asam lemak

23
MAKALAH FISIOLOGI MIKROBA “METABOLISME LEMAK DAN ASAM AMINO” Oleh Kelompok 1 Dini Jannatul Putri Khairatul In’am Lastri Nur Niko Sentosa

Transcript of asam lemak

Page 1: asam lemak

MAKALAH FISIOLOGI MIKROBA

“METABOLISME LEMAK DAN ASAM AMINO”

Oleh Kelompok 1

Dini Jannatul PutriKhairatul In’am

Lastri NurNiko Sentosa

JURUSAN BIOLOGIFAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI PADANG2012

Page 2: asam lemak

Metabolisme Lemak

Jika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi, maka asam lemak mengalami

esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol menjadi trigliserida sebagai cadangan

energi jangka panjang. Katabolisme lemak dimulai dengan pemecahan lemak menjadi

gliserol dan asam lemak. Gliserol yang merupakan senyawa dengan 3 atom C dapat dirubah

menjadi gliseral dehid 3-fosfat. Selanjutnya gliseral dehid 3-fosfat mengikuti jalur glikolisis

sehingga terbentuk piruvat. Sedangkan asam lemak dapat dipecah menjadi molekul-molekul

dengan 2 atom C. Molekul dengan 2 atom C ini kemudian diubah menjadi asetil koenzim A

dapat dihitung satu. Sehingga jika sewaktu-waktu tak tersedia sumber energi dari karbohidrat

barulah asam lemak dioksidasi. Proses oksidasi asam lemak dinamakan oksidasi beta dan

menghasilkan asetil KoA. Selanjutnya sebagaimana asetil KoA dari hasil metabolisme

karbohidrat dan protein, asetil KoA dari jalur inipun akan masuk ke dalam siklus asam sitrat

sehingga dihasilkan energy

A. Katabolisme Asam Lemak (β-oksidasi asam lemak)

Sebagian prokariota (seperti Pseudomonas, Bacillus dan E.coli) dapat tumbuh pada

media yang mengandung lemak. Lemak lebih dahulu dideesterifikasi menjadi asam lemak.

Asam lemak lemudian siap mengalami oksidasi menjadi asetil koA. Karena terjadi oksidasi

di atom karbon β, maka oksidasi tersebut dinamakan β-oksidasi.

Pada prinsipnya, β-oksidasi mengurai atau memotong asam lemak menjadi satuan

(monomer) asetil koA. Reaksi pada β-oksidasi berikut : Asam lemak memperoloh gugus

KoA, sehingga membentuk asil KoA dengan bantuan asil KoA sintase. Reaksi itu

memerlukan energi dari ATP. Kemudian, asil KoA mengalami asil koA tidak jenuh

(mengalami ikatan rangkappada atom karbon β). Hidrogen yang dihasilkan, ditangkap FAD+.

Reaksi itu dikatalis oleh asil KoA dehidrigenase. Hidrasi ikatan rangkap pada asil KoA tidak

jenuh, sehingga menghasilkan hidroksil KoA. Reaksi ini dikatalis hidroksiasil KoA, sehingga

menghasilkan gugus keto. Reaksi itu dikatalisis hidroksiasil dehidrogenase. Hidrogen

diterima oleh NAD+. Pemutusan ikatan karbon pada posisi β akibat serangan Koa shingga

menghasilkan asil KoA (lebih pendk 2 atom karbon) dan asetil KoA. Reaksi ini dikatalis β-

ketothiolase. Asil KoA kemudian mengalami perulangan reaksi seperti di atas, sehingga

Page 3: asam lemak

dihasilkan asil KoA yang lebih pendek 2 atom C. Asetil KoA dioksidasi menjadi NADH,

FADH, ATP dan CO2 melalui siklus asam sitrat atau difermentasi melalui siklus reduktif-

asam sitrat menghasilkan prekursor bagi biosintesis asam amino.

Jika jumlah atom karbon genap, maka senyawa terakhir adalah asetil KoA. Akan

tetapi, jika jumlah atom karbon asam lemak ganjil, maka senyawa terakhir adalah pripionil

KoA. Pripionil KoA tidak mengalami dekarboksilasi, tetapi mengalami oksidasi menjadi

piruvat.

Secara energetik asam lemak lebih banyak menghasilkan energi daripada glukosa.

