekanan negatif yang dihasilkan dari gerakan tekanan ke atas dan ke bawah dari (RBP) ruang kiri (LBP) dan ruang kanan. BMNP, branchial berarti tekanan negatif; BIA, irigasi amplitudo branchial (tekanan nadi branchial). (Dari McMahon dan Wilkens, 1975.) (B) Perubahan sudut serangan dari pisau scaphognathite yang mengakibatkan maju dan terbalik pemompaan. (Dari Wilkens dan McMahon, 1972.)

Kerja dari scaphognathites menghasilkan tekanan subambient keseluruh

rongga branchial [Wilkens dan McMahon, 1972, H. americanus;. Butler et al,

1978, H. Gammarus 2 (= H. vulgaris)]. Susunan insang terkait dengan setiap

anggota badan (Gambar 7B) secara longgar terkotak oleh epipodites, yang

diratakan dengan lembaran dan memisahkan set insang. Tingkat tekanan

subambient sedikit bervariasi antara kompartemen (Wilkens dan McMahon,

21

1972), tetapi mengalir melalui setiap kompartemen tampaknya serupa. Pada

kebanyakan hewan air aktif, hubungan antara arus dan aliran air di hemolymph

melalui permukaan pertukaran gas adalah berlawanan. Artinya, air dan aliran

hemolymph menentang pada permukaan pertukaran, memungkinkan efisiensi

transfer gas yang lebih besar dari model cocurrent di mana dua media aliran

dalam arah yang sama (ditinjau oleh McMahon dan Wilkens, 1983, untuk

berbagai crustacea). Sistem lain yang memasukkan unsur-unsur baik lintas dan

cocurrent, seperti sistem multicapillary dijelaskan untuk insang dari Dogfish

(Piiper dan Scheid, 1975) dan lobster (, Burggren et al. 1974), juga meningkatkan

efisiensi. Rincian aliran air-melalui pada tingkat filamen belum dipublikasikan

untuk H. americanus, tapi pola arus mirip dengan pola multicapillary lobster

(Burggren et al, 1974.) muncul mungkin berdasarkan alasan struktural.

Tingkat aliran air melalui rongga branchial dari H. americanus bervariasi

dengan faktor-faktor yang mempengaruhi permintaan oksigen atau suplai. Dalam

diam, laju aliran rata-rata bisa mencapai 1163 ml / kg / menit, tingkat yang

menegaskan bahwa scaphognathite adalah pompa yang sangat efisien mampu

menghasilkan arus ventilasi pada tingkat yang sebanding dengan organisme air

lainnya (McMahon dan Wilkens, 1983). Tingkat lebih rendah dilaporkan dari

hewan tak terkekang (Butler et al, 1978.). Tingkat terendah (<200 ml / kg / menit)

berhubungan dengan pola pemompaan oleh intermiten scaphognathite, di mana

scaphonathites salah satu atau kedua belah pihak dapat berhenti memompa

untuk waktu yang lama (Gambar. 9) . Meskipun ventilasi intermiten seperti ini

biasanya diamati pada kondisi diam, hewan air, ada beberapa bukti dari

decapoda lain bahwa pompa scaphognathite menjadi jauh kurang efektif pada

tingkat pemompaan rendah (ditinjau oleh McMahon dan Wilkens, 1983).

22

Gambar 9. waktu perluasan penghentian jantung dan ventilasi memompa (13 min) di Homarus americanus, kondisi diam namun menahan diri dalam laboratorium, a, d, kanan dan kiri ruang branchial tekanan; b, waktu = 10 detik, c, denyut jantung (elektrokardiogram); x, periode ketika grafik adalah stasioner. Bar di atas jejak, 1 cm tekanan air.

23

8. SIRKULASI

8.1 Pola Umum Aliran Hemolymph

Dalam H. americanus, hemolymph mengalir dari jantung ke tubuh,

kemudian ke insang, dan kembali ke jantung. Jantung berdetak dapat dilihat

dengan melenturkan perut ke bawah dan melihat di bawah dorsal karapas

cephalothorax. Kontraksi jantung memompa hemolymph melalui tujuh arteri: lima

diarahkan ke depan, satu bagian ke arah perut, dan satu ke belakang (Gambar.

10). Arteri depan diarahkan termasuk oftalmik (= kepala, median, atau aorta

anterior), pasangan antennal, dan pasangan arteri hati. Arteri oftalmik berada di

sepanjang garis tengah tepat di bawah shell ke otak dan eyestalks. Pembuluh ini

menjadi diperluas ke Frontale cor di atas perut; kontraksi yang membantu

mendorong darah ke arah anterior. Arteri antennal dipasangkan hanya berasal

lateral arteri oftalmik dan lulus maju dengan cabang kelenjar pencernaan, perut,

gonad, otot dada, dan otot branchial. Arteri hati dipasangkan membiarkan

permukaan ventral jantung dan juga menyediakan kelenjar pencernaan. Akhir

belakang jantung taper ke bulbus arteriosus, yang terbagi menjadi arteri

abdomen dorsal (= arteri perut superior) dan arteri sternum. Yang pertama

membawa hemolymph posterior, melayani otot-otot perut dan perut pelengkap.

Arteri sternum turun ke permukaan ventral lobster, di mana cabang ke arteri

abdomen ventral (perut = arteri inferior), yang memperpanjang posterior, dan

arteri dada ventral, anterior yang meluas. Arteri abdomen ventral menyediakan

hemolymph ke beberapa otot-otot perut ventral, namun anehnya tidak ada

pleopods. Arteri dada ventral terletak di bawah tali saraf dan perlengkapan kaki

dan mulut dari cephalothorax.

24

Cabang arteri utama terbagi untuk membentuk pembuluh dengan

diameter semakin kecil. Pembuluh terkecil, seringkali dengan diameter lumen

kurang dari 8 µm, disebut kapiler (Maynard, 1960). Kami mengusulkan bahwa

mereka disebut arteri, karena mereka tampaknya penting dalam distribusi darah

di anterior. Pasangan arteri antennal hanya berasal lateral arteri oftalmik dan

terhubung dengan cabang kelenjar pencernaan, perut, gonad, otot dada, dan

otot branchial. Pasangan arteri hati membiarkan permukaan ventral jantung dan

juga menyediakan kelenjar pencernaan. Akhir belakang jantung taper ke bulbus

arteriosus, yang terbagi menjadi arteri abdomen dorsal (= arteri perut superior)

dan arteri sternum. Yang pertama membawa hemolymph posterior, melayani

otot-otot perut dan perut pelengkap. Arteri sternum turun ke permukaan ventral

lobster, di mana cabang ke arteri abdomen ventral (perut = arteri inferior), yang

memperpanjang posterior, dan arteri dada ventral, anterior yang meluas. Arteri

abdomen ventral menyediakan hemolymph ke beberapa otot-otot perut ventral,

namun anehnya tidak ada pleopods. Arteri dada ventral terletak di bawah tali

saraf dan perlengkapan kaki dan mulut dari cephalothorax.

Cabang arteri utama terbagi untuk membentuk pembuluh dengan

diameter semakin kecil. Pembuluh terkecil, seringkali dengan diameter lumen

kurang dari 8 µm, disebut kapiler (Maynard, 1960). Kami mengusulkan bahwa

mereka disebut arteri, karena mereka tampaknya penting dalam distribusi

hemolymph daripada pertukaran metabolit antara hemolymph dan jaringan. Pola

percabangan dari pembuluh kecil di H. americanus belum dijelaskan dalam

rincian yang dikenal untuk fluviatilis Astacus (Baumann, 1921; Maynard, 1960),

namun, pola umum diasumsikan sama. Dalam kebanyakan kasus, arteriola

mengakhiri (sebagai arteriola terminal) dan hemolymph mengalir ke sinus

berbentuk tidak beraturan, langsung perfusi organ dan jaringan. Sinus telah

mendapat sedikit perhatian, mungkin karena mereka yang bentuknya tidak

25

beraturan. Dalam beberapa jaringan, seperti ganglion otak, lobus optik, dan

beberapa otot, para arteriola tidak menimbulkan sinus, melainkan cabang untuk

membentuk kapiler yang muncul untuk menjadi situs gas dan pertukaran hara

(Sandeman, 1967; Steinacker, 1975; Govind dan Guchardi, 1986).

