A. AngiospermaeTumbuhan berbiji tertutup (Angiospermae) berasal dari kata angio yang berarti bungadan spermae yang berarti tumbuhan berbiji, jadi Angiospermae adalah tumbuhan berbiji yangtertutup. Dikatakan tumbuhan berbiji tertutup, karena bijinya selalu diselubungi oleh suatubadan yang berasal dari daun-daun buah yang disebut dengan bakal buah. Kemudian bakalbuah beserta bagian-bagian lain dari bunga akan tumbuh menjadi buah dan bakal biji yangtelah menjadi biji tetap yang terdapat di dalamnya. Tumbuhan biji tertutup memiliki jumlahspesies lebih banyak dibandingkan dengan tumbuhan berbiji terbuka, karena anggotaAngiospermaemencakup sekitar 3!amili danlebih dari "#.spesies.Tumbuhaninibanyak ditemukan di semua daratan dunia. Ada banyak !aktor yang menentukan sehinggaangiospermae terdapat di mana-mana. Di antaranya adalah mampu beadaptasi danbereproduksi di segala lingkungan, membentuk buah, bunga dan biji. Angiospermaeterdiri atassatudi$isi yaitu Anthophyta(tumbuhanberbunga)yangmerupakan %&tumbuhan saat ini. Di$isi ini dibedakan atas "kelas yaitu tumbuhanmonokotil' magnoliopsida (sekitar (#. spesies) dan tumbuhan dikotil' liliopsida (sekitar)*. spesies). Tumbuhan dikotil dan monokotil dibedakan atas beberapa hal, antara lain+struktur biji (jumlah kotiledon), struktur bunga, distribusi berkas pembuluh pada batang, danstruktur akar.,ecara umum, tumbuhan biji tertutup memiliki ciri yang sama dengan tumbuhan bijiterbuka. Keunikantumbuhanbijitertutupterletakpadabijinyayangtersusunolehkepinglembaga (kotyledon). Keping lembaga pada tumbuhan biji tertutup membentuk duakelompok tumbuhan, yaitu tumbuhan berkeping tunggal (-onocotyledonae) dan tumbuhanberkeping dua (Dicotyledonae).1. Ciri-ciri Angiospermae .iri-ciriAngiospermaememilikibakalbijiataubijiyangtertutupolehdaunbuah,mempunyai bunga sejati, umumnya tumbuhanberupa pohon, perdu, semak, liana dan herba. Dalamreproduksi terjadi pembuahan ganda. TumbuhanAngiospermaemerupakantumbuhanberkayudanjugaterdiri dari tumbuhanyangberbatangbasah,jika di!erensiasi lebih lanjut nampak dari adanya trakeadalam /ilem dan sel-sel pengiring dalam !loem.,istem perakaran pada tumbuhan jenis ini adayang berakar serabut adapula yang berakar tunggang. Gambar 27. Akar tunggang danserabut (Sumber http//:www.google.co.id)0enis batangpada tumbuhanberbiji tetutupini sangat ber!ariasi yaituada yangbercabang-cabangadapulayangtidakbercabang. 1adadaun, kebanyakanberdaunlebar,tunggal, atau majemuk dengan komposisi yang beraneka ragam, demikian pula padapertulangannya. 2ambar "%+ a. daun tunggal3 b.daun majemuk3 c. Daun majemuk ganda(,umber+ .ampbell, "))1ada bunga, pada tumbuhan berbiji tertutup ini mempunyai organ yang benar-benarmerupakan bunga menurut pengertian kita sehari-hari. Tumbuhan ini memiliki bunga yangsesungguhnya yang terdiri dari mahkota bunga, kelopak bunga, putik, dan benang sari, tetapiadapula bagian-bagian bunga pada golongan ini dapat lengkap dan dapat tidak. 4unga ada,tersusundari sporo!il ditambahbagian-bagianlainmisal perluasanbunga. -akrosporo!ilmembentuk badan yang disebut putik dengan bakal biji didalamnya sedangkan makrosporo!ildan mikorsporo!il terpisah atau terkumpul dalam satu bunga.