Total ATP yang dihasilkan dari pemecahan asam lemak C6 melalui β-oksidasi adala 3 asetil

KoA, 2 NADH dan 2 FADH2 mnus 2 ATP. Oksidasi 3 asetil KoA menjadi CO2 dan H2O

melalui siklus asam sitrat menghasilkan 3 ATP, 3 FADH2 dan 9 NADH. Total energi yang

dihasilkan adalah 49,3 ATP.

Page 4: asam lemak

Total ATP yang dihasilkan dari pemecahan glukosa adalah glikolisis. Glukosa

menjadi 2 piruvat meghasilkan 2ATP dan 2NADH. Konversi 2 piruvat menjadi 2 asetil KoA

menghasilkan 2 NADH. Oksidasi 2 asetil KoA melalui siklus asam sitrat menghasilkan 2

ATP,2 FADH2 dan 6 NADH. Jika oksidasi 1 NADH menghasilkan 3,3 ATP dan 1 FADH2

menghasilkan 2 ATP, maka total energi yang dihasilkan adalah 41 ATP.

Untuk memperoleh energi, asam lemak dapat dioksidasi dalam proses yang

dinamakan oksidasi beta. Sebelum dikatabolisir dalam oksidasi beta, asam lemak harus

diaktifkan terlebih dahulu menjadi asil-KoA. Dengan adanya ATP dan Koenzim A, asam

lemak diaktifkan dengan dikatalisir oleh enzim asil-KoA sintetase (Tiokinase).

Asam lemak bebas pada umumnya berupa asam-asam lemak rantai panjang. Asam

lemak rantai panjang ini akan dapat masuk ke dalam mitokondria dengan bantuan senyawa

karnitin, dengan rumus (CH3)3N+-CH2-CH(OH)-CH2-COO-.

Langkah-langkah masuknya asil KoA ke dalam mitokondria dijelaskan sebagai berikut:

1.    Asam lemak bebas (FFA) diaktifkan menjadi asil-KoA dengan dikatalisir oleh enzim

tiokinase.

Page 5: asam lemak

2.    Setelah menjadi bentuk aktif, asil-KoA dikonversikan oleh enzim karnitin palmitoil

transferase I yang terdapat pada membran eksterna mitokondria menjadi asil karnitin.

Setelah menjadi asil karnitin, barulah senyawa tersebut bisa menembus membran interna

mitokondria.

3.     Pada membran interna mitokondria terdapat enzim karnitin asil karnitin translokase yang

bertindak sebagai pengangkut asil karnitin ke dalam dan karnitin keluar.

4.    Asil karnitin yang masuk ke dalam mitokondria selanjutnya bereaksi dengan KoA

dengan dikatalisir oleh enzim karnitin palmitoiltransferase II yang ada di membran

interna mitokondria menjadi Asil Koa dan karnitin dibebaskan.

5.    Asil KoA yang sudah berada dalam mitokondria ini selanjutnya masuk dalam proses

oksidasi beta.

Dalam oksidasi beta, asam lemak masuk ke dalam rangkaian siklus dengan 5 tahapan

proses dan pada setiap proses, diangkat 2 atom C dengan hasil akhir berupa asetil KoA.

Selanjutnya asetil KoA masuk ke dalam siklus asam sitrat. Dalam proses oksidasi ini, karbon

β asam lemak dioksidasi menjadi keton. Telah dijelaskan bahwa asam lemak dapat dioksidasi

jika diaktifkan terlebih dahulu menjadi asil-KoA. Proses aktivasi ini membutuhkan energi

sebesar 2P.

Setelah berada di dalam mitokondria, asil-KoA akan mengalami tahap-tahap

perubahan sebagai berikut:

1.    Asil-KoA diubah menjadi delta2-trans-enoil-KoA. Pada tahap ini terjadi rantai respirasi

dengan menghasilkan energi 2P (+2P)

2.    Delta2-trans-enoil-KoA diubah menjadi L(+)-3-hidroksi-asil-KoA

3.    L(+)-3-hidroksi-asil-KoA diubah menjadi 3-Ketoasil-KoA. Pada tahap ini terjadi rantai

respirasi dengan menghasilkan energi 3P (+3P)

4.    Selanjutnya terbentuklah asetil KoA yang mengandung 2 atom C dan asil-KoA yang

telah kehilangan 2 atom C.