Hemolymph terdeoksigenasi dari sinus dan kapiler akhirnya menyatu

dalam sinus sternum. Hemolymph kemudian memasuki sinus branchial aferen

dari insang. Darah mengalir melalui insang, yang dibagi lagi menjadi filamen.

Setiap filamen berisi loop vaskular dengan pembuluh aferen eferen luar dan

dalam. Cabang pembuluh ini dasar untuk membentuk sebuah pembuluh darah

yang kompleks sebelum pembuluh eferen dari setiap insang hemolymph

memberikan oksigen ke dalam sinus branchiocardiac dan kemudian ke rongga

perikardial. Hemolymph memasuki jantung melalui ostia enam (dipasangkan

punggung, lateral, dan ventral) (Herrick, 1909; Maynard, 1960; McMahon dan

Burnett, 1990); katup mencegah aliran balik dari hemolymph selama kontraksi.

Setelah kontraksi, jantung diisi ulang dengan hemolymph dari rongga perikardial

dan tingkat mengisi bervariasi dengan gradien tekanan di katup ostial.

26

Gambar `10. Skema sistem peredaran darah H. americanus. AA, arteri Antennal, CF, Frontale cor, DA, arteri abdomen punggung (= arteri perut superior); HA, arteri hati; HE, jantung; O, ostium, OA, arteri oftalmik; S, arteri segmental, SA, arteri sternum; VA arteri, perut ventral (perut = arteri inferior); VF, arteri dada ventral (= arteri toraks inferior). (ulang setelah McLaughlin, 1980 Dari "Perbandingan Morfologi Crustacea terbaru". oleh Patsy A. McLaughlin Copyright _9 1980 oleh WH Freeman and Company.. Dicetak ulang dengan izin.)

8.2 Morfologi Sistem Peredaran Darah

8.2.1 Jantung

jantung adalah satu ruang otot yang merupakan 0,1-0,15% dari berat total

tubuh. Sebuah perikardium tipis, terdiri dari spons dan jaringan ikat berserat

(Gambar 11 dan 12), mengelilingi sebagian besar jantung (miometrium), yang

terdiri dari otot lurik disusun menjadi serangkaian kompleks helai trabecular.

Serat otot jantung (Gambar. 13) terdiri dari multinukleat, sel-sel lintas-lurik

dihubungkan dengan diselingi disk. Tebal dan filamen tipis (Gambar. 14), serta

dua sistem membran yang terpisah, telah ditemukan di otot jantung (Smith dan

Anderson, 1972). Sistem pertama adalah terdiri dari serangkaian pelagica dari

membran plasma yang terjadi pada tingkat Z dan analog dengan tubulus

melintang otot rangka lainnya. Dari timbul set kedua membran, tubulus

27

berorientasi longitudinal dengan diameter kecil, yang membentuk kerah

mengelilingi urat saraf di tingkat H. Diperkirakan bahwa jaringan ini tubulus yang

lebih kecil adalah analog dengan sistem tubular transversal fibril lainnya (Smith

dan Anderson, 1972).

Gambar 11. Potongan melintang melalui dinding jantung. Catatan: lapisan fibrosa luar (F), epicardium netlike (EC), miokardium (MC), dan lumen (L). Photomicrograph bagian parafin diwarnai dengan hematoxylin dan eosin. Skala bar: 0,5 µm.Gambar 12. Transmisi elektron mikrograf dari dinding jantung luar. Catatan: sel-sel dari lapisan fibrosa luar (FC) dan sel epicardial (EC) dikelilingi oleh daerah ekstraseluler poligonal (X). Skala bar: 10,0 µm.

28

Gambar 13 Transmisi elektron mikrograf sel miokard. Catatan: myofibers (MF), mitokondria (M), inti (N), intima (I), dan lumen jantung (L). Skala bar: 5.0 µm.Gambar 14 Transmisi elektron mikrograf dari penampang melalui myofibers menunjukkan baik filamen tebal dan tipis. Skala bar: 0,1 µm.

Sel satelit, inklusi cadangan (RI) sel, dan fagosit juga hadir dalam hati.

Sel satelit dapat berfungsi dalam regenerasi sel jantung (Martynova et al, 1986.).

Meskipun mereka belum belajar di H. americanus, sel-sel satelit hadir dalam 21

spesies lain dari crustacea berkaki sepuluh, terselip di antara intima dan

membran plasma dari serat otot jantung (Midsukami, 1981). Lebarnya kurang

dari 2 µm melalui inti dan memperpanjang hingga 30 µm paralel berorientasi

panjang ke serat otot. RI sel (cyanocytes) baik memproduksi dan menyimpan

hemocyanin dan telah diamati dalam miokardium dari H. arnericanus. Fagositosis

sel telah diamati di jantung H. arnericanus. (Cornick dan Stewart, 1968) dan

decapoda lainnya (Foster et al, 1981;. Johnson, 1980, 1987). Meskipun RI sel

dilaporkan memiliki beberapa kemampuan fagositosis (Johnson, 1980), tidak

jelas apakah fagosit jantung dari H. arnericanus hemosit atau sel RI.

29

Jantung ditangguhkan dalam rongga perikardial oleh tiga pasang ligamen

alary. Meskipun ligamen otot alary sendiri mengandung sedikit atau tidak ada

otot, mereka melekat ke dinding tubuh mengandung bahan elastis, otot, dan

persarafan saraf (McMahon dan Burnett, 1990).

8.2.2 Pembuluh

H. americanus memiliki serangkaian luas pembuluh menyebarkan

hemolymph menjauh dari hati. Meskipun distribusi pembuluh ini telah dijelaskan,

klasifikasi fungsional namun penjelasan tentang pembuluh masih kurang

(Maynard, 1960; Burnett, 1975). Oleh karena itu, pada saat ini hanya tiga

kategori pembuluh biasanya diidentifikasi: arteri, pembuluh besar dengan dinding

yang relatif tebal (Gambar 15, 16, dan 18); arteriol, pembuluh kecil dengan

dinding tipis yang terbuka ke dalam sinus atau kapiler (Gambar. 20) Dan kapiler,

pembuluh kecil dengan dinding tipis yang secara morfologi mirip dengan arteriol,

tetapi tampaknya terlibat dalam pertukaran gas dan gizi antara hemolymph dan

jaringan karena mereka tidak menimbulkan sinus (Sandeman, 1967; Steinacker,

1975; Govind dan Guchardi , 1986). Penjelasan perbedaan fungsional antara

distribusi arteri kecil, arteriol, arteriol terminal, kapiler, dan sinus memerlukan

penelitian lebih lanjut. Namun, lapisan semua dinding pembuluh antara lain

meliputi, terus berkembang keluar dari lumen: (1) intima, lapisan aselular, (2)

endotelium, lapisan selular; (3) lapisan jaringan ikat longgar, dan (4) eksternal

lamina, tipis bagian luar, lapisan aselular. Burnett (1975), mencakup dua lapisan

terakhir sebagai lapisan berserat luar nya atau lamina eksternal.

Pada arteri besar, lapisan endotel tebal dan kelompok sel yang

dipisahkan oleh lapisan bahan elastinlike (Gambar. 15). Seperti pembuluh

penyusutan diameter, lapisan tipis jaringan ikat dan lapisan endotel direduksi

menjadi lapisan, tunggal kontinu sel (Gambar. 20), akhirnya, endothelium hilang.

