Post on 23-Feb-2018
7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
1/15
TRANSPOR ELEKTRON DAN FOSFORILASI OKSIDATIF
A.Transpor Elektron
Empat gabungan oligomer pada protein ditemukan pada membran dalam mitokondria atau
membran plasma pada bakteri. Kompleks enzim telah diisolasi dalam bentuk aktifnya dengan
pelarutan secara perlahan menggunakan bahan pembersih. Masing-masing kompleks
mengkatalisis bagian terpisah pada proses transduksi energi. angka-angka I sampai IV
ditugaskan untuk kompleks ini. Kompleks V adalah untuk sintesis ATP. (
Horton,Robert.2006:421)
1. Kompleks I sampai IV
Kompleks transpor elektron dapat menyebar secara mandiri dalam membran tetapi
mereka cenderung membentuk struktur yang lebih besar melalui interaksi yang lemah antara satu
sama lain.Keempat kompleks enzim mengandung berbagai macam pusat oksidasi-
reduksi.Kompleks ini mungkin mengandung kofaktor-kofaktor seperti FAD,FMN,atau
ubiquinone (UQ).Pusat-pusat yang lain mengandung gugus Fe-S,koenzim protein contohnya
heme, yang mengandung sitokrom dan protein-protein tembaga. Aliran elektron terjadi melalui
reduksi dan oksidasi dari pusat-pusat redoks, dengan alirannya dari reduktor ke oksidator.
Elektron mengalir melalui komponen rantai transpor elektron seiring dengan
meningkatkanya potensial reduksi.Potensial reduksi masing-masing redoks berada di antara
reduktor kuat NADH sampai oksidator terminal O2. ( Horton,Robert.2006:422)
7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
2/15
( Horton,Robert.2006:423)
Mobile koenzim ubiquinone ( Q ) dan sitokrom c berfungsi sebagai penghubung antara
kompleks yang berbeda pada rantai transpor elektron .Q mentransfer elektron dari kompleks I
atau II menuju kompleks III . Sitokrom c mentransfer elektron dari kompleks III menuju
kompleks IV . Kompleks IV menggunakan elektron untuk mereduksi O2menjadi air.
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B1.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
3/15
Standar potensial reduksi ( dalam satuan volt ) secara langsung berkaitan dengan standar
Gibbs perubahan energi bebas ( dalam satuan kJ) dengan formula:
Seperti yang terlihat dari Gambar 14.6, sejumlah besar energi dilepaskan selama
proses transpor elektron. Sebagian besar energi ini disimpan dalam kekuatan
protonmotive yang mendorong sintesis ATP. Ini adalah rangkaian transpor elektron
menuju kekuatan protonmotive yang membedakan transpor elektron membran terkait dari
contoh-contoh lain pada transpor elektron.
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B3.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B5.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
4/15
( Horton,Robert.2006:422 - 423)
2. Kofaktorkofaktor pada Transpor Elektron
Seperti pada Gambar 14.6 dan 10.1 , elektron yang mengalir melalui kompleks Isampai IV sebenarnya ditransfer melalui kofaktor-kofaktor yang digabungkan. Elektron
masuk rantai transpor elektron membran terkait dua kali seiring dengan pengurangan
substrat NADH dan suksinat.Koenzim FMN dan FAD direduksi pada kompleks I dan II.
Koenzim FMNH2 dan FADH2 yang direduksi menyumbangkan satu elektron setiap
waktu.Sedangkan,Kedua jenis rantai Fe-S [ 2 Fe - 2 S ] dan [ 4 Fe - 4 S ] ada di
kompleks I,II,dan III. Ion tembaga dan sitokrom juga salah satu - elektron oksidasi-
reduksi agen .Beberapa sitokrom yang berbeda telah ditemukan dalam kompleks enzim
mitokondria mamalia .Diantaranya sitokrom b1,sitokrom bH,sitokrom c1, sitokrom a dan
sitokrom a3.
Kompleks transpor elektron membran terkait secara fungsional
dihubungkan oleh mobile elektron ubiquinone ( Q ) dan sitokrom c . Q adalah molekul
larut dalam lemak yang dapat menerima dan menyumbangkan dua elektron , per waktu
.Q berdifusi dalam bilayer lipid , menerima elektron dari kompleks I dan II dan melewati
nya ke kompleks III .Pembawa elektron mobile lainnya adalah sitokrom c,sebuahmembran perifer protein yang terkait dengan permukaan luar membran . sitokrom
c membawa elektron dari kompleks III ke kompleks IV. ( Horton,Robert.2006:424)
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B6.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
5/15
Rantai transpor elektron disusun dalam empat kompleks,yang masing-masingnya
terdiri dari beberapa protein dan gugus prostetik. (Turdee McKee,McKee.2004:300-301)
Tabel Komponen Supramolekuler dari Rantai Transpor Elektron
Kompleks Enzim Gugus Prothestik
Kompleks 1 (NADH dehydrogenasi) FMN,FeS
Kompleks II (Suksinat dehidrogenasi) FAD,FeS
Kompleks III (Kompleks sitokrom bc1) Hemes,FeS
Sitokrom c Heme
Kompleks IV Hemes,Cu
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B9.png?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B28.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
6/15
(Turdee McKee,McKee.2004:307)
Kompleks 1, juga disebut sebagai kompleks NADH dehidrogenasi ,mengkatalisis
transfer elektron dari NADH ke UQ. Sumber utama NADH termasuk beberapa reaksi dari
siklus asam sitrat dan oksidasi asam lemak .Walaupun struktur dan fungsi dari kompleks 1masih susah dimengerti,dapat dipercaya bahwa NADH mereduksi FMN menjadi
FMNH2.Elekton-elektron kemudian ditransfer dari FMNH2 ke pusat Fe-S,ada1 elektron
pada saat itu.Setelah itu,elektron tersebut akhirnya disumbangkan ke UQ.
Kompleks II (kompleks suksinat dehidrogenasi) terdiri dari enzim suksinatdehidrogenase siklus asam sitrat dan dua protein Fe-S.Kompleks II memediasi transfer
elektron dari suksinat ke UQ.Sisi yang teroksidasi untuk suksinat ditempatkan lebih besar
dari protein Fe-S.Molekul ini mengandung FAD yang berikatan secara
kovalen.Flavoprotein yang lain juga menyumbangkan elektron ke UQ. (Turdee
McKee,McKee.2004:301-302)
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B11.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B10.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
7/15
Kompleks III mentransfer elektron dari reduksi co-enzym Q (UQH2) ke sitokrom
c.Karena kompleks III mengandung dua jenis sitokrom b,satu sitokrom c 1dan satu pusat
Fe-S,maka kompleks III dikenal sebagai kompleks sitokrom bc1.Elektron ditransfer satu
kali seiring dengan direduksinya atom besi (Fe3+
) menjadi Fe2+
.Transfer elektron berawal
dari oksidasi UQH2 oleh protein Fe-S pada kompleks III menjadi ubisemiquinone
(UQH).Kemudian,protein Fe-S yang direduksi mentransfer elektron ke cyt c1, yang
mentransfernya ke cyt c.
(Turdee McKee,McKee.2004:302-304)
Reaksi yang terjadi pada kompleks III:
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/Untitled.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B15.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B14.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
8/15
(Horton,Robert.2006:429)
Sitokrom oksidasi (kompleks IV) adalah kompleks protein yang mengkatalisis 4
elektron reduksi O2 membentuk H2O.Kompleks spanning membran pada mammalia
biasanya mengandung 6 dan 13 sub units tergantung pada spesienya.Dan juga
mengandung dua atom tembaga disamping atom besi heme pada sitokrom a dan a3.Atom
dari sitokrom a dan a3. ( Atom tembaga bergantian antara biloks +1 dan +2 , Cu+ dan
Cu2+
.) Atom besi pada cyt a3 yang erat terkait dengan atom tembaga disebut sebagai CuB
. Atom tembaga lainnya (CuA) dekat jaraknya dari heme pada cyt a. Sitokrom c, sebuah
protein yang secra longgar melekat pada membran bagian dalam di permukaan luarnya,
mentransfer elektron satu per satu ke cyt a dan CuA. Elektron tersebut kemudian
disumbangkan untuk cyt a3 dan CuB, yang terjadi pada matriks (dalam) sisi membran.Shuttle elektron ini memungkinkan 4 elektron dan 4 proton dikirimkan ke molekul
dioksigen terikat ke cyt a3-Fe2 +
. Dua molekul air terbentuk dan meninggalkan sisi
tersebut.
Bukti eksperimental terbaru menunjukkan bahwa sekitar 2,5 mol molekul ATP disintesis
untuk setiap pasangan elektron yang ditransfer antara NADH dan O2di ETC. Sekitar 1,5molekul ATP hasil dari transfer masing-masing pasangan disumbangkan oleh FADH2
dihasilkan oleh oksidasi suksinat.
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B16.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
9/15
(Turdee McKee,McKee.2004:304 - 305)
3. Transpor Elektron Inhibitor
Beberapa molekul secara spesifik dapat menghambat jalannya proses transpor
elektron.Molekul-molekul tersebut adalah:
Ketika transpor elektron terhambat, oksigen yang dikonsumsi berkurang atau
dieliminasi.Komponen rantai transpor elektron yang teroksidasi menumpuk di sisi oksigen pada
tempat inhibisi.Komponen rantai transpor elektron yang tereduksi menumpuk di sisi non oksigen
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B19.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B18.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B17.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
10/15
pada tempat inhibisi. Misalnya, antimycin A menghambat cyt b. Jika inhibitor ini ditambahkan
ke mitokondria suspension, NAD+, flavin, dan molekul sitokrom b menjadi lebih berkurang. c1,
c dan a menjadi lebih bertambah. (Turdee McKee,McKee.2004:305-306)
4. Kompleks V:Sintesis ATP
Pada awalnya,studi mikroskopis elektron pada mitokondria mengungkapkan adanya berbagai
struktur lollipop menjadi dasar membran inti pada permukaan intinya.
Hingga saat ini,sintase ATP terdiri dari dua komponen utama yaitu:
a. Unit F1,ATPase aktif,memiliki lima sub unit yangberbeda dalam ratio 3,3,
,, .Ada tiga sisi katalitik ikatan nukleotida pada F1.
b. Unit F0, saluran trans membran untuk proton , memiliki tiga sub unit dalam
rasio a,b2, dan c12.
(Turdee McKee,McKee.2004:312)
7/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
11/15
( Horton,Robert.2006:433)
Saat ini diyakini bahwa translokasi dari 3 proton melalui sintase ATP diperlukan
untuk setiap molekul ATP yang disintesis.Hal ini memunculkan bahwa efek kekuatan
protonmotive adalah untuk menginduksi rotasi tigalangkah 120 masing-masing unit
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B20.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
12/15
saluran F0 .Komponen rotor mesin molekul ini terdiri dari sub -unit , ,dan c12,
sedangkan subunit a,b2,, 3, dan 3 terdiri dari komponen statorr.
Seperi proton mengalir melalui Fo , rotasi c12( saluran proton ) ditransfer ke subunit
yang memproyeksikan ke dalam inti komponen F1. Rotasi dari subunit menempatkannya dalam
tiga posisi relatif yang mungkin terhadap masing-masing dimer . Afinitas pengikatan
katalitik subunit berubah dengan penggantian posisi sub unit . posisi 7 subunit . Konformasi A
mengikat ADP dan Pi secara lemah, konformasi B menggerakkan substrat yang berdekatan
untuk memfasilitasi pembentukan ATP , dan konformasi C adalah bentuk tidak mengikat yang
secara efektif mengusir ATP dari situs aktif .Ini adalah langkah terakhir yang berfungsi sebagai
kekuatan pendorong untuk reaksi . Tanpa gradien proton , rotor tidak berfungsi.Arah aliran
proton menentukan arah rotasi rotor dan arah reaksi .(Turdee McKee,McKee.2004:312 -314)
( Horton,Robert.2006:434)
B.B. Fosforilasi Oksidatif
Fosforilasi oksidatif, proses dimana energi yang dihasilkan oleh rantai transpor elektron
dikonversikan fosforilasi ADP untuk menghasilkan ATP, telah dipelajari sejak tahun 1940-an.
Satu-satunya jenis reaksi fosforilasi yang kemudian familiar di kalangan ahli biokimia adalah
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B22.png?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B27.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
13/15
tingkat-substrat (misalnya oksidasi dan fosforilasi gliseraldehida-3-fosfat untuk membentuk
biophosphoglycerate)
Teori Kemiosmotik
Pada tahun 1961 , Peter Mitchell , seorang ahli biokimia Inggris , mengusulkan
mekanisme dimana energi bebas yang dihasilkan selama transpor elektron mendorong sintesis
ATP dan sekarang dapat diterima secara luas.Model Mitchell , disebut sebagai teori
kemiosmotik ganda, yang memiliki fitur utama sebagai berikut :
1. Seperti elektron yang melewati rantai transpor elektron , proton diangkut dari matriks dan
dilepaskan ke dalam ruang antar membran . Akibatnya , sebuah potensial listrik dan
gradien proton pH muncul di seluruh membran dalam. elektrokimia gradien proton
kadang-kadang disebut sebagai gaya protonmotive.2. Proton yang hadir dalam ruang antar membran dalam kelebihan yang besar , bisa
melewati membran dalam dan kembali ke dalam matriks bawah gradien konsentrasinya
hanya melalui saluran khusus (Membran dalamnya sendiri adalah kedap ion seperti
proton).Secara termodinamika aliran menguntungkan proton terjadi melalui sebuah
saluran, masing-masing berisi aktivitas sintase ATP, dimana sintesis ATP terjadi.
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B24.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B23.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
14/15
Mitchell menyarankan bahwa pelepasan energi bebas yang berhubungan dengan transpor
elektron dan sintesis ATP digabungkan oleh kekuatan protonmotive yang dihasilkan rantai
transpor elektron.
Contoh bukti yang mendukung teori kemiosmotik adalah sebagai berikut :
1. Secara aktif serapan mitokondria mengusir proton.PH suspensi buffer lemah pada
mitokondria diukur dengan tetes elektroda ketika O2 ditambahkan. Ciri khas gradien
pH yang melintasi membran dalam adalah sekitar 0,05 satuan pH.
2. Sintesis ATP berhenti ketika membran dalam terganggu.Sebagai contoh, meskipun
transpor elektron berkelanjutan , sintesis ATP berhenti dalam mitokondria yang
ditempatkan dalam larutan hipertonik .
3. Berbagai molekul yang menghambat sintesis ATP sekarang dikenal secara khusus
untuk menghilangkan gradien proton. Menurut teori kemiosmotik,gradien proton yang
terganggu kehilangan energi yang berasal dari molekul makanan sebagai
panas.Uncouplers meruntuhkan gradien proton dengan menyamakan konsentrasi
proton di kedua sisi membran.Ionophore adalah molekul hidrofobik yang
menghilangkan gradien osmotik dengan memasukkan diri ke dalam membran dan
membentuk sebuah saluran.
https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B26.jpg?attredirects=0https://sites.google.com/site/metabolismemakanan/5-electron-transport-and-oxidative-phosphorylation/B25.jpg?attredirects=07/24/2019 Transpor Elektron Dan Fosforilasi Oksidatif
15/15
(Turdee McKee,McKee.2004:307-312)
Untuk lebih lengkapnya:
http://www.youtube.com/watch?v=BFf-cuoYDwI(Transpor Elektron)
http://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKY (Sintesis ATP)
http://www.youtube.com/watch?v=JjYsqXbx1C0 (Rantai Transpor Elekron dan
Kemiosmosis)
DAFTAR PUSTAKA
Horton,Robert.2006.Principle of Biochemistry.United States
of America:Pearson Education,Inc.
Turdee McKee,McKee.2004.Biochemistry : The Molecular Basis Of Life , 3rd
edition.New York: Mc Graw Hill.
http://www.youtube.com/watch?v=BFf-cuoYDwIhttp://www.youtube.com/watch?v=BFf-cuoYDwIhttp://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKYhttp://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKYhttp://www.youtube.com/watch?v=JjYsqXbx1C0http://www.youtube.com/watch?v=JjYsqXbx1C0http://www.youtube.com/watch?v=JjYsqXbx1C0http://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKYhttp://www.youtube.com/watch?v=BFf-cuoYDwI