Dalam satu oksidasi beta dihasilkan energi 2P dan 3P sehingga total energi satu kali

oksidasi beta adalah 5P. Karena pada umumnya asam lemak memiliki banyak atom C, maka

asil-KoA yang masih ada akan mengalami oksidasi beta kembali dan kehilangan lagi 2 atom

C karena membentuk asetil KoA. Demikian seterusnya hingga hasil yang terakhir adalah 2

Page 6: asam lemak

asetil-KoA. Asetil-KoA yang dihasilkan oleh oksidasi beta ini selanjutnya akan masuk siklus

asam sitrat.

B. Biosintesis Lemak

1. Biosintesis asam lemak jenuh

Biosintesis lemak dimulai dengan biosintesis asam lemak. Prekursor biosintesis asam

lemak adalah asetil KoA. Rute biosintesis asam lemak berbeda dengan rute β-oksidasi asam

lemak. Biosintesis asam lemak adalah karboksilasi asetil KoA menjadi malonil KoA. Reaksi

ini memerlukan energi yang dikatalisasetil KoA karboksilase. Penggantian gugus KoA

dengan gugus ACP. Gugus KoA dari asetil KoA diganti dengan gugus ACP sintase. Asil

ACP dan malonil ACP mengalami kondensasi, sehingga menghasilkan 3-ketoasil ACP dan

melepaskan CO2 dan gugus ACP. Reaksi tersebut dikatalis ketoasil ACP sintase.

Dehidrogenasi3-ketoasil ACP (pada C no. 3) sehingga menghasilkan 3-hidroksiasil ACP.

Reaksi tersebut dikatalis ketoasil ACP reduktase. Dehidrasi pada atom C no. 3, sehingga

eghasilkan ikatan rangkap (senyawanya disebut enoil asil ACP). Reaksi tersebut dikatalis β-

hidroksiasil ACP dehidrase. Dehidrogenasi pada ikatan rangkap enoil asil ACP, sehingga

menghasilkan asil (C4) ACP. Reaksi tersebut dikatalisis enoil asil ACP. Kemudian, asil ACP

mengalami pemanjangan yaitu berkondensasi dengan malonil ACP. Reaksi tersebut sama

dengan reaksi asetil ACP dan malonil ACP seperti diatas. Ketika jumlah karbon dirasa

mencukupi, asil ACP ditransfer ke membran fosfolipid. Proses tersebut dikatalis gliserol

fosfatase asiltransferase.

Page 7: asam lemak

2. Biosintesis asam lemak tidak jenuh

Biosintesis asam lemak tidak jenuh terjadi melalui 2 cara, yaitu aerobik dan

anaerobik. Anaerobik hanya terjadi pada prokariota (Clostrodium, Latobacillus dan E.coli),

sedangkan anaerobik terjadi pada eukariota dan prokariota (Bacillus, Corynebacterium,

Micrococcus dan Mycobacterium). Pada prokariota asam lemak tidak jenuh didominasi oleh

asam lemak tidak jenuh tunggal, misalnya asam palmitoleat (C16) dan asam oleat (C18).

Pada saat proses biosintesis asam palmitoleat secara anaerob tidak dihasilkan asil

(C10) ACP, tetapi dihasilkan 3-hidroksiasil (C10) ACP. Kemudian 3-hidroksiasil (C10) ACP

mengalami dehidrasi oleh dehidrogenase,sehingga menghasilkan enoil (C10) ACP. Jenis

ikatan rangkap pada enoil (C10) ACP dapat berupa is β-γ (ikatan rangkap C nomor ganjil) atau

cis α-β (ikatan rangkap C nomor genap). Hal itu tergantung jenis dehidrogenase yang

mengkatalis. Selanjutnya enoil (C10) ACP mengalami perpanjangan sampa menghasilkan

Page 8: asam lemak

enoil (C16) ACP. Enoil (C16) ACP mengalami hidrasi, sehingga menghasilkan asam

palmitoleat (C16).

Terdapat 2 model biosintesis lemak secara aerob, yaitu pembentukan ikatan rangkap

setelah atom karbon lengkap dan pembentukan ikatan rangkap sebelum atom karbon lengkap.

Pada model pertama menghasilkan asil ACP demgan jumlah atom karbon lengkap.