Maynard (1960) disebut kapiler (arteriola kita) sebagai pembuluh kecil kaliber

30

dengan lapisan endotel tunggal dan tanpa intima terlihat. Intima selalu terlihat

dengan menggunakan mikroskop elektron transmisi (TEM), meskipun sangat

berkurang ketebalannya dalam pembuluh terkecil. Intima aselular (Gambar 15-18

dan 20) telah disebut lamina basal atau membran basal, meskipun berbeda dari

membran basement lebih teliti dipelajari vertebrata dengan cara sebagai berikut:

(1) tidak dipisahkan dari plasma dengan lapisan endotel, (2) relatif tebal, 12 µm

dibandingkan dengan 50-80 nm untuk vertebrata (Bloom dan Fawcett, 1975),

dan (3) tidak dibagi menjadi zona. Pada bagian histologis, itu eosinofilik, asam

Schiff-periodik positif, dan Alcian biru negatif (pada pH 2.5) dan noda dengan

berbagai noda "elastin".

Gambar 15. Potongan Melintang melalui dinding dari arteri abdomen dorsal. Perhatikan lumen pembuluh (L), intima (I), dan cluster sel endotel (E) yang dipisahkan oleh helai bahan elastinlike (EL). Panah menunjuk ke viridans Aerococcus pembuluh kecil di lapisan fibrosa luar (F). Photomicrograph dari bagian plastik diwarnai dengan metilen biru. Skala bar "0,1 mm.

31

Gambar 16. Transmisi elektron mikrograf dari penampang melalui dinding bagian dalam arteri abdomen dorsal (= arteri perut superior) di daerah otot yang mengandung (MU). Catatan sel endotel (E), bahan elastinlike (EL), dan intima tebal (I) berdekatan dengan lumen pembuluh (L). Skala bar: 10.0 µm.Gambar 17. Transmisi mikrograf elektron menunjukkan serat dalam intima. Skala bar: 1.0 µm.

32

Gambar 18. Transmisi elektron mikrograf dari penampang melalui dinding luararteri abdomen dorsal menunjukkan lapisan fibrosa luar. Catatan sel fibroblastlike(FC) dikelilingi oleh serat kolagen mungkin (C) dan sel-sel vakuolisasi terutama (VC) tertanam dalam serat elastinlike (EL). Skala bar: 10.0 µm.Gambar 19. Transmisi mikrograf elektron menunjukkan serat berlapis mencakup luar dinding arteri abdomen dorsal. Skala bar: 1.0 µm.

33

Gambar 20. Transmisi elektron mikrograf dari penampang melalui dilipat intima arteri menunjukkan (I), lapisan endotel tunggal (E), dan lapisan fibrosa luar (F). hemosit Granula besar (LG) mengisi lumen pembuluh (L). Skala bar: 5.0 µm.

Meninjau distribusi filogenetik elastin, berdasarkan komposisi asam amino

dan kehadiran desmosin karakteristik, Penatua (1973) dan Sage dan Gray

(1979) menyimpulkan bahwa invertebrata "elastin" berbeda dari mitra vertebrata

nya. Shadwick et al. (1990) menunjukkan bahwa jaringan elastis avertebrata

tidak memiliki penampilan amorf vertebrata dan elastin adalah bukan terdiri dari

fibril halus. Dalam H. americanus, intima terdiri dari, fibril halus dengan lebar 25

nm (Gambar. 17) dan pengikat asam-glutaraldehid tannic yang mengungkapkan

pola pita yang berbeda bahwa dari kolagen; kedua fitur tersebut konsisten

dengan beberapa deskripsi dari invertebrata elastis jaringan. Tidak ada informasi

tentang kehadiran kolagen tipe IV, laminin, atau fibronektin dalam lapisan ini,

34

molekul karakteristik membran basement vertebrata dan serangga (Ashurst,

1982; Fessler dan Fessler, 1989; Kefalides et al, 1979;. Martin dan Timpl, 1987).

Di arteri, bahan yang berbentuk filamen intima meluas ke dinding,

membentuk meshwork yang memisahkan kelompok sel endotel (Gambar. 15).

Sel-sel memiliki bentuk yang tidak teratur dan tidak membentuk lapisan yang

berbeda (Gambar. 16). Sitoplasma mengandung retikulum endoplasma kasar,

mitokondria, dan mikrotubulus banyak. Otot dianggap tidak ada dari dinding arteri

utama kecuali berdekatan dengan katup. Namun, sel-sel otot telah diamati

diselingi antara sel endotel dan orientasi dicampur dengan arteri abdomen dorsal

(Gambar. 16) (GG Martin dan JE Hose, pengamatan tidak dipublikasikan). Di

bagian luar dinding pembuluh, pewarnaan elastin yang menurun dan bahan

ekstraselular diduga kolagen. Dua jenis sel yang hadir (Gambar. 18). Salah satu

jenis besar, ditandai dengan banyak vakuola (mungkin hasil fiksasi tidak

memadai), dan tertanam di lapisan terluar dari bahan elastinlike. Jenis kedua sel

menyerupai fibroblas, melainkan memiliki bentuk tidak beraturan dengan proses

sel luas dan paling banyak termasuk organel retikulum endoplasma kasar dan

mitokondria. Matriks ekstraseluler di sekitar sel-sel ini tampil lebih berserat dan

memiliki material kurang amorf antara filamen. Bahan ini terutama berorientasi

sejajar dengan permukaan pembuluh dan menjadi lapisan terluar dari pembuluh

(Gambar. 19). Lapisan luar dinding pembuluh telah disebut adventitia

collagenous, kehadiran bahan coUagenous konsisten dengan pengukuran

elastisitas nonlinier dipamerkan dengan pembuluh artifisial meningkat (Shadwick

et al, 1990.). Ultrastructurally, lapisan terluar ini muncul mirip dengan lapisan

semua saluran hemolymph, tetapi tidak jelas apakah sama dengan lapisan intima

lumen pembuluh dan ini harus diselesaikan. Bahan Asing di hemolymph, seperti

bakteri, dapat diakui sebagai bukan dirinya karena mereka tidak tercakup oleh

intima (Salt, 1970).

35

9. OSMOTIK DAN PENGATURAN IONIK DAN EKSKRESI NITROGEN

Tidak mungkin untuk membicarakan regulasi ionik dan osmotik dan

ekskresi nitrogen pada H. americanus dalam isolasi karena mereka semua

sangat erat terkait. Dalam hal pengaturan air dan garam, keterkaitan sudah jelas

- perubahan dalam neraca air akan mempengaruhi keseimbangan garam dan

sebaliknya. Dalam kasus ekskresi nitrogen, keterkaitan kurang jelas, tetapi sama

pentingnya. Dalam hewan air seperti H. americanus, sebagian besar kelebihan

nitrogen timbul dari deaminasi asam amino. NH3 sehingga terbentuk sangat

beracun dan harus dihilangkan atau dikonversi menjadi kurang produk

ekskretoris beracun, seperti urea dan asam urat. Tergantung pada pH, sebagian

besar NH3 diubah menjadi NH4+ melalui reaksi dengan proton, tetapi keduanya

biasanya hadir dalam cairan tubuh pada pH normal. Keduanya osmotically aktif

dan dengan demikian harus diperhitungkan saat mempertimbangkan neraca air.

Selain itu, NH4+ adalah partikel bermuatan dan bertindak sebagai counterion

penting dalam proses ion-regulasi banyak. Asam amino sendiri juga efektor

osmotik penting dalam neraca air. Untuk alasan ini, topik ini dianggap bersama-

sama.

Tiga organ, usus, kelenjar antennal, dan insang yang terlibat dalam fungsi

ekskretoris dan pengaturan ion di H. americanus. Sistem ginjal berbeda secara

radikal dari dua lainnya di fluida masukan adalah sepenuhnya internal (yaitu,

hemolymph), sedangkan insang dan, pada tingkat yang lebih rendah, usus dapat

berinteraksi langsung dengan baik media internal dan eksternal. Struktur usus H.

americanus dianggap oleh Mykles (1979), dari perspektif epitel pengangkutan,

dan Faktor. Struktur kelenjar antennal dianggap dalam Bagian V, A. Struktur

insang dianggap dalam Bagian II, A.