2ambar "5+ struktur bunga (,umber+ .ampbell, ")).arapenyerbukanpadatumbuhanjenisini sangat bermacam-macamcaranyaadayangdibantuolehanginyangmenerbangkanserbuksari danadapulayangdibantudengan bantuan serangga dan lain-lain. ,erbuk sari tidak langsung jatuh pada bakal bijimelainkanjatuhpadakepalaputikdanjarak6aktupadapenyerbukansampai denganpembuahan relati! lebih pendekdibandingkan dengan tumbuhan berbijiterbuka. ,el kelamin jantan berupa intiseperma (inti generati!) yang tidakAngiosperma ataufloweringplantsmemiliki siklus hidup yangditandai dengan adanya pergilirangeneasi' keturunan yaitu generasihaploid (n) dan diploid ("n), bergiliransaling menghasilkan satu sama lain.7ase diploid disebut dengan sporo!itkarena menghasilkan spora haploid melalui pembelahan meosis. ,edangkan !ase haploiddisebut dengangameto!it karenamenghasilkangamet jantan(male) dangamet betina(female)melaluipembelahanmitosis.1erbedaanantaragametjantandanbetinaadalahgamet jantanmenghasilkansperma danterbentukdari mikrospora, sedangkangametbetina menghasilkan sel telur yang berkembang dari megaspora.7ertilisasi yang terjadiakibat peleburangamet jantandanbetinaakanmenghasilkan8igot diploid, membelahmelalui mitosis dan membentuk sporo!it baru. Tahapan utama dari siklus hidupangiosperma dijelaskan pada gambar 3).Gambar 3: !erbagai macampen"erbukan bergerak akti# olehserangga (Sumber: $ampbell%2&)2ambar 3). ,iklus hidup pada angiospermae (,umber http''+ 666.google.co.id)Di dalam o$arium bunga, seltelurpada bakal biji dibuahi olehsebuahsel spermayang dibebaskan dari tabung serbuk sari. ,etelah !ertilisasi, bakal biji yang de6asa menja dibiji yang mengandung embrio dan o$umberkembang menjadi buah yang membantupenyebaran biji. Dalam habitat yang cocok, biji itu akan berkecambah, embrionyaberkembang menjadi benih (.ampbell, "#). ". Gametogenesis1embentukan organ reprodukti! pada angiospermae menentukan karakteristikreproduksi seksualnya. 1ada spesies tumbuhan berbunga, sel somatik spesi!ik terdapat padaorgan reprodukti! seksual yang membelah melalui meiosis dan berdi!erensiasi menjadi spora(n) yang mengalami beberapa pembelahan mitosis sebelum berubah menjadi sel reprodukti!!ungsional. 4erikut merupakanperbandinganumumantaragametogenesis jantandengangametogenesis betina.2ambar 3". 1erbandingan antara gametogenesis jantan dan betina(.ampbell et al, "))a. Gametogenesis JantanDi dalamsporangia (kantung polen) kepala sari, sel-sel diploid yang disebutmikrosporosit mengalami meiosis, yang masing-masing membentuk empat mikrosporahaploid. -asing-masingmikrospora akhirnya membelahsekali lagi melalui mitosis danmenghasilkan dua sel, yaitu sel generati! dan sel tabung. ,truktur bersel dua ini terbungkusdalam dinding tebal dan resisten yang terpahat pola rumit yang unik bagi spesies tumbuhantertentu. 4ersama-sama kedua sel itu dan dindingnya membentuk sebuah butiran serbuk sari,atau gameto!it jantan yang belum de6asa (.ampbell et al., "3).2ambar 33. ,kema perkembangan gameto!it jantan dan pengaruh pembelahan sel mutan danpemolaanpadaArabidopsis.A9lustrasi dari tahappembelahansitologis yangberbedayangmengiringi perkembangangameto!it jantan. -ikrosporahaploidindi$idu melepaskan tetrad setelah pertumbuhan pertama meiosis pertama melaluipelebaransel, melibatkanpembentukan$akuolabesardanmigrasi nukleuskedinding mikrospora. ,ebuah spindel asimetris dirakit, yang memimpinpembelahanyangsangat asimetrikyangmenghasilkansel germinal kecil danselajutnya :ditelan; olehsel, $egetati!. ,el germinal memanjangdanterbagimenjadi sel sperma kembar, sedangkan sel $egetati! berdi!erensiasi dengankapasitas untukmembentuktabungpolenyangmengikuti polinasi. 4,kemailustrasi garis keturunan sel dan progres siklus sel perkembangan gameto!it jantanpadakonteksmutangameto!ityangmenga!eksipembelahanasimetris, progressiklus sel, dan pola sel (T6ell, ")))..b. Gametogenesis Betina?),dan terakhir % nuklei (%?). ,etelah selularisasi, tujuh sel berdi!erensiasimenjadi > jalur+ antipoda (ant), sel sentral (..), sel telur (@2), dan sinergid(syn). 9ntegumeno$ul melingkupi sebagianbesar gameto!it betina(-72)kecuali mikropil (-i)yang dilalui tabung polenuntuk penetrasikekantungembrio (.ampanyo et al., "))).-enurut .ampanyoet al. ("))), padaArabidopsis, sel-sel antipoda mengalamidegenerasi sebelumpembuahan. Aalaupun sel-sel ini dianggap berkontribusi terhadappemasukan nutrisi embrio, tapi !ungsi spesi!ik dari sel ini belum diketahui. Karena ketika selantipodaditiadakan, !ungsi reproduksi tetapberjalandenganbaik. Duasel sinergidyangterletakdi dekat mikropilar gameto!it betina, ditandai denganadanya aparatusfiliform.Aparatus filiform merupakan tonjolan tebal seperti jari berasal dari selulosa dan hemiselulosayang menempati pangkal mikropilar, secara substansial meningkatkan permukaan membranplasma. 4erbedadenganantipodal, sinergidmerupakansel yangesensial karenamerekaberperandalammengiringtabungpolendanpelepasansel-sel sperma. ,el antipodal dansinergid merupakan sel asesoris. ,el yang sebenarnya berperan dalam reproduksi adalah seltelur dan sel sentral. ,el telur terletak berdekatan dengan sinergid dan sangat terpolarisasi.,el sentral yang sangat menonjol terletak di tengah dengan $akuola yang besar danmemiliki banyak organel. ,el ini terdiri dari dua nuklei yang ber!usi sebelum terjadi !ertilisasidengan sperma. ,aat pematangan, integumen secara sempurna melingkupi nuselus dangameto!it betina yang telah terdi!erensiasi dan hanya meninggalkan sedikit lubang (mikropil)yang dilalui tabung polen sebelumpenetrasi dengan sinergid yang terdegenerasi danmelepaskan dua sel sperma.2ameto!it betina mungkin bertipe monosporik, bismporik, atau tetrasporik,tergantungjumlahinti megasporayangberperandalamperkembangangameto!it betina.-asing-masing kelompok itu memiliki lebih dari satu tipe. 2ambar 3#+ 4erbagai tipe perkembangan kandung lembaga pada Angiosperma (7oster dan2i!ord, )5*> dalam ?ugroho, "()Monosporik 1ada tipe ini, inti megaspora yang berperan selama perkembangan gameto!it jumlahsatu.Adaduatipepekembangangameto!it monosporik,yaitu yang menghasilkan kantongembrio dengan % inti dan > inti. 1ada tipe pertama disebut Polygonum, inti megaspora bagiankhala8a yang ber!ungsi membelah 3 kali berturut-turut menghasilkan % inti, terbagi ke dalamkedua kelompok, masing-masing terdiri atas > inti pada bagian khala8a dan mikropil,smeuanya haploid (n).Tipe kedua yaituOenothera, kandung lembaga dibentuk dari megaspora bagian mikropil.1ada tipe ini hanya terjadi dua kali pembelahan inti megaspora sehingga hanya > inti danterletak di bagian mikropil. Dari empat inti, dua menajdi sinergit, satu sel telur dan satu intikutub. Tipe ini hanya terjadi pada !amilia Onagraceae.Bisporik9nti megaspora yang ber!ungsi pada perkembangan gameto!it betina ada dua. ,etelah meiosispertama pada proses megasporogenesis terbentuk dua sel, dari dua sel tersebut hanya satu selyang melanjutkan meiosis 99, sedangkan yang lain mengalami degenerasi. 1ada pembelahanmeiosis99 tidakterjadi pembentukandindingsekat dandihasilkan"inti dalamsatusel.Kedua inti megaspora berperan dalam pembentukan kandung lembaga. Dua inti kemudianmembelah secara mitosis dua kali, menghasilkan delapan inti. Akhirnya organisasi kandunglembaga seperti pada tipe normal (Polygonum). Tipe biosporik dibedakan menjadi dua+- TipeAllium3 pada tipe ini megaspora yang ber!ungsi adalah yang berada di bagiankhala8a, sedangkan yang ada di bagian mikropil mengalami degenerasi setelahmeiosis 99.- TipeEndymion3 megaspora yang ber!ungsi pada tipe ini adalah yang ada di bagianmikropil. 9nti megaspora yang ada di bagian khala8a mengalami degenerasi.Tetrasporik1ada tipe ini, pembelahan meiosis dari sel induk megaspora selama megasporogenesis tidakdiikuti oleh pembentukan dinding sekat sehingga pada akhir meiosis empat inti haploid tetapdi dalam sitoplasma sel yang sama (terjadi pembelahan inti bebas).1ola organisasi kandung lembaga tetrasporik ini sangat ber$arisi. ,usunan kandung lembagasebelum mengalami mitosis adalah sebagai berikut+- Terdapat > inti yang tersusun )B)B)B), masing-masing ada di bagian mkropil,khala8a, dandi bagianlateral kandunglembaga. -isalnya pda tipePeperomia,Penae, dan Plumbago.- Terdiri dari > inti tersusun )B3, satu ini bagian mikropil 3 di bagian khala8a. 1ada tipeini, 3 inti di khala8a ada yang mengadakan !usi seperti tipeFritillariadanPlumbagella, sedangkan paa tipe Drusatidak terjadi !usi.- Terdiri dari > inti dengan susunan "B", dua inti di bagian mikropil, dua inti di bagiankhala8a. -isalnya tipe Adoxa.b. Fertilisasi GandaAngiospermae dan beberapa jenis tanaman diluar angiospermae tapi masih berkerabatdekat merupakan spesies yang memiliki karakteristik unik. Keunikan ini terletak pada prosespeleburan gamet dimana salah satu sel sperma melebur dengan sel telur dan sesaat kemudianyang lainnya melebur dengan sel sentral. 1roses peleburan sel sperma dengan sel telur dan selsentral dinamakan !ertilisasi ganda.7ertilisasi ganda memerlukan daya tarik sinergid terhadap tabung polen danpenangkapan selanjutnya, pengendapan sel sperma di dalamsitoplasma sinergid yangterdegradasi, tranpor sel sperma menuju permukaaan sel telur dan sel sentral, dan !usi antarasel gamet jantan dan betina (.ampanyo et al., "))).2ambar 3#. Tipe sel dan !ungsi reprodukti! gameto!it betina (kantung embrio). A sketsa daritujuh sel kantung embrio pada Arabidopsis, yang menunjukkan empat tipe sel didalamjaringanmaternal dari o$ul+ sell sinergid, sel telur, sel sentral, danselantipodal. 4