Selanjutnya, asil ACP mengalami oksidasi pada posisi C yang diinginkan, sehingga

menghasilkan ikatan rangkap yang diinginkan. Oksidase yang mengkatalisis pembentukan

ikatan rangkap memerluakan oksigen dan NADPH. Bakteri menyintesis asam oleat dari

bentuk asam stearat.

Pada model kedua (asam palmitoleat) menghasilkan derivat cis β-γ dekanoil ACP

(prosesnya sama dengan biosintesis asam lemak tidak jenuh secara anaerob). Cis β-γ dekanoil

ACP (C10) bereaksi dengan asil ACP (C6) menghasilkan ikatan rangkap antara C9 dan C10.

C. Biosintesis fosfolipid

Fosfolipid merupakan asam lemak yang terikat kovalen dengan fosfat. Terdapat

berbagai jenis fosfolipid di bakteri, tetapi yang akan dibahas adalah fosfolipid yang umum

dijumpai (Gambar 9.11). Struktur fosfolipid dalam membran sel adalah amfibolik, yaitu satu

bagian molekul bermuatan (polar/hodrofilik) dan bagian yang lain tidak bermuatan

(nonpolar/hidrofobik). Area hidrofilik yang berisi fosfat dan hidrofobik yang berisi asam

lemak disebut kepala dan ekor.

Gambar Senyawa fosfolipid pada prokariota, yaitu asam fosfatidil (X=H), fosfatidil

serin (X=serin), fosfatidil etanolamin (X=etanolamin), fosfatidil gliserol (X=gliserol),

dan kardiolipin (X=fosfatidil gliserol).

Beberapa sifat membran sel yang perlu diperhatikan adalah sebagai berikut. Membran

sel hanya dapat dilewati oleh air, gas, dan molekul hidrofob kecil. Membran sel mampu

Page 9: asam lemak

melakukan kerja seluler, jika terdapat perbedaan muatan (proton dan ion natrium) di

seberang-menyeberang membran sel. Asam lemak yang mengisi area hidrofob harus dalam

kondisi cair (fluid). Kondisi ini untuk mempertahankan fungsi membran sel. Fluiditas asam

lemak terjaga, karena adanya asam lemak tidak jenuh (titik beku asam lemak tidak jenuh

lebih rendah dibandingkan asam lemak jenuh) dan asam lemak bercabang.

Gambar Biosintesis fosfolipid.

Biosintesis fosfolipid dimulai dari reduksi dihidroksi aseton fosfat (senyawa antara

glikolisis) menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P) (Gambar 9.12). Dua molekul asil ACP

mentransfer gugus asam lemak ke G3P menghasilkan asam fosfatidat. Reaksi ini dikatalisis

gliseraldehid 3-fosfat asil transferase. Asam fosfatidat merupakan fosfolipid pertama yang

dihasilkan. Asam fosfatidat diproses lagi menjadi derivat fosfolipid lainnya, misalnya

fosfatidil serin, fosfatidiletanolamin, dan kardiolipin.

Page 10: asam lemak

Asam fosfatidat kemudian bereaksi dengan sitidin trifosfat (CTP) menghasilkan

citidin difosfat diasil gliserol dan pirofosfat. Reaksi ini dikatalisis citidin difosfat digliseride

sintase. Penambahan sistein pada citidin difosfat diasil gliserol akan menghasilkan fosfatidil

serin. Reaksi ini dikatalisis fosfatidil serin sintase. Fosfatidil serin dekarboksilase melakukan

dekarboksilasi fosfatidil serin menghasilkan fosfatidil etanolamin. Secara terpisah, citidin

difosfat diasil gliserol bereaksi dengan gliserol fosfat menghasilkan fosfatidil gliserol fosfat.

Reaksi ini dikatalisis fosfatidil gliserol fosfat sintase. Hidrolisis fosfatidil gliserol fosfat

menghasilkan fosfatidil gliserol (dan melepaskan fosfat). Reaksi ini dikatalisis fosfatidil

gliserol fosfat fosfatase. Dua molekul fosfatidil fosfat berekasi menghasilkan kardiolipin

(difosfatidil gliserol). Reaksi ini dikatalisis kardiolipin sintase.

D. BIOSINTESIS ASAM AMINO

Protein merupakan polipeptida dari 20 jenis asam amino. Ke-duapuluh asam amino

dapat dikelompokkan menjadi 6 kelompok berdasarkan prekursor masing-masing (Tabel 9.2).

Dapat dilihat bahwa prekursor 5 kelompok asam amino berasal dari senyawa antara pada

metabolisme sentral. Hanya histidin yang berasal dari fosforibosil pirofosfat (PRPP) atau

ATP. Meskipun sebenarnya PRPP berasal dari fosforilasi ribosa 5-fosfat dari jalur HMP.

Tabel Prekursor asam amino

Prekursor Asam amino

Oksaloasetat

Piruvat

3PGA

a-Ketoglutarat

PEP & E4P

PRPP & ATP

Aspartat, asaparagin, metionon, lisin, treonin, isoleusin

Alanin, valin, leusin

Serin, glisin, sistein

Glutamat, glutamin, arginin, prolin

Fenilalanin, tirosin, triptofan

Histidin

Page 11: asam lemak

1. Biosintesis Asam Amino

Pada dasarnya sintesis asam amino merupakan reaksi aminasi (pengikatan gugus

amin) karboksilat. Gugus amin biasanya berasal dari amonia. Akan tetapi, pengikatan gugus

amin ke karboksilat dapat langsung (1 tahap) atau tidak langsung (2 tahap). Pengikatan gugus

amin langsung terdapat pada proses sintesis glutamat dari a-ketoglutarat (Gambar 9.13).

Reaksi ini memerlukan glutamat dehidrogenase.

Gambar Reaksi glutamat dehidrogenase

Gambar Reaksi GS-GOGAT

Page 12: asam lemak

Pengikatan gugus amin tidak langsung terjadi pada proses sintesis glutamat dari a-

ketoglutarat dan memerlukan glutamat lainnya (Gambar 9.14). Pada reaksi ini gugus amin

lebih dulu diinkorporasi ke glutamat menghasilkan glutamin (dikatalisis glutamin

sintase/GS). Gugus amin ditransfer ke a-ketoglutarat menghasilkan glutamat (dikatalisis

glutamin a-oksoglutarat transaminase atau GOGAT). Glutamin yang kehilangan amida,

menjadi glutamat.

Dari kedua tipe reaksi di atas (GH dan GS-GOGAT) tampaknya reaksi GS-GOGAT

merupakan reaksi yang paling mungkin terjadi di alam. Hal ini karena reaksi GH memerlukan

kadar amonia yang tinggi di habitatnya, sedangkan reaksi GS-GOGAT memerlukan sedikit

amonia di habitatnya.

Sintesis asam amino lainnya memerlukan glutamat sebagai sumber nitrogen (gugus

amin) ke karboksilat. Reaksi ini merupakan proses transaminasi, sehingga enzimnya disebut

transaminase.

E. BIOSINTESIS NUKLEOTIDA

Nukleotida adalah polimer molekul purin atau pirimidin, ribosa atau deoksiribosa, dan

fosfat.Jika tanpa fosfat, maka polimer tersebut dinamakan nukleosida. Jadi nukleotida adalah

nukleosida fosfat. Tiga molekul pirimidin penyusun nukleotida adalah sitosin, timin, dan

urasil dan nama nukleosidanya adalah sitidin, timidin, dan uridin. Dua molekul purin

penyusun nukleotida adalah guanin dan adenin dan nama nukleosidanya adalah guanosin dan

adenosin.

Gambar Monomer nukleotida

Page 13: asam lemak

Gambar Molekul purin (atas) dan pirimidin (bawah)

1. Biosintesis Pirimidin

Berdasarkan asal atom karbon dan nitrogen, pirimidin disintesis dari aspartat, amonia

yang berasal dari glutamin, dan CO2 yang berasal dari karbonat

Gambar Prekursor pirimidin (kiri) dan purin (kanan)

Page 14: asam lemak

Sintesis nukleotida pirimidin dimulai dari fosforilasi aminasi karbonat (Gambar 9.18).

Aminasi dan fosforilasi karbonat menjadi karbamoil fosfat. Reaksi ini dikatalisis karbamoil

fosfat sintetase. Selanjutnya, aspartat terikat pada karbamoil, sehingga menghasilkan

karbamoil aspartat (melepaskan fosfat). Reaksi ini dikatalisis aspartat transkarbamoilase.

Hidrasi karbamoil aspartat menjadi dihidroorotat.

Gambar Biosintesis pirimidin

Page 15: asam lemak

Reaksi ini dikatalisis dihidroorotase. Dehidrogenasi (oksidasi) dihidroorotat menjadi

orotat. Reaksi ini dikatalisis dihidroorotat dehidrogenase. Terikatnya 5-fosforibosil pirofosfat

(disintesis dari fosforilasi ribosa 5-fosfat) pada atom nitrogen dari orotat, sehingga

menghasilkan orotidin monofosfat (melepaskan pirofosfat). Reaksi ini dikatalisis orotat

fosforibosil transferase. Dekarboksilasi orotidin monofosfat menjadi uridin monofosfat

(UMP). Reaksi ini dikatalisis orotidin fosfat dekarboksilase. Fosforilasi uridin monofosfat

menjadi uridin difosfat (UDP). Reaksi ini dikatalisis nukleosidamonofosfat kinase.

Fosforilasi uridin difosfat menjadi uridin trifosfat (UTP). Reaksi ini dikatalisis

nukleosidadifosfat kinase. Uridin trifosfat merupakan prekursor uridin.

Terikatnya amonia pada uridin trifosfat menghasilkan sitidin trifosfat (CTP). Reaksi

ini memerlukan energi/ATP. Sitidin trifosfat merupakan prekursor sitidin. Timidin disintesis

dari metilasi UTP.

2. Biosintesis Purin

a. Atom karbon dari purin berasal dari format atau serin, glisin, dan karbon dioksida.

Atom nitrogen dari purin berasal dari aspartat, glisin, dan glutamin.

b. Sintesis cincin purin dimulai dari terikatnya atom nitrogen glutamin pada fosforibosil

(berasal dari fosforibosil pirofosfat) menghasilkan 5-fosforibosilamin. Reaksi ini

dikatalisis fosforibosil pirofosfat amidotransferase. Tersisipnya glisin ke 5-

fosforibosilamin, sehingga menghasilkan 5-fosforibosil glisinamida. Reaksi ini

memerlukan energi (ATP) dan dikatalisis fosforibosil glisinamida sintetase.

Terikatnya formil pada fosforibosil glisinamida, sehingga menghasilkan 5-fosforibosil

N formilglisinamida. Reaksi ini dikatalisis fosforibosil formilglisinamida sintetase.

Pengikatan gugus NH2 dari glutamin,sehingga menghasilkan 5-fosforibosil N

formilglisinamidin. Reaksi ini dikatalisis fosforibosil formilglisinamidin sintetase dan

memerlukan energi.

c. Pembentukan struktur cincin pada fosforibosil N formilglisinamidin, sehingga

menghasilkan 5-fosforibosil 5-aminoimidazol. Reaksi ini dikatalisis fosforibosil

aminoimidazol sintetase. Karboksilasi 5-fosforibosil 5-aminoimidazol, sehingga

menghasilkan asam 5-fosforibosil 5-aminoimidazol 4-karboksilat. Reaksi ini

dikatalisis fosforibosil aminoamidazol karboksilase. Terikatnya aspartat pada asam 5-

fosforibosil 5-aminoimidazol 4-karboksilat, sehingga menghasilkan asam 5-

Page 16: asam lemak

fosforibosil 4-N suksinokarboksamida 5-aminoimidazol. Reaksi ini dikatalisis

fosforibosilaminoamidazol suksinokarboksamida sintetase. Terlepasnya 4 karbon

yang semula berasal dari aspartat dari reaksi sebelumnya (Jadi aspartat akhirnya

hanya menyumbang nitrogen saja), sehingga menghasilkan 5-fosforibosil 4-

karboksamida 5-amidoimidazol.

Gambar Biosintesis purin

Page 17: asam lemak

Reaksi ini dikatalisis adenilosuksinat liase. Terikatnya formil ke 5-fosforibosil 4-

karboksamida 5-amidoimidazol, sehingga menghasilkan 5-fosforibosil 4-karboksamida 5-

formamidoimidazol. Reaksi ini dikatalisis fosforibosil amidoimidazol karboksamida

formiltransferase. Pembentukan cincin (kedua) dari 5-fosforibosil 4-karboksamida 5-

formamidoimidazol, sehingga menghasilkan inosinat monofosfat (IMP). Reaksi ini

melepaskan air dan dikatalisis inosinat siklohidrolase. IMP merupakan prekursor dari semua

nukleotida purin.