36

H. americanus tinggal di perairan pantai dan telah diambil dari perairan di

bawah salinitas 25 ppt (Burger, 1957; Cole, 1940). Batas-batas toleransi salinitas

adalah fungsi yang kompleks yang melibatkan beberapa variabel (Gambar. 21)

(McLeese, 1956). Meskipun tingkat yang wajar toleransi, kemampuan

pengaturan ion H. americanus telah digambarkan sebagai terbatas dan secara

umum merupakan osmoconformer di media encer (Robertson, 1960). Ion

konsentrasi pada hewan di air laut normal, dan jangkauan regulasi osmotik pada

salinitas di bawah 25 ppt (Gambar. 22), telah ditentukan oleh McLeese (1956)

dan Dall (1970). Tingkat ion Hemolymph tidak berbeda dari air laut besar-

besaran di satu sisi dan urin di sisi lain, membenarkan bahwa terjadi sedikit

peraturan. Hemolymph, bagaimanapun, adalah selalu sedikit hyperosmotic,

bahkan di air laut murni, dan ini mungkin memungkinkan pemeliharaan turgor

dan juga memungkinkan aliran kemih yang melalui organ-organ ginjal (kelenjar

antennal). Di bawah air laut 26 ppt, pengaturan yang jelas terjadi yang

berhubungan dengan penghapusan osmolytes (mungkin Na+ dan Cl-) dari urin.

Gambar 21. Toleransi variasi dalam lingkungan salinitas (S), konsentrasi oksigen (O), dan temperatur (T) di Homarus americanus di laboratorium. (Dari McLeese, 1956.)

37

Gambar 22. Batas kemampuan osmoregulatory pada H. americanus pada berbagai salinitas yang semakin menurun. AFPi dan AFPo, depresi dari titik beku (osmolaritas) cairan tubuh atau urin dan media masing-masing. Berat garis, tingkat isotonic; garis terang, darah; garis putus-putus, urin. Variasi pada setiap titik dinyatakan sebagai ± SEM. (Modifikasi dari McLeese, 1956.)

9.1 Kelenjar Antennal

Organ ekskretoris dari crustacea berkaki sepuluh dewasa adalah

sepasang kelenjar antennal yang terletak di cephalothorax anterior dekat pangkal

antena. Setiap kelenjar terdiri dari coelomosac membabi buta berakhir, yang baik

diperfusi dengan hemolymph, dan bagian tubular melingkar erat, yang terbagi

menjadi beberapa daerah anatomis yang berbeda (Gambar. 23). Tubulus ini

berakhir di kandung kemih yang besar, di mana urin diadakan sebelum dibuang

melalui pori ekskretoris.

Kelenjar antennal berbeda secara fundamental dari situs pengaturan ion

baik dalam usus atau insang dalam pertukaran yang terjadi antara hemolymph

dan penyaringan, sehingga memungkinkan pengaturan sekunder zat disaring.

Dalam H. americanus, ultrafiltrasi terjadi di membran (akhir kantung) coelomosac

menggunakan tekanan hidrostatik dari arteri antennary, memproduksi urin

38

potensial pada tingkat 2 ml / kg / jam (Burger, 1957). Dalam udang karang, filtrasi

terjadi melalui ruang antara sel-sel podocyte (Gambar 23C) dan melalui filter

molekul dalam membran basement epitel, sebuah proses yang sama

diperkirakan terjadi di H. americanus. Struktur sistem ultrafiltrasi ditandai seperti

itu dari nefron pada vertebrata (Reigel, 1972) dan secara fungsional serupa

dalam hal tersebut yakni menahan molekul besar di hemolymph sementara

memungkinkan molekul yang lebih kecil untuk melewatinya. Cairan yang

tersaring kemudian melewati ke dalam wilayah kelenjar, labirin, yang tampaknya

berfungsi dalam sekresi limbah. Setelah ini, potensi urin memasuki wilayah

tubular yang berfungsi dalam regulasi aktif ion kemih dan pengambilan aktif zat

lain yang disaring (misalnya, glukosa) sesuai kebutuhan.

Reabsorpsi ion dari air seni telah dilaporkan untuk H. americanus selama

aklimatisasi untuk mencairkan lingkungan (McLeese, 1956; Dall, 1970). Wilayah

tubular, bagaimanapun, adalah relatif lebih pendek pada H. Gammarus daripada

decapoda air tawar seperti lobster (Gambar 23A), di mana kebutuhan jauh lebih

besar untuk konservasi garam urin yang berhubungan dengan tubulus panjang

yang banyak (Peters, 1935). Epitel wilayah ini tubular (Gambar 23E)

menunjukkan membran infolding luas dan jumlah mitokondria tinggi yang

merupakan karakteristik transportasi ion-epitel. Pengukuran H. Gammarus

menunjukkan beberapa peraturan divalen ion Ca2+ dan Mg2+, tetapi sedikit atau

tidak ada pengaturan Na+, K+ atau Cl- (Robertson, 1949). Kemungkinan bahwa

kelenjar antennal juga memainkan peranan kecil dalam keseimbangan asam-

basa dan dalam penghapusan produk akhir-nitrogen, NH3 dan NH4+ (Wheatly,

1985).

39

9.2 Usus

Banyak pertukaran dengan lingkungan terjadi di dinding saluran

pencernaan lobster (Mykles, 1979, 1981). Epitel dari usus tengah Homarus dan

caeca usus tengah memiliki karakteristik struktural dari epitel pengangkutan ion

(Mykles, 1979) dan dapat mengangkut cairan dalam volume besar (Mykles,

1981). Air fluks dari 32,4 µl / cm / jam terjadi pada perfusi yang terisolasi usus

tengah H. americanus dalam larutan Ringer lobster, transportasi air sangat terkait

dengan Na+ tetapi tidak transportasi Cl- dan sianida tapi tidak sensitive (Mykles,

1981). Gerakan air di usus tengah lobster demikian tergantung pada transpor

aktif, mungkin dari Na+ yang mungkin berfungsi untuk membuat potensial

osmotik berdiri di epitel, menyebabkan fluks air transepithelial. Ion memasuki

hemolymph dari usus sehingga dapat dengan jelas berasal dari air laut yang

tertelan, namun berpotensi besar sebagai variabel, kontribusi ion juga harus

berasal dari sumber makanan.

9.3 Insang

Mayoritas gerakan air, ion, asam basa lain setara, dan NH3 dan NH4+ di

crustacea tak diragukan lagi terjadi di seluruh permukaan insang. Setidaknya

dalam kasus ion, insang adalah selektif permeabel dan memiliki proses

transportasi selektif dari berbagai jenis. Ion sering dipertukarkan, misalnya K+

dipertukarkan untuk Na+ di membran sel yang paling dan sering dipertukaran

adalah untuk sebuah ion yang biasanya dikeluarkan, misalnya, pertukaran Na+ /

NH4. Sedikit data spesifik yang tersedia untuk H. americanus, memang

pertukaran ion dalam bentuk terutama laut secara umum sangat kurang

dipahami. Penting untuk dicatat sifat yang sangat terpadu dari mekanisme

pertukaran. Pertukaran Na+ misalnya, terkait dengan gerakan-gerakan K+, H+

NH4+, CI-, dan mungkin zat organik seperti glukosa dan asam amino (Kirschner,

1992). Pertukaran Cl- dapat dikaitkan dengan Na+, K+ dan HCO3-. Semua sangat

40

berkaitan erat dengan gerakan air dan, oleh karena itu, pengaturan volume baik

di tingkat seluler dan seluruh-hewan. pengaturan Ion demikian berkaitan erat

dengan baik neraca air dan ekskresi nitrogen, dengan keseimbangan asam-basa

lewat H+ dan HCO3-, dan dengan eliminasi CO2 melalui angkutan anhydrase-

dimediasi branchial karbonat dari HCO3-. Kemungkinan bahwa keseimbangan

antara berbagai mekanisme bervariasi secara kompleks untuk memenuhi

kebutuhan segera dari semua sistem yang berlaku.

Gambar 23. Struktur kelenjar antennal lobster tersebut. (A) tubulus dibedah untuk menunjukkan daerah. (B) Spasial hubungan di situ. Histologi sel epitel: (C) dari podocytes menunjukkan coelomosac, (D) dari labirin dan proksimal tubulus, (E) dari bagian distal tubulus distal. B, kandung kemih, C, coelomosac, DDT, daerah distal tubulus distal, L, labirin; PDT, bagian proksimal tubulus distal, PT, tubulus proksimal. (Modifikasi dari Reigel, 1972.)

41

10. SISTEM SARAF DAN ORGAN SENSORI

10.1 Sistem Saraf Pusat

Organisasi dari sistem saraf H. americanus merupakan perwakilan dari

decapoda pada umumnya. Lima belas ganglia pada garis tengah rentang

panjang (Gambar. 24). Paduan ganglia bergabung satu sama lain di garis tengah

melalui komisura dan pasang ganglia berdekatan dengan penghubung

longitudinal untuk membentuk tali saraf ventral. Saraf memproyeksikan untuk

target perifer berasal dari ganglion masing-masing. Sel tubuh membentuk kulit

sekitar ganglion masing-masing, dengan sebagian besar somata terkonsentrasi

pada permukaan ventral (Gambar 24 dan 25). Secara umum, interneuron, yang

berfungsi sebagai penghubung komunikasi antar neuron lainnya, dibatasi secara

keseluruhan ke sistem saraf pusat. Motoneurons, yang mengendalikan

kontraktilitas otot, memiliki somata dan arbors dendritik dalam sistem saraf pusat,

sedangkan akson terproyeksi ke pinggiran untuk innervate otot target.

Neuron sensorik, dengan struktur yang terkait aksesori, umumnya terletak

di pinggiran, dan akson mereka melakukan perjalanan ke sistem saraf pusat

untuk berkontribusi pada neuropil ganglionic, yang merupakan wilayah padat

sinapsis ditemukan di ganglion masing-masing. Selain sel saraf dan glia, yang

membentuk jaringan utama dari sistem saraf pusat, ada juga jaringan ikat dan

pembuluh darah. Bentuk yang paling umum dari jaringan ikat, selubung saraf,

atau lamella, membentuk eksternal yang meliputi sekitar ganglia, penghubung,

dan saraf. Selubung sekitar beberapa ganglia mengandung ujung saraf varises

dan juga diduga berfungsi sebagai organ neurohormonal (Kobierski dkk, 1987.).

42

Gambar 24. (Kiri) Sistem saraf pusat (Kanan) Otak (dikompresi dalam bidang ventral dorsal), permukaan ventral ganglion toraks kelima, dan permukaan ventral ganglion perut ketiga diambil skematis, yang menggambarkan posisi dari beberapa daerah neuropil dan cluster sel tubuh. AL, Aksesori lobus (atau neuropil); AMPN, neuropil protocerebral anterior tengah; Ann, antena neuropil II; DC, deutocerebral commissure, LAN, antena lateral saya neuropil; LGC, sel globuli lateral (sel cluster 10); MGC, medial globuli sel (sel cluster 9 dan 11); OGT, saluran globular penciuman; OL, lobus penciuman (atau neuropil); PB, jembatan protocerebral; PMPN, neuropil protocerebral medial posterior. [Terminologi ini menurut Sandeman et al. (1992).]

Otak, atau ganglion supraesophageal, adalah wilayah anteriormost dari

sistem saraf pusat dan terletak di antara mata, hanya punggung ke

kerongkongan. Ganglion fusi ini merupakan evolusi dari beberapa segmen di

kepala dan ditandai oleh kelompok-kelompok sel tubuh dan neuropils terkait

dibagikan diantara deutocerebrum, protocerebrum, dan tritocerebrum (Gambar

24 dan 26). Identitas dan lokasi cluster sel, neuropils, dan saluran mengikuti

rencana berkaki sepuluh dasar (Sandeman et al, 1992, 1993.). Cluster sel terdiri

terutama dari motoneurons dan interneuron, meskipun hanya sedikit neuron

43

sensorik terletak di pusat somata. Otak umumnya berkaitan dengan pengolahan

utama masukan visual, chemosensory, dan mechanosensory, serta pengolahan

yang lebih tinggi-order dan integrasi modalitas ini. Para neuropils berbeda dari

ganglion otak dapat secara luas diklasifikasikan ke dalam mereka yang

terstruktur dan tidak terstruktur. Dalam neuropils terstruktur, ada pesanan

berulang atau geometris (seperti dalam neuropils penciuman dan aksesori

deutocerebral; lihat Gambar 25B.) yang kurang dalam neuropils tidak terstruktur

(misalnya, badan hemiellipsoid dan tubuh sentral yang protocerebrum)

(Sandeman et al. , 1993). Neuropils tidak terstruktur terdiri dari jalinan profil

akson terutama dicirikan oleh kontak sinaptik, dengan spesialisasi presynaptic

(misalnya, bar padat atau pita) dan vesikula sinaptik (Govind, 1992).

Gambar 25. Permukaan ventral ganglion ketiga, menunjukkan penampilandari badan sel hidup di bawah mikroskop bedah. (Dicetak ulang dari Otsuka et al, 1967., dengan izin.)

Otak, yang hanya ganglion utama dalam setengah bagian tubuh,

bergabung dengan kabel saraf ventral melalui penghubung yang muncul dari

pinggiran belakang otak (Gambar. 24). Sepanjang penghubung di samping

kerongkongan terdapat circumesophageal (atau commissural) ganglia, yang

44

relatif kecil, ganglia berpasangan neuron yang diketahui terlibat dalam fungsi

neurohormonal dan pengendalian ganglion stomatogastric, terletak di perut.

Kabel saraf terletak ventral ganglia circumesophageal dan berisi ganglion

subesophageal, lima ganglia dada, dan enam ganglia perut (Gambar. 24).

Ganglion subesophageal terletak tepat di bawah mulut dan berisi neuron

innervating yang mulut dan insang, serta pengendalian fungsi neuron lokal

lainnya. Ganglia toraks dan abdomen umumnya innervate dinding tubuh, otot,

insang, dan pelengkap relevan dengan segmen di mana mereka berada.

Gambar 26. (A) otak embrio lobster pada saat penetasan. Antar daerah immunoreactive tiga menonjol struktur deutocerebral bilateral: lobus penciuman (OL), lobus aksesori (AL) dan neuron raksasa deutocerebral (DGN). Setiap DGN innervates OL ipsilateral dan AL dan memberikan masukan serotoninergic utama untuk daerah ini. (B) A 4 µm bagian horizontal melalui otak lobster remaja menggambarkan posisi relatif dari beberapa neuropil dan wilayah sel tubuh. Organisasi glomerular dari OL dan neuropils AL juga tampak jelas. Sel globuli lateral (LGC) adalah kelompok terbesar neuron memproyeksikan dari OLS dan ALS.

45

10.2 Sistem Sensorik

Sensory neuron pada H.americanus, seperti pada decapoda lain, yang

dijabarkan dalam berbagai reseptor peka terhadap lingkungan internal dan

eksternal. Secara umum, somata mereka terletak di pinggiran, dendrit mereka

berhubungan dengan struktur aksesori, dan akson mereka melakukan perjalanan

ke sistem saraf pusat untuk berkontribusi pada neuropil ganglionic. Beberapa

yang terletak di pusat somata. Di antara sistem sensorik merupakan fotoreseptor,

chemoreceptors, mechanoreceptors (misalnya, organ myochordotonal, organ

otot reseptor, dan statocysts), dan reseptor bimodal (misalnya, organ saluran

kanal, setae, dan silinder cuticular) yang sensitif terhadap rangsangan mekanik

dan kimia (Derby, 1982; microanatomy digambarkan oleh Govind, 1992).

10.2.1 Fotoreseptor

Lobster memiliki pasangan, mata majemuk lateral, seperti pada

kebanyakan arthropoda dewasa, dan organisme sangat visual. Relatif sedikit

data khusus untuk mata H. americanus tersedia. Sebagian besar dari apa yang

kita ketahui tentang fungsi mata majemuk telah diperoleh dari penelitian terhadap

serangga, dan umumnya diasumsikan bahwa mata udang laut mengikuti aturan

organisasi dan fungsional dasar mata majemuk lain (Ache dan Macmillan, 1980).

Bukti juga ada untuk photosensitivity saraf pusat di beberapa crustacea, tetapi

fotoreseptor ekor belum ditemukan di H. americanus (Wilkens dan Larimer,

1976). Ulasan Sebelumnya memberikan pengenalan dasar mata senyawa

crustacea (Waterman, 1961; Bullock dan Horridge, 1965).

10.2.2 Chemoreceptors

Sensilla diinervasi pada kutikula eksternal lobster menyediakan informasi

tentang kimia lingkungan eksternalnya. Sebagian besar berbentuk mirip rambut

setae lokal terutama pada antena pertama (antennules), yang dactyls pereiopod,

dan mulut (Ache, 1982; Derby, 1982). Sensilla Aesthetasc pada filamen lateral

46

antennule bifida adalah situs utama chemoreception jarak, sedangkan reseptor

kaki yang digunakan pada jarak dekat untuk mencari dan mengenali makanan

(Derby dan Atema, 1982a, b).

10.2.3 Mechanoreceptors

Tiga kelompok utama mechanoreceptors yang dibedakan berdasarkan

pertimbangan struktural (Bush dan Laverack, 1982). (1) Internal

mechanoreceptors terletak sepenuhnya dalam tubuh dan terutama

proprioceptors yang memantau gerakan, postur, dan keseimbangan. (2) Cuticular

reseptor masukkan pada kutikula dan stres monitor. (3) reseptor Supracuticular

adalah struktur di mana dendrit melewati kutikula dan melekat pada proyeksi

eksternal atau struktur supracuticular.

Statocysts (Cohen, 1955, 1960) dan organ otot reseptor (MROs)

(Wiersma et al, 1953;. Kuffier, 1958) adalah salah satu mechanoreceptors yang

paling dipelajari dengan baik pada H. americanus. Reseptor Statocyst berada di

segmen basal rongga antennule masing-masing dan memberikan informasi

tentang keseimbangan spasial. MROs adalah mechanoreceptors internal yang

terdiri dari sel sensori yang secara fungsional terkait dengan struktur aksesori

dalam bentuk otot khusus (Gambar. 27). Jenis reseptor ditemukan dalam dada

dan perut punggung, di dada-coxal sendi, dan pada rahang bawah. Ultrastruktur

organ reseptor otot H. americanus telah diuraikan, serta karakteristik ultra

sinapsis berkorelasi dengan fungsi mereka (Nadol dan de Lorenzo, 1968, 1969).

47

Gambar 27. (A) Letak peregangan reseptor neuron. (B) Hubungan antara neuron reseptor peregangan dan otot. (C) Respon neuron reseptor peregangan untuk peningkatan panjang otot. (Dicetak ulang dari Nicholls dkk, 1992, dengan izin;.. awalnya diadaptasi dari Eyzaguirre dan Kuffler,, 1955 The Journal of General Physiology,, 39 87-119, digunakan dengan izin hak cipta dari Rockefeller University Press)

48

11. MOLTING DAN PERTUMBUHAN

11.1 Siklus molting

Dalam arti sejarah, "molting" mencakup semua biokimia, fisiologis

morfologi, dan perubahan perilaku yang terlibat dalam persiapan untuk dan

pemulihan dari pergantian kulit. Istilah-istilah seperti siklus molting dan fisiologi

menyilih mengakui ini konotasi yang lebih luas. Namun, ada kecenderungan baik

tertanam untuk menggunakan molting dalam sinonim dengan ecdysis dan istilah-

istilah seperti premolt, intermolt, dan postmolt berasal dari penggunaan sehari-

hari. Istilah yang lebih tepat adalah proecdysis, metecdysis, dan postecdysis,

masing-masing.

Lobster menghabiskan sebagian besar hidup mereka mempersiapkan

atau pulih dari ecdysis. Induksi Premolt dan persiapan untuk ecdysis berada di

bawah kontrol sistem endokrin, yang pada gilirannya merespon internal

(kesehatan gizi, negara, dll) dan eksternal (suhu, panjang hari, dll) isyarat.

Kegiatan Premolt termasuk anggota badan regenerasi, resorpsi dan

penyimpanan komponen cuticular, endapan kutikula baru, histolisis otot somatik,

air dan penyerapan ion selektif, dan pergeseran jalur biokimia. Ini berujung pada

ecdysis, penumpahan exoskeleton ini.

Setelah ecdysis, lobster memperoleh panjang dan volume baru kemudian

secara aktif menyerap air, meregresi epidermis, kutikula tambahan dikeluarkan,

mineralisasi terjadi, air digantikan oleh jaringan baru, dan cadangan metabolisme

yang diisi ulang. Lobster kemudian bisa bergerak langsung ke persiapan untuk

berganti bulu berikutnya (diecdysis) atau jeda untuk jangka (anecdysis) (Carlisle

dan Dohrn, 1953).

49

Gambar 28. Perubahan struktur kulit Lobster selama proses molting. EPC, Epicuticle, exc, exocuticle, enc, endocuticle; ML, lapisan membran; e, epidermis; ct, jaringan ikat, bm, membran basal; pc, kanal pori. (Dari Aiken, DE, dan Waddy, SL 1992 Proses pertumbuhan lobster Wahyu Aquat.. Sci.. 6, 335-381. Dicetak ulang dengan izin dari CRC Press, Boca Raton, Florida.)

11.2 Pertumbuhan

Peningkatan ukuran lobster adalah suatu proses terputus dicapai dengan

molting. Ini adalah fungsi dari peningkatan incremental dalam ukuran di menyilih

serta frekuensi molting. Fisiologis, bagaimanapun, pertumbuhan merupakan

proses yang berkesinambungan sebagai hasil lobster melalui serangkaian siklus

berkelanjutan meranggas durasi meningkat selama rentang hidupnya. Dalam

kondisi yang menguntungkan, lobster menjalani tiga molts dalam urutan yang

sangat cepat selama hidup plankton mereka.

Pertumbuhan dan kelangsungan hidup selama fase planktonik

dipengaruhi oleh berbagai faktor abiotik dan biotik. Faktor-faktor lain yang

memadai, suhu diberikannya pengaruh terbesar pada tiap-tiap tahap, dengan

waktu yang dibutuhkan untuk mencapai dan menyelesaikan tahap postlarval

berkisar 22-103 hari pada masing-masing 22 dan 10 0C . Kelangsungan hidup

keseluruhan cukup rendah pada 10 0C dan tertinggi pada suhu sekitar 18 0C.

50

Suhu memiliki pengaruh relatif kecil terhadap ukuran dicapai oleh larva

dan postlarvae, tapi selisih ukuran selama meranggas pada akhir tahap

postlarval jauh berkurang pada suhu rendah. Pada tahap, liar III dan postlarval

lobster cenderung lebih besar dari hewan laboratoryreared dan tingkat

pertumbuhan secara keseluruhan dibandingkan dengan mereka yang dalam

kondisi pemeliharaan yang optimal dapat dicapai. Penetasan awal musim, saat

suhu permukaan meningkat dengan cepat, nikmat hidup yang lebih besar melalui

fase plankton.

Tahap perkembangan tidak terpengaruh oleh salinitas 21-32 ppt, namun,

bertahan hidup jauh berkurang pada akhir jangkauan rendah. Pada suhu tinggi,

terjadi peningkatan toleransi terhadap salinitas yang rendah, tetapi mengurangi

toleransi terhadap salinitas yang tinggi. Pasokan makanan tidak memadai

mengurangi kelangsungan hidup dan meningkatkan waktu pengembangan.

Larva dan postlarvae yang toleran terhadap rentang sempit waterquality

beberapa variabel, seperti pH, amonia, dan terutama polutan. Kondisi Suboptimal

berkontribusi bagi kelangsungan hidup berkurang secara langsung, atau tidak

langsung dengan memperpanjang pajanan terhadap predasi oleh ikan pelagis

dan berbagai bentik. Durasi tahap postlarval mungkin berkepanjangan karena

tidak adanya substrat yang cocok untuk tempat tinggal.

Pertumbuhan Crustacea terdiri dari dua komponen: probabilitas menyilih

dalam jangka waktu tertentu (atau kebalikannya, interval intermolt) dan

meningkatkan ukuran di molting (kelipatan pergantian kulit). Struktur kalsifikasi

dengan tanda-tanda periodik tahunan atau lainnya tidak ditahan melalui ecdysis

dan umur tidak dapat langsung ditentukan. Hal ini dimungkinkan, namun, untuk

menentukan pertumbuhan; perkiraan probabilitas meranggas dan kenaikan telah

ditentukan terutama oleh mark-recapture studi menggunakan tag yang

dipertahankan melalui meranggas (Scarratt dan Elson, 1965; Cooper, 1970).

51

Pengamatan berdasarkan studi akuarium (Wilder, 1953; Hughes dan

Mathiessen, 1962; McLeese, 1972) telah memberikan dasar untuk kalibrasi

perkiraan pertumbuhan lapangan. Dua pendekatan pokok yang telah diambil

dalam mengembangkan deskriptor pertumbuhan lobster: (1) model empiris

didasarkan pada penggabungan informasi mengenai kenaikan meranggas dan

probabilitas meranggas, dan (2) estimasi parameter dari persamaan

pertumbuhan Bertalanffy von.

52

12. REPRODUKSI DAN PERKEMBANGAN EMBRIO

12.1 Seksual Dimorfisme

Lobster merupakan hewan dioecious. Fitur utama eksternal, yang

membedakan jenis kelamin adalah posisi gonopores dan bentuk pasangan

pertama pleopods (Herry, 1909). The gonopores jantan terbuka pada dasar

coxae dari pereiopods kelima, sedangkan pada betina mereka yang terkait

dengan pereiopods ketiga. Pada jantan, pasangan pertama pleopods

dimodifikasi untuk transfer spermatophore, sedangkan pada betina itu berkurang

dalam ukuran dan sisa. Pleopods dari alat reprodusi aktif betina panjang, setae

ovigerous untuk menyimpan telur.

Pada saat jatuh matang gonad, carapace lebih pendek (relatif terhadap

panjang tubuh) pada betina dibandingkan jantan, dan betina mengembangkan

perut yang lebih luas untuk memudahkan pengangkutan telur (Templeman,

1944). Duri sternum pada perut betina dikurangi menjadi tumpul kenop,

tampaknya begitu telur tidak akan tertusuk saat perut adalah tertekuk

(Templeman, 1944).

12.2 Hermaproditisme

Hermaprodit yang tampaknya sangat jarang terjadi di genus Homarus

(literatur awal dikaji oleh Ridgewood, 1909), dikenal sebagai kelamin ganda yang

lengkap. Yang hermaprodit homarid lengkap pertama digambarkan oleh Nicholls

tahun 1730 untuk H. Gammarus. Lobster ini memiliki karakteristik betina sacara

eksternal dan internal di sisi kanan dan karakteristik jantan di sisi kiri. Pola fitur

betina pada fitur kanan dan jantan di sebelah kiri telah diamati dalam laporan

berikutnya dari hermafrodit H. americanus (Halkett, 1919; Chace dan Moore,

1959; Syslo dan Hughes, 1981).

53

Spesimen yang paling benar-benar menggambarkan hermaprodit dari H.

americanus dipamerkan diferensiasi warna bilateral maupun hermafroditisme

(Chace dan Moore, 1959). Tubuhnya miring, mungkin karena pertumbuhan

diferensial komponen jantan dan betina. Fitur eksternal khas jenis kelamin

masing-masing, kecuali bahwa wadah mani (thelycum) tidak sesuai persis

dengan struktur yang ditemukan pada betina normal. Secara internal, lobster

memiliki ovarium yang matang dengan telur di sebelah kanan dan fungsional

testis memproduksi sperma normal di sebelah kiri. Gonad yang telah terhubung

ke gonopores masing-masing dengan saluran telur normal dan vas deferens.

Tidak diketahui apakah binatang ini mampu berhasil mentransfer atau menerima

sperma, karena organ intromittent dan wadah mani tidak lengkap.

Kinerja reproduksi telah diamati dalam hermaprodit bicolored dari

Homarus americanus (Syslo dan Hughes, 1981). Pada dua kesempatan hewan

ini ditempatkan dengan normal, baru molting betina, tetapi dalam kasus tidak

melakukannya berhasil mentransfer sperma. Namun, perkawinan itu terjadi

ketika gynandromorph molting dan ditempatkan dengan jantan normal. Setelah

kawin tersebut, telur diekstrusi hermaprodit yang muncul normal dan melekat

mereka ke pleopods pada sisi (betina) yang benar. Sayangnya, telur itu

dibatalkan setelah 1 minggu dan perkembangan mereka tidak bisa diikuti.

12.3 Perkawinan

Jantan mengukuhkan diri di tempat penampungan dan menunggu

kunjungan betina premolt. Jantan yang dominan di daerah (dalam akuarium

naturalistik) biasanya yang terbesar dan merupakan satu dipilih oleh kaum betina

premolt. Pasangan ikatan terjadi antara dominan jantan dan betina premolt, yang

mendekati tempat penampungan jantan dan menyemburkan insang saat ini ke

dalam ruangnya. Arus ini mungkin berisi feromon seks.

54

Sebagai betina memasuki tempat penampungan jantan, dia

menggerakkan air dengan pleopods, dan pasangan terlibat dalam ritual "tinju",

menggunakan chelipeds mereka. pertarungan Tinju yang umumnya detik

beberapa menit panjang dan betina bisa menjadi sangat keras sesaat sebelum

molting. Pasangan formasi dianggap didirikan oleh perilaku betina premolt dan

feromon seks betina (Atema et al, 1979.). Satu jam sebelum betina molts, betina

terlibat dalam perilaku "knighting" di mana dia menghadapi jantan dan posisi

cakar dia di atasnya. Tujuan perilaku ini mungkin untuk menyampaikan sinyal

kimia untuk jantan. Knighting mungkin sinyal jantan yang menyilih sudah dekat

(Atema, 1986). Perkawinan berikut menyilih oleh hampir persis 30 menit, dan

kopulasi per se berlangsung sekitar 8 (Atema dan Engstrom, 1971) sampai 60

detik (Templeman, 1940a). Betina baru molting diperkirakan merilis feromon seks

yang menekan agresi dan mendorong perilaku pacaran (Atema

dan Engstrom, 1971). Setelah kawin, betina tetap di tempat penampungan jantan

selama sekitar 1 minggu. Agaknya, jantan melindungi betina dan investasi di

keturunannya selama periode postmolt awal, ketika dia yang paling rentan.

Seekor betina kedua mungkin mulai hidup bersama dengan jantan yang dominan

segera setelah betina pertama meninggalkan tempat penampungannya. Bahkan,

mereka terhuyung-huyung molts premolt betina sehingga mereka dapat masing-

masing kawin dan tinggal bersama dengan seorang jantan yang dominan

(Cowan dan Atema, 1990). Pengamatan, yang dibuat menggunakan akuarium

naturalistik besar, menunjukkan bahwa betina lobster melakukan kontrol perilaku

terhadap siklus berganti bulu mereka, memungkinkan lobster menggunakan

sistem perkawinan monogami serial.

55

12.4 Ovulasi

Ovulasi adalah mengeluarkan oosit yang matang dari folikel nya. Oosit

Lobster berkembang sederhana, folikel padat. Setidaknya tiga perubahan harus

terjadi dalam folikel dalam rangka untuk ovulasi berlangsung: proses sel folikel

harus ditarik dari amplop sekitar oosit, sebuah situs pecah harus membentuk di

puncaknya dari folikel dan oosit harus melewati pecah situs dan ke dalam lumen

ovarium. Dalam ovulasi vivo belum diteliti dalam lobster karena sulit untuk

mengatur tepat, dan kita belum memiliki alat untuk memprediksi saat ovulasi

akurat. Namun, dalam percobaan in vitro menunjukkan bahwa ovulasi akan

terjadi ketika strip ovarium jatuh tempo yang diinkubasi dalam larutan yang

mengandung kolagenase dan ovulasi yang dapat diblokir oleh inhibitor

kolagenase (Talbot, 1981c). Selama di ovulasi vitro, kontrak dinding folikel dan

ekstrusi penyebab oosit (Talbot, 1991b). Kontraksi folikuler adalah fitur umum

dari ovulasi pada filum binatang yang paling (ditinjau oleh Schroeder dan Talbot,

1985). Dalam spesies yang mempunyai folikel solid, seperti H. americanus, oosit

diperas menjadi bentuk halter saat melewati situs pecah. Kontraksi dari dinding

folikel mungkin penting dalam memastikan bahwa oosit melarikan diri melalui

situs pecah. Sel folikel baru-baru ini telah ditunjukkan untuk mengandung

berbagai mikrofilamen yang mungkin membawa tentang kontraksi (H. A1 Haji, D.

Howard, dan P. Talbot, data tidak dipublikasikan).

12.5 Pemijahan

Pemijahan adalah bagian dari oosit dari ovarium melalui saluran telur dan

gonopore untuk bagian luar betina. Betina memposisikan diri di belakang mereka

selama pemijahan (Gambar. 28) dan perut yang tertekuk ke depan untuk

membentuk sebuah ruang induk yang menangkap telur (Templeman, 1937,

Herry, 1909). Seperti keluar telur gonopore, mereka bergerak di atas permukaan

ventral betina (Scott, 1903), mungkin ditarik menuju ruang seperindukan oleh

56

arus air dibuat oleh pemukulan pleopods (Templeman, 1937). Setelah mencapai

ruang induk, telur menjadi melekat pada setae ovigerous. Jika betina terganggu

selama pemijahan, telur bisa drop off dan kopling tidak akan benar-benar

terbentuk.

Gambar 29. Posisi betina saat Memijah

12.6 Pembuahan

Satu satunya di mana pembuahan telah langsung diamati adalah pada

Gammarus Homarus (Goudeau dan Goudeau, 1986) dan H. americanus (Talbot

et al., 1991a, b). Baru-baru ini, metode telah dikembangkan untuk panen oosit

hampir matang dari betina dekat dengan pemijahan alami, bila dikombinasikan in

vitro dengan sperma dari vas deferens atau wadah mani, mereka menjalani

pembuahan polyspermic, tetapi tidak diketahui apakah ini normal (Talbot et al.,

1991a, b). Sayangnya, metode ini belum tersedia untuk kultur embrio berikut

fertilisasi in vitro.

Di alam menumbuhkan H. americanus, persentase telur yang dibuahi dan

perkembangannya tidak secara khusus diketahui, tetapi diperkirakan secara

umum tinggi, karena persentase terbesar dari perkawinan yang mungkin terjadi

dengan jantan sedikit lebih besar daripada betina (Templeman, 1934).

Inseminasi betina matang mungkin dibatasi oleh kelangkaan relatif dari jantan

yang lebih besar, yang dieksploitasi secara komersial (Dub6 dan Grondin, 1985).

57

12.7 Perkembangan embrio

Telur yang baru dibuahi tertutup oleh dua amplop: mantel vitelline (1

amplop, juga dikenal sebagai amplop telur eksternal atau luar atau korion)

disintesis di ovarium dan mantel lebih internal yang berasal dari reaksi korteks

kompleks setelah pembuahan (amplop 2 , atau internal atau telur dalam amplop)

(lihat Bagian VI, A dan X, C). Kuning telur dari H. americanus berukuran sekitar

1,4-1,6 mm diameter (Pandian, 1970b; Sasaki et al, 1986;. Helluy dan Beltz,

1991) dan mengalami pembelahan dangkal. Inti, masing-masing dikelilingi oleh

massa amoeboid protoplasma, membagi dalam kuning dan pendekatan

pinggiran (Bumpus, 1891). Ketika dua atau tiga divisi telah terjadi, bentuk alur-

alur dangkal di kutub hewan (Gambar. 30C). Pada tahap morula (Gambar 30D

dan E), semua inti terletak di pinggiran telur. Alur-alur antara blastomer

memperpanjang jauh ke dalam pusat massa kuning telur, yang tetap tak terbagi.

Pada hari ketiga atau keempat, terbentuk sebuah blastopori panjang (Gambar.

30G). Gastrulasi diikuti dengan pembentukan tahap naupliar yang terletak pada

permukaan telur, sisi punggung apposed untuk kuning telur. Tahap naupliar, ciri

perkembangan dari crustacea, ditandai dengan adanya mata median dan tiga

pasang pelengkap: antennulae itu, antena, dan rahang (Gambar 30M dan N).

58

Gambar 30. Tahapan dalam perkembangan embrio awal Homarus americanus. Tahap morula dilihat dari kutub hewan (D) dan dari kutub vegetatif (E). Blastula akan ditampilkan dalam (F). Dalam (G), telur mengalami gastrulasi, dan blastopori (bl) menjadi terlihat. Penampilan pertama dari band kuman diwakili dalam (H). Tunas dari antennulae (an1), antena (an2), dan rahang (md) diberi label dalam tahap naupliar (N). Skala bar:. 0,5 mm. (Dari Bumpus, HCJ Morphol 5,. pelat XIV Hak Cipta 9 1891. Wiley-Liss. Dicetak ulang denganizin dari Wiley-Liss, sebuah divisi dari John Wiley & Sons, Inc; pelabelan ditingkatkan).

Pada tahap ini, antennulae adalah uniramous, antena adalah biramous,

dan rahang muncul sebagai dua tonjolan bulat kecil. Daerah posterior atau

postnaupliar timbul sebagai papilla ekor seperti tabung yang dapat dilipat di sisi

ventral dari tubuhnya. Sebuah zona pertumbuhan yang terletak di papilla ekor di

depan primordial telson menghasilkan sebagian besar segmen dalam urutan

anteroposterior. Seperti dalam kebanyakan malacostraca, zona pertumbuhan H.

americanus terdiri dari cincin eksternal 19 ectoteloblasts dan cincin internal

delapan mesoteloblasts (Scholtz, 1992, 1993).

59

DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2005. Homarus americanus (New England Lobster). http://www.zipcodezoo.com. [online]. Diakses tanggal 28 Otober 2010.

Anonim. 2010. Atlantic Lobster, Homarus americanus at MarineBio.org. [online]. Diakses tanggal 12 Desember 2010.

Factor, J. R. 1995. Biology of the Lobster Homarus americanus. Academic Press, an imprint of elsevier. New york. United State